-
浅谈翻车鲀科演化史
翻车鲀mola一词是源于拉丁文 ,和牠们的圆状身躯有关 , 翻车鲀英文为 ocean sunfish，则可能与牠会上浮侧翻，在海上做日光浴的习性有关，因此也有人称牠们为「太阳鱼」 , 牠们是属于鲀形目 Tetraodontifo
翻车鲀mola一词是源于拉丁文 ,和牠们的圆状身躯有关 , 翻车鲀英文为 ocean sunfish，则可能与牠会上浮侧翻，在海上做日光浴的习性有关，因此也有人称牠们为「太阳鱼」 , 牠们是属于鲀形目 Tetraodontiformes , 一共有三属四种 , 包括矛尾翻车鲀属(Masturus), 翻车鲀属(Mola)及长翻车鲀属(Ranzania)。
翻车鲀Mola mola分布于东太平洋(加拿大英属哥伦比亚至秘鲁智利) , 东大西洋(北欧至南非) , 地中海及西大西洋(加拿大纽芬兰至阿根廷) , 牠们的栖息深度为30至480米 。 成体平均长1.8米 , 身体直径(从背鳍端至臀鳍端)达2.4米 , 重量达1吨。最大全长可达3.1米 , 身体直径(从背鳍端至臀鳍端)可达4.26米 ,重达2235公斤 ;
拉氏翻车鲀(Mola ramsayi)最大可达3米 , 于太平洋西南部的澳洲及新西兰 , 太平洋东南部的智利 , 大西洋东南部的南非都可见其分布 ;
矛尾翻车鲀(Masturus lanceolatus)全长最大可达3.37米及重达2吨 , 分布于热带至亚热带海域 , 从西大西洋的北卡罗莱纳州至巴西东南部都有其分布 , 栖息深度可达670米 ;
斑点长翻车鲀(Ranzania laevis)分布于西大西洋 ,东大西洋及东太平洋 ,在台湾花莲外海也曾捕捉到斑点长翻车鲀(Ranzania laevis)。斑点长翻车鲀(Ranzania laevis)全长可达1米 , 生活于远洋 , 栖息深度可达140米。
一条全长1.4米的翻车鲀Mola mola雌鱼能产下3亿颗鱼卵 , 幼鱼外型和牠们的近亲四齿鲀科的相似 , 身体长有刺状物 , 但随着年龄变化刺状物会逐渐消失 。有关翻车鲀Mola mola的生长数据还是不明的 , 不过于蒙特利湾曾捕捉过一条14个月大并重364公斤的个体 ; 翻车鲀Mola mola的寿命也是一个谜 , 不过日本的鸭川海洋世界(Kamogawa Seaworld)记录了一条翻车鲀Mola mola已有超过10年的寿命。不同地域的翻车鲀Mola mola有着不同的色纹 , 比如巴利岛的翻车鲀Mola mola色纹要较南加利褔亚的来得暗黑 , 翻车鲀Mola mola于疲倦及受海狮等捕食者攻击时体色也会短暂转暗。
翻车鲀科成员中以翻车鲀Mola Mola身体上具有众多寄生物 , 据说曾有一头翻车鲀Mola Mola身上发现了多达40个不同属的寄生物 , 翻车鲀Mola Mola会把身子上浮侧翻让海鸟啄食寄生物或透过「清道夫」清理鳃中的寄生物。由于拉氏翻车鲀(Mola ramsayi)会下潜至深海 , 皮肤上有少量的粘液 , 因此身体上并没有多少寄生物。
翻车鲀科成员的牙齿彼此相连熔合形成齿板 , 能咬开硬物 , 翻车鲀Mola mola的猎物包括僧帽水母(Physalia physalis) , 栉水母 (Ctenophores) , 纽鳃樽(salps) , 乌贼 , 海绵 , 蛇星(Serpent Star) , 鳗草(eel grass) , 甲壳类 , 深海鳗鲡等小型鱼类 , 这显示翻车鲀Mola mola会于水表面 , 海底 , 浮动的水生植物及深海中觅食 。矛尾翻车鲀(Masturus lanceolatus)的食性大概和翻车鲀Mola mola的相似 , 于矛尾翻车鲀(Masturus lanceolatus)幼体胃部发现了环节动物annelid及海棉。 斑点长翻车鲀(Ranzania laevis)则以灯笼鱼(myctophid)幼体 , 端足类(amphipods)中的虫戎亚目(Hyperiidea) , 蟹类幼体(crab megalops) , 海蟹幼虫(crab zoea)及翼足类(pteropods)为食 , 斑点长翻车鲀(Ranzania laevis)的觅食范围为水表面至水深150米内。
翻车鲀科的天敌不多 , 牠们的天敌包括大白鲨 , 逆戟鲸及海狮 , 尤其是加州海狮会把幼翻车鲀鱼鳍撕烈 , 并咬着幼翻车鲀身躯 , 剧烈抛出水面以肢解幼翻车鲀。于枪鱼属Marlin的胃部也发现了长达335 mm的长翻车鲀 , 此外于鲚鳅Coryphaena hippurus内脏也发现了许多长翻车鲀幼体的残骸。
翻车鲀科 Molidae 有非常悠久的历史 , 最古老的化石记录可追溯至晚始新世 , 双颚始翻车鲀Eomola bimaxillaria 化石被发现于北高加索的Psekkha 河 , 化石属于晚始新世巴尔顿阶(Bartonian) , 双颚始翻车鲀Eomola bimaxillaria仅只有前上颌骨化石被发现 , 是属于小型翻车鲀科成员 , 颌骨形态和其它翻车鲀科成员有所不同。其它翻车鲀科成员于中新世及上新世地层才有化石记录 , 可是化石保存的不完整 , 都是颌骨 , 皮板及不完整的骨骼化石 , 这些化石都是属于史前翻车鲀属(Mola)及长翻车鲀属(Ranzania)种类 , 至于现存的翻车鲀科属种并没有留下任何化石记录。目前发现最古老的翻车鲀属(Mola)属种是晚中新世比利时及荷兰的铃子香翻车鲀Mola chelonopsis(Mola pileata) , Pagurus torus及Orthagoriscus chelonopsis都是铃子香翻车鲀Mola chelonopsis(Mola pileata)的同物异名 , 铃子香翻车鲀Mola chelonopsis(Mola pileata)于美国北卡罗讷州早上新世约克组都有化石记录。
长翻车鲀属(Ranzania)于中新世中期及中新世晚期地层才有化石记录 , 最古老的属种是美国维吉尼亚州卡尔弗特组(中新世中期)发现的葛莱姆长翻车鲀Ranzania grahami 及特尼长翻车鲀Ranzania tenneyorum , 二者分别只有鳞板及前上颌骨被发现 , 于意大利中新世时期塞拉瓦尔阶(Serravallian)地层发现的砸帕长翻车鲀Ranzania zappai也只有零散的化石发现 , 于日本本州岛中新世中期地层发现的鴎外长翻车鲀Ranzania ogaii则有部分铰接骨骼化石 , 保留的化石部分长约200mm , 形态和现存的斑点长翻车鲀(Ranzania laevis)相似。此外于阿尔及利亚晚中新世地层也发现了长翻车鲀未定种的零散化石 , Bass et al.于2005年也宣称发现了晚始新世(3500万年前)的长翻车鲀属种化石 , 但没有具体数据提供。现存的翻车鲀科成员中只有矛尾翻车鲀属(Masturus)没有任何化石记录。
由于翻车鲀科的骨骼是少量钙化且轻软富有弹性的 , 因此牠们的化石记录是相当稀少的且难以保存完整。不过于奥地利发现了巨型的翻车鲀科成员奥地利翻鱼鲀属种Austromola angerhoferi的骨骼化石 , Austromola angerhoferi是属于中新世早期的 , 根据现存的翻车鲀(Mola mola)形态来判断 , 奥地利翻鱼鲀属种Austromola angerhoferi全长推断达3.2米 , 身体直径(从背鳍端至臀鳍端)超过4米 , 是已知的最大翻车鲀科成员之一 , 从系统学上分析奥地利翻鱼鲀属Austromola是现存的翻车鲀科三个属的姐妹群 , 根据分析长翻车鲀属(Ranzania)源于早渐新世时期 , 而奥地利翻鱼鲀属(Austromola) , 翻车鲀属(Mola)及矛尾翻车鲀属(Masturus)进化枝则于早中新世时期幅射形进化 , 而奥地利翻鱼鲀属Austromola 和始翻车鲀属Eomola之间存有2000万年的空白 , 于渐新世时期地层是没有任何翻车鲀科成员的化石记录。
在本文为化石网论坛精华帖，由网友景德泰岚提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
海中剑客
剑旗鱼科和旗鱼科有非常悠久的历史 , 大概要追溯至晚白垩纪时期 , 于当时的西部内海已可看到海中剑客的身影了 , 牠们就是原金梭鱼属Protosphyraena。不过原金梭鱼属Protosphyraena和现存的旗鱼类没关 ,
剑旗鱼科和旗鱼科有非常悠久的历史 , 大概要追溯至晚白垩纪时期 , 于当时的西部内海已可看到海中剑客的身影了 , 牠们就是原金梭鱼属Protosphyraena。不过原金梭鱼属Protosphyraena和现存的旗鱼类没关 , 牠们生存于森诺曼阶（Cenomanian）至麦斯特里希特阶（Maastrichtian）的北美 , 欧洲及亚洲 , 被发现于北美西部的原金梭鱼属种包括Protosphyraena nitida , Protosphyraena perniciosa , Protosphyraena gladius.及森诺曼阶（Cenomanian）的Protosphyraena bentonianum , 其中以Protosphyraena perniciosa体型最大 , 全长可达3米。尽管牠们的外型和旗鱼类相似 , 但原金梭鱼属Protosphyraena的吻部比例要短的多 , 牠们于晚白垩纪时期也完全灭绝 , 和现存的旗鱼类没任何关系。
旗鱼科Istiophoridae, 剑旗鱼科Xiphiidae都是共同长有极长吻突 , 至于一些史前鱼类和鲭亚目Scombroidei的关系是尚存争论的 。布氏鱼科Blochiidae和以上二者有密切的关系 , 化石被发现于非洲,欧洲及美国 , 布氏鱼科 Blochiidae一共有五属包括晚白垩纪至始新世的Cylindracanthus , 早始新世至晚渐新世的亚喙鱼属Aglyptorhynchus(共九种) , 晚白垩纪至早始新世的刚果喙鱼属Congorhynchus(共三种) , 始新世早期至中期的夏美哈喙鱼属Hemirhabdorhynchus(共四种)及晚始新世的布氏鱼属Blochius(仅一种)。这些史前的长嘴鱼类于古新世至渐新世分布于古地中海 , 大西洋及太平洋 , 现存的旗鱼类则从中新世至现在分布于所有温带及热带海洋。最古老的Cylindracanthus属种要算晚白垩纪尼日尼亚的Cylindracanthus bisulcatus和美国的Cylindracanthus ornatus , Cylindracanthus属可能和后来的旗鱼科及剑旗鱼科存有密切的关系 , Cylindracanthus rectus于古新世至晚始新世的北美非常常见 , 于渐新世时期再没有Cylindracanthus属种的化石记录了。
亚喙鱼属Aglyptorhynchus有九个己确认的种类 ,只有哥伦比亚亚喙鱼Aglyptorhynchus columbianus 及Aglyptorhynchus maxillaris是被发现于太平洋边缘 , 牠们是属于晚渐新世时期 , 这看似二者或牠们的先祖是从大西洋透过巴拿马海道直达大平洋 , 于晚渐新世时期有和暖的湾流透过巴拿马海道涌至太平洋。由于渐新世时期寒冷的加利褔亚海流沿着华盛顿州 , 俄勒冈州及加利褔亚海岸向南移动 , 因此只有在夏季或者是水温上升时 , 牠们才会向北移动进入北太平洋东部 , 这点是根据尖吻四鳍旗鱼(红肉旗鱼) Tetrapturus audax 会于北太平洋作季节性的南北移动 , 于和暖的季节时会于北部的俄勒冈州出现。
剑旗鱼科 Xiphiidae包括现存的剑旗鱼属外 , 还有史前的剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus , 剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus有过大量属种 , 最著名的要算始新世中期英国的始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus(密西西比州也有相似种发现) , 晚始新世刘易斯安娜州和密西西比州的金保洛剑喙旗鱼Xiphiorhynchus kimblalocki和晚渐新世南卡罗讷州的圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus。于始新世至渐新世时期剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus于古特斯海及大西洋分布 , 相反亚喙鱼属Aglyptorhynchus于始新世时期大多数只局限于古地中海 ,亚喙鱼属Aglyptorhynchus灭绝于渐新世时期 , 剑喙旗鱼属则灭绝于早中新世时期。剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus和亚喙鱼属Aglyptorhynchus被发现于沿岸 , 浅海沉积层和大洋沉积层 , 从这些早期的剑旗鱼科成员外形来看 , 牠们和现存的剑鱼完全不相似 , 牠们的上下颌骨是等长的。
晚始新世比利时的"Istiophorus" solidus正模标本IRSNB P643被发现于1871年 , 仅只保存不完整的吻突节片化石 , Schultz于1987年根据前鼻骨把"Istiophorus" solidus放置于剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus 。至于晚始新世北美的金保洛剑喙旗鱼Xiphiorhynchus kimblalocki, 牠的吻突化石样本(LACM 25575.1)长度为580 mm , 宽83.5 mm。
始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus没有较大的牙齿以作压碎无脊椎动物 , 因此牠们的习性可能类似现存的旗鱼及剑旗鱼般以吻部上下击晕鱼类等猎物再行进食。
发现始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus正模标本的地点是来自北大西洋东西部的浅海沿岸 , 于英国南部的布拉克尔歇姆海湾Bracklesham Bay发现的始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus化石样本显示牠会生活于浅海的 , 于密西西比州始新世中期的Moodys Branch组发现的始新剑喙旗鱼相似种Xiphiorhynchus cf. X. eocaenicus的吻突化石 , 化石样本被编号MMNS 2957 , 保留了一个长达 295 mm , 宽58 mm的吻突 , 根据MMNS 2957化石样本推测该始新剑喙旗鱼相似种Xiphiorhynchus cf. X. eocaenicus全长3至4米 , 这和始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus的正模标本长度近似 。Moodys Branch组附近也发现了大洋性鱼类Cylindracanthus rectus , 大白鲨先祖Isurus praecursor和巨齿鲨先祖Carcharodon Auriculatus , 这显示了距Moodys Branch组不远处就是深海了。MMNS 2957化石样本虽然被发现于浅海沉积层 , 但由于该化石样本表面存有细浅的小孔 , 这可能是被捕猎者的胃酸所致的(于始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus的正模标本中也同样发现了少量细浅的小孔 , 这些可能是来自捕猎者胃酸溶解吻突表面侵蚀所致的) ; 此外被发现于浅海沉积层另一个原因可能是被湾流传送至该地 , 总之 , 古生物专家认为始新剑喙旗鱼属的习性是偏好远洋 , 但也会于浅海偶尔出没 , 习性类似现存的剑旗鱼。
古生物专家于2002年结论剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus和现存的剑旗鱼属Xiphias是同属剑旗鱼科 Xiphiidae , 如果他们的分析是正确的话 ,那么始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus的生态习性可能和现存的剑旗鱼相似 , 根据Robins et al于1986年的说法 , 剑旗鱼Xiphias gladius分布于世界各地的热带及温带的海洋 , 于300米至600米的中层水域生活 , 但是650公斤。
偶然会于和暖的水表面游弋 。大洋性的剑旗鱼偶然会徘徊于浅海中 , 生活于北大西洋的剑旗鱼偏好摄氏18度或以上的水温 , 剑旗鱼也会进行长途迁徙 , 牠们会从摩洛哥长途跋涉3715公里进入纽芬兰大浅滩（Grand Banks）。
于始新世中期整个北大西洋的距离要较现在的来得短 , 特提斯海道也没有被封闭 , 始新世时期北大西洋环流是从特提斯海道产生 , 进入大西洋中部直达加勒比海及墨西哥湾形成类似墨西哥湾流的海湾流。这般湾流也会沿着北美东岸折返大西洋直达欧洲。假设始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus和现存的剑旗鱼都有着相似的迁徙模式的话 , 那么始新剑喙旗鱼Xiphiorhynchus eocaenicus可能会沿着狭窄的北大西洋或者是类似墨西哥湾流的海湾流迁徙。
于南卡罗讷州海岸发现了更大的化石---圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus, 圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus是生存于晚渐新世时期(约2600万年前)至早中新世时期 , 从圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus化石推算牠全长至少长达5.1米(16.7呎) , 这要比任何一种旗鱼科成员和现存的剑旗鱼要来得大。现存的剑旗鱼最大是长达4.55米。
旗鱼科分布于全世界热带及温带海域 , 一共有三属十一种 , 包括旗鱼属 Istiophorus , 枪鱼属 Makaira及四鳍旗鱼属 Tetrapturus。
平鳍旗鱼 (雨伞旗鱼) Istiophorus platypterus于大西洋 , 印度洋及太平洋都有分布 , 可能于地中海也有出没 , 偶然会通过苏伊士运河进入红海 , 牠经常迁移至沿岸水域 , 分布受风和水温影响 , 偏好水温21°-28°C.。于夏季时北大西洋西部及西太平洋的个体会向北移 , 气候寒冷时会集结30头一起向南移动。雌鱼要较雄鱼大,最大可达3.4米及重达100公斤 , 牠们喜以小型硬骨鱼类为食包括颌针鱼, 带鱼 , 引金鱼等等。平鳍旗鱼 (雨伞旗鱼) Istiophorus platypterus于北卡罗来纳州Lee Creek Mine早上新世地层及圣地亚哥晚上新世的圣地亚哥组有化石发现。大西洋旗鱼 Istiophorus albicans于大西洋及加勒比海都有分布 , 最大可达3.15米及重达58.1公斤。
白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus分布于墨西哥海湾 , 加勒比海 , 西大西洋45°N至 45°S及南大西洋东部35°S , 于法国布列塔尼和地中海也发现了少量个体。白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus偏好高于22度的水温 , 于夏季时会迁移至亚热带水域产卵 。白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus最大能达2米及重达79公斤 , 雌鱼要较雄鱼来得大。白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus的食物包括蓝鲹 , 鲭鱼 , 飞鱼及鲣鱼等 , 牠们会用长长的上吻突把猎物击晕再行吞食。大白鲨及短肢灰鲭鲨是白色四鳍旗鱼的天敌。白色四鳍旗鱼Tetrapturus albidus于美国北卡罗莱纳州早上新世的约克组及北卡罗来纳州Lee Creek Mine的早上新世地层才有化石记录 。
尖吻四鳍旗鱼 (红肉旗鱼) Tetrapturus audax和小吻四鳍旗鱼 (小旗鱼) Tetrapturus angustirostris则分布于太平洋及印度热带 , 亜热带及温带水域 , 牠们偶然会通经好望角 , 于大西洋游弋 。 尖吻四鳍旗鱼 (红肉旗鱼) Tetrapturus audax比其它旗鱼类更偏好高水温 , 牠们也偏好超过900米的水深。 尖吻四鳍旗鱼 (红肉旗鱼)最大可达4.2米及重达440公斤 , 小吻四鳍旗鱼 (小旗鱼) Tetrapturus angustirostris最大却只有2.3米及重达52公斤。
地中海四鳍旗鱼 Tetrapturus belone只局限于地中海 , 最大只有2.4米及重达70公斤。
锯鳞四鳍旗鱼 Tetrapturus pfluegeri则于大西洋40°N至35°S.有广泛的分布 , 最大可达2.54米及重达58公斤。
至于圆鳞四鳍旗鱼 Tetrapturus georgii只生活于大西洋 , 外型和白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus的相似 , 最大可达1.84米及重达24公斤。
枪鱼属Makaira于中新世时期兴起 , 曾有过大量种类 , 现仅存三种。
印度枪鱼 (立翅旗鱼) Makaira indica分布于印度洋及太平洋热带及亚热带水域 , 偶然会通过好望角直达大西洋 , 牠们偏好温度为15°-30°C的水表层 , 也会下潜水深达600米 。印度枪鱼Makaira indica最大可达4.48米及重达708公斤 , 雌鱼要较雄鱼来得大 , 且生长速率也较雄鱼来得快。印度枪鱼也有横越太平洋及赤道的迁移 , 距离达5700公厘。印度枪鱼Makaira indica (立翅旗鱼)于于北卡罗来纳州Lee Creek Mine早上新世地层及菲律宾早更新世的Cabatuan组有化石记录 , 化石样本包括完整的头部 , 胸鳍 , 骨盆带及腹鳍。
至于蓝枪鱼Makaira mazara则分布于印度洋至太平洋的热带 , 亚热带及温带的水域 , 于近赤道水域也很常见 ,牠们也偏好水深200米。 蓝枪鱼 (黑皮旗鱼) Makaira mazara最大可达5米及重达906公斤 。
大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans全长可达4.3米及重达910公斤 , 雌鱼要较雄鱼来得大 , 雌鱼及雄鱼性成熟期为6至8岁 , 于夏季这交配季节会出现六条雄鱼围绕一条雌鱼 , 根据推测雄鱼及雌鱼寿命分别可达18岁及27岁。牠们的食物包括乌贼 , 鲭鱼 , 吞拿鱼及鲯鳅(鬼头刀)。大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans分布于大西洋及印太平洋温带及热带水域 , 大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans曾有从美国特拉华州附近的北大西洋 , 横越赤道至马达加斯加旁的印度洋 , 二地距离为16871公里。牠们会栖息于半深海底200米 , 偏好于水温摄氏24度 , 偶然于南加利褔亚会发现牠的纵影 , 但这是和南加利褔亚当地反常的高水温有密切关系的。于加利褔亚晚中新世的Capistrano组也发现大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans(化石样本编号为OCPC 31001),的化石 , 这显示晚中新世南加利褔亚海岸要较现存的来得和暖。
中新世至早上新世是枪鱼属的黄金时期 , 属种如下:
中新世中期贝奇克枪鱼Makaira belgicus保留的吻突化石长约200 mm及宽32.3 mm , 深度为25.9 mm 。
早上新世阿尔及利亚的库塞尔枪鱼Makaira courcelli保只保留了两块吻突及少量节片化石 ,保存较完整的吻突化石全长约287 mm , 库塞尔枪鱼Makaira courcelli最初还被归属剑喙旗鱼属 , 但因为年代是属于早上新世才划作枪鱼属。
巴拿马大西洋海岸发现的巴拿马枪鱼Makaira panamensis有较大的脑颅化石 , 巴拿马枪鱼Makaira panamensis是生存于晚中新世或早上新世 , 除了眶部长度及营养孔大小外 , 巴拿马枪鱼Makaira panamensis的形态都和现存的三种枪鱼属种相似 。
中新世中期比利时的托伊斯枪鱼Makaira teretirostris被发现于1871年 , 托伊斯枪鱼Makaira teretirostris保留的吻突未梢部分长达520 mm 并附有一对营养孔及前鼻骨 , Schultz于1987年发表托伊斯枪鱼Makaira teretirostris和贝奇克枪鱼Makaira belgicus是同物异名但是没被多少专家承认的。Lawley于1876年描述的来自意大利Orciano早上新世岩层上的一具幼长的吻突节片 ., 该化石被定种为短喙旗鱼Brachyrhynchus Vanbenedensis , 于1838年被划作和印度枪鱼为同物异名 , 后来又于1910年被认为和大西洋蓝枪鱼同一物种 , 直至1987年Schultz认为短喙旗鱼Brachyrhynchus Vanbenedensis和托伊斯枪鱼Makaira teretirostris是同物异名。
于北卡罗讷州早上新世约克组(Yorktown Formation)也发现了新的枪鱼属种佩地枪鱼Makaira purdyi , 发现的佩地枪鱼Makaira purdyi吻突异常短小 , 和前上颌骨相连的部分较短及结实。
于维吉尼亚州早晚中新世的Eastover组也发现了大西洋蓝枪鱼相似种cf. M. nigricans的吻突 , 于当地也发现了最古老的旗鱼属种卡尔弗特旗鱼 Istiophorus calvertensis , 卡尔弗特旗鱼Istiophorus calvertensis的吻突未梢节片长达310 mm, Eastove组发现的旗鱼科化石正好显示当地曾是温暖的深海。
于北卡罗来纳州Lee Creek Mine发现的平鳍旗鱼 (雨伞旗鱼) Istiophorus platypterus , 印度枪鱼 (立翅旗鱼) Makaira indica , 大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans , 佩地枪鱼Makaira purdyi和白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus化石地点都是位处大西洋边缘 , 印度枪鱼 (立翅旗鱼) Makaira indica可能是于早上新世时期透过巴拿马海道进入Lee Creek 。
在本文为化石网论坛精华帖，由网友景德泰岚提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
大白鲨的起源
大白鲨牙齿化石澳大里亚南部捕获的大白鲨，19 85英尺长，5085磅重，牙间距2寸半。40年代古巴捕获的21尺长大白鲨，重2吨多，最大牙间距2 87寸1997年台湾捕获的6 7米长大白鲨，重2 5吨大白鲨是一种为人熟悉的鲨鱼，
大白鲨牙齿化石
澳大里亚南部捕获的大白鲨，19.85英尺长，5085磅重，牙间距2寸半。
40年代古巴捕获的21尺长大白鲨，重2吨多，最大牙间距2.87寸
1997年台湾捕获的6.7米长大白鲨，重2.5吨
大白鲨是一种为人熟悉的鲨鱼，有关其资料真是随处可见，其长度一直是备受争议性的话题…..目前被认为20世纪所捕捉最大的大白为1945年古巴海域捕获的21英尺长约两吨重的雌性大白。还报道了一些澳大利亚渔民1987，88年保留的上下颚骨，推测有7米长，还有在1996年曾记录过一条长达6米的公鲨，但是这些记录都不算非常权威，固只能作为一些参考…我看过无数次了。
不过可以告诉的是，20世纪最大的大白不代表史上最大的大白，因为大白于上新世时期已出现了。大白却是一种非常成功的鲨鱼。以下是谈讨大白如何由区域性鲨鱼摇身一变成为世界性的鲨鱼。
这篇文章是翻译自Steven A. Alter 的 Origin of the Modern Great White Shark
大白鲨并非由巨齿鲨进化而来，巨齿鲨只是从牙齿化石及一些脊椎化石中推断出来的生物，灭绝于300至200万年前之间。两者牙齿都带有锯齿纹但两者牙齿间并无任何过渡性发现。大白牙齿相对巨齿的细小及幼得多，最大的巨齿鲨牙齿约为 7.625寸尺长（最大倾斜长度）。而且牙齿珐琅质并没有巨齿鲨牙齿中的珐琅带。不过大白牙齿两旁的锯齿纹却明显较巨齿鲨的大，以上正是两者不同之处。最近研究指它是大白鲨的近亲(这个近亲论说却不断被受质疑，认为牙齿的类似是因趋同演化的缘故。无论如何，这种以牙齿推论的方法使我们可以知道这种生物在史前是巨大体型的猎食者。)
要解答有关大白是由何者演化而来，则要时空穿梭至5500-5000万年前的始新世时期，当时有一种鲨鱼名为Isurus precursor ， 亦有可能于渐新世早期依然存在， Isurus precursor 是现今鲭鲨科成员的祖先(很像不包括鼠鲨及鲑鲨)。直至渐新世时期 ， 某些Isurus precursor 成员自成一格，跟其他族裔分道扬镳。Isurus desori 就是由Isurus precursor 演化过来并大幅扩张的品种，最终演化至大白。于早期中新世时期Isurus desori 演化成Isurus hastalis 但早期中新世的Isurus hastalis牙齿为窄小形 ， 牙齿化石长度甚少超过2寸，因而从其化石大小可判断早期的Isurus hastalis个体根本不大，但中新世时期Isurus hastalis 体型开始迅速变大。
于中新世中期(约1000万年至1200万年前) ， Isurus hastalis牙齿发生明显的大变化，窄小形的牙齿(此化石只于大西洋有所发现)边缘开始出现非常幼细的锯齿状，而这种牙齿带有幼细锯齿的鲨鱼被命名为Isurus escheri。Isurus escheri 牙齿化石仅被发现于欧洲北部(荷兰，比利时及德国)及美国南部(加利褔尼亚州)的中新世中期地层。与此同时亦有另一种鲭鲨位于太平洋演化，名为Isurus planus ，生存于中新世中期的太平洋(于加利褔尼亚及日本均有所发现， Isurus planus 于中新世晚期亦全面灭绝。
Isurus escheri 灭绝迅速可能是因为其牙齿锯齿纹过于简单，不足以制造跟前者有什么实质不同的分别而被自然淘汰(意思是跟前者同样落后)。大概这原因带来鲭鲨类的大演变， 带有窄小形牙齿的鲭鲨Isurus hastalis 牙齿开始变得粗阔及较大，体型亦开始变得更大。晚中新世时期 ， 带有宽大型牙齿的Isurus hastalis 长度曾出现过3.5寸长，估计全长超过25尺长。这类宽大型牙齿化石亦于全世界地层均有所发现，亦证明其演化之成功(应该说这类带宽大型牙齿的Isurus hastalis是带窄小型牙齿的Isurus hastalis及大白之间的过渡种，但学名依旧为Isurus hastalis(亦有另一学名为Isurus xiphodon/Cosmopolitodus xiphodon)。
于上新世早期(450万年前至400万年前) ， 其中一些Isurus hastalis(Isurus xiphodon)牙齿边缘开始慢慢演化成有锯齿纹，这类牙齿于上新世早期地层的南加利褔亚，墨西哥，秘鲁及智利等美洲西岸均有所发现。(注:日本及澳洲均无足够化石样本显示太平洋亦有同时出现的进化。)
一些过渡种的牙齿齿根两旁带有轻微凸起的小锯齿，齿尖微弯带有锯齿或另一些牙齿边缘仅有相对较为平滑的锯齿状，齿根两旁有轻微凸起的小锯齿 ， 这些过渡种是尚未被起名定种.，一侓称为Carcharodon sp。
带有锯齿纹牙齿为史前鲭鲨类演化成大白铺好黄金大道， 牙齿更为锋利有助进一步令大白可用相对前者较小的能量切开及撕碎猎物。而大白进化之处，正是太平洋海域，到处充满鳍脚类及鲸类，而这些正是可怕的巨齿鲨所依赖的食物。
于短时期(这里指上新世时期当中的100万年)， 一些带宽大型牙齿的Isurus hastalis (Isurus xiphodon)开始全面演化成现今的大白鲨。大白鲨牙齿是非常巨大及齿边带明显的锯齿纹。最大的早期大白鲨牙齿长度连齿根更有3.25寸长，较上方所提及的Isurus hastalis(Isurus xiphodon)牙齿小一些，全长固然有7米以上(达到25尺)。两者牙齿粗幼及形状大致相同，牙齿所处的位置亦相同，不过大白是带有明显的锯齿鈫。化石纪录显示大白跟巨齿两者并无任何祖属关系 ， 反而是跟一种绝种鲭鲨有关。大白是由美洲太平洋沿岸的史前鲭鲨Isurus hastalis(Isurus xiphodon)演化而来， 于太平洋完全进化成功并向世界各地伸展扩张。 于美国大西洋沿岸及欧洲上新世中期地层均有大白牙齿发现 ， 证明大白已于上新世中期由美洲太平洋沿岸迅速扩散至其他地方，在上新世前期这些地区是无任何大白牙齿发现。美国大西洋沿岸及欧洲上新世中期地层出土的牙齿化石更是完全带有锯齿纹，并没有任何带有过渡种的特征，世界各地的晚上新世地层均有大白牙齿化石被发现显示大白鲨于晚上新世更是迅速扩散至全世界。
受大白冲击的鲨鱼品种体型都相当巨型，第一位受害者便是巨齿鲨了。当大白鲨向四周扩散并扩散至巨齿鲨控制地域时，巨齿鲨数量急速下滑。直至晚上新世时(250-200万年前)，巨齿鲨完全灭绝。当然大白并非巨齿鲨灭绝的主要原因(当时大量鲸豚类，鲨类及其他海洋生物灭绝于冰河时期)，但大白却会跟幼巨齿鲨竞争食物。因为大白是恒温动物，速度较快，能迅速捕捉小型猎物如鳍脚类，而这些正是幼巨齿鲨生存所依赖的食物，猎物短缺令部分幼巨齿鲨难有成长的希望。
第二位受害者为大白的先行者，史前鲭鲨， Isurus hastalis(Isurus xiphodon).，一直生存至晚上新世才完全灭绝。反而具备更明显锯齿状牙齿的大白，成为更有效的捕猎者并生存至今。同时期还有另一种长达25的大鲨鱼Parotodus benedeni灭绝， Parotodus benedeni 跟巨齿鲨无祖属关系，两者是由同一祖先于6千万年前分别演化成独立的两支但Parotodus benedeni 较巨齿鲨为罕见，大白所办演的角色可能就是从竞争中把以上三种强敌击败并取代其鲨鱼皇者的地位。
大白带来的冲击不只是人类对其的害怕，更重要的是其出现令一些巨型鲨鱼种群数目相对以往减少了一些，由古至今，无一种鲨鱼能有如此震撼性。
转一段关于大白鲨起源的数据，近来数据显示大白鲨于中新世中期已有化石记录 ， 大白鲨看似不是源于宽齿形的Isurus xiphodon(晚中新世至上新世)，应该源于窄齿型的Isurus hastalis才是，大白鲨起源的观点是来自60年代至80年代的，观点恐怕有错误，顺道转个大白鲨的化石记录 ， 大白鲨真正出现时间恐怕要很早，约中新世中期已存在了。
Isurus xiphodon是晚中新世至上新世的大型鲨类， Lee Creek发现的大个体化石可达6至7.6米 ， 其它地区发现的最大个体可达28呎 据说于和象海豹有密切关连的加洛海豹Callophoca obscura骨骼化石存有Isurus xiphodon的咬痕 ， 近来的观点显示这种鲨鱼恐怕和大白鲨没祖属关系。
在本文为化石网论坛精华帖，由网友景德泰岚提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
沧海之牙(一)-沃土催芽
每年都有不少人因冲浪死于鲨口 , 其中澳大利亚海域是全球大白鲨伤人最频繁的区域 , 世界各地发生的鲨鱼攻击人类的事件中,公牛鲨和鼬鲨袭击人类的次数更不亚于大白鲨。假设置身于第三纪的海洋,你会发现第三纪
每年都有不少人因冲浪死于鲨口 , 其中澳大利亚海域是全球大白鲨伤人最频繁的区域 , 世界各地发生的鲨鱼攻击人类的事件中,公牛鲨和鼬鲨袭击人类的次数更不亚于大白鲨。假设置身于第三纪的海洋,你会发现第三纪的海洋会比现在的海洋可怕百倍,更能符合“地狱水族馆”的称号 ,当时的海洋不是只有大型鲨类在游弋,还可以看到掠食性的抹香鲸类捕食的情景 ,也许可以看到大型史前抹香鲸如迅捷鲸Ontocetus oxymycterus或斯卡尔鲸属种Scaldicetus caretti和巨齿鲨搏斗的壮观情景 , 后来的黑鲸类兴起更使第三纪海洋变得更精彩 。就算是浅海及海岸 , 海牛及岸上的海象等鳍足类,海陆两栖的鳄类的多样性都使行人望而却步。 幻想在当时的海洋冲浪,恐怕自己突然会掉进一个血盘大口!
于<<沧海之牙>>中会介绍晚侏罗纪至第四纪鲨类的种类及演化,并会详实探讨鲨类的分布变化 , 本贴会介绍的鲨类是包括虎鲨目,扁鲨目,锯鲨目,须鲨目,六鳃鲨目,笠鳞鲛目,角鲨目,鼠鲨目及真鲨目。
绞口鲨科(Ginglymostomatidae)有非常长久的历史,现在的绞口鲨科(Ginglymostomatidae)包括铰口鲨(Ginglymostoma cirratum), 短尾护士鲨 (Pseudoginglymostoma brevicaudatum)及光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)。此外还有不少已灭绝的属种包括副绞口鲨(Paraginglymostoma) , 关于副绞口鲨Paraginglymostoma的地位是一个问题 , 副绞口鲨Paraginglymostoma被认为可能是现存的绞口鲨科成员的姐妹群。副绞口鲨Paraginglymostoma是一种小型鲨类并局限于马达加斯加岛及东非海岸的一小部分 , 绞口鲨科仅存的成员移动性要较其他须鲨目成员来得高。始新世西欧及中新世非洲也存有另一种史前绞口鲨科成员原铰口鲨Protoginglymostoma ypresiensis 。
史前的绞口鲨科成员还有生存于古新世的非洲 , 始新世北美的Delpitoscyllium , Delpitoscyllium仅只有Delpitoscyllium africanum一种 , Delpitoscyllium africanum曾被划作铰口鲨属 , 但牙齿上的不同使它自成一属 , Delpitoscyllium africanum牙齿主齿尖有二个小齿尖 , 牙齿唇舌面侧部扁平压缩 ,这点有别于光鳞鲨属及铰口鲨属 ,于渐新世地层再没有任何Delpitoscyllium africanum牙齿化石发现。
Plicatoscyllium 是生活于晚白垩纪时期坎帕阶(Campanian)至马斯特里赫特期(Maastrichtian)北美及摩洛哥的绞口鲨科(Ginglymostomatidae)成员 , 属种包括生活于北美马里兰州及德克萨斯州的P. antiquum 及 P. derameei(P. derameei和Ginglymostoma lehneri是同物异名的) , 摩洛哥的Plicatoscyllium gharbii 及P. youssoufiaense , 还有分布广泛的Plicatoscyllium minutum , Plicatoscyllium minutum于坎帕阶(Campanian)至马斯特里赫特期(Maastrichtian)已分布于西非,欧洲,北美东部 , 西印度及德萨斯州 。Plicatoscyllium minutum牙齿很独特 , 有一个主齿尖并伴随四个高的侧齿尖 , 这些侧齿尖都很宽阔及尖锐 , 也有较高的牙根 。
于英国晚白垩纪地层曾发现了一类已灭绝的绞口鲨科成员部分椎骨化石 , 这类鲨鱼是Cantioscyllium , Cantioscyllium属牙齿和一般的绞口鲨相似 , 有着较低且粗大 , 向舌的齿冠 , 齿根向唇的位置呈V型 , 有较圆及细小的侧齿尖 , 于齿冠及齿根中央各存有一个孔 , 前列牙齿有较直而尖的齿冠 , 齿冠侧部位置膨大, Cantioscyllium牙齿适合抓捕猎物 。
Cantioscyllium于森诺曼阶至土仑阶(Turonian)的欧洲西部及北美内海繁盛起来 , 于德克萨斯州及肯特立的森诺曼阶(Cenomanian)至科尼亚克阶(Coniacian)地层,甚至连马里兰州及德克萨斯州马斯特里赫特期(Maastrichtian)地层也有Cantioscyllium meyeri牙齿化石发现 , 乌兹别克斯坦土仑阶(Turonian)地层发现了Cantioscyllium nessovi , 于北卡罗莱纳州坎佩尼阶(Campanian)地层也发现了Cantioscyllium decipiens牙齿化石 , 法国森诺曼阶至土仑阶(Turonian)也有相似种Cantioscyllium cf. decipiens的牙齿化石。 此外于2002年西欧晚侏罗纪地层发现了Cantioscyllium未定种的牙齿化石,显示Cantioscyllium最早该于晚侏罗纪已存在。于西班牙东北部Teruel省的白垩纪前期巴列姆阶（Barremian）出土了达十三种软骨鱼类的牙齿化石 , 其中有四种是新种包括史前鳐类"Rhinobatos" incidens , Celtipristis herreroi , 虎鲨属Heterodontus carerens及Cantioscyllium alhaulfi , Cantioscyllium alhaulfi就是刚发现的Cantioscyllium属新种。于当地也发现了其他软骨鱼类包括Cretolamna sp., Carcharias sp., Onchopristis sp. , Protolamna sp. cf. P. sokolovi, Protoscyliorhinus lamaudi, Spathobatis halter, "Rhinobatos" picteti, Pseudohypolophus mcnultyi 及Onchopristis dunklei 。
虎鲨目(Heterodontiformes)又称为异齿鲛目，是板鳃亚纲中的一个比较小的目，现存只有一个虎鲨科及一个虎鲨属，包括现存的九种比较小的，生活于热带及亚热带深海底及海岸的鲨鱼。这些鲨鱼的长度在50-150厘米之间。它们一般以生活在海底的海星、贝壳、蟹、虾等为食。除了瓜氏虎鲨（H. quoyi）是生活于秘鲁海岸及加拉帕弋斯群岛邻近外,虎鲨目成员大多数于太平洋板块及海岛邻近都是没有踪影的 。现存虎鲨目成员大多是分布于东太平洋 , 于东非,阿拉伯半岛,亚洲东南部至日本及澳洲都可发现其踪影 , 佛氏虎鲨H. francisci及墨西哥虎鲨H. mexicansus局限于北美西部。不过最早的虎鲨目是来自早侏罗纪的德国北部 , 于侏罗纪早期至中期的欧洲特提斯海西部是存有许多岛屿 , 当时环绕着特提斯海东北部的印尼-马来西亚地区 , 欧洲中央及西部的北非 , 东南部的南极及澳洲的气候属于亚热带至热带 , 在北极盆地气候被认为是和暖的。侏罗纪的虎鲨目和现存的种类非常相似并且是同属的 , 虎鲨属扩散至古大陆(Pangaea)东部的海岸地带已有相当长久的历史 , 是古大陆分裂做成了今天的虎鲨属的分布。于南美巴塔哥尼亚及阿根廷白垩纪地层 , 美国乔治亚州始新世地层 , 维吉尼亚中新世地层也发现的虎鲨属种化石显示它们曾于大西洋也有分布。
关于虎鲨科早期历史资料仅来自零散的牙齿化石发现 , 于英国侏罗纪中期及法国侏罗纪晚期地层就发现了原虎鲨属Proheterodontus牙齿化石 , 但有一种虎鲨科成员较原虎鲨属Proheterodontus分布还要广泛,于英国,比利时及德国南部侏罗纪早期至晚期地层就发现了副异齿鲨属Paracestracion化石 , 侏罗纪早期至中期出土的大多是牙齿化石 ,于侏罗纪晚期地层也有铰接的骨骼化石发现 。于德国南部的Nusplingen及Solnhofen石灰岩上就发现了副异齿鲨属---镰状副异齿鲨Paracestracion falcifer 的成年及幼体化石样本 , 副异齿鲨属Paracestracion的腹鳍在第一背鳍之下,两个背鳍都有鳍棘 , 于镰状副异齿鲨Paracestracion falcifer的背鳍棘有部分是存有血管,这点和现存的虎鲨属是相反的。副异齿鲨属Paracestracion幼体有梳状的牙齿 , 没有像臼齿般的侧齿 , 相反现存的虎鲨属有臼齿般的侧齿 , 幼副异齿鲨属Paracestracion及现存的虎鲨属侧齿都没有充足的有机物但成年的副异齿鲨属Paracestracion侧齿却有足够的有机物 , 发现的镰状副异齿鲨Paracestracion falcifer幼体及成体长度分别长约25厘米及42厘米。
近来于德国南部启莫里奇阶(Kimmeridgian)晚期地层也发现了副异齿鲨属Paracestracion的新种---维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli , 这维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli个体是属于一个亚成年个体 , 没有臼齿形的侧齿 , 维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli牙齿都有着其他副异齿鲨属种的特征, 牙齿形态及大小都和成年副异齿鲨Paracestracion属种及虎鲨Heterodontus属种相似 ,但不同的是维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli牙齿齿冠表面有纹 , 它的牙齿齿根血管系统也和其他副异齿鲨属种不同。由于发现的维奥尔副异齿鲨Paracestracion viohli个体牙齿没有像镰状副异齿鲨Paracestracion falcifer幼体般呈梳状的牙齿 , 也没有臼齿状的侧齿,因此化石个体是不属于幼体且被认为是接近成年的 , 该化石个体长度估计长约30厘米。
原虎鲨属Proheterodontus及副异齿鲨属Paracestracion于侏罗纪至白垩纪交界便告灭绝, 但虎鲨属却一直延存下去并于白垩纪及第三纪时期变得更具多样性。最早的虎鲨属是一亿五千万年前的Heterodontus zitteli及晚侏罗纪启莫里阶（Kimmeridgean）法国的Heterodontus semirugosus。Heterodontus zitteli和副异齿鲨属Paracestracion外型相似,但是二者不同的是,Heterodontus zitteli腹鳍位置是在第一背鳍后方。史前虎鲨属于欧洲 , 非洲 , 澳洲及美洲的白垩纪地层都有化石发现包括白垩纪早期波兰的Heterodontus polonicus , 白垩纪法国及英国的Heterodontus canaliculatus , 晚白垩纪科尼亚克阶(Coniacian)至坎帕阶(Campanian)德克萨斯州的H. cf canaliculatus , 阿尔布阶（Albian）英国及法国的H. upnikensis, 晚白垩纪坎帕阶(Campanian)密西西比州的H. rugosus , 晚白垩纪坎帕阶(Campanian)西欧的H. havreensis , 晚白垩纪马斯特里赫特阶(maastrichtian) 美国新泽西州的H. creamridgensis 及德克萨斯州的H. granti , 古新世至始新世维吉尼亚的H. lerichei ,早始新世密西西比州的H. sowasheense , 始新世北卡罗莱纳州的H. elongates , 晚始新世乔治亚洲的H. pineti ,始新世中期乌兹别克及英国的H. vincenti,始新世中期至晚期英国及美国的H. woodwardi , 渐新世北卡罗莱纳州的H. jaqnefirdae , 渐新世至上新世澳洲的H. cainozoicus 等等 , 现存的日本虎鲨H. japonicus也于挂川上新世地层有化石记录。于始新世之后 ,虎鲨属于大西洋西部便开始消失 , H. jaqnefirdae一直坚持至渐新世时期,但于当地中新世沉积层再没有虎鲨属的化石记录 , 但于东太平洋虎鲨属还是依然的普遍繁盛。值得一说的是白垩纪森诺曼阶(Cenomanian)哈萨克也有虎鲨科中的伪虎鲨Pseudoheterodontus polydictus , 虎鲨科还有中新世北美的Strongyliscus , 不过资料太不流通。
扁鲨科仅有一属十六种 ,大多生活于气候温和的海岸及热带地域半海底上层, 尽管扁鲨科也有些体型较大的属种,但它们倾向底栖的 , 扁鲨科是不会出没于海岛旁的水域。最早的扁鲨科成员是来自晚侏罗纪的德国 , 于白垩纪及新生代大幅度扩充 , 可能来自早期超大陆的分裂从而做成地理上的分隔 , 它们于盘古大陆(Pangaean)旧海洋中大幅度扩散并做成现在的分布。
侏罗纪的扁鲨科有伪莱茵鲛属Pseudorhina , 属种包括Pseudorhina alifera 及Pseudorhina acanthoderma二种, 对这些侏罗纪的属种认知大多数仅来自离散的牙齿化石 , 根据形态分析伪莱茵鲛Pseudorhina是被认为和扁鲨属都是单源的 , 彼此有着显著形状的舌基软骨及牙根结构 , 透过和现存的扁鲨属的骨骼形态比较 , 显示侏罗纪的扁鲨类形态和现存的扁鲨已相似得很 , 但于一些特征如眼眶结构 , 眶后突 , 筛骨区的孔位置等却有所不同。伪莱茵鲛Pseudorhina也有着现存的扁鲨属数个起源特征 , 例如有三角形及膨大的胸鳍叶,其他的特征不在此详说了。
扁鲨属可能于晚侏罗纪已存在于地球上 , 英国的侏罗纪启莫里奇阶(Kimmeridgian)地层发现的 Squatina frequens该是最早的扁鲨属种,不过Squatina frequens归属尚存有疑问。于白垩纪时期坎帕阶（Campanian）至麦斯特里希特阶（Maastrichtian）的欧洲及北美就生存了一种史前扁鲨属种凯斯扁鲨Squatina hassei , 凯斯扁鲨Squatina hassei牙齿只有5 mm长, 牙齿两旁还长有倾斜短小的小齿尖 , 凯斯扁鲨Squatina hassei是一种细小的扁鲨类 , 于晚白垩纪的西大西洋也有凯斯扁鲨Squatina hassei的化石记录。阿尔布阶（Albian）英国及法国,森诺曼阶（Cenomanian）德国的Squatina cranei , 它的牙齿和现存的扁鲨(Squatina squatina) 相似, Squatina cranei也有部分骨骼化石被发现; Squatina decipiens的生存年代及地域和Squatina cranei有所重叠 , 但是哈萨克土仑阶（Turonian）地层也有Squatina decipiens的牙齿化石发现,此外阿尔布阶（Albian）英国及法国也存有另一种扁鲨属种Squatina mulleri ,晚白垩纪坎帕阶(Campanian)德国的Squatina baumbergensis 则有完整的化石发现 。至于古新世时期至始新世时期的扁鲨属种有Squatina prima , 它的化石于摩洛哥 , 美国切诺皮克,比利时及英国都有发现 , 化石属于古新世(达宁期Danian至塔内提阶Thanetian)至始新世伊普雷斯阶(Ypresian) , Squatina prima有纤弱的齿冠及较低的侧翼。于渐新世至中新世有一种分布广泛的扁鲨属种Squatina subserrata , 最初被发现于中新世的奥地利 , 后来于北美马里兰州也发现了Squatina subserrata的牙齿化石 , 它的牙齿要比古新世至始新世的Squatina prima牙齿来的结实 。第三纪的扁鲨属除了Squatina subserrata ,还有始新世比利时的Squatina crassa ,渐新世德国的Squatina angeloides , 加利褔亚也发现了中新世的扁鲨属种Squatina lericheii ,美国约克登(YorkTown)上新世地层也发现了杜氏扁鲨(Squatina dumeril)的亲近种S. aff dumeril 牙齿化石 , 上新世智利也有另一个史前扁鲨属种Squatina biforis 化石发现。 此外日本也发现了未定种的扁鲨属牙齿化石, 该未定种牙齿化石是属于渐新世时期的。现存的扁鲨属种大概于中新世时期已存在 , 像非洲扁鲨(Squatina africana)于南非中新世至上新世地层已有化石记录 , 加州扁鲨(Squatina californica)于圣地牙哥上新世地层也有化石记录 , 上述的杜氏扁鲨(Squatina dumeril)亲近种也于美国约克登上新世地层被发现。
锯鲨目有一科两属 , 六鳃锯鲨属仅只有瓦氏六鳃锯鲨Pliotrema warreni一种 , 生活于南非 , 莫桑比克南部及马达加斯加岛东南部气候温和的浅海及半深海区上部, 锯鲨属则有四个已确认的属种及四个未定种。较大的属种像长吻锯鲨（Pristiophorus cirratus）, 日本锯鲨（Pristiophorus japonicus）及未定种的P. sp. A(东澳大利亚锯鲨)是生活于西太平洋温和的浅海 , 较细小的属种如巴哈马锯鲨（Pristiophorus schroederi）, P. sp. B(热带澳大利亚锯鲨) , 及P. sp C(菲律宾锯鲨)则于北大西洋西部及太平洋中心的西部有广泛但不相连的分布。短吻锯鲨（Pristiophorus nudipinnis）则生活于澳洲南部 , 印度洋西部则有P. sp. D(侏儒锯鲨) , 属种间的相互关系是备受研究中。锯鲨属于晚古新世的摩洛哥, 晚始新世俄勒冈州, 渐新世比利时,荷兰及加利褔亚, 晚渐新世的日本,中新世德国西南部 , 葡萄牙,法国南部及上新世的新西兰都有化石记录 , 锯鲨类最初分布于广阔的特提斯海 , 于渐新世时期则存活于东太平洋 , 至现在则灭绝于东太平洋 , 于大西洋还有残存的种类, 在澳洲则表现出高度的多样性。
关于史前锯鲨目成员的资料没多少可以备受陈述的, 最古老的锯鲨科成员化石是晚白垩纪黎巴嫩的原锯鲨Propristiophorus , 它的外型已和现存的锯鲨类相似。此外始新世至更新世早期新西兰有Ikamauius ensifer , 史前的锯鲨科成员还有Rhaibodus , Rhaibodus属的具体资料完全不详 ; 至于锯鲨属Pristiophorus的史前属种包括古新世摩洛哥的Pristiophorus palaeocenicus , 渐新世日本的Pristiophorus lineatus, 渐新世比利时的Pristiophorus rupeliensis , 始新世至更新世智利 , 新西兰及澳洲的长寿种Pristiophorus lanceolatus , 上新世新西兰的Pristiophorus napierensis, 中新世奥地利,法国,荷兰及德国的Pristiophorus suevicus 。现存的巴哈马锯鲨（Pristiophorus schroederi）于芬兰中新世地层 , 比利时上新世地层已有化石记录 ,琉球群岛上新世地层也有日本锯鲨（Pristiophorus japonicus）的化石记录 ,南非中新世至上新世地层已有瓦氏六鳃锯鲨Pliotrema warreni的化石记录。
须鲨目Orectolobiformes是从史前的原始鼠鲨目成员分化过来的 , 一共有两个亚目,分别是喉须鲨亚目及须鲨亚目 ,但以下介绍的鲨类都是于分类学上存有疑问的。
最早期的须鲨目成员是早侏罗纪锡内穆阶(Sinemurian)至普连斯巴奇阶(Pliensbachian)欧洲西北部的Agaleus dorsetensis , Agaleus dorsetensis的牙齿有三层珐琅质 , 和晚三叠纪其他软骨鱼类很不相同。Agaleus dorsetensis牙齿齿冠有一对侧齿尖 , 牙齿和长须鲨属(Brachaelurus)及晚白垩纪黎巴嫩及美国的Mesiteia相似 , Agaleus dorsetensis牙齿同时类似石炭纪及二叠纪软骨鱼类Anachronistes及Doratodus。Agaleus dorsetensis牙齿大小比不上纹口鲨及光鳞鲨, 不过Agaleus dorsetensis牙齿要较现存任何须鲨目属种的来得大。从它的牙齿来看 , Agaleus dorsetensis应该是生活于海底并以甲壳类为食的鲨类。
于侏罗纪中期德国及波兰就存活有一种须鲨目成员Folipistrix digitulus , 字首源于folium , 拉丁语意即是叶 , pistrix拉丁语意为鲨鱼 , Folipistrix digitulus也可顺理成章地译作叶齿鲨。叶齿鲨Folipistrix digitulus牙齿非常细小 , 牙齿有较高的齿冠及长有锯齿切边 , 叶齿鲨Folipistrix digitulus牙齿型态类似现存的大白鲨 , 白鳍真鲨及达摩鲨属 , 牙齿没有侧齿尖 , 牙根唇面突起。由于叶齿鲨Folipistrix digitulus牙齿长有锯齿切边 , 它们可能存有和其他须鲨目成员不同的食性 , 可能是一种具掠食性的鲨类 。叶齿鲨Folipistrix digitulus的牙齿于众多须鲨目中是最独特的 , 虽然是归属于须鲨目, 但于归属上还是尚存有疑问的。
须鲨目于晚侏罗纪的欧洲是相当罕有的 , 于德国南部就发现了史前须鲨目成员Phorcynis catulina , Phorcynis catulina最初于法国启莫里阶（Kimmeridgean）地层被发现 , Cappetta于1987年把Crossorhinops minus , Crossorhinops jurassicus 及Palaeocrossorhinus 都划作和Phorcynis catulina属同一物种 , Cappetta于1987年同时把Corysodon及古须鲨属Palaeoscyllium都划作须鲨目 , 但后来于1999年专家根据Corysodon及古须鲨属Palaeoscyllium的牙齿及盾鳞形态而把二者划作真鲨目 , Phorcynis catulina则依然归属于须鲨目。于巴黎,伦敦及慕尼黑都发现了须鲨目的完整骨骼化石 , 这些鲨鱼有较大及圆状的胸鳍及腹鳍 , 有两个几乎相等的三角形背鳍置于身后 , 腹鳍位置于第一背鳍前方 , 有细小及圆状的臀鳍, 臀鳍类似喉须鲛科(Parascylliidae) , 这些鲨鱼的牙齿形态显示和Phorcynis 属关系亲近 , Phorcynis 属于西班牙启莫里阶（Kimmeridgean）地层也有化石记录。
白垩须鲨属种Cretascyllium expansum是被发现于德国森诺曼阶(Cenomanian)地层 , 白垩须鲨属Cretascyllium的分类地位存有疑问 。于英国白垩纪阿尔必阶地层也发现了白垩须鲨属种(Cretascyllium sp)的牙齿化石 , 该化石类似Cretascyllium expansum , 但英国发现的白垩须鲨属种(Cretascyllium sp)牙齿化石有较直的齿冠边及细弱的牙根,侧齿尖也较Cretascyllium expansum的细小得多。英国发现的白垩须鲨属种(Cretascyllium sp)牙齿化石外型呈三角型 ,高度达4.2毫米 , 齿尖是两面凸 , 齿尖长有锯边 , 牙齿齿根长有小孔。
喉须鲛亚目只有喉须鲛科(Parascylliidae)一科, 须鲛亚目则下分六科：鲸鲨科(Rhincodontidae) ,须鲨科(Orectolobidae) ,天竺鲨科(Hemiscylliidae) ,绞口鲨科(Ginglymostomatidae) ,豹纹鲨科(Stegostomatidae) 及长须鲨科(Brachaeluridae) 。大部分属种都是生活于热带,海岸及深海底 , 除了鲸鲨是生活于环球热带地域的远洋。
其他须鲨目成员看似出现的较早 , 长须鲨科(Brachaeluridae)成员出现于早侏罗纪(一亿八千万年前) , 须鲨科(Orectolobidae)出现于侏罗纪中期(一亿六千万年前) , 至于绞口鲨科(Ginglymostomatidae) , 白垩纪早期(一亿五千万年前)便已出现。喉须鲛科(Parascylliidae)牙齿非常细小且不易见,但仍有化石记录 , 于白垩纪至始新世早期喉须鲛科(Parascylliidae)属种中的副鲸鲨属Pararhincodon大部分都保留了牙齿化石 , 但也有完整或部分的椎骨化石发现。
喉须鲛科Parascylliidae一共有三属, 斑鳍鲨属(Parascyllium)一共有四种包括南澳斑鳍鲨(Parascyllium collare) , 澳洲斑鳍鲨(Parascyllium ferrugineum) ,斑鳍鲨(Parascyllium variolatum) 及Parascyllium sparsimaculatum生存于温和的澳洲海岸一带 ; 至于橙黄鲨属(Cirrhoscyllium)中有生存于日本南部的日本橙黄鲨(Cirrhoscyllium japonicum) ,生存于台湾的台湾喉须鲨(Cirrhoscyllium formosanum)及生存于越南Tonkin海湾的喉须鲛(Cirrhoscyllium expolitum) , 橙黄鲨属(Cirrhoscyllium)是生存于接近二百公尺的水深。喉须鲛科Parascylliidae最早于黎巴嫩的白垩纪中期(九千八百万年前)地层有化石记录 , 喉须鲛科(Parascylliidae)化石记录于加利褔亚中新世地层也有化石记录 , 因此喉须鲛科(Parascylliidae)也于特提斯海大幅度扩散 , 现存的喉须鲛属Parascyllium局限于澳洲 , 这可能是发生于澳洲和冈瓦纳古陆 gondwanaland分离后才有的 ,相反橙黄鲨属(Cirrhoscyllium)则局限于亚洲东部。
副鲸鲨属Pararhincodon属种有不少,较著名的包括生活于晚白垩纪土伦阶法国及比利时的Pararhincodon crochardi , 森诺曼阶（Cenomanian）黎巴嫩的Pararhincodon lehmani 及森诺曼阶（Cenomanian）北美的Pararhincodon groessenssi。于德克萨斯州也发现了副鲸鲨属相似种牙齿化石,该相似种cf. PARARHINCODON sp牙齿化石非常细小 ,高度才只有2毫米 , 牙齿有三角型的齿冠及二叶的齿根 , 齿冠基部宽阔 , 有弯曲的末梢 , 牙齿有平滑的锯齿切边 。因为鲸鲨的学名是rhincodon , Para是译作副 , 因此Pararhincodon则被翻译作副鲸鲨属 ,但副鲸鲨属和鲸鲨属体型完全形成强裂的对比 , 副鲸鲨属Pararhincodon是一类体型非常细小的鲨类 , 长度仅只有10厘米以上。
第三纪澳洲及欧洲存有一类喉须鲛科类属的牙齿和现存的大嘴鲨牙齿很相似 ,它们是巨猫鲨属Megascyliorhinus , 被发现的巨猫鲨属Megascyliorhinus化石只有牙齿化石 , 巨猫鲨属Megascyliorhinus有较大向内弯的前齿 , 齿冠舌面存有条纹 , 齿冠唇面凸出 , 平滑及有轻微的条纹。牙齿齿边存有锯边 , 但于齿冠基部则没有锯边存在 。巨猫鲨属Megascyliorhinus牙齿有较高及宽阔的牙根 , 有较深的中央沟槽 。它们也有不对称的侧齿 , 侧齿存有明显的条纹 , 侧齿可能存有小齿尖。巨猫鲨属Megascyliorhinus有始新世英国埃塞克斯的Megascyliorhinus cooperi,渐新世至中新世阿根廷的Megascyliorhinus trelewensis,中新世西欧及上新世北非的Megascyliorhinus miocaenicus , 于比利时渐新世地层也有巨猫鲨属未定种Megascyliorhinus sp的牙齿化石发现。上新世北非发现的中新巨猫鲨Megascyliorhinus miocaenicus牙齿要较中新世的中新巨猫鲨化石样本来得细小 , 但要较始新世的巨猫鲨属种牙齿来得大 。中新巨猫鲨Megascyliorhinus miocaenicus牙齿曾被视作是史前鲸鲨属种,学名更一度被命名作Rhinocodon miocaenicus , 但巨猫鲨属有较细小的牙齿,较直立的齿冠及有锯齿切边,因此后来又被重新划作巨猫鲨属。
长须鲨科(Brachaeluridae)是须鲨科(Orectolobidae)的姐妹群 , 长须鲨科(Brachaeluridae)只有二种包括瓦氏长须鲨(Brachaelurus waddi)及科氏异须鲨(Heteroscyllium colcloughi)。长须鲨科(Brachaeluridae)和须鲨科(Orectolobidae)二个科大多数种类都局限于澳洲新几内亚 , 只有须鲨属（Orectolobus）中的日本须鲨（Orectolobus japonicus）是分布于日本,菲律宾及越南(还有其他须鲨属未定种可能于印尼-马尼拉亚区有分布) , 由于澳洲鲨类的多样性 , 这看似澳洲是长须鲨科(Brachaeluridae)和须鲨科(Orectolobidae)二者世系起源的地方 , 但是欧洲侏罗纪前期至中期的地层也有古长须鲨Paleobrachaelurus的化石记录 ,侏罗纪中期德国的Annea carinata及比利时的Annea maubeaugei 则如谜一样没多少资料可陈述。欧洲侏罗纪中期地层也有史前须鲨科类属Orectoloboides 的牙齿化石记录 , Orectoloboides有不少属种 , 最早的属种是晚侏罗纪英国的Orectoloboides pattersoni , 白垩纪阿尔布阶（Albian）英国东部及法国的Orectoloboides parvulus , 白垩纪阿尔布阶（Albian）法国及德国的Orectoloboides glashoffi , 森诺曼阶（Cenomanian）埃及的Orectoloboides multistriatus ,圣地牙哥始新世地层及澳洲中新世地层也有Orectoloboides 未定种的牙齿化石 , 上新世澳洲南部也有Orectoloboides gipslandicus , Orectoloboides 大概于上新世时期完全灭绝。白垩纪阿尔布阶（Albian）英国东部及法国的Orectoloboides parvulus前齿有幼弱的主齿尖及两个侧齿尖,侧齿齿冠唇面有少量不规则的纵脊。至于现存的妆饰须鲨（Orectolobus ornatus）, 于波兰及澳洲上新世地层也有化石记录。史前长须鲨属(Brachaelurus)包括阿尔布阶（Albian）英国及德国的Brachaelurus roklumensis , 坎帕阶（Campanian）美国怀俄明州的Brachaelurus bighornensis , 晚麦斯特里希特阶（Maastrichtian）美国的Brachaelurus hornerstownenesis , 晚麦斯特里希特阶（Maastrichtian）美国达科他州的 Brachaelurus estesi , 于美国达科他州晚白垩纪土伦阶地层也有史前长须鲨属种(Brachaelurus)的化石记录,现存的瓦氏长须鲨于智利及秘鲁上新世地层已化石记录了。 欧洲,北非及西非 , 美国蒙大纳白垩纪前期至始新世前期地层也有其他长须鲨科成员的化石记录 。因此长须鲨科(Brachaeluridae)和须鲨科(Orectolobidae)世系于特提斯海边缘一直有广泛分布但现存却局限于澳洲 , 这暗示二个科大量成员于始新世早期及以后灭绝 , 但只有澳洲的属种却幸存过来。
古长须鲨属Palaeobrachaelurus化石于侏罗纪及白垩纪早期的岩石上都是非常普遍 , 古长须鲨属Palaeobrachaelurus牙齿形态和现存的长尾须鲨属(Hemiscyllium)相似 。古长须鲨属Palaeobrachaelurus属种包括Palaeobrachaelurus mitchelli及Palaeobrachaelurus rocklumensis , Palaeobrachaelurus mitchelli则有较宽阔的侧齿尖及唇面结节 , 牙齿类似须鲨科中的白垩须鲨属种Cretorectolobus doylei及Cretorectolobus gracilis , 白垩须鲨属种中的Cretorectolobus doylei是被发现于英国东部的Speeton Clay Formation , 英国东部阿尔必阶Hunstanton Formation也发现了 Cretorectolobus gracilis的牙齿化石 , 该牙齿化石非常细小 , 高度仅只有3.2毫米。于蒙大纳白垩纪坎帕阶Judith River Formation也发现了Cretorectolobus olsoni及最早的叶须鲨属Eucrossorhinus microcuspidatus的牙齿化石 , 白垩须鲨属Cretorectolobus的牙齿和其他须鲨目成员有明显分别 , 它们有切断食物的齿系。于蒙大纳白垩纪坎普阶Judith River Formation同时也发现了另一类须鲨目成员Cederstroemia triangulate , 该属还有瑞典Kristianstad盆地坎帕阶早期地层的Cederstroemia nilsi 法国坎普阶的Cederstroemia havreensis 。 Cederstroemia 及Cretorectolobus二属一直于美国怀俄明州晚白垩纪的马斯特里赫特期(Maastrichtian)地层也有化石记录, 两个属系可供描述的资料相当稀少。
始豹纹鲨属Eostegostoma仅只有牙齿化石发现 , 它是生活于始新世的比利时 , 最初被认为是属于绞口鲨属(Ginglymostoma) , 因此早斯学名是Ginglymostoma angustum , 但后来又被认为是早期的豹纹鲨科成员 , Cappetta (1987)认为始豹纹鲨属Eostegostoma和长须鲨属(Brachaelurus)关系较近 , 因此又划作长须鲨科,但Compagno (1988)认为始豹纹鲨属Eostegostoma要较短尾铰口鲨(Ginglymostoma brevicaudatum)更像豹纹鲨属的特征 , 因此Compagno把短尾铰口鲨(Ginglymostoma brevicaudatum)划作护士鲨属Pseudoginglymostoma , 但始豹纹鲨属Eostegostoma和护士鲨属Pseudoginglymostoma并非同属。
天竺鲛科（学名Hemiscylliidae）现存只有两个属 , 长尾须鲨属(Hemiscyllium)一共有七种 , 大多分布于澳洲及新几内亚 , 斑点长尾须鲨(Hemiscyllium ocellatum)于所罗门群岛旁的水域也有分布 , 其中的Hemiscyllium galei及Hemiscyllium henryi是生活于印尼一带的新种,二种是于06年被发现。班竹鲨属(Chiloscyllium)有七个地区性的属种各自分布于阿拉伯海,印度及印尼至马尼拉群岛及南日本 , 其中的灰斑竹鲨(Chiloscyllium griseum)同时出没于印尼至马尼拉群岛及澳洲北部 。天竺鲨科是生活于热带水域的鲨类,深海底及浅海沿岸都可发现其踪影 , 体型细小且游动缓慢。
最古老的天竺鲛科化石是来自晚白垩纪(9500万年前)黎巴嫩 , 该鲨类学名是Mesiteia , 其他已知的天竺鲛科化石来自晚白垩纪的德克萨斯州 , 班竹鲨属(Chiloscyllium)出现于晚白垩纪的特立尼达岛, 南达科多,法国,比利时及摩洛哥,始新世前期至中期的多哥; 相反长尾须鲨属(Hemiscyllium)于比利时古新世晚期及始新世前期地层也有化石记录 。
Pseudospinax是一类生存于侏罗纪至白垩纪西欧的天竺鲨科类属 ,属种有侏罗纪卡洛夫阶(Callovian)英国南部的Pseudospinax muftius ,白垩纪坎潘期(Campanian)德国的Pseudospinax hermani , 白垩纪阿尔必阶英国东部的Pseudospinax heterodon , 森诺曼阶(Cenomanian)德国西北部的Pseudospinax pusillus , 德国马斯特里赫特阶(maastrichtian)地层也有未定种Pseudospinax sp的牙齿化石发现。Pseudospinax属种有细小呈三角型的主齿尖 , 有圆状及更细小的侧齿。Pseudospinax属种的牙齿唇面平坦或呈轻微凸起 , 牙齿轮廓像椭圆形,牙齿也长有锯齿切边 ,它们的牙齿也和Protospinax annectans , Protospinax lochensteinensis及长尾须鲨属(Hemiscyllium)的相似。
斑竹鲨属于白垩纪已存在 , Chiloscyllium greeni就是生活于土伦阶时期的西部内海中 , Chiloscyllium greeni牙齿化石被发现于堪萨斯州 , 牙齿化石只有6毫米 , 于英国阿尔必阶地层也发现了相似种Chiloscyllium cf. greeni 的牙齿化石。于古新世晚期及始新世前期班竹鲨属(Chiloscyllium)于特提斯浅海也取得广泛分布且现存属种并分布于印度至西太平洋 , 于比利时的长尾须鲨属(Hemiscyllium)化石却成了谜一般的问题,因为现存的长尾须鲨属是分布于澳洲一带的 , 而比利时的化石样本只有细小的牙齿。于晚白垩纪的西欧已存有长尾须鲨属种, 如英国东部阿尔必阶Hunstanton Formation 已发现了长尾须鲨相似种(cf. Hemiscyllium sp)的牙齿化石 , 牙齿外型和现存的长尾须鲨属种相似,唯一不同的是该长尾须鲨相似种(cf. Hemiscyllium sp)的牙齿化石长有锯齿切边 , 此外于德国森诺曼阶（Cenomanian）至麦斯特里希特阶（Maastrichtian）地层, 摩洛哥及西班牙麦斯特里希特阶（Maastrichtian）至始新世地层都发现了长尾须鲨未定种(Hemiscyllium ssp)的牙齿化石 , 已定种名的史前长尾须鲨属种有坎帕阶（Campanian）至麦斯特里希特阶（Maastrichtian）德国及丹麦的Hemiscyllium hermani , 古新世至始新世中期欧洲(也包括英国)的Hemiscyllium bruxelliensis , 晚古新世英国及始新世比利时的Hemiscyllium dameriesi , 可是史前长尾须鲨属种资料不流通。
于黎巴嫩桑托阶(Santonian)地层发现的斑竹鲨属 Chiloscyllium cheikheliasi 就被归属作新的属阿尔玛须鲨属Almascyllium , 于西班牙北部及法国土伦阶前期地层, 德克萨斯州森诺曼阶(Cenomanian)地层也发现了阿尔玛须鲨属Almascyllium 的牙齿化石。始新世的摩洛哥是鲨类的一片天堂 , 当地也发现了不少鳐类及须鲨目成员的牙齿化石包括原铰口鲨属Protoginglymostoma及须鲨科中的角须鲨属Squatiscyllium牙齿化石, 原铰口鲨属Protoginglymostoma及角须鲨属Squatiscyllium都是属于始新世路德阶(Lutetian),当地也有长尾须鲨属(Hemiscyllium) , Ginglymostoma angolense亲近种(Ginglymostoma aff. Angolense), Chiloscyllium aff. meraense的牙齿化石发现 , 始新世摩洛哥气候和暖, 才能孕育不少软骨鱼类。
长尾须鲨属(Hemiscyllium)能于澳洲水域繁洐辐射, 可能是因为它们的先祖于冈瓦纳大陆分离前已生活于澳洲从而使长尾须鲨属(Hemiscyllium)和班竹鲨属(Chiloscyllium)孤立演化 , 这个假设需要有化石记录支持天竺鲛科是源于晚侏罗纪及早白垩纪。
另外当澳洲漂移和印尼马来半岛相近时容许了天竺鲛科先祖能穿越印尼马来半岛及澳洲间的海洋 , 基于它们的移动性较低 , 因此长尾须鲨属(Hemiscyllium)大约要于渐新世或中新世时期才分布于印尼至马尼拉群岛及澳洲北部这些地区的海洋 , 但长尾须鲨属(Hemiscyllium)及班竹鲨属(Chiloscyllium)于进化枝上的分离要较鲸鲨科及纹口鲨科于古新世时期分离还要来得早 , 因此以上假设没法符合关于长尾须鲨属(Hemiscyllium) 的起源。
光鳞鲨属(Nebrius)于古新世前期已出现 , 现存只有光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)一种 , 生活于太平洋及印度洋热带地域的海滨一带 , 于马达拉斯加海域也有发现它的踪影。它们的长度能达3.2米 , 生活于岛架下水深1米至70米 。光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)是一种晚上觅食的鲨类 , 以珊瑚虫 , 海胆 , 甲壳类 , 章鱼及鱼类为食。已知的史前光鳞鲨属(Nebrius)属种于古新世前期的欧洲,北美,北非及西非已有分布 , 史前的属种包括N. bequaerti, N. thielensis及 N. blankenhorni 。Nebrius bequaerti生活于古新世时期的西非及摩洛哥 , Nebrius thielensis是生活于始新世中期的比利时及晚始新世的乔治亚州 , Ginglymostoma obliquum是Nebrius thielensis的同物异名,Nebrius blankenhorni 则是生活于始新世中期的非洲。
光鳞鲨(Nebrius ferrugineus)于印度洋围绕的南非至亚洲东南部及澳大利亚都有广泛的分布 , 它也是于太平洋板块中取得广泛分布。绞口鲨属则是须鲨目中唯一生活于大西洋东部及西部,太平洋东部的成员 , 其他须鲨目于那里已灭绝。做成如此分布原因主要是来自因地壳变动产生的山脉和海洋等阻隔 , 绞口鲨属首个化石记录是来自白垩纪前期的立陶宛 , 属种并不少于12种 , 直至中新世时期于美国东部 , 加勒比海 ,西欧 , 非洲西部及北部都已有分布 , 这些史前属种和现存的绞口鲨(Ginglymostoma cirratum)的关系尚待考证 , 而现存的东大西洋,西大西洋及东太平洋的绞口鲨(Ginglymostoma cirratum)相互关系还是尚在研究中 , Castro et al. (2003)近来的研究认为南北美洲绞口鲨(Ginglymostoma cirratum)的数目有别于其他种群水平 , 须鲨目于北美及印尼马来亚的热带亚区的海岸都有高度的多样性及自然地方性。
绞口鲨(Ginglymostoma cirratum)能长达4.3米, 于大西洋及东太平洋的热带温和的水域有其踪影 , 于北美,南美及东非就有铰口鲨的分布。短尾护士鲨 (Pseudoginglymostoma brevicaudatum)则较常见 , 它是栖息于水深12米的鲨类 , 短尾护士鲨于晚上较活跃 , 以无脊椎动物如甲壳类 , 头足类 , 棘皮类 , 软体动物 , 鱼类及黄貂鱼为食 , 短尾护士鲨能长达3米。护士鲨属的化石主要是被发现于摩洛哥晚白垩纪马斯特里赫特期(Maastrichtian)的地层, Pseudoginglymostoma erguitaense 及Pseudoginglymostoma idiri 都是晚白垩纪马斯特里赫特期摩洛哥的史前护士鲨属种 。
铰口鲨属牙齿上有相对较高的中央齿尖及两个侧齿尖 , 而光鳞鲨属(Nebrius)则有相对较低的主齿尖及多倍数的侧齿尖。铰口鲨属(Ginglymostoma)首次于白垩纪马斯特里赫特期(Maastrichtian)的摩洛哥及北美出现 , 晚白垩纪的属种包括摩洛哥的Ginglymostoma. botmaense, Ginglymostoma erramii , Ginglymostoma pectinatum及北美的 Ginglymostoma globidens。北美的 Ginglymostoma globidens牙齿化石被发现于新泽西州 , 特拉华州及切萨皮克 , Ginglymostoma globidens归属是存有疑问 , Ginglymostoma globidens被认为应归属Plicatoscyllium。铰口鲨属(Ginglymostoma)于第三纪的古新世至始新世大放异彩 , 属种于非洲,亚洲及美洲都取得分布 , 包括古新世塔内提阶(Thanetian)尼日尼亚的G. sokotoense , 古新世达宁期(Danian)摩洛哥的G. subafricanum , 古新世塔内提阶(Thanetian)摩洛哥的G. chenanei , 古新世达宁期(Danian)至塔内提阶(Thanetian)摩洛哥的G. khouribgaense , 始新世伊普雷斯阶 (Ypresian)的G. maroccanum及G. maghrebianum,始新世非洲西部及西印度的G. angolense及始新世马里兰州的G. serra。始新世后铰口鲨属种的化石发现便变得稀少了 , 已灭绝的属种包括中新世欧洲及非洲的G. delfortriei及中新世西非的G. malembeense。于北卡罗来纳州Lee Creek Mine的Pungo River formation(早中新世时期)发现了铰口鲨属种的牙齿化石 , 大多牙根都受损 , 但有专家认为这些牙齿化石其实就是属于现存的铰口鲨。
可能是属于现存的铰口鲨的牙齿化石,发现于北卡罗来纳州Lee Creek Mine的Pungo River formation
于第三纪的早期至中期(六千五百万年前至三千五百万年前)软骨鱼类进行了一个前所未有的辐射性进化 , 其中滤食性的软骨鱼类也随之进化 , 包括须鲨目(Orectolobiformes)的鲸鲨 , 鼠鲨目的姥鲨及大嘴鲨 , 鲼形目(Myliobatiformes)的蝠鲼属Mobula及双吻前口蝠鲼(Manta birostris)。这些滤食性软骨鱼类发展至巨大的体型 , 宽阔的大口 , 牙齿变小 , 鳃组织变得精细从而形成过滤微生物 , 这些食性上的急剧转变是什么原因没有任何人知道 。
于美国科罗拉多 , 堪萨斯州及南达科州 , 加拿大萨斯喀彻温省森诺曼阶至土伦阶地层岩石上发现了一种奇特的软骨鱼类的牙齿化石 , 这种史前软骨鱼被命名作Cretomanta Canadensis , Cretomanta canadensis牙齿化石最初于1990年被发现 , 牙齿化石仅只有1.5毫米长 , 牙齿有勾状呈圆锥形的齿冠及厚重的球状齿根 , 齿冠朝舌面弯曲 , 朝齿冠顶部的方向 , 牙齿长有较钝的切边 , 牙根没有营养槽及小孔但具有不规则排列 , 布满血管系统的深坑。由于牙齿实在太细小 ,加上牙齿的独特 , 因此有专家认为Cretomanta canadensis和蝠鱝类或者和鲸鲨科有关系 , Cretomanta canadensis可能只是一种纯滤食的软骨鱼类 , 但归属上仍存有疑问的。
鲸鲨于整个须鲨目是非常独特的 , 因为鲸鲨是有史以来最大的鲨类 , 鲸鲨也是一种大洋性鲨类并有很高的移动性且有环球性的分布。须鲨目(Orectolobiformes)中的鲸鲨科中的古鲸鲨属Palaeorhincodon首次于古新世时期出现 , 于始新世时期已取得世界性分布,于欧洲,非洲,北美及亚洲也发现了古鲸鲨属Palaeorhincodon牙齿化石 。古鲸鲨属包括古新世晚期塔内提阶(Thanetian)的Palaeorhincodon daouii , 始新世早期伊普雷斯阶(Ypresian)的Palaeorhincodon dartevellei及Palaeorhincodon ypresiensis, 始新世路德阶(Lutetian)的Palaeorhincodon wardi , 古鲸鲨属都是生存于比利时,法国及非洲摩洛哥一带,它们的牙齿非常细小,牙齿高度大多才只有3至4毫米 , 牙齿侧部长有小齿尖,牙根形状呈V形 , 牙根中央长有小孔。
现存的鲸鲨生活于热带及气候和暖的海洋 , 会进食浮游生物 , 细小的甲壳类,头足类及小型鱼类 。鲸鲨有较高的移动力,于西大西洋(纽约至巴西中部),东大西洋 (塞内加尔至安哥拉),遍及太平洋及红海,西太平洋(澳洲至日本)及东太平洋(加利褔亚至智利) , 这种大洋性的滤食性鲨鱼于海岸也会被发现 , 甚至会进入礁湖及珊瑚礁。鲸鲨体型一般不超过13米,但也有达18至20米的记录 ,台湾就捕捉过二头长20米及分别重34吨及35.8吨的巨型鲸鲨,也有过21.4米鲸鲨的记录 。鲸鲨上下颌骨各自长有多达300颗的同型齿 , 细小的牙齿只有一个小齿尖。现存的鲸鲨牙齿化石于南卡罗莱纳州渐新世地层,法国及北卡罗莱纳州中新世地层, 马里兰州及维吉尼亚的中新世至上新世地层都有牙齿化石发现。Purdy et al于2001年于Pungo River沉积层也发现了鲸鲨相似种牙齿化石 ,化石是属于中新世时期。牙齿化石非常细小,仅只有6毫米高 , 牙齿侧部下方结实 , 上部的齿冠则显得苗条。齿冠舌面和牙根基部垂直 , 齿尖平滑及长有锯边 , 齿尖且向后下方延伸。牙根是二裂的 , 拉长的牙根侧部压缩 , 有明显的营养孔, 牙根上部有明显的珐琅质覆盖 , 这鲸鲨相似种Rhiniodon cf typus牙齿化石基本和现存的鲸鲨牙齿化石没有多大的分别了。
很少海洋生物有鲸鲨般长寿,就算是雄霸中新世早期至上新世中期的巨齿鲨也没有鲸鲨般万寿无疆 。 鲸鲨自渐新世以来便不断忍受大型鼠鲨类,其他掠食性的鲨类,抹香鲸类及后期兴起的黑鲸类长久威胁, 也要面对像新须鲸类(cetotheres)及其他须鲸类的竞争,但是这些海怪大多已被时间抹灭,只有鲸鲨还巍峨独存。
在本文为化石网论坛精华帖，由网友景德泰岚提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
称霸一时的节颈鱼目
谈起泥盆纪的盾皮鱼类，那首屈一指的就是其中的节颈鱼目，恐鱼（Dinichthys）和尾骨鱼（Coccosteus）就是代表，它们都属于盾皮鱼亚纲、节颈鱼目，它们生活在泥盆纪时的淡水或滨海环境中，有的发展成为巨型的鱼类
谈起泥盆纪的盾皮鱼类，那首屈一指的就是其中的节颈鱼目，恐鱼（Dinichthys）和尾骨鱼（Coccosteus）就是代表，它们都属于盾皮鱼亚纲、节颈鱼目，它们生活在泥盆纪时的淡水或滨海环境中，有的发展成为巨型的鱼类。其特征是头、胸部被以厚重甲片；头甲和胸甲之间借助一特殊的髁-窝关节相连接，髁突位于胸甲上，髁窝位于头甲上，头甲可以上下活动；眼大而前侧位，眼眶周围有四块巩膜环；胸甲两侧有偶鳍状的骨片或骨棒，不分节不能活动，有背鳍和偶鳍；歪型尾。在大多数状况，上颌有两对骨片，前一对呈锐利的大门齿状，后一对为长切割片状，对应的下颌为一对骨片，其前部呈大门齿状，后部为长切割片状。
尾骨鱼产于英格兰北部和苏格兰中泥盆世的老红砂岩中。该鱼体长22-40cm；头、胸部披重甲，后部则披以皮齿鳞；脊柱的中央椎体未骨化，而脉弧与髓弧均已骨化，并发育良好；歪尾型，尾椎上斜直达上叶末端；有背鳍和偶鳍。
而晚泥盆世的恐鱼(Dinichthys)身体巨大，长可达9m，口中前颌大门齿更为锐利，显系捕食之用，此鱼真可谓当时水中的霸王，早期的鲨鱼，如胸脊鲨、裂口鲨、弓鲛之类，常遭到恐鱼的袭击。前面介绍的邓氏鱼也属于恐鱼家族的大型成员，此外7米长的霸鱼（Titanichthys）和惧鱼（Gorgonichthys）也能与它们分一杯羹，（只是这两类凶猛鱼类的资料目前找到的很少）。
在四川江没和贵州贵阳乌当早泥盆世地层中发现的江油鱼(Kiangyousteus)和贵州鱼(Kueichowlepis)也属此类，因其材料很不完整，尚难复原其形态
在本文为化石网论坛精华帖，由网友父猫提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
揭开特提斯美人鱼的神秘面纱
美人鱼 , 这名字相信大家也不会陌生了 , 不论于中国 , 日本及西方诸国都会有所流传 , 欧洲传说中人鱼上半身是女性 ,下半身是鱼的身体，伴随着长长的秀发漫游特提斯海。所谓的人鱼 , 其实就是现存的儒
美人鱼 , 这名字相信大家也不会陌生了 , 不论于中国 , 日本及西方诸国都会有所流传 , 欧洲传说中人鱼上半身是女性 ,下半身是鱼的身体，伴随着长长的秀发漫游特提斯海。所谓的人鱼 , 其实就是现存的儒艮及海牛 , 当时的人们很可能看错了，把这些动物看成怪物并加以流传。而这些所谓的美人鱼 , 除了有段名垂千古的传说外 , 背后亦曾有过一段光辉岁月, 以下为本人根据一些连结而整理的资料 , 从而揭开特提斯美人的神秘面纱 !
海牛目跟长鼻目Proboscidea 关系较接近 , Tethytheria 是由海牛目(Sirenia) , 长鼻目(Proboscidea) , 绝种的索齿兽目（Desmostylia）及重脚目（Embrithopoda）组成 。特提斯兽Tethyeria看似是演化出最原始的有蹄哺乳类髁节目 (condylarths) , 出现于特提斯海(古地中海)的海岸 。
根据形态学及分子学研究指出 , 海牛目的祖先跟鲸豚类及鳍脚类等祖先关系遥远 , 尽管大家都是同时于水中生活及进化。海牛目祖先于古新世(6500万年至5400万年前)跟其近亲分道扬镳并迅速重返水中 , 后更扩展至全世界。
海牛目最初进化时 , 它们本身已是素食者 , 依靠海草及水生的被子植物为食。直至现在 , 它们是生活于热带海洋并仍然以被子植物为食 。海牛目拥有较大的肺部 , 沉重的骨骼以助它们于浅水中作停留 。 它们的骨骼是肿胀 , 密集脓厚的 , 特别是肋骨 , 经常可于化石中找到。始新世的海牛目成员 , 跟中生代的哺乳类相似 , 相反跟其它新生代的形成对比 , 前臼齿是有5颗而非4颗 , 齿式是3.1.5.3 。现存的海牛目成员则大多保留了一对獠牙似的上颚门齿 , 前方的牙齿如门齿及犬齿都丧失 , 跟早期的齿式不同。
于印度西北部早始新世的Subathu组发现的Ishatherium subathuensis仅只有臼齿M2化石发现 , 化石有四个主齿尖及呈圆锥形 , Ishatherium subathuensis是否属于海牛目是存有疑问的。此外一些海牛目成员如始新世前期的Paralitherium tarkanyense , 始新世中期匈牙利的Sirenavus hungaricus , 始新世中期欧洲的Anisosiren pannonica , 渐新世哥伦比亚的Lophiodolodus chaparralensis , 中新世斯里兰卡的Miodugong brevicranius及中新世法国的Prohalicore dubaleni的分类地位都存有疑问 , 且缺少具体资料 , 在这贴中不详细描述了。
Prorastomidae科 (始新世中期)留有最古老的海牛目化石纪录 , 是类似古新世至始新世髁节目的两栖四足动物 , 但却变得水生专门化 , 例如有收缩的鼻腔 , 鼻侧的气窦丧失 , 肋骨变得肿胀及密集。最原始的Prorastomids 属种能透过骶骨间的关节支持身体重量以便于陆地上移动。头骨前方及下鄂骨显得不偏斜及横向扁平 , 后肢有较为良好的发展。Prorastomids 拥有较直的喙 , 然而后来的海牛目成员不多不少拥有朝下方的猪鼻状突出物。
Prorastomus 结构上介乎特提斯兽tethytheres 及后期的海牛目成员之间 , 尽管Prorastomus可能不是后期所有海牛目成员的直系祖先 , 但是Prorastomus已明显具备一些已知的海牛目成员特征了 , 包括膨大的喙 , 吻突 , 收缩且扩大的鼻孔及五颗前臼齿 。
Prorastomus sirenoides 生存于始新世中期的牙买加 , 骶骨间的关节缩小 , 但仍能于陆地上承托其身体重量。
Prorastomidae中还有一个未命名的种被发现于牙买加的Chapelton组。
Pezosiren portelli (牙买加) 拥有最古老的海牛目化石纪录 , 这种动物有良好发育的四肢 , 骶骨由多椎骨组成并有较强的骶髂关节连接从而于陆地上支撑其身体重量 , Pezosiren portelli 很可能经常于水中生活 。 Pezosiren portelli 以后的中间种化石显示进化的转变是介乎陆栖及水栖之间 , 海牛目的进化可能类似同时代的原始鲸类 , 透过脊椎延长及骨盆位置同时成了浆状物 , 后肢丧失及尾部变大以作划水游动。
原海牛科Protosirenidae
原海牛科Protosirenidae ,生存于始新世中期 , 第二类重要的早期海牛目成员 ,虽然仍保留了良好发展且短小的后肢 , 但肢间关节不牢固 , 这正可说明了于陆地上其后肢是难以支撑其身体重量。原海牛科Protosirenidae中的原海牛属Protosiren于始新世中期得以大量发展扩散 , 由北非的埃及至南亚的印巴间的特提斯海(古地中海)皆有其分布。透过其头骨及部份骨骼 , 得以知道原海牛属Protosiren 是主要生活于海中并甚少留在陆地上的动物。原海牛属Protosiren除了拥有发展良好且短小的后肢外, 口部还有朝下方的猪鼻状突出物以便于海底进食。下颌联合变宽意味着其植食的选择性缩小 , 其犬齿及门牙缩小并最终丧失(不包括獠牙) 。Prorastomid 及原海牛属Protosirenids 最终于始新世晚期(3800万年前) 灭绝。
原海牛属Protosiren 于海牛目中是与别不同的在于胸椎横切面上拥有较大的钥匙孔形的神经中枢管道 , 肋骨首端一般是软骨而非滑膜关节的 , 并且肋骨是缺乏骨肥厚(pachyostosis)。Protosiren eothene 跟其它原海牛属品种不同之处在于体型细小 , 前胸中枢较Protosiren fraasi的要短10-12% 。 Protosiren eothene椎骨关节部分的肋骨首端至少是滑膜的 , 并拥有良好但相对较肋骨首端细小的肋骨结节。此外 Protosiren eothene颈椎及子宫颈椎骨较后期的原海牛属Protosiren 成员来得长 , Protosiren eothene颅基长可达350mm 。
原海牛属Protosiren (埃及 , 北美 , 欧洲及亚洲 )
1. Protosiren eothene , 生存于早始新世中期的巴基斯坦 。
2. Protosiren fraasi , 生存于早始新世中期的印度 , 埃及及匈牙利。
3. Protosiren sattaensis , 生存于晚始新世中期(3900万年前至4000万年前) 的巴基斯坦。
4. Protosiren smithae , 生存于晚始新世中期的埃及 , 为Protosiren fraasi 直属后代 。
5. Protosiren minima , 生存于始新世中期至晚期的法国。
原海牛科Protosirenidae也有新属种于北卡罗莱纳州的Avon Park , Inglis 及Castle Hayne组有所发现 , 另外有些属种化石可能来自佛罗里达晚始新世的Crystal River组 。
原海牛属Protosiren开始发展出类似现今海牛科成员的骨骼 , 但齿式仍然原始落后 , 被认为分为两个不同的世系 :
儒艮类 : Eotheroides (中始新世)拥有较为轻微弯曲的猪状形吻部及细小的獠牙 , 同时也拥有原始的齿式 。后来于渐新世时期兴起了Halitherium 而这些儒艮科成员拥有较弯曲的猪状吻部及较长的獠牙 。当然现今的儒艮类的吻部更为弯曲 , 獠牙更大。
海牛类 : Sirenotherium (早中新世) , Potamosiren (晚中新世 ) 等类似现今海牛类成员已丧失了部分颊齿 ; 早上新世时期 Ribodon 牙齿则具连续替换的能力。
儒艮科Dugongidae
儒艮科从始新世中期/晚期一直延存至现在 , 儒艮科早期的成员已是完全水生 , 并保留退化的后肢 , 这是相当成功的海牛家族类群并于后来兴起了海牛科 , 渐新世时期(3800万年前至2300万年前)一度是儒艮科的黄金时期 。儒艮科下分Halitheriinae亚科及儒艮亚科Dugonginae , Halitheriinae亚科包括Eotheroides , Prototherium ,始海牛属Eosiren , Halitherium, Metaxytherium 及加勒比海海牛属Caribosiren , 儒艮亚科Dugonginae包括Dioplotherium , Corystosiren 及Rytiodus等于中新世早期均有化石纪录 。
于中新世后(结束于500万年前) , Halitheriinae亚科在加勒比海便消声匿迹 , Halitheriinae亚科有以下属种:
Eotheroides : Eotheroides aegyptiacum 化石被发现于埃及开罗的始新世中期地层 , 稍后于始新世晚期的埃及法扬(Fayum)海床也有所发现 , 于2006年印度发现的新种Eotheroides babiae仅只有下颌及牙齿化石发现。始新世中期北非的Eotheroides属被视作最古老的儒艮科成员 , 前上颌骨有一对细小的獠牙 , Eotheroides属有双脊牙型的臼齿 。Eotheroides属和晚始新世南欧的Prototherium属有密切的关系 , 二者都保留了3.1.5.3 的齿式 。
Prototherium : Prototherium veronense , 生活于始新世晚期的意大利 , 最原始的儒艮科成员之一 , 未成年的齿系相当清楚 , 拥有5颗原始的前臼齿 。过去一直没有未成年的儒艮科齿系化石的发现 , 但是Prototherium veronense 的齿系发现却令人震惊 , 因齿系跟现存的海牛属(Trichechus)的相似 。 此外Prototherium还有Prototherium intermedium被发现。
始海牛属Eosiren , 生存于始新世中期至晚期的地中海 , 有以下属种 :
1.Eosiren abeli , 生存于渐新世早期的埃及
2.Eosiren libyca, 晚始新世
3.Eosiren stromeri
4. Eosiren imenti , 早渐新世的埃及
始海牛属Eosiren大多只有下颌化石 , 众多始海牛属种以伊曼地始海牛Eosiren imenti于海牛目进化史中占最重要的角色。伊曼地始海牛Eosiren imenti的颅基可长达400mm , 从伊曼地始海牛Eosiren imenti发现的地点来看 , 伊曼地始海牛Eosiren imenti有很高的耐盐性 。伊曼地始海牛Eosiren imenti 和晚始新世的Eosiren libyca 及 "Prototherium" intermedium相似 , 于系统分枝学上和Halitherium schinzii 有密切关系 , 伊曼地始海牛Eosiren imenti可能是源于Eosiren libyca 。
伊曼地始海牛Eosiren imenti被认为可能和后来的儒艮亚科Dugonginae,中新海牛亚科Miosireninae及海牛亚科Trichechinae的起源有关 , 儒艮亚科Dugonginae首次于晚渐新世美国东南部出现 , 已知最古老的儒艮亚科属种是Crenatosiren okieni , 此外最古老的海牛科则是晚渐新世的Anomotherium 。
Halitherium出现于晚始新世时期并延存至晚渐新世时期的欧洲 , 并显然于大西洋及加勒比海演化成Metaxytherium 。Halitherium鳍状肢中的趾骨间存有间隙, 后肢退化但趾骨已不存在了 , 不过Halitherium还存有基本的大腿骨连接着退化的骨盆上 , Halitherium 有延长的肋骨增加肺容量以便有效控制浮力 。Halitherium taulannense被发现于2001年 , 生存于晚始新世的法国 , Halitherium taulannense的形态介乎于始新世的海牛目成员及早渐新世欧洲的Halitherium schinzii。
Halitherium属种如下:
1.Halitherium schinzii
2.Halitherium christolii
3.Halitherium antillense
4.Halitherium alleni
5.Halitherium taulannense
加勒比海海牛属Caribosiren只有Caribosiren turneri一种 ,生存于晚渐新世时期的波多黎各(Puerto Rico)。加勒比海海牛属Caribosiren头骨可达300 mm, 吻部偏斜75度及没有獠牙 , 可能专门以海草及根茎为食 。于渐新世结束后再没有加勒比海海牛属Caribosiren的化石记录。
Metaxytherium生存于中新世至上新世 , 跟Crenatosiren及Dioplotherium共存于北佛罗里达 , 跟杜氏海牛属Dusisiren 及 Dioplotherium 共存于墨西哥的下加利福尼亚州 , 分类学上Hesperosiren 跟 Metaxytherium 同义 。Metaxytherium属种有明显向下导向的吻部 , 有细小至中度大小的獠牙 , 以长在水深超过1米的细小海草为食 。
Metaxytherium krahuletzi , 生存于早期中新世的欧洲 ,可能是所有Metaxytherium 成员的直系祖先。
Metaxytherium medium , 生存于欧洲 , Metaxytherium krahuletzi的直系后代。
Metaxytherium serresii , 生存于欧洲 , Metaxytherium medium的直系后代。
于上新世时期 , 其中部分海牛离开地中海 , 它们代表着欧洲至北非间特提斯海中最后的海牛并灭绝于上新世晚期 。于北非利比亚中的Sahabi组中 , 于Metaxytherium serresii 骨骼中发现了一些咬痕 , 显示可能受大型鲨鱼攻击 ,并于Metaxytherium serresii 化石地四周找到巨齿鲨(Carcharodon megalodon)化石 , 意味着当时鲨鱼会捕食海牛目并扮演着重要的生态角色。
Metaxytherium subapenninum(Metaxytherium forestii ) , 生存于欧洲, Metaxytherium serresii的直系后代。
Metaxytherium crataegense(Metaxytherium calvertense/ Metaxytherium riveroi) 全长约3米 ,生存于中新世中期 , 散布于美洲大西洋 , 东太平洋墨西哥的下加利福尼亚州及加利褔尼亚洲一带。
Metaxytherium crataegense 的化石骨架,拥有1500万年之久的历史,于1929年,被发现于佛罗里达州西北部 ,现收藏于佛罗里达州国立大学的地质学研究室。
Metaxytherium arctodites ,分布于旧金山一带 ,跟无齿海牛亚科Hydrodamalinae 有直属关系。Metaxytherium arctodites颅基长可达415mm。
儒艮亚科Dugonginae是儒艮科中唯一生活于上新世时期的加勒比海一带 , 于这时期加勒比海一带的Halitheriinae化石纪录亦消失不见 , 异海牛属Xenosiren(Dioplotherium后代)可能跟Corystosiren一样存活于上新世早期。 晚上新世时期加勒比海地区有一种类似现今儒艮的儒艮科成员 , 但却拥有较大的獠牙(未命名), 它的直系祖先不明 。于晚上新世时期(180万年前) , 儒艮类看似于西大西洋全部灭绝 。 儒艮亚科有演化出较大及刀片状的獠牙趋势 , 对比渐新世至中新世时期Halitheriine那些细小且近似圆锥的獠牙 , 儒艮亚科Dugonginae 更能有效进食海草的根茎。儒艮亚科繁衍于加勒比海至西大西洋地区及进行幅射形进化 , 于晚渐新世至早中新世时期分布于全世界的热带地区 。
Crenatosiren olseni生存于渐新世晚期的美国东南部 , 相比后来的儒艮亚科成员 , Crenatosiren的獠牙比Metaxytherium的要来得大 , 被认为是用作挖掘根茎 。
儒艮(Dugong dugon ) 这是唯一现存的儒艮亚科成员 , 现分布于三十七个国家 , 由非洲西南方和马达拉斯加岛四处的印度洋海岸线 , 包括红海 , 马纳尔湾(印度半岛南端及斯里兰卡之间) , 鲨鱼湾 , 西澳大利亚 , 印太平洋群岛 , 托雷斯海峡(Torres Strait) , 太平洋则南达赫维湾(Hervey)及摩湾(Moreton) , 北达日本冲绳岛。
儒艮的体型大而呈纺锤状，体长约2.4至2.7米，3米以上的个体相当少见，一般而言雌性的体型会比雄性大一点 。皮肤光滑，外观呈褐至暗灰色，腹部颜色较背部来得浅，体表毛发稀疏。颈部短，但仍能有限度的转动头部或点头。前肢短、呈鳍状，末端略圆而缺乏趾甲；胸鳍是幼儒艮主要的推进力来源，成年后则转变为以尾鳍为主。乳房1对，乳头位于前肢基部处。儒艮没有外耳壳，只看得到小小的耳孔，眼睛也很小。鼻孔位于吻部顶端，周围有皮膜可在潜水时盖住鼻孔。宽而扁平的嘴位于厚重吻部的末端下方，嘴边的短须是进食时的重要工具。儒艮有2对门齿，上、下颚各有3对前臼齿与3对臼齿，但所有牙齿不会同时存在，随着年龄增长，它们会失去第1对门齿、所有的前臼齿与第1对臼齿，剩余的两对臼齿则会终生成长。雄性的第2对门齿在12-15岁时会穿透上颚外露，但当闭上嘴时会被厚重的上唇盖住而看不见；雌性极少见到外露的门齿，但少数会保留至30岁左右。
儒艮的肺很大，从胸部一直延伸至肾脏附近，由呈水平的横隔膜将其与其它脏器分隔。支气管深入肺的大部分区域，细部分支少且大半由软骨构成，目前仍不清楚儒艮潜水时肺部是否会和鲸类一般有塌陷的情形。跟其它海洋哺乳动物比起来，它们的脂肪层厚度较薄，同时身体周边似乎不存在热逆流交换系统（heat countercurrent exchange system)，肢体末端的动脉与静脉紧邻以维持体热不散失的一种血管构造），这可能与它们栖息于温暖海域有关。胃的构造简单，大肠很大（达胃的两倍重），推测是纤维素的主要消化场所，长度达25米以上，相当于小肠两倍的长度。
一些儒艮亚科成员如Rytiodus, Corystosiren, 异海牛属Xenosiren及Dioplotherium等属有扩大的刀片状獠牙以掘取海草 , Rytiodus及Corystosiren的獠牙比Dioplotherium还要宽阔及更锐利。现存的儒艮也有演化出较大的獠牙 , 但看似只是用作社交。
Dioplotherium属
Dioplotherium manigaulti 分布于晚渐新世的佛罗里达 , 属较分歧的专科并跟Crenatosiren 属同时期的儒艮亚科成员。 Dioplotherium manigaulti及Metaxytherium floridanum头骨均可达460 mm。
Dioplotherium allisoni 于早中新世时分布于巴西 , 加利褔尼亚和墨西哥下加里福尼亚州 ; 中新世中期则分布于阿根廷。于加利福尼亚Dioplotherium allisoni 跟史德拉大海牛的祖先杜氏海牛属Dusisiren 分布有所重叠。Dioplotherium allisoni下颌偏斜度比吻突还要大15至20度 , 牠有着Dioplotherium manigaulti及Rytiodus的特征 , Dioplotherium allisoni被认为是异海牛属Xenosiren的先祖。
异海牛属Xenosiren 仅只有尤卡坦异海牛Xenosiren yucateca , 分布于晚中新世至早上新世的尤卡坦半岛 , 为Dioplotherium allisoni的直属后裔。尤卡坦异海牛Xenosiren yucateca和Corystosiren varguezi同样有着较大的獠牙 , 尤卡坦异海牛Xenosiren yucateca有独特的头骨结构 , 下颌前端有紧密的嚼肌可推动獠牙来挖掘根茎 , 但上颌的牙槽突退化 , 被认为以较细小的根茎进食。Dioplotherium及异海牛属Xenosiren世系于上新世时期完全灭绝。
Corystosiren varguezi分布于上新世早期的尤卡坦半岛及佛罗里达 , 但世系也可来贯及中新世时期的当地 , 独特之处在于拥有非常厚重结实的头盖骨。
Rytiodus capgrandi生存于中新世 , 分布区域跟Dioplotherium allisoni及 Metaxytherium重叠于欧洲 , 北非 及巴西 。 Rytiodus capgrandi长度几乎是现今海牛类的两部 , 全长6米 , 拥有一对鳍状物 , 流线型的身体及尾鳍 。 较平坦的猪状形吻部可容许Rytiodus于较浅的海岸进食 , 不同其它儒艮成员 , Rytiodus capgrandi拥有较短的突出獠牙以榨取沙中的食物。
巴拉特海牛属Bharatisiren一共有两种包括印度巴拉特海牛Bharatisiren indica及喀奇巴拉特海牛Bharatisiren kachchhensis ,印度巴拉特海牛Bharatisiren indica属晚渐新世时期 , 牠的发现显示儒艮亚科是于晚始新世或早渐新世时期越过大西洋进入印非地区 ; 至于喀奇巴拉特海牛Bharatisiren kachchhensis属中新世 , 形态和印度巴拉特海牛Bharatisiren indica的很相似 , 喀奇巴拉特海牛Bharatisiren kachchhensis可能和现在的儒艮属起源相当接近。
于印度也发现了其它儒艮亚科的化石包括早中新世的印度海牛属种Indosiren koeningswaldi 及Domningia sodhae , Indosiren koeningswaldi只有不完整的化石 , 于印度尼西亚也发现了另一属种爪哇印度海牛Indosiren javanense , 属中新世中期 , 印度海牛属Indosiren的数据不流通。
Domningia sodhae被发现于印度喀曲 , 属早中新世 。Domningia sodhae的颅基长可达510 mm , 属体型较大的儒艮亚科成员 。 Domningia sodhae和巴拉特海牛属Bharatisiren前臼齿同样有着多牙根 , 前上颌骨有着较长的鼻突 , 二者的上腭形态都很相似 , 有平坦的剪切型的獠牙。Domningia sodhae , 巴拉特海牛属Bharatisiren及Dioplotherium manigaulti被视作儒艮亚科的基层类群。
侏儒海牛属Nanosiren属于儒艮亚科基层成员 , 一共有二种包括晚中新世委内瑞拉的桑切氏侏儒海牛Nanosiren sanchezi及早上新世佛罗里达的加西亚侏儒海牛Nanosiren garciae , 加西亚侏儒海牛Nanosiren garciae被认为源于桑切氏侏儒海牛Nanosiren sanchezi。加西亚侏儒海牛Nanosiren garciae全长仅只有2米及重达150公斤 。侏儒海牛属Nanosiren有细小的圆锥状獠牙 , 吻部偏斜 , 侏儒海牛属Nanosiren可能以沿岸的二药藻属(Halodule)及喜盐草属(Halophila)等细小的水生植物为食。
除了上述的儒艮属成员 , 还有一种未被命名的新种 , 生存于晚上新世时期的佛罗里达 , 跟现存的印太海牛关系接近 , 最近才被认知的加勒比海及西大西洋地区的儒艮亚科成员。
北太平洋的Metaxytherium 属种于中新世时期进化成无齿海牛亚科Hydrodamalinae 并以史德拉大海牛灭绝作终结 , 无齿海牛属(Hydrodamalis)中最大成员更可长达九米以上。这些种类都能成功适应气候及寒冷的水温 , 并以海藻类为食。无齿海牛属(Hydrodamalis) , 固名思义 , 就是完全没有牙齿 , 并且拥有缩短 , 脚抓似的鳍状肢用来收集植物及避开暗礁 ,同时亦没有趾骨。人类对史德拉大海牛的过渡捕杀使其灭绝于十八世纪。
无齿海牛亚科Hydrodamalinae特征在于新的适应方式 , 跟其它海牛目成员的底部觅食方法背离 , 体型增大 , 扩大领域至寒冷的水域 , 能进一步适应太平洋冰冷的水温并以大型褐藻作食粮取代原本以海草为食。
杜氏海牛属Dusisiren
Dusisiren jordani , 生活于中新世中期(1200万年前至1000万年前)的加尼褔尼亚 , 为 Dusisiren dewana 直属祖先 , 分布区域跟Metaxytherium 及 Dioplotherium 重叠 , 全长4.3米。
Dusisiren dewana , 生活于中新世中期(1000万年前至900万年前)的日本 , 形态学及年代学介乎于杜氏海牛属及无齿海牛属之间 , 全长3至4米。
无齿海牛属Hydrodamalis
Hydrodamalis cuestae是生存于上新世前期(由5百万年至3百万年前) , 分布于加利褔亚及墨西哥的下加利福尼亚州California & Baja 一带。Hydrodamalis cuestae 的头骨中亦是海牛成员中最大的 , 同时亦是有史以来最大的海牛目成员 , 长达10米, 重达22,046磅 , 亦被认为是史德拉大海牛Hydrodamalis gigas的祖先 。
日本北太平洋发现了无齿海牛属Hydrodamalis spissa的化石 , 和杜氏海牛属有一定的相似性。于Dusisiren dewana , Dusisiren takasatensis及 Hydrodamalis spissa , 它们的吻突功能上的发展和史德拉大海牛相似 , 它们颌骨咀嚼轮廓狭窄及矩形 , 翼突腹侧宽大且和翼状肌相连。 Dusisiren dewana及 Dusisiren takasatensis 的夹肌发展类似Dusisiren jordani而不像Hydrodamalis spissa , 半头夹肌的发育则类似史德拉大海牛Hydrodamalis gigas 。Dusisiren takasatensis 有其它特征 , 鳞状骨有较长的S形脊 , 有较大的枕髁及出众的枕蝶骨 , 相对Dusisiren dewana , Dusisiren takasatensis外枕骨有较厚的侧缘。Dusisiren takasatensis 有强健的夹肌 , 半棘肌及头长肌 , 颈部有足够的力量可把头部升降。于无齿海牛亚科中胸椎中部有较低的刺突 , 这意味着轴上肌的发育较少, 椎骨柱灵活性较慢 , 它们游动时像静止一样。
史德拉大海牛Hydrodamalis gigas 于19世纪时曾被归归Rytina 。于1741年在白令海峡发现，发现者为博物学者乔治．斯特拉，当时他正与探险家维他斯．白令一同旅行，而他也是已知唯一看过大海牛活体的生物学家。
史德拉大海牛首次被人类发现时，其分布范围大致位于白令海的司令群岛周边，往东达阿留申群岛西侧，往西至堪察加半岛。由上新世（Pliocene）与更新世（Pleistocene）的无齿海牛属化石记录分析， 过去史德拉大海牛的分布范围可能广达整个北太平洋中北部海岸地带，东侧达下加利福尼亚半岛与现今墨西哥西岸约北纬30度处，西部则到日本的本州岛岛岛（南限约北纬37度）。
当斯特拉第一次描述大海牛的时候，大海牛的群体已经很小，分布地区很有限，数量仅余1,000至2,000头。在人类发现它们后不久，白令海地区拥入许多猎人，这些人的目标是捕杀生存于当地的海獭与北方海狗以获取毛皮，而为了补给需求造成了大海牛的悲剧。这些人大量捕杀大海牛，吃它们的肉、用它们的皮来制造与修补船只。
部分学者认为，海獭的减少可能也是大海牛灭绝的原因之一，在其它生活于白令海的动物中，海獭可能是与它们关系最密切的哺乳动物，因为海獭会捕捉啃食海藻的海胆，如果放任海胆漫无止境的增加，很快地海藻林就会被破坏殆尽。因此当时海獭的减少可能也让大海牛目临食物短缺的压力。
最后一头大海牛纪录是于1768年被杀 , 距离被发现时整整27年便宣告灭绝 。 从史德拉形容所得 , 这巨大草食动物于北太平洋的白令岛及铜岛的数目约为 1500 至 2000 头左右 。这种巨大的动物约长约7. 5米，体重4,500至5,900公斤。 大海牛是没牙齿的 , 嘴里只有两片又平又白的骨头，一块在上颌，一块在下颌 , 两片骨头带有凸起的皱褶以便咀嚼海藻。斯特拉的记录中提到它们会“近岸集体进食，幼兽会被围在群体中央保护” ,而且似乎不会潜水，至少进食时它们只将部分身躯埋入水中，在岸边啃食潮线附近接近海面的大型藻类， 估计其觅食深度不超过1米深 , 单兽甚至可把小艇撞翻。
关于大海牛的文献记录中，曾提到有1头雌性大海牛被捕杀拖上陆地，而另1头与它同行的雄性大海牛就在岸边停留不肯离去，时间至少持续2天以上。加上其它群体观察记录，分析大海牛可能是1夫1妻制，配偶关系可能会维持相当长的时间。斯特拉留下的记录中提到，大海牛多在早春时交配，怀孕期在12个月以 上，终年可生产，不过秋天是分娩的高峰期。事实上斯特拉在白令岛停留的时间从1741年11月底至1742年的8月，由时间上看来他可能不曾亲眼目睹初生 不久的大海牛。
海牛科Trichechidae出现于晚始新世或早渐新世(约3800万年前) ,可能起源于儒艮亚科Dugongidae 。于上新世时期(500万年前至180万年前) , 海牛科Trichechidae的早期成员Ribodon 生活于北卡罗莱纳洲的加勒比海/西大西洋区域一带。于晚上新世时期 , Ribodon 把其活动范围扩展至南美之外。 Ribodon 及其后代海牛属Trichechus 有额外的臼齿 , 它们演化出特殊的牙齿替换系统，以因应食用多纤维食物造成的牙齿磨损。海牛科仅具臼齿， 更新方式不是一颗掉了后再重新长出新牙，而是整列牙齿由颚的末端水平地往前移动，当牙齿移动至颚的最前端时，牙根会逐渐被吸收终至脱落。海牛科Trichechidae可能曾被局限于南美的海河交界及沿海一带直至晚中新世才有所改变。当地它们以内河植物为食 , 而儒艮科则生活于西大西洋及加勒比海并开拓该区的海草牧场。上新世中期(1000万年前至500万年前)安第斯山脉形成时倾倒大量淤泥并把大量营养溶解于南美河流中 , 直接刺激水生的大型植物生长 , 特别是草本植物禾本科(Gramineae)。海牛科成员为了适应新的食物来源 , Ribodon首先拥有额外的臼齿能作水平替换 , 稍后臼齿的尺寸缩小 , 珐琅脊长度增加 , 珐琅褶变得复杂 , 齿排中牙齿数目增加 , 这都于海牛属Trichechus中表现出来。
中新海牛亚科Miosireninae 是海牛亚科Trichechidae 的姐妹组份 , 现已归入海牛科 , 最初海牛科Trichechidae是被认为起源于原海牛科Protosirenidae 及于始新世中期出现的, 但后来中新海牛亚科Miosireninae被认为是根源于儒艮亚科Dugongidae 并兴起于晚始新世或渐新世早期 。
Anomotherium只有Anomotherium langewieschei 一种 , 渐新世时期。
中新海牛属Miosiren生存于中新世中期的欧洲 , 一共有Miosiren kocki 及 Miosiren canhami 两种。Miosiren kocki 全长可达3至4米 , 牠可能是螺食性 , 以獠牙于海底挖出螺类进食。
海牛亚科Trichechinae
第三纪的海牛科成员可能存活于亚马逊盆地三侧的江河一带 , 于晚中新世时期美洲中部海道的出现使得海牛亚科成员得以分布广泛 , 沿着加勒比海及热带的南美大西洋沿岸 , 直到太平洋沿岸皆有其分布 。中新世生活于海河沿岸及泻湖的Metaxytherium 出现并和海牛科产生激裂竞争因此迫使海牛科扩大生境寻找更多的新鲜水生植物 。
Sirenotherium只有Sirenotherium pirabense一种 ,可能是属于中新世早期的海牛类 , 亦可能是属于早期的儒艮类 , 这是1967年Paula Couto 根据巴西找来的两颗牙齿及颅后的节片而描述的。
Potamosiren只 Potamosiren magdalenensis一种 , 生存于中新世中期(1500万年前至1000万年前)的哥伦比亚 , 很可能是属于最早期已知的海牛亚科成员 , 跟Metaxytherium ortegense 同义。Potamosiren magdalenensis是欠缺像后来的海牛科属种具有的额外牙齿能作水平替换这特征 , 这暗示带硅酸的草本植物禾本科(Gramineae)并非其日常食物中最重要的部分。
Ribodon只有Ribodon limbatus 一种 , 生存于晚中新世至早上新世(500万年前至600万年前 ) 的阿根廷及卡罗莱纳州北部 ,可能演化出后来的海牛属Trichechus , 牙齿演化出能无限制性水平替换而这特征于现今海牛类中是存在的。
海牛科为了适应新的食物来源 , Ribodon首先拥有额外的臼齿能作水平替换 , 稍后臼齿的尺寸缩小 , 珐琅脊长度增加 , 珐琅褶变得复杂 , 排齿中牙齿数目增加 , 于海牛属Trichechus中表现出来。
海牛属Trichechus从上新世晚期或更新世(180万年前)兴起并一直延存至现在 , 海牛属Trichechus最初可能分布于多盐分的水域 , 后来发展多样化 , 于第三纪的安第斯山脉形成时扩大其生境进入亚马逊盆地并发展成亚马逊海牛 。 晚上新世时期加勒比海的儒艮类灭绝时 , 西印度海牛则迅速填补其真空地带。
安第斯山脉形成时 , 太平洋的Ribodon就这样进入亚马逊盆地并演化成现今海牛属Trichechus。亚马逊海牛Trichechus inunguis种群发展迅速 , 而且具备特有的特征 , 臼齿变得细小及复合 , 以多种水生与半水生维管束植物为食。趾甲失去 , 倍数染色体数目增加 。出生时身长体约75-85cm、10-15kg , 最大身长体重记录分别为2 . 8m及480kg , 寿命约60-70年 。
西印度海牛（Trichechus manatus ）, 出现于130万年前的更新世早期 , 最初出现于佛罗里达 , 更新世晚期至全新世扩展至牙买加 , 路易斯安那州 , 俄亥俄州 , 阿肯色州 , 佛罗里达州 , 南卡罗莱纳州 , 北卡罗莱纳州 , 马里兰及新泽西州等地 。出生时身长体重分别约80至160cm及30kg , 雄性最大身长纪录分别为3 . 7m , 雄性最大身长纪录分别为4 . 1m , 最重可达1,400kg , 寿命约60~70年 。
与其它海牛相同，西印度海牛有流线形的身躯，背脊宽阔而无背鳍。头小，浑身呈灰色，但有些个体外观呈褐、红、或白色，原因可能是藻类或藤壶附着于皮肤表面。皮肤厚而紧实，表面粗糙，体毛稀疏甚至无毛。雌性体型一般较雄性略大。海牛仅具臼齿，会从上、下颚基部水平地往前移动更换。
以下是有关西印度海牛的亚种 :
1. 安地列斯海牛（Antilles Manatee, Trichechus manatus manatus）。
2. 贝克和林海牛 (Trichechus manatus bakerorum ) , 生存于晚更新世 (120,000-125,000年前) 的美国东南部 , 佛罗里达 , 北卡罗莱纳州 , 路易斯安那州等北美地域 。
3. 佛罗里达海牛（Folorida Manatee, Trichechus manatus latirostris）。
4. cf. Trichechus sp. , 一种未定的相似种 , 生存于上新世至更新世时期的巴西亚马逊盆地西部 , 跟佛罗里达海牛Trichechus manatus latirostris相比 ,安地列斯海牛Trichechus manatus manatus较类似这绝种海牛。
西非海牛（Trichechus senegalensis）于晚上新世或更新世时期由南美扩散越过大西洋至非洲 , 现分布于塞内加尔至安哥拉 , 同时西非海牛也是最少被人类研究的现存品种 。出生时身长体重分别约80至150cm及30kg雄性最大身长纪录为3 . 3m、雌性最大身长纪录为3m , 重量最大可达1,400kg , 寿命可能达60年以上。
西非海牛的外观接近其近亲西印度海牛，体型呈纺锤状，背部宽阔无背鳍，头部比例小。体色灰，皮肤厚而硬，略微粗糙，体毛稀疏。栖息于海岸的个体可能有藤壶附着。眼睛小且略微突出（与西度印度海牛不同，其眼睛较为深陷），没有外耳壳。吻部比西印度海牛肥厚而较短，可能是为了适应摄食浮水、挺水植物与生长于浅滩的植物。前肢外侧有三至四个趾甲残留。仅具臼齿，会不断地更换。
侏儒海牛Trichechus bernhardi 是近来被发现于亚马逊河流的海牛属新种 , 牠长度仅只有1.3米 及重60公斤 , 腹部有白色斑点 , 侏儒海牛Trichechus bernhardi 进食的水生植物种类也跟亚马逊海牛Trichechus inunguis 的有所不同 , 此外侏儒海牛Trichechus bernhardi也偏好较浅的急流环境 , 这和亚马逊海牛Trichechus inungui的完全相反 , 许多科学家都认为侏儒海牛Trichechus bernhardi是属于新种 , 但是于世界自然保护联盟却未被确认的。
在本文为化石网论坛精华帖，由网友秋叶月岚提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
双龙会
沧龙类大概在土伦阶便进入西部内海 , 在堪萨斯州发现的颅骨前额(化石样本KUVP 97200) , 尾椎及躯干椎骨(化石样本FHSM VP2217, FHSM VP2218) 都是属土伦阶 , 化石样本KUVP 97200被认为是属于扁掌龙亚
沧龙类大概在土伦阶便进入西部内海 , 在堪萨斯州发现的颅骨前额(化石样本KUVP 97200) , 尾椎及躯干椎骨(化石样本FHSM VP2217, FHSM VP2218) 都是属土伦阶 , 化石样本KUVP 97200被认为是属于扁掌龙亚科(Plioplatecarpinae) 。 至于化石样本FHSM VP2217只是前尾椎化石 , 椎体侧长约10.3mm 。 化石样本 FHSM VP2218只是躯干中段的椎骨 , 椎体侧长约15.2mm , 由于样本的大小差异 , 两具化石样本被认为不是属同一个体 , 这两具化石样本被认为是归属沧龙亚科(Mosasaurinae) , 牠们比达拉斯龙属(Dallasaurus)还要早。
在堪萨斯州也发现了海王龙亚科(Tylosaurinae)的中段背椎化石 , 化石样本编号为FHSM VP-16462 , 该化石属晚土伦阶中期 。堪萨斯州也发现了另一具海王龙亚科(Tylosaurinae)的化石样本 , 化石样本编号为FHSM VP-2297 , 该化石被确认为海王龙属未定种(Tylosaurus sp) , 全长约6.7米 , 化石样本属早科尼亚克阶（Early Coniacian） , 在当地最常见的海王龙亚科(Tylosaurinae)要数晚科尼亚克阶（Late Coniacian）的堪萨斯海王龙( Tylosaurus kansasensis)。
在新墨西哥州也发现了科尼亚克阶（Coniacian）的海王龙相似属(cf. Tylosaurus sp)的脊柱化石 , 化石样本编号为NMMNH P-22142 , 该脊柱化石全长约160 cm , 估计该个体要比一头7米长的海王龙还要长11% 。在日本北海道穂别也发现了坎帕阶（Campanian）至马斯特里赫特阶（Maastrichtian）的海王龙属未定种(Tylosaurus sp)化石 , 此外穂别当地也发现了同时代的棱沧龙(Mosasaurus prismaticus)牙齿化石 , 棱沧龙(Mosasaurus prismaticus)化石样本展现了异齿性的特征 。以上这些化石记录都显示海王龙亚科(Tylosaurinae)在这段时期迅速崛起并一直向外扩散 , 直至白垩纪结束前仍和沧龙属(Mosasaurus)一争长短。
至于在德克萨斯州发现的所谓森诺曼阶（Cenomanian）沧龙类已被证实为厚根齿鱼属(Pachyrhizodus)的化石(注: 厚根齿鱼属(Pachyrhizodus)和希氏根齿鱼没有任何关系) , 至于土伦阶的沧龙类化石主要被发现在安哥拉 , 哥伦比亚及摩洛哥 , 至于森诺曼阶（Cenomanian）沧龙类化石则被发现在俄罗斯南部 , 而日本北海道穂别也发现了桑托阶（Santonian）或科尼亚克阶（Coniacian）的所谓浮龙属未定种(Plotosaurus sp)的尾椎骨化石 , 对于该所谓的浮龙属未定种(Plotosaurus sp)化石很值得令人怀疑。
以前认为最古老的罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)成员是罗塞尔龙属（Russellosaurus）, 罗塞尔龙属（Russellosaurus）化石被发现在德克萨斯州 , 化石属早土伦阶中期 , 大概距今9200万年 。此外在堪萨斯州中部也发现了土伦阶沧龙类残骸化石 , 包括四个背椎(化石样本KUVP 6176) , 下颌残骸(化石样本KUVP 25869) , 两个尾椎(化石样本KUVP 27032) , 以上这些化石样本最初被认为和沧龙亚科(Mosasaurinae)有亲缘关系 , 但是近来被认为是罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)。
近来在堪萨斯州发现了一具罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)化石样本 , 化石样本编号为FHSM VP-17564 , 仅只有七块连续性的尾椎化石 , 化石属早土伦阶中期(Early Middle Turonian) , 化石样本FHSM VP-17564是堪萨斯州发现最古老的罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)化石。化石样本FHSM VP-17564七块尾椎合共长约18.7cm , 根据板踝龙属(Platecarpus)及海王龙属(Tylosaurus)的骨骼比例来推算该个体总长约3.2米。不过化石样本FHSM VP-17564这七块尾椎比例上要比板踝龙属(Platecarpus)及海王龙属(Tylosaurus)来得长 , 这显示该个体有相同比例的尾部。牠的尾椎比例上明显比以后的板踝龙属(Platecarpus)及海王龙属(Tylosaurus)要长 , 对海生爬行类而言 , 尾部的骨骼及鳍浆缩短更有利于对海洋环境的适应 , 这暗示早期罗赛尔龙亚科(Russellosaurine)属种对海洋的适应程度还是很低。
在堪萨斯州发现的最晚鱼龙类化石大概是阿尔布阶（Albian）晚期至森诺曼阶（Cenomanian）早期 , 取而代之为双臼椎龙科(Polycotylidae) , 早期的双臼椎龙类(Polycotylids)在阿尔布阶（Albian）和鱼龙类共存 , 以后西部内海便充斥着双臼椎龙类(Polycotylids) , 牠们在土伦阶相当繁盛 , 不过这些双臼椎龙类(Polycotylids)恐怕不是早期沧龙类最大的敌人。
在堪萨斯州发现的双臼椎龙科(Polycotylidae)下颌端部及颈椎化石(化石样本FHSM VP-16869) , 化石可能是属于奥氏长喙龙(Dolichorhynchops osborni), 化石样本FHSM VP-16869可能是堪萨斯州发现的最大双臼椎龙类化石
当早期沧龙类刚刚从陆地向海洋发展 , 海里的上龙类仍然有强大的力量要这批海洋蜥蜴明白何谓实力。多脊齿龙属(Polyptychodon)和短颈龙属(Brachauchenius)就是晚白垩纪初的大型上龙类 , 多脊齿龙属(Polyptychodon)主模式种是森诺曼阶（Cenomanian）至土伦阶(Turonian)的褶齿多脊齿龙(Polyptychodon interruptus) , 褶齿多脊齿龙(Polyptychodon interruptus)化石被发现于南达克州及英国 , 褶齿多脊齿龙(Polyptychodon interruptus)的下颌长度能接近2米 , 体长约10至11米 , 在日本桂沢也发现了褶齿多脊齿龙相似种(Polyptychodon sp cf interruptus)的牙齿化石 , 该化石样本属森诺曼阶（Cenomanian）。
日本发现的褶齿多脊齿龙相似种(Polyptychodon sp cf interruptus)化石及桑托阶（Santonian）或科尼亚克阶（Coniacian）的所谓浮龙属未定种(Plotosaurus sp)的尾椎骨化石
多脊齿龙属(Polyptychodon)另一属种郝氏多脊齿龙(Polyptychodon hudsoni)就是土伦阶北美的上龙类 , 体长约6至7米。 在捷克,瑞士及俄国也发现了多脊齿龙属(Polyptychodon)的残骸化石。
另一具被发现于堪萨斯州的大型上龙头骨化石样本FHSM VP-321是属罗氏短颈龙(Brachauchenius lucasi) , 罗氏短颈龙(Brachauchenius lucasi)是森诺曼阶（Cenomanian）至土伦阶(Turonian)的大型上龙类 , 该属在南美也有化石记录 , 在哥伦比亚就发现了更早的短颈龙属未定种(Brachauchenius sp)几近完整的化石 , 化石属早白垩纪巴列姆阶（Barremian）, 该个体颅长约1.2米 , 该化石保留的部分长约3.83米(尾部缺失) , 牠和罗氏短颈龙(Brachauchenius lucasi)所属的时期相距什远。
目前发现的最晚的上龙类化石是堪萨斯州发现的化石样本FHSM VP-17469 , 该化石属晚土伦阶中期 , 化石样本FHSM VP-17469的发现更清楚显示上龙类及沧龙类共存在西部内海至少有1百万年 。有一点是绝对可以肯定的是 , 这些早期的沧龙类和上龙类在土伦阶中期是共存于西部内海的 , 这些向海洋进军的早期沧龙类可能只不过是这些大型上龙类的一碟小菜。
堪萨斯州发现的大型薄片龙类或上龙类的肋骨残骸化石 , 属晚土伦阶中期(Upper Middle Turonian)
在本文为化石网论坛精华帖，由网友耽罗山水提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
巨型短面熊
巨型短面熊属于眼镜熊亚科（Tremarctinae），它们的近亲是现在的眼镜熊（Tremarctos）和已经灭绝的南美短面熊（Arctotherium），短面熊属包括两个种，倭短面熊（Arctodus pristinus）和巨型短面熊，倭短面熊生活巨型短面熊属于眼镜熊亚科（Tremarctinae），它们的近亲是现在的眼镜熊（Tremarctos）和已经灭绝的南美短面熊（Arctotherium），短面熊属包括两个种，倭短面熊（Arctodus pristinus）和巨型短面熊，倭短面熊生活在中更新世的北美的森林中，头骨相对较纤细，面部较长，牙齿较少，四肢较短，主要以杂食为主，食性大概和现代的北美黑熊差不多。而巨型短面熊有两个亚种，分布在阿拉斯加，加拿大育空，内布拉斯加州，加利福尼亚州和犹他州的育空亚种（A. s. yukonensis）和Rancho La Brea沥青坑发现的较小的巨型亚种（A. s. simus），巨型短面熊是冰河时期北美洲最大的陆上掠食者，雄性比雌性还大20%，育空亚种的肩高1.8米，后肢站立可高达3.3米，体重达600公斤，差不多是棕熊的两倍。而最大的育空亚种后肢站立高度达4.3米，体重达800公斤。短面熊的头骨短宽，而且高高隆起，其宽长之比达到80%，因为没有明显的前额，吻部宽阔，所以看起来不像一般的熊头，这就是它为什么叫短面熊的原因。短面熊的视力很好，眼窝有棕熊的两倍大，颧弓和矢状嵴发达，颚骨靠后，颊骨肌肉发达有很大的咬力，犬齿几乎呈很粗大的三角形，可以帮助它们咬碎骨头。短面熊的体型苗条，可以以笔直而不是类似一般的熊的内八字步伐行走。
那么巨型短面熊怎么掠食呢？过去认为很可能是这样的：在北美洲的大平原上一群群巨大的野牛在吃着草，完全没有注意到一个高大的身影已经在注视着它们中的老弱个体，这是巨型短面熊，它突然冲进野牛群，把其中一头野牛直接扑倒，用巨大的熊掌轻松杀死了自己的猎物，因此巨型短面熊有时被称为“噬牛熊”。
但是根据最近的研究巨型短面熊并不是什么可怕的野牛杀手，因为它的骨骼太脆弱和纤细，这样的结构如果直接和巨大的野牛直接冲撞那么这个家伙多半就要丧命在牛角和牛蹄下了，而且巨型短面熊也很难自己捕食小型的猎物，因为巨型短面熊的骨骼也限制了它的转弯能力，而且速度也不快，追不上泰坦驼，野马等动物，那么这个肉食怪物要吃什么呢？Nancy认为巨型短面熊的速度不快，但是像骆驼一样可以长距离行走，这样就可以在北美洲的大平原上四处寻找腐肉，而且当时众多的肉食动物的猎物也是巨型短面熊抢夺的食物，当一头3米长的巨型短面熊用两条后肢站立高3.3米，这个犹如铁塔一般的体型足以吓得比现在最大的非洲狮子还大25%以上的北美狮，刃齿虎和恐狼狼狈而逃，把猎物让给这个超级强盗。
贴出Arctodus simus和Ursus spelaeus的头骨，注意看Ursus spelaeus突出的前额。
在本文为化石网论坛精华帖，由网友三千院凪提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
食肉古兽比例尺图片
美国沥青坑的食肉动物，短面熊比北方的小，拟狮比北美北方的大。刃齿虎比佛州的大。欧洲维拉方期的食肉动物:犬属，锯齿虎，豹鬣狗，巨猎豹，巨颏虎，硕鬣狗地中海地区图罗安期的肉食动物群。第二个大熊就是著名的美国沥青坑的食肉动物，短面熊比北方的小，拟狮比北美北方的大。刃齿虎比佛州的大。
欧洲维拉方期的食肉动物:犬属，锯齿虎，豹鬣狗，巨猎豹，巨颏虎，硕鬣狗
地中海地区图罗安期的肉食动物群。
第二个大熊就是著名的印度熊。但是和第四个动物--剑齿虎相比，完全微不足道。剑齿虎不愧是有史以来最大的猫科动物之一。
剑齿虎脚下的是副剑齿虎。看起来小多了
北美洲Hemphilian期的肉食动物群，最后一个就是剑齿虎。还是一如既往的巨大呀。第二个熊是郊熊。
值得一提的是倒数第二个，是著名的巴博剑齿虎。当然不是弗氏的。还是没有剑齿虎大。
还有中间的是上犬，最大的犬科动物就出自上犬属
晚更新世欧洲的动物群，不只是有食肉动物了
有洞狮和披毛犀
1~4楼的图，方格的长度是半米，5楼的图里，方格的长度是一米
更新世的北美洲动物图。其实这些动物也有很多是不共存的。比如说Canis latrans 和Canis lupus ，只有晚更新世的中部平原才有。巨大的美洲虎Panthera onca augusta ，在人类时代的加利福尼亚是有的。但是在沥青坑，确实没有发现。再比如说短面熊类的Arctodus pristinus，是只生活在中更新世时期的，而巨型短面熊Arctodus simus差不多是一直到Arctodus pristinus灭绝了才出现。
在本文为化石网论坛精华帖，由网友绫崎飒提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
-
古今大型犬科动物
这次来为大家介绍大型的犬科动物。黄昏犬亚科(Hesperocyoninae)里，最大的属就是奥斯本犬属(Osbornodon)，奥斯本犬属里，最大的种类，就是Osbornodon fricki。但是，它的大小实际上也就是和现代的狼差不多大。恐这次来为大家介绍大型的犬科动物。
黄昏犬亚科(Hesperocyoninae)里，最大的属就是奥斯本犬属(Osbornodon)，奥斯本犬属里，最大的种类，就是Osbornodon fricki。但是，它的大小实际上也就是和现代的狼差不多大。
恐犬亚科(Borophaginae)里，有一些相当大的动物。例如恐犬属(Borophagus)里的Borophagus dudleyi，颅全长可以达到25厘米。同属的Borophagus diversidens虽然与之相比，颅全长稍小，但牙齿尺寸却相当粗壮
不过，说起恐犬亚科真正的庞然大物，还是要数上犬属的Epicyon haydeni。颅全长可达惊人的34厘米以上。几乎和雄性孟加拉虎相当。按照复原图来推测，它的肩高有90厘米。
当然，上犬属也并非都是如此庞大。Epicyon saevus的颅全长就只有21厘米左右，不过和现代亚洲的狼差不多大。
上犬比例复原图
犬亚科的动物里，北美的狼(Canis lupus)有比较大的个子。颅全长有将近30厘米
生活在更新世的南美洲和北美洲的恐狼(Canis dirus)的个子，比现代的北美大灰狼还要大，颅全长也可以达到30厘米。
除此之外，犬属里还有一些大个子，比如说直隶犬(C。 chiliensis)和德氏犬(C。 teilhardi)。颅全长最大者都可以超过25厘米。此外，龙担的短头犬(C。brevicephalus)的颅全长虽然小于德氏犬，但牙齿却更为粗壮。
除此之外的大的犬科动物，就是异豺(Xenocyon falconeri)，颅全长有接近30厘米的样子。
我国早更新世的一些豺类，比如说广西巨猿洞的豺也有比较大的体型，大约和现代的狼差不多大。
除此之外，现代的家犬也可以长到很大。例如高加索狗，体重可以超过100公斤
黄昏犬亚科和恐犬亚科的东西，我是参考的王晓明院士的专著。
狼的测量数据是网上搜来的。
直隶犬是参考<古脊椎动物化石手册>
德氏犬参考邱占祥的<龙担>
巨猿洞的豺，参考PEI的巨猿洞，我按牙齿比例推测的
恐犬的大小比较。
可以看出来，Borophagus dudleyi和Borophagus diversidens是其中最大的了。
我把这两种恐犬的脑袋贴出来。
有兴趣的同志，可以按图上的比例尺量一下，我量的结果是，Borophagus dudleyi也不过25厘米。
再贴一个Epicyon haydeni的脑袋。大家可以按比例尺测量。它的颅全长肯定在30厘米以上
其他的，还有一些大的犬科动物，比如说，Aelurodon taxoides的颅全长大约有27-28厘米。
而其他一些Aelurodon属的动物，或者Carpocyon属的大家伙的脑袋也能有25厘米。
而上犬属的Epicyon aelurodontoides，颅全长能超过28厘米。一些牙齿的大小甚至比Epicyon haydeni还要大。
在本文为化石网论坛精华帖，由网友绫崎飒提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-02
