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缘山求鱼记
化石爱好者御风在镇江句容结核鱼产地的野外记录。2022年春节期间，和南京的石友一起，厚着脸皮邀请南古所的傅强老师去了南京仙林挖化石，居然挖到了心心念念的南京花，喜悦了许久。一行人意犹未尽，想再去趟镇江句容走走结核鱼产地，看会不会有什么新发现。可惜当日大雪封路，一行人只能作罢，悻悻然找了个公园看看雪景堆雪人，顺便找了找太湖石上的化石聊以慰藉。转眼到了，2023年。今年春节天气一直不错，赶紧约上杭州原乡生态的沈秋等两位石友和傅老师再去句容。同行的还有傅老师的朋友常先生。话说我们一行人驱车不久，就到达句容结核鱼产地狗头山下。曾经的采石场，现已废弃许久，鱼结核还是不要指望的，找找菊石腕足倒是个不错的去处。抬眼望去，山体被从中剖开，半山腰上满是凌乱的碎石，山脚下一汪池水映衬着蓝天，天地顿然开阔。句容狗头山 2010年的狗头山 资料图片沈秋眼尖，看到山顶盘旋的一只鹰，立刻提醒我们，待我急忙打开相机时，那只鹰早已消失不见。懊恼也给了我们更多的动力，连忙往山上走去。冬日里出野最大的好处就是草木凋零，行走起来比较省力，而且没有蛇虫鼠蚁，无需担惊受怕。转眼就到了半山坡，这里的石块呈现微微的红色，应该是含铁较多的缘故。风化现象极其严重，拿起地质锤在表面轻轻一敲，石头便立刻酥脆裂开。 低头寻找时，地面碎石里轻松找到好多菊石心，既有立体保存的，也有只剩下印痕的，俗称负模。喜滋滋地一块块捡起，小心翼翼地用报纸包好。 沈秋是人生第一次出野挖化石，看到这么多菊石也是美开了花，开心地和亿万年前的生灵合影留念。 菊石是一种深受广大古生物化石爱好者喜爱的化石，起源于早泥盆世，由鹦鹉螺演化而来，于侏罗纪最为繁盛。其进化极快，品种繁多，是地质学家确定地质年代的标准化石之一。后于白垩纪大面积灭绝，极少数的品种苟延残喘到古新世，在丹麦、美国、摩洛哥、墨西哥均有发现。再后来就销声匿迹，完全退出历史舞台。 句容狗头山这里的地层为三叠纪下青龙组，正是菊石繁盛的时期。也难怪这里的菊石俯拾皆是。只是奇怪为何在这座山头没有发现腕足和珊瑚的身影？同行里有专家的好处是，看到不确定的可以立即询问。傅老师真是非常耐心，无论我们拿过去什么都很细心地回答。真开心有这样现场学习的机会，简直算得上是私教课了。也因此得知，这里属于瘤状灰岩，除了结核鱼和菊石外，其实还可以关注下其他的遗迹，例如生物爬行的痕迹或者水流扰动的痕迹，都非常有趣。听闻此言，大家瞬间觉得视野豁然开朗，更加仔细地寻寻觅觅。山上当然还见到闪闪发光的方解石和软锰矿，作为初见者，很容易误认为是水晶和植物化石。我看了看并没有十分好看的，简单拍个照随即作罢。方解石（左）、软锰矿（右）在狗头山并没有停留太久，午餐后大家连忙赶去相邻的青山。那里属于产结核鱼的老山头，是句容结核鱼最最核心的主产区，已废弃多年。据说每年的三四月间，过来寻找结核鱼残片的化石爱好者络绎不绝。我们此行过去纯粹属于打卡留念，着实没有抱有太大希望。2010年正在开采的含有鱼化石的采石坑 资料图片 2011年结核鱼所在采石场全景（自北向南看） 资料图片 2011年采石场 资料图片同样作为采石场废弃的矿坑，我们依旧踩着满地的碎石走上山去。远看山体的剖面断层极其明显，正是化石爱好者典型的作业面。作为此行最主要的目的地，我连忙举起锤子请沈秋帮我拍下“御风到此一游”的纪念照片。 同行的结核鱼玩家旭日凌晶却选择了从山脚下走过去。 正在山上听傅老师感慨此地和十年前他来挖化石并无多大变化的时候，山崖下的石友高声喊我们过去，说他发现了一块片状保存的鱼。一时之间大家十分欣喜，连忙赶过去。鱼化石被石友放在显眼的地方，仔细看去，化石并不完整，并且裂成两片。可以清晰的看到鱼头和身体的鳞片。鱼鳞纹理清晰，甚至乌黑发亮，是一条漂亮的裂齿鱼，也是句容结核鱼里最常见的品种。另外一个多见的品种是鳞齿鱼，偶见矛尾鱼。 大家都很开心，没想到此次过来居然还会有如此收获，真是捡到“漏网之鱼”了，属于天上掉下来的馅饼，刚好砸头上的那种运气。石友直呼这么多年来，他还是第一次在这里见到这种片状保存的鱼。傅老师也说确实非常少见，他十年前过来挖过多次也仅仅遇过一次而已。大家都喜气洋洋，我赶紧沾石友的光，一起拿着化石合了个影。 中国的鱼化石产地颇多，南有广东三水盆地的秀丽洞庭鳜；北有辽西热河生物群的狼鳍鱼吉南鱼鲟鱼；其他还有贵州关岭生物群的鳞齿鱼比耶鱼肋鳞鱼；山东山旺生物群的山东鲁鲤；湖北松滋的江汉鱼等等。 这些产地的鱼化石基本都为片状的保留方式，唯有江苏句容和安徽巢湖地区的鱼化石非常独特的以结核形式保存，属于特异埋藏了。结核鱼的形成原因现在最大众的解释是：这里的鱼儿在两亿年前集体死亡后，身体在缺氧的海底被微细菌迅速包围形成保护膜，从而得以保存肉质延缓腐烂，然后在逐渐腐败的过程中分泌出胶质，将身边的泥土粘着在身体上，慢慢和水中的物质形成碳酸钙，在海水的荡漾下逐渐形成椭圆形，掩埋后再经历岁月的磨砺保存至今。至于为什么只有此地的鱼儿多以结核的形式存在，那就等待科学家给出答案了。鱼结核可以用小锤子沿着边缘轻轻敲击，利用共振的原理让结核从中裂开露出鱼身。巢湖的鱼结核质地相对酥脆，远没有句容的鱼结核质地细腻坚韧。我曾经分别敲过这两种结核，深有体会。 近年来结核鱼还有另外一种打开方式，即用气动笔剔除结核一侧的岩石，露出鱼身。如此修法可以让鱼头和鳞片更显立体，得到特殊的审美效果，颇受欢迎。 闲话少叙，言归正传。找到鱼化石让大家深受鼓舞，更加仔细地搜寻脚下的碎片。抬头往崖壁上看去，这里的岩层结构纹理清晰，可以看得出来产结核鱼的黑色岩层呈现长长的条带，处于山体中间。如果需要挖掘的话，或许会有山体坍塌的危险。化石挖掘，安全第一，切不可以身犯险。 之后，我们在脚下的碎石间又捡到一块长圆形的结核，显然是空心的，被人遗弃在此。 其实句容这里的结核并不是所有的里面都有鱼，也不是所有的结核里面都有完整的鱼。鱼结核的样子也千奇百怪，从长椭圆形到圆形的都有，当然最佳的还属长椭圆形。 而且句容的结核鱼除了常见的侧压之外，还有正压的保存方式，即从鱼儿脊椎处压扁保存的，看起来比较可爱。 正压的句容结核鱼其他的还有形成方解石结晶的，或者矿物侵染的，亦或保存有石油的，都非常有趣。觉得开结核鱼就像是开盲盒，永远不知道会有什么惊喜和惊吓在等待着你。 方解石结晶的结核鱼矿染的结核鱼极少数的结核鱼会以非常灵动的姿态保存，有的甚至保存着疑似觅食的瞬间。句容结核鱼句容结核鱼和鱼嘴边的螺丝壳曾听过资深玩家对结核鱼挖掘状态的描述。第一种是说，只要找对了结核鱼的层位，用地质锤轻轻敲打，沿着山体的缝隙，鱼结核会挨个咕噜咕噜滚出来，爱好者张开麻袋在下面接着就行。另一种描述说，如果挖掘机挖到了结核鱼的层位，一铲子下去，崖壁上会悬挂着圆溜溜的一排鱼结核，看着就像屋檐下的雨滴。哎，都没有见过呀，真是让人无限向往呢。随文附上两张鱼结核在岩层中的照片吧。 当日我们一共转战了五个山头，前四个大抵相同，出同样的菊石。想起来以前在南京的青龙山和汤山也挖过类似的菊石，觉得应该属于同一层位。不过记得汤山的菊石极大，有一拃之宽，也是风化得厉害，仅可以拿起菊石最中心的部分。最后一个山头稍显特殊，一走近就看到山体呈现黑色。同行的常先生立刻说，黑色的就是煤系地层了。 我听了很开心，这就意味着有机会找到植物化石呢。傅老师看了一眼地形，随即往路边一侧堆积的黑色石块走去，我和其他人则兴冲冲地往山脚下走。常先生只是随意用地质锤在黑色的岩层上敲击几下，立刻露出很多化石出来。仔细查看，原来也是菊石，但是略显金色，应该是黄铁矿化了。 新发现让我们所有人都很开心，随即又在岩层里发现了更多的菊石和贝壳化石。 煤炭既然是由远古的森林演变而成，那么为什么煤系地层会出现大量应该生活在海里的菊石和贝壳化石呢？猜测此地当时应该距离海边不远，随着海平面的升降，发生了海侵和海退的现象。例如山西阳泉那里的煤系地层就存在着至少六次海陆交互沉积，也就是说在六个岩层中都可以找到海百合、鹦鹉螺、海扇甚至远古鲨鱼的化石，完美诠释了地球“沧海变桑田”这一巨大的环境变化。惊喜还不止于此，石友又发现了一个超大的结核，只是并不完整，看了断口觉得中间似乎有包裹物，试了试着实过于沉重，只能无奈放弃，遗憾了许久。 好在后来我又挖到一枚小小的结核，玲珑可爱，油光锃亮。不知道里面会不会有鱼儿保存呢？ 还在岩层上发现了黄铁矿结晶。一种常被人误以为是黄金的东西。 夕阳西下，是时候返程了。返回到车边时，在地上看到了傅老师采集到的植物叶片化石。化石对比度良好，其中一块还是羽状叶，简直令人垂涎三尺。傅老师告诉我们这些基本都是大羽羊齿类，二叠纪华夏植物群的代表性植物。在他送我们的《从湘粤古道到古生物学高峰》书里可以见到详细介绍。 哎！挖化石还是应该跟紧专家呀！学知识也要跟紧专家呀！只能盼望下次有机会再跟着专家去寻找。本文由强哥和大宝、旭日凌晶、后生、谷子、越野鱼族、李楠、BORING指导
2023-09-06
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灰鲸科的起源
现存的灰鲸(Eschrichtius robustus)形态和行为都和其它现存的须鲸类有明显的不同 , 从分子学及形态学显示灰鲸科和须鲸科(Balaenopteridae)有较密切的关系。尽管灰鲸(Eschrichtius robustus)现在仅只局限于北
现存的灰鲸(Eschrichtius robustus)形态和行为都和其它现存的须鲸类有明显的不同 , 从分子学及形态学显示灰鲸科和须鲸科(Balaenopteridae)有较密切的关系。尽管灰鲸(Eschrichtius robustus)现在仅只局限于北太平洋 , 但是过去牠们曾分布在大西洋直至17世纪才消失。灰鲸属(Eschrichtius)的化石记录包括南加利褔亚更新世中期地层发现的化石(可能是现存的灰鲸)及日本北海道晚上新世或早更新世的灰鲸属未定种(Eschrichtius sp)。其它灰鲸科化石记录包括南加利褔亚上新世中期至晚期地层(450万年前至250万年前)发现的灰鲸科不定种(Eschrichtiidae n. gen. et sp) , 北意大利早上新世地层(530万年前至350万年前)发现的加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii) , 比利时早上新世(450万年前)发现的粗状拟座头鲸[Megapteropsis robusta(Megaptera affinis)] , 粗状拟座头鲸[Megapteropsis robusta(Megaptera affinis)]仅只有下颌化石发现 , 根据推测粗状拟座头鲸[Megapteropsis robusta(Megaptera affinis)]全长约16-17米。 在意大利南部晚中新世地层(1000万年前至750万年前)发现了可能是最古老的灰鲸科属种鲁氏弓灰鲸(Archaeschrichtius ruggieroi)的化石 , 鲁氏弓灰鲸(Archaeschrichtius ruggieroi)仅只有下颌骨化石发现 , 牠的下颌齿骨总长(直长)为940mm , 由于形态独特可能并不属于灰鲸科。鲁氏弓灰鲸(Archaeschrichtius ruggieroi)有较长的后冠状脊且向后边及居中地延伸 , 后冠状脊在加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)已退化 , 在现存的灰鲸则完全不见后冠状脊 , 不过鲁氏弓灰鲸(Archaeschrichtius ruggieroi)下颌骨和现存的灰鲸非常相似 。鲁氏弓灰鲸(Archaeschrichtius ruggieroi)具有灰鲸科最原始的特征 ,牠有高度发育的后冠状骨沟显示灰鲸科的先祖最初是以间断形式张开大口吞咽的滤食者 , 在早中新世的新须鲸类(Cetotheres)和须鲸科都有较高的冠状突 , 但是晚中新世及上新世的新须鲸类(Cetotheres)比如哈柏须鲸属(Herpetocetus)可能有退化的冠状突及较长的角状突 , 冠状突的退化意味着和现存灰鲸以间断的吸吮形式进食有关 , 这种进食方式可能在上新世的加斯达似灰鲸(Eschrichtioides gastaldii)已完全发展。由于鲁氏弓灰鲸(Archaeschrichtius ruggieroi)具有后冠状脊和骨沟 , 因此现存的灰鲸那种间断性吸吮进食方式的起源被认为是和颌骨结构上的改变有关 ,这点在中新世早期及中期的新须鲸类中可看出颌骨的改变。 地中海盆地晚中新世地层发现的鲁氏弓灰鲸(Archaeschrichtius ruggieroi)支持灰鲸科的起源中心正是地中海 , 灰鲸科在晚中新世及晚早上新世生活在地中海 , 以后灰鲸科茎层成员可能随着北赤道海流向西部扩散进入北太平洋并产生至少两个世系 , 其中一个就是灰鲸属(Eschrichtius) , 现存的灰鲸(Eschrichtius robustus)可能在北太平洋演化并在更新世时期通过北冰洋返回北大西洋 , 直至17世纪这批大西洋灰鲸才完全灭绝。 在本文为化石网论坛精华帖，由网友两魏争雄提供，仅供大家学习参考。编辑：刘琮滢
2022-12-04
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更新下兽脚亚目前4名的排行
首先按体型综合排行是在1楼全发了吧：霸王龙代表是FNMH PR 2081（12 2~12 8米）头骨长度：鼻孔末端——其中头骨的长度由鼻口（snout）末端段到头骨后段的qj是140 7（左）或者138 0厘米（右），头骨修复前全长头
首先按体型综合排行是
在1楼全发了吧：
霸王龙代表是FNMH PR 2081（12.2~12.8米）
头骨长度：鼻孔末端——其中头骨的长度由鼻口（snout）末端段到头骨后段的qj是140.7（左）或者138.0厘米（右），头骨修复前全长头骨的最大全长从premaxilla(pmx)——exoccipital(eo)是146.78厘米，修复后长度推测147～153厘米，而从前颌骨（pmx）到枕骨末端（occ）复前长度是136.5厘米，修复后长度140厘米左右，头骨宽度94.5厘米，下颌骨联合长度143.5厘米
股骨长度——从Greater trochanter到Medial condyle：130.8（左），132（右），股骨全长：按论文中的测量尺推测134.5厘米，实际测量 139.3厘米（左），136.7厘米（右）
胫骨长度——114.3厘米（不包括Tarsus），124.5厘米（包括tarsus)
腓骨长度——103.5厘米（右），102.9厘米 （左），中间宽度7厘米
股骨最小周长——58厘米
脊椎骨（P6～P23）高度48～78厘米，宽度17～23厘米
推测体重：10000kg
达到FNMH PR 2081的大小级别的有(Rex－C)，(MOR 1128)，(LACM 23844)，当然FNMH PR 2081有可能是它们中间最大的，但是也就是“伯仲”的区分吧，大也大不了多少。
要比FNMH PR 2081要大些的可能有(UCMP 118742, 体重110～130%), (MOR 008，体重125％），（MOR 1126，体重 130％），（UCMP 137538, 不好推测，110～140％）
卡氏南方巨兽龙的代表是正模（体长12.2~13米）
头骨最大全长前颌——方骨 173厘米，前颌——枕骨：156厘米，头骨宽度56厘米，下颌联合长度198厘米
股骨长度：143厘米，股骨最小周长 52厘米
脊椎骨：（怀疑是P10～P15）之间，高度63厘米，宽度15厘米
腓骨长度：83.5厘米，中间宽度8厘米
胫骨长度：112厘米
肩胛骨长度：81厘米
推测体重：8600kg
最大南方巨兽龙：（MUVPv－95，和正模比重～126％）
撒哈拉鲨齿龙的代表 SGM－DINO－1（最大个体，13.28～13.5米）
头骨最大长度 179厘米，头骨宽度52厘米，前颌——枕骨 153厘米（重新量了下）
股骨长度推测：152厘米，股骨最小周长56～58厘米
胫骨推测长度：121厘米，腓骨推测长度：108厘米
推测体重：10800～11400kg
马普龙最大个体MCF-PVPH-108.185（最大个体，13.9~14.3米）
肩胛骨长度推测：100～108厘米（最小宽度和南巨的最小宽度相等，但是马普肩胛骨形状不同，比南巨正模长15～20％左右），推测头骨长度175厘米，推测股骨长度165厘米，推测股骨最小周长62厘米，
推测体重：11950~13890kg
接近这个大小的还有一个MCF-PVPH-108.185（体重90％）
埃及棘龙（最大个体：MSNM 4047, UPCP-2, 最可靠范围：16~19米，最大波动范围：14.3~21.4米，注：如果说Henderson的14.3米有效，那么上限按埃及棘龙正模脊椎骨和高棘龙脊椎骨的比较得到的21.4米同样有效）
头骨最大长度：185~195厘米，推测前颌——枕骨：175厘米，推测股骨长度1.8~1.9米，推测股骨最大宽度69～74.8厘米
推测体重：15000～23000kg
以上所有体重数据推测按相对最可靠的建模法和体长—股骨周长联合公式，而最大的南巨肯定比最大的霸王龙小些，而最大的霸王龙和马普龙肯定比平均大小的成年埃及棘龙小些，马普大小有可能超过霸王龙，但是也有可能和最大的南巨差不多，毕竟MCF-PVPH-108.185很碎，看零碎霸王龙也更大些（如UCMP 137538），鲨齿龙和南巨估计差不多大了。南巨正模比FNMH PR 2081小些，那么最大的南巨也比最大的霸王龙小些。
按最大个体算：
埃及棘龙（1），霸王龙（2），玫瑰马普龙（3），卡氏南方巨兽龙，撒哈拉鲨齿龙）（4，并列），摩洛哥棘龙（5）蛮龙（6）
按平均大小计算：
埃及棘龙（1），霸王龙（2），马普龙（3），卡氏南巨和撒哈拉鲨齿龙没有办法算平均大小，而埃及棘龙肯定拿第一了，这个没悬念。
具体数据和论文截图可以到恐龙区去看。
最大的镰刀龙属如果往大了算估计也有蛮龙那么大。
蛮龙后面按最大纯陆生肉食动物算就是大地懒了，如果按陆生动物（包括半陆生）
排名是：埃及棘龙（1），霸王龙（2），玫瑰马普龙（3），卡氏南方巨兽龙，撒哈拉鲨齿龙）（4，并列），摩洛哥棘龙（5）蛮龙（6）大地懒，海切尔恐鳄，格兰德恐鳄，帝王肌鳄，纣魁龙（7，并列），伊迪珈鲨齿龙，伊德玛卡君王龙，伊潘龙，勇士特暴龙（8，并列），阿卡托高棘龙，食蜥王龙，普鲁斯鳄，惧龙，吉兰泰龙等排在更后面些。
摩洛哥棘龙和埃及棘龙的区别不是地点，最大的MSNM V 4047虽然是在摩洛哥发现的，但是分在埃及种。
回复下英雄王了，四大肉食恐龙按平均大小肯定很头痛了，因为南巨和鲨齿龙两个只有一两个化石，
棘龙平均肯定最大，它的亚成年个体大约就接近7000kg，它的“种群成年个体体重”肯定大于7000kg了。
霸王龙的种群成年个体体重肯定要小于”化石成年个体（8000kg＋）“的平均大小吧，推测可能也就5000～7000kg，因为霸王龙估计不少是活到环境能允许的极限寿命了，种群体形肯定要小些。马普龙的体形有很多化石了，总的来说比霸王龙小些。南巨和鲨齿龙一定要排平均呢，平均长度肯定还是鲨齿龙科的占优势。南巨的正模的体重则大概和霸王龙正模一个档次的，或者略大，当然也有略小的推测，它俩平均算也可以，鲨齿龙正模可能还没成年，只推测塞诺的标本呢，那么它应该比南巨的平均大些，算上埃及标本则和南巨差不多，或者小些。
仪潘龙和E-rex按自己一个种算，可以达到蛮龙的水平
食蜥王和惧龙，最大个体惧龙大些吧，最大的惧龙都能有小型的成年霸王龙那么大了。平均个体，食蜥王大些。
PS：每个化石点的个体都可以算那个化石点区域种群的平均大小了，最大的南巨（我记得和第一个南巨不是一个化石点）当平均也可以，也许那个区域它的七姑八姨的都和它差不多大。
但是未必能代表整个“种”级别的大小，比如印度的孟虎的体形平均可能比西虎小些，北印度和尼泊尔的孟虎体重就很可能超过西虎了，按种算狮子也许都能比虎大，毕竟岛屿虎，华南虎和什么拖后腿。按雌性算，狮子比孟虎大些，按雄性算孟虎比狮子大些，雌雄成年平均算下来还真不好说。
霸王龙的平均Tyrannosaurus rex, the tyrant king By Peter L. Larson, Kenneth Carpenter给过一个主要成年霸王龙的分布图，英雄王应该有的。好像我记得30多具霸王龙化石有三个四主要“州级别”的分布点。可能记不清楚了。
马普龙的平均大小
MCF-PVPH-108.50：9.7米
MCF-PVPH-108.169：11米
MCF-PVPH-108.234：11.6米
MCF-PVPH-108.45：10.3米
MCF-PVPH-108.189：11.1米
MCF-PVPH-108.132：11.4米
MCF-PVPH-108.202：12.1米
MCF-PVPH-108.68：11.9米
MCF-PVPH-108.58：11.6米
MCF-PVPH-108.132：11.1米
MCF-PVPH-108.203：10.5米
MCF-PVPH-108.44：10.21米
MCF-PVPH-108.233：9.8米
MCF-PVPH-108.145：13.8米
MCF-PVPH-108.185：14.2米
这些其实和南巨比觉得小，但是很多已经比高棘龙最大个体（11.5米）庞大，玫瑰马普龙的腿骨也比高棘龙粗一些，最大的高棘龙近6吨，那么马普成年个体平均平均范围估计3.5~7.3吨，最大的两个10吨以上，比非洲象要大（非洲象雄性2.5~6吨，雌性1.8~4吨，雌雄平均2~5吨，极端个体才7吨）
霸王龙的
1：LACM 28471： 2岁，200kg
2：BMR P2002.004.001： 11岁，877kg
3：UCMP 118742：16岁+，11000~13500kg
4：USNM 6183：17岁，3930kg
5：BHI 3033：18岁，7400kg
6：MOR 1125：19岁，6600kg
7：MOR 980：21岁，7300kg
8：ANMH 5027：21岁，7900kg
9：LACM 23844：22岁，10000kg
A：MOR 555：22岁， 7000kg
B：MOR 1128：22岁，9550kg
C：CM 9380 (AMNH 973) Type：22岁，7700kg
D：MOR 008：22岁，13000kg
F：Z-rex Samson：23岁，9100kg
X：UCMP 118742完全长成版：23岁，15000kg（非实体）
H：FMNH PR 2081：25~28岁，10000kg
I：MOR 1126：25~28岁(推测），13200kg
E：RTMP 81.6.1 18岁，6000kg
Z：RTMP 81.12.1, 22岁，8300kg
G：SDSM 12047，24岁，8000kg
UCMP 118742成年版请无视！！看了看MOR 555,MOR 1128等的成长表，成年版也许也就MOR 1126的大小……只有用FNMH PR 2081（SUE）的骨骼增长年轮可以得到UCMP 118742成年版，其他的霸王龙几乎都没戏.
第14或者16节Presacral大约是脊椎柱部分高度12.2厘米，宽度14厘米
而12.5米的霸王龙FNMH PR 2081的脊椎骨presacral 14节的脊椎柱部分高度20.5厘米（完整高度55厘米），宽度22.6厘米，而16节presacral 高度26.7厘米（完整高度61厘米），宽度22.2厘米
在本文为化石网论坛精华帖，由网友鸿穹神皇上帝提供，仅供大家学习参考。
编辑：刘琮滢
2022-12-04
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日不落的统治者
晚侏罗纪西欧是上龙类的乐土 , 尤其是英国存活了不少大型上龙类 , 上龙属Pliosaurus更是该地最耀眼的上龙类 , 其中巨上龙Pliosaurus maeromerus全长可达15米 , 这体型足以令牠成为当地至高无上的掠食者
晚侏罗纪西欧是上龙类的乐土 , 尤其是英国存活了不少大型上龙类 , 上龙属Pliosaurus更是该地最耀眼的上龙类 , 其中巨上龙Pliosaurus maeromerus全长可达15米 , 这体型足以令牠成为当地至高无上的掠食者 。 至于英国多塞特郡发现的 「大侧齿龙（Megapleurodon）」只有脊椎及破碎的颌骨化石 , 推测达17-20米 , 可是「大侧齿龙（Megapleurodon）」仅只是一个绰号 , 归属上存有疑问 , 只能期待以后论文公布。
上龙属一共有三种 , 短颈上龙Pliosaurus brachydeirus是上龙属的主模式种 , 化石在1841年被发现于启莫里阶（Kimmeridgean）粘土 , 最初却被命名作Pleiosaurus brachydeirus。短颈上龙Pliosaurus brachydeirus只有不完整的颅骨及下颌骨 , 并保存了若干牙齿 , 八块尾椎及六块背椎 , 并发现了肋骨 , 肢带及神经弓等化石 , 该个体化石编号为OUM J.9245B , 该个体属中型上龙属种。于1980年韦斯特伯里启莫里阶（Kimmeridgean）粘土也发现另一种巨大的上龙属种短椎上龙Pliosaurus brachyspondylus的头骨及下颌化石 , 短颈上龙Pliosaurus brachydeirus正模标本OUM 1.9245B保留了下颌但没有发现肩胛骨化石 , 短椎上龙Pliosaurus brachyspondylus正模标本(CAMSM1.35991)同时保留了下颌及肩胛骨化石 , 短椎上龙Pliosaurus brachyspondylus及短颈上龙Pliosaurus brachydeirus下颌骨有较长的缝合并长有10-12对牙齿 , 前端有5-6对较大的呈犬齿状牙齿 , 因此短椎上龙Pliosaurus brachyspondylus及短颈上龙Pliosaurus brachydeirus普遍被认为是相同的,短椎上龙Pliosaurus brachyspondylus全长可达10米。
近来在多塞特郡发现的上龙头骨保留的部分长达2.1米 , 完整的话估计长达2.4米 , 下颌缝合缺失 , 这具化石样本腭骨较短椎上龙Pliosaurus brachyspondylus来得结实粗状 , 化石样本原本推测长达16.8 m , 但后来根据上龙科全长是头骨长度的五倍推算总长为12米 , 估算的重量值范围为7至15吨。
另一种上龙属种巨上龙Pliosaurus maeromerus的体型完全可以把短椎上龙Pliosaurus brachyspondylus比下去 , 最初被发现于1871年 , 只是根据股骨而命名作Pleiosaurus macromerus 。后来于牛津郡也发现了不少巨大的骨骼化石并被认为属于巨上龙Pliosaurus maeromerus , 牠应该是启莫里阶（Kimmeridgean）粘土发现的最大掠食者 , 巨上龙Pliosaurus maeromerus体型比多塞特郡发现的格兰迪上龙Pliosaurus grandis还要大 , 格兰迪上龙Pliosaurus grandis 只有不完整的颅骨及下颌骨(化石编号NHM 39362)发现 , 格兰迪上龙Pliosaurus grandis这个种名时常被认为是无效的 , 牠被认为是巨上龙Pliosaurus maeromerus的同物异名。巨上龙Pliosaurus maeromerus另一具化石样本OUM 1.10454只有下颌化石发现 , 下颌缝合部分膨大并保留了六对齿槽 , 下颌保留部分长达2.875 m , 估算完整的话下颌全长超过3米 , 形态和格兰迪上龙Pliosaurus grandis(NHM 39362)相似。由于巨上龙Pliosaurus maeromerus有独特的肩胛骨 , 下颌缝合部分有5-6对牙齿 , 因此曾于1959年被划作另一个新属Stretosaurus , 其后于1989年又被Halstead划归作滑齿龙属，Noe et al. (2004)认为根据其颌骨形态划归作滑齿龙属也不正确，因此把其划作上龙属 。
上龙属Pliosaurus和滑齿龙属Liopleurodon外型相似 , 但如果看下图的关系表 , 上龙属Pliosaurus和晚白垩纪北美的短颈龙属Brachauchenius接近得多。俄罗斯滑齿龙Liopleurodon rossicus有较短的下颌缝合并长有5-7对犬齿状牙齿 , 颌端首两对前牙较细小, 下颌缝合长约28厘米。下颌每边长有25-28颗牙齿 ,牙齿横切面呈三角形 , 牙齿和残酷滑齿龙 Liopleurodon ferox及Liopleurodon pachydeirus大不相同。俄罗斯滑齿龙Liopleurodon rossicus全长大概只有格兰迪上龙Pliosaurus grandis(NHM 39362)的一半 , 牠和巨上龙Pliosaurus maeromerus同样有短小的下颌缝合 , 不过俄罗斯滑齿龙Liopleurodon rossicus肩胛骨形态却和巨上龙Pliosaurus maeromerus的大不相同。
异上龙Pliosaurus portentificus是另一种被发现于启莫里阶（Kimmeridgean）粘土的新种 , 化石标本编号为CAMSM J.46380 , 有一个不完整的下颌骨 , 有长长的下颌缝合 , 下颌骨附有10至12对牙齿 , 下颌缝合有八对齿槽 , 但没有牙齿保留 , 保留的下颌长达332 mm , 下颌缝合长达238 mm , CAMSM J.46380属于一个小型个体。不过一些特征如齿间缝合有不完整的熔合 , 夹板骨（splenial）和齿骨间没有熔合 , 冠骨和齿骨背部有明显的分离都显示CAMSM J.46380可能是一个亚成体。不过90年代Steve Etche s私人收藏了一副极大的上龙下颌要是真的属于异上龙Pliosaurus portentificus的话 ,那么异上龙Pliosaurus portentificus体型可以和巨上龙Pliosaurus maeromerus匹敌了。
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编辑：刘琮滢
2022-12-04
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麦尔利维坦鲸
麦尔利维坦鲸 麦尔维尔鲸(Leviathan melvillei)正模标本被发现于秘鲁伊卡沙漠科罗拉多山丘（Cerro Colorado）皮斯科组及Chilcatay组之间 , 化石属中新世中期(1400万年前至1200万年前) , 于当地也发现了其它
麦尔利维坦鲸/麦尔维尔鲸(Leviathan melvillei)正模标本被发现于秘鲁伊卡沙漠科罗拉多山丘（Cerro Colorado）皮斯科组及Chilcatay组之间 , 化石属中新世中期(1400万年前至1200万年前) , 于当地也发现了其它齿鲸类化石包括簇状马什喙鲸(Messapicetus gregarious)及马泽亚斯短吻河豚(Brachydelphis mazeasi),此外也发现了须鲸类残骸 , 海龟 , 海鸟 ,硬骨鱼类及大型鲨类如宽齿鲭鲨(Cosmopolitodus hastalis)及巨齿鲨(Carcharocles megalodon)等化石。
现存的抹香鲸(Physeter macrocephalus)主要以深海的头足类为食 , 由于缺少上颌的牙齿 , 因此主要以抽吸方式来抓捕猎物 , 相反体型较小的中新世抹香鲸总科属种比如颧突抹香鲸属(Zygophyseter) , 管状鲸属(Acrophyseter) , 奥巴斯托鲸属(Orycterocetus)及阿普里斯小抹香鲸属(Aprixokogia)上下颌均具有牙齿 , 牠们则类似今天的逆戟鲸般迅速抓捕猎物。许多地区都有较大的抹香鲸类牙齿被发现但是大多没有发现颅骨残骸 , 不过麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)正好提供了史前的大型掠食性抹香鲸类的真正面貌。
麦尔利维坦鲸 (Leviathan melvillei)有部分头骨 , 下颌及牙齿化石发现 , 整个头部长约3米 , 有非常大的上颌及下颌牙齿 , 最大的牙齿长约36厘米及宽达12厘米 , 有粗状的颌骨 , 颞窝(temporal fossa)比今天的抹香鲸要大显示麦尔利维坦鲸 (Leviathan melvillei)有极大的咬合力。由于中新世时期须鲸类迅速分化并且体型开始变大 , 麦尔利维坦鲸 (Leviathan melvillei)被认为会捕食中小型须鲸类 , 牠们甚至和可怕的巨齿鲨(根据新的公式推算最大可达20米)存有激烈的竞争。麦尔利维坦鲸 (Leviathan melvillei) 有广阔的骨盆(supracranial basin )并延至吻突之上 , 这显示牠可能是存有鲸脑油但和深潜或以抽吸方式抓捕猎物没关。
分类上长野鲸属(Brygmophyseter)及颧突抹香鲸属(Zygophyseter)属抹香鲸总科茎层成员(stem physeteroids) , 利维坦鲸属 (Leviathan)的位置还是没定论 , 不过牠看似应该是被放置于小抹香鲸科及抹香鲸科以外的位置。
华路拿颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai) 颅长148cm , 颧骨宽度约74.5cm , 全长约650 至 700 cm , 根据现存的抹香鲸 (体长BL 减颅长CBL)和颧骨宽度关系的公式 , 再以华路拿颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)的数据比例来估算 , 麦尔利维坦鲸 (Leviathan melvillei)全长约1621 cm至1753 cm。
Los Angeles -- Paleontologists digging near the coast of Peru have uncovered the largest fossilized skull of a sperm whale ever found.
The 12-million-year-old skull _ which measures nearly 10 feet across _ belonged to a now-extinct genus and species of sperm whale that could have been as much as 57 feet long. The fossil includes the longest documented sperm whale teeth, measuring more than 14 fearsome inches.
The whale, described in a paper published Thursday in the journal Nature, was christened Leviathan melvillei in honor of Moby Dick author Herman Melville.
The creature "was certainly a top predator, probably occupying the same ecological niche of the living killer whale," said Olivier Lambert, one of the study's lead authors and a paleontologist at the National Museum of Natural History in Paris.
Modern sperm whales may grow to about the same size as Leviathan melvillei, but they dive deep into the ocean to feed on squid using suction.
The older whale, on the other hand, may have used its sharp teeth to rip into mid-size baleen whales.
"That's a provocative idea," said Ewan Fordyce, a paleontologist specializing in whales and dolphins at the University of Otago in New Zealand who was not involved in the discovery.
"If that's how it fed, it fed very differently from the modern sperm whale," he said. "It opens our eyes about the diversity of feeding habits."
Lambert said the fossil, which his team uncovered during the last few hours of the final day of digging on a 2008 research field trip, gives researchers a better picture of the diversity of marine mammalian life millions of years ago.
But the reason for their demise remains a mystery. Perhaps their great size became a detriment, he said.
"When you become bigger it becomes difficult to attack smaller animals," he said.
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2022-12-04
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海鳄和蛇颈龙
海鳗龙属Muraenosaurus地蜥鳄类英国东部牛津粘土一向盛产海生爬行类化石 , 动物群包括蛇颈龙类, 海鳄类及鱼龙类。蛇颈龙类包括长脖子的潜隐龙属Cryptodidus , 海鳗龙属Muraenosaurus, Tricleidus , 短脖
海鳗龙属Muraenosaurus
地蜥鳄类
英国东部牛津粘土一向盛产海生爬行类化石 , 动物群包括蛇颈龙类, 海鳄类及鱼龙类。蛇颈龙类包括长脖子的潜隐龙属Cryptodidus , 海鳗龙属Muraenosaurus, Tricleidus , 短脖子的泥泳龙属Peloneustes , 滑齿龙属 , 西蒙斯特上龙属Simolestes及近来发现的厚喙龙属Pachycostasaurus。当地的海鳄类包括地蜥鳄属及狭蜥鳄属 , 而鱼龙类只有大眼鱼龙一种。
顺道一说,以下的颌骨最初是被L. B. Tarlo (1959)归属为上龙类中的Stretosaurus macromerus , 因为L. B. Tarlo 认为这上龙有独一无二的肩胛骨(scapula)形态 。其后于1989年又被Halstead划归作滑齿属 , Noe et al. (2004)认为根据其颌骨形态划归作滑齿龙属也不正确 , 因此把其划作上龙属Pliosaurus , 巨上龙Pliosaurus macromerus的下颌联合部分较滑齿龙属的要长 , 化石收藏牛津大学自然历史博物馆,估计长度为3公尺。
发现存有咬痕的化石样本被命为R54(B) , 化石样本是被划归作潜隐龙属中的Cryptoclidus eurymerus , 样本保存的也算完整, , 于一些骨骼存有咬痕。透过这化石上咬痕的研究,从而知道当时海鳄类的习性。
咬痕的位置显示只局限于吃腐肉上,因为尸体可能横躺在柔软的海床沉积 , 大多数咬痕是在椎体关节边缘 , 显示进食者是于椎间非常小心进食而避免牙齿因颚部施力受损坏 。通过比较 , 第二十块颈椎的齿痕和海生鳄类地蜥鳄属Metriorhynchus牙齿脊纹非常吻合 , 尺寸比例还是一致 。地蜥鳄属牙齿侧部扁平 , 椎体出现的咬痕细小并和对侧化石元件咬痕一样。根据椎骨上留下的咬痕尺寸及条纹可排除一些大型掠食者所为,例如滑齿龙属的咬痕间隔较宽及粗糙 , 西蒙斯特上龙属Simolestes咬痕较轻微及较倾斜。也没有证据显示那些化石上的纹状和地壳变动时把尸体埋葬有关 , 例如因埋葬时施压于骨骼做成的纹痕 , 但这点也不能完全被排除 。一些化石上的条纹也部分地和因埋葬尸体时磨擦骨骼导致的相符合 , 但其他的如肋骨上的痕纹却和这点完全不符。Hua (1994)指出地蜥鳄类只是以浅海的头足类为食,而且只是根据过去单一的数据进行分析。Martill (1986b)指出地蜥鳄类胃部样本包括箭石并把其形容作机会主义的捕食者 , 于他的报导甚至把胃部含有的翼龙骨骼当作鱼骨来描述。根据地蜥鳄属牙齿的两种不同的形态:刺穿式及切断式,可从种间的食性形态学及个体发育年龄的不同 , 反映出它们的进食习性不同之处。M. superdlosus 及M. leedsi就是具长吻的 , 短吻地蜥鳄M. brachyrhynchus 幼鳄牙齿相对成鳄,轮廓较不扁平压缩 , 从潜隐龙化石上的咬痕却和成年短吻地蜥鳄M. brachyrhynchus相吻合。Martill et al. (1992)指出牛津粘土出土的海生鳄类能披露当时海洋表面水温大约维持19-22°C , 而牛津粘土底层显示深海的水温维持约15°C , 这显示海鳄类会偶然下潜至深海因为海洋底部有丰富的食物包括大型海生爬行类的尸体。潜隐龙的化石样本显示地蜥鳄类是进食海床上的尸体 , 并显示了地蜥鳄类的觅食范围不只是在海洋的表面,也显示它们是有高机动性的生物 , 能探索广范的食源及生活环境。
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2022-12-04
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沧海之牙——（四）、（五）
根据一些资料显示 , 从1580年至2008年间袭击人最多的十大鲨鱼中 , 大白鲨是首居第一 , 攻击人的记录达377次，致死人数有205人居氏鼬鲨是居第二 , 攻击人的记录达137次，致死人数有82人 公牛鲨攻击人
根据一些资料显示 , 从1580年至2008年间袭击人最多的十大鲨鱼中 , 大白鲨是首居第一 , 攻击人的记录达377次，致死人数有205人;居氏鼬鲨是居第二 , 攻击人的记录达137次，致死人数有82人 ; 公牛鲨攻击人的记录有90次，致死人数有64人。在第二次世界大战间 , Nova Scotia号轮船在南非附近被德军潜艇用鱼雷击沉 , 1000名乘客只余192名生还者 ; 1945年7月30日，有最少60至80名水手被鲨鱼袭击至死 , 二次鲨类袭击人类的事件都被认为和白鳍真鲨有关 。
真鲨科虽没有鼠鲨科般具有巨大的体型,但它们的凶猛程度绝不亚于鼠鲨科 , 尽管真鲨目也没有像鼠鲨目般有过称雄第三纪海洋的光辉岁月 , 但它们经历漫长的岁月还能维持种类的多样性 , 而且也有新属种被发现 , 例如光齿真鲨 , 南非副沙条鲨(Paragaleus leucolomatus)及澳大利亚半沙条鲨(Hemigaleus australiensis)就是真鲨目的新种。 相反鼠鲨目像黄昏的太阳 , 经历了第三纪灿烂光辉的黄金岁月后 , 支持至现在不过只有16种 , 从多样性来看二者形成了强烈的对比。每人对强者的理解各有不同 , 有人会认为有过称雄海洋的鼠鲨科及黑鲸类是强者 , 但也有人会认为幸存才是强者 , 现存真鲨目中有不少成员早于第三纪时期已存在于地球上 ,有些种类甚至比巨齿鲨还要早出现 , 大西洋斜锯牙鲨于始新世时期己存在了。真鲨目成员遍布浅海 , 远洋 , 深海 , 泻湖 ,红树林,珊瑚礁甚至是淡水 , 它们有底栖性 , 大洋性及淡水性等各种形式, 例如猫鲨属种就是偏好多沙海床上的底栖性鲨类 ; 东太平洋就能看到数量上百的路氏双髻鲨在成群游动 , 大青鲨在大西洋随强大的洋流追捕鱼类及乌贼 ;黑边拟皱唇鲨(Pseudotriakis acrages)及小齿拟皱唇鲨(Pseudotriakis microdon)就能在1500公尺的水深生活 ; 柠檬鲨就是在红树林及泻湖繁殖的 ; 公牛鲨的调节盐度能力比任何鲨鱼都出色 , 它们会定期出现在河流及湖泊 , 在密西西比河及亚马逊河中 , 两处的公牛鲨更能逆流超过2500公厘到达目的地 , 此外巴基斯坦 ,印度及澳大利亚的河流也有露齿鲨属在那里长期生活 。只要是有水的地方 ,就没什么是它们不能征服的 , 能幸存下来并发展出多样性的种类 , 真鲨目才是海洋中真正的强者!
真鲨目是起源于晚侏罗纪时期 , 这和鼠鲨目起源的时间相符 , 最早期的鼠鲨目成员是古锥齿鲨属Paleocarcharias。像翼手须鲨属Pteroscyllium牙齿同时具备鼠鲨科及猫鲨科的特征 , 它们是生活于浅海泻湖的鲨类。斯皮顿翼手须鲨Pteroscyllium speetonensis 牙齿是被发现于英国斯皮顿阿普第阶(aptian)地层 , 牙齿高度达3.5mm , 斯皮顿翼手须鲨Pteroscyllium speetonensis牙齿形状像锥齿鲨类,有直立的主齿尖及一对发展完善的侧齿尖 , 有“V”形的牙根 , 斯皮顿翼手须鲨Pteroscyllium speetonensis有一定的异型齿系 , 细小的牙齿有较少量的唇面脊 , 后牙有不对称的牙根裂(基部)及短小的主齿尖 , 后牙有直立的主齿尖及一对等尺寸的侧齿尖并和主齿尖相平行。翼手须鲨属Pteroscyllium除了斯皮顿翼手须鲨Pteroscyllium speetonensis,还有英国斯皮顿阿普第阶(aptian)地层发现的Pteroscyllium ornatum , 英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的Pteroscyllium hermani , 桑托阶(Santonian) 黎巴嫩的Pteroscyllium signeuxi, 德国森诺曼阶地层发现的Pteroscyllium nolfi及麦斯特里希特阶（Maastrichtian）摩洛哥的Pteroscyllium lamranii 。英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的Pteroscyllium hermani和德国森诺曼阶地层发现的Pteroscyllium nolfi关系较密切 , 有细长的牙齿,纤弱的侧齿尖及 不规则的纹状,牙齿唇面长有直脊; Pteroscyllium ornatum于翼手须鲨属种中有较大的牙齿 , 牙齿高度能达4.5 mm , 有粗状及锋利的主齿尖 , 牙齿主齿尖及侧齿尖也长有锯齿切边。 翼手须鲨属Pteroscyllium和其他猫鲨科的关系至今不明 , 翼手须鲨属Pteroscyllium牙齿有血管并有着其他猫鲨科的齿系模式 , 但它们的牙齿形态却像鼠鲨目 , 翼手须鲨属Pteroscyllium的发现显示了鼠鲨目和真鲨目于进化枝上是属于姐妹群。
德国晚森诺曼阶地层发现的鲨类牙齿化石 :
1. Ptychodus decurrens; 2. Chiloscyllium greenei; 3. Lamna appendiculata; 4. Lamna arcuata; 5-6. Isurus denticulatus ; 7. Scyliorhinus aff. destombesi ; 8. Pteroscyllium nolfi; 9. Squalicorax falcatus; 10. Heterodontus canaliculatus; 11. Hexanchus microdon.
猫鲨科(Scyliorhinidae)是真鲨目中最古老的成员 , 已知最早期的成员来自晚侏罗纪时期包括法国的栉猫鲨Ctenascyllium kimmeridgienus及德国的Macrourogaleus hassei , Macrourogaleus hassei有单一的背鳍,背鳍及臀鳍的位置及大小也不相同, Macrourogaleus hassei有较长的身躯。科律司鲨Corysodon ceirinensis是另一种发现于德国西南部的鲨类,它和古须鲨属Palaeoscyllium有着相似位置及大小的背鳍, 科律司鲨Corysodon ceirinensis化石保存的相当清晰可见, 科律司鲨Corysodon ceirinensis曾被认为和古猫鲨属Palaeoscyllium是同义但至今分类位置还是不明的。相比科律司鲨Corysodon ceirinensis, 古须鲨属Palaeoscyllium formosum 的第二背鳍要比前背鳍的小, 腹鳍及臀鳍位置也各不相同, 古须鲨属Palaeoscyllium formosum牙齿具备精巧脆弱的中齿尖,侧齿尖具有许多雕纹。古须鲨属的Palaeoscyllium formosum分布于德国及西班牙, Palaeoscyllium formosum的相关近亲有英国侏罗纪中期巴通阶(Bathonian)地层发现的Palaeoscyllium tenuidens , Palaeoscyllium tenuidens是最古老的古须鲨属种,于早白垩纪阿尔布阶(Albian) 的英国还有Palaeoscyllium reticularis, 不过Palaeoscyllium reticularis则可能是划作别属Parasymbolus。英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的Palaeoscyllium striatum 前颌的侧齿较大并弯曲及有较细小的侧齿尖 , 齿冠基部长有脊纹。
中生代的英国对真鲨目来说可谓是流奶与蜜之地 , 在当地也发现了许多的真鲨目成员的牙齿化石 , 在这贴会首先论述英国的真鲨目属种。
于英国中部及南部侏罗纪巴通阶(Bathonian)沉积层发现了数目众多的鲨鱼牙齿化石 , 牙齿化石多达8000颗 , 当地的鲨类超过25种 , 其中有不少是属于真鲨类 , 发现的软骨鱼类品种如下: 古须鲨属种 Palaeoscyllium tenuidens., Praeproscyllium oxoniensis., Eypea leesi., 原虎鲨属种 Proheterodontus sylvestris., 副异齿鲨属种 Paracestracion bellis., 古长须鲨属种 Palaeobrachaelurus mussetti., Heterophorcynus microdon., Dorsetoscyllium terraefullonicum., Ornatoscyllium freemani., 伪南喙哈那鲨属种 Pseudonotidanus semirugosus, Synechodus duffini, Protospinax magnus , Protospinax bilobatus., Protospinax carvalhoi., Belemnobatis kermacki , Belemnobatis stahli , Spathobatis delsatei , Paranotidanus, 弓鲨属种Hybodus levis及 Breviacanthus brevis等等 , 这些软骨鱼类各自局限于不同的生态环境 , 当时的英国正是被一片浅海所覆盖。
在当地较常见的真鲨目成员是Eypea leesi , 它的牙齿非常普遍 , 有较大的牙齿。Eypea leesi牙齿化石被发现于混浊的离岸相环境及碳酸石灰岩 , Eypea leesi牙齿化石于泻湖及浅水沉积层是没有发现的 , 这显示Eypea leesi是一种偏好深海的鲨类。Eypea leesi的后齿有较低的齿尖 , 这显示它是一类偏好以甲壳类为食的真鲨类。另一种真鲨目成员古须鲨属种Palaeoscyllium tenuidens则和Eypea leesi不相同 , Palaeoscyllium tenuidens则是较偏好浅水的真鲨类。当地的真鲨目成员还有Praeproscyllium oxoniensi牙齿化石于当地的泻湖沉积层非常常见 ,那里的盐度较低 , Praeproscyllium oxoniens是非常偏好浅水的鲨类 。于当地发现的Dorsetoscyllium terraefullonicum, Ornatoscyllium freemani, Heterophorcynus microdon及古长须鲨属种Palaeobrachaelurus mussetti是属于须鲨目成员 ,四种须鲨目成员都是较偏好浅水的鲨类。
于英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层也出土了大量鲨类及鳐类的牙齿化石 , 其中有不少是属于真鲨目成员包括伪猫鲨属种Pseudoscyliorhinus reussi , 厚齿猫鲨Crassescyliorhinus germanicus , 猫鲨属种Scyliorhinus elongatus, Scyliorhinus brumarivulensis., 古猫鲨属种Palaeoscyllium sp., 原宽瓣鲨Prohaploblepharus riegrafi, 栉猫鲨属种Cretascyliorhinus sp., 二个猫鲨科不定种(Scyliorhinidae incertae sedis), 翼手须鲨属种Pteroscyllium hermani , 原猫鲨属未定种Protoscyliorhinus sp., 白垩须狗鲛Leptocharias cretaceous , Palaeogaleus havreensis , 副皱唇鲨属种Paratriakis subserratus , Paratriakis tenuis sp , Paratriakis sp. indet. 及弯齿鲨属未定种(Loxodon sp) 。这些白垩纪鲨鱼属种分别归属原鲨科(Proscylliidae) , 须狗鲛科(Leptochariidae)及真鲨科(Carcharhinidae) , 显示真鲨目成员于当地是非常繁盛。
伪猫鲨属Pseudoscyliorhinus属种包括森诺曼阶(Cenomanian)德国的Pseudoscyliorhinus schwarzhansi及桑托阶(Santonian)至坎帕阶(Campanian)英国的Pseudoscyliorhinus reussi。Pseudoscyliorhinus reussi 有较平坦的齿根及少量的营养构 , 前齿唇面基部处有网状的的纹。伪猫鲨属Pseudoscyliorhinus的牙齿和其他猫鲨科属种很不相同,但是Pseudoscyliorhinus reussi曾被划作猫鲨属种Scyliorhinus reussi 。现存的猫鲨属种幼体有较大的牙根 , 幼猫鲨属牙根也较成体的来得平坦 , 因此发现的Pseudoscyliorhinus reussi牙齿化石也可能是来自幼鲨的 , 发现的伪猫鲨属Pseudoscyliorhinus reussi牙齿化石宽度仅只有3毫米。
Crassescyliorhinus学名有厚的意思 , 故名思义 , Crassescyliorhinus牙齿较其他猫鲨科成员的牙齿来得厚,因此学名也可翻译作厚齿猫鲨。厚齿猫鲨属Crassescyliorhinus germanicus有非常对称的粗实牙齿 , 中央的主齿尖呈圆锥形并占了主齿冠很大的面积比例 , 牙根没有营养构 , 齿冠表面存有脊纹。厚齿猫鲨Crassescyliorhinus germanicus和桑托阶(Santonian)至马斯特里赫特期(Maastrichtian)猫鲨属种Scyliorhinus musteliformis关系密切 , Scyliorhinus musteliformis可能也是归属厚齿猫鲨属,如果真的划归的话,那厚齿猫鲨属Crassescyliorhinus则一直延存至晚白垩纪的马斯特里赫特期(Maastrichtian)。
英国东部白垩纪阿尔必阶(Albian)晚期的Hunstanton Formation发现了另一类猫鲨科属种Parasymbolus reticularis的牙齿化石 , 被发现一共有五块牙齿化石 , Parasymbolus reticularis齿冠唇面上长有网状的纹。Parasymbolus属的主模式种是晚侏罗纪法国的Parasymbolus octevillensis , Parasymbolus octevillensis及Parasymbolus reticularis齿冠及牙根形态相似 ,齿冠唇面长有锋利的脊 , 但不同在于Parasymbolus reticularis齿冠唇面长有网状的纹 , Parasymbolus reticularis牙根的营养构和Parasymbolus octevillensis幼鲨的相似 。Parasymbolus reticularis的发现显示了Parasymbolus是很长寿的属 , 属种生存年代是侏罗纪早期至白垩纪早期。
英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）发现的原宽瓣鲨属种(Prohaploblepharus sp)的牙齿就非常类似现在的埃氏宽瓣鲨(Haploblepharus edwardsii) , 不过原宽瓣鲨属种(Prohaploblepharus sp)有较直的主齿尖,齿尖高度值要较宽度值来得大 , 且长有两对分散的侧齿尖 , 齿冠基处也长有纵向的脊纹。原宽瓣鲨属(Prohaploblepharus)的主模式种是坎帕阶(Campanian)德国的Prohaploblepharus riegrafi , 牙齿的纹和英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的史前猫鲨属种Scyliorhinus brumarivulensis非常相似 , 不过原宽瓣鲨属种Prohaploblepharus riegrafi有较大的牙齿 , 牙根也有所不同。
和鼠鲨目相反 , 猫鲨科于始新世的普里阿邦阶(Priabonian )的乌拉尔山脉只是属于地域性 , 当地主要的猫鲨科只有三种 , 包括Premontreia uralica , Foumtizia zhelezkoi 及Foumtizia pattersoni 。Foumtizia属的主模式种是Foumtizia abdouni , 这属是小型猫鲨科属系,它们的牙齿相当细小但具有尖锐的齿冠 , 有发展完善的突出齿尖 , 齿冠唇面下部膨大并被珐琅质覆盖及悬垂于齿根之上 , 齿根有发育良好的营养构。Foumtizia abdouni生活于古新世塔内提阶(Thanetian)的摩洛哥 , 其它属种包括古新世达宁阶(Danian)摩洛哥的Foumtizia gadaensis 及Foumtizia arba ,始新世伊普雷斯阶(Ypresian)英国的Foumtizia pattersoni。于西伯利亚西部出土了无数鲨类的牙齿 , 其中也有真鲨目中的猫鲨科牙齿化石发现 , Premontreia uralica., Foumtizia zhelezkoi 及Foumtizia pattersoni 就是被发现于西伯利亚西部盆地的三种猫鲨科成员 , 三种猫鲨科成员牙齿化石的发现显示了它们是于晚始新世时期海洋退减时停留在Peri-Tethys,该地北部于普里阿邦阶(Priabonian)气候冷却作用促进了当地物种形成。
Premontreia是一类已灭绝的猫鲨科属种 , 大多是生存于早古新世至早始新世 , 它们有相对较大的齿尖 , 高度能达6 mm , 齿舌面平滑及外侧突起 , 齿唇面则没有像舌面般有较明显的突面 , 基部有珐琅脊(背褶叠), 牙齿长有一至二对侧齿尖 , 牙齿有膨大的齿根及有显著直立的齿冠。Premontreia属包括达宁阶(Danian)至始新世伊普雷斯阶(Ypresian)前期摩洛哥的Premontreia subulidens , 晚古新世塔内提阶(Thanetian)摩洛哥的Premontreia peypouqueti , 始新世伊普雷斯阶(Ypresian)晚期法国的Premontreia degremonti , 始新世普里阿邦阶(Priabonian)俄国的Premontreia uralica。始新世伊普雷斯阶晚期法国的Premontreia degremonti化石是较常见的 , 于维吉尼亚始新世伊普雷斯阶晚期的Nanjemoy Formation也发现了Premontreia degremonti相似种Premontreia cf degremonti的牙齿化石 , Premontreia属种还有古新世塔内提阶(Thanetian)的法国北部 , 始新世的比利时 , 法国及美国的Premontreia gilberti及渐新世至上新世欧洲的Premontreia dachiardi。近来于比利时始新世路德阶地层也发现了新种Premontreia lutetiensis , 它的牙齿高度达8毫米 , 它的牙齿是Premontreia属中最大的 , Premontreia degremonti牙齿高度也不过才只有6毫米。
光尾鲨属(Apristurus)一共至少有25种 , 大多数体型都是非常细小 , 像圆鳍光尾鲨(Apristurus spongiceps)全长才只有50厘米 , 巴拿马光尾鲨(Apristurus stenseni)全长只是超过23厘米 , 但是属中的驼背光尾鲨(Apristurus gibbosus)雄鲨可达3.88米, 雌鲨更能达4.1米。一些种类如无斑光尾鲨 Apristurus acanutus甚至能栖息于840米的水深 , 南非光尾鲨(Apristurus saldanha)的栖息深度也能达915米 , 北美的加州光尾鲨(Apristurus kampae)及深水光尾鲨(Apristurus profundorum)更能栖息于1800米水深的环境。 不像猫鲨属Scyliorhinus, 光尾鲨属(Apristurus)的化石记录相对要稀少得多 , 已知的史前的光尾鲨属仅只有法国始新世地层发现的Apristurus sereti , 于意大利Fiumefreddo更新世时期沉积层发现了冰岛光尾鲨的亲近种Apristurus aff laurussonii的牙齿化石 , 于当地也发现了黑口锯尾鲨( Galeus melastomus)的牙齿化石。
锯尾鲨属(Galeus)一共约十二种, 于法国的早期中新世地层留下最古老的化石记录,像现存的黑口锯尾鲨( Galeus melastomus)于中新世的法国及德国均有化石记录,已灭绝的成员还有Galeus pristodontus , 不过据说墨西哥始新世中期地层也有锯尾鲨属未定种的牙齿化石发现。梅花鲨属(Halaelurus)及绒毛鲨属(Cephaloscyllium)于印太平洋有广泛的分布 , 其中澳洲也有两属的分布 , 梅花鲨属(Halaelurus)及绒毛鲨属(Cephaloscyllium)都各有一种生活于东太平洋 , 两个属于大西洋都没有分布。绒毛鲨是喜欢栖居于海床石缝及大型海藻,受到惊吓时会吞下水或空气使身体膨胀到正常身躯的两倍大左右 ,使敌人难以把它拉离移居点 。于加利褔亚Kern County也发现了绒毛鲨属未定种的化石。
新软骨鱼类Neoselachians首次于古生代出现 , 包括所有现存的鲨类及鳐类 , 牠们的牙齿由三层珐琅质覆盖。除了鲨类和鳐类外 , 还包括马克默多鲨Mcmurdodus , 吉特鲨Ginteria, 哥利鲨Cooleyella ,Reifia , Hueneichthys, Rhomphaiodon ,小弓鲨"Hybodus" minor, 哥臣鲨Grozonodon candaui , 晚三迭纪至早侏罗纪西欧的Jurabatos cappettai , 早侏罗纪意大利的Ostenoselache stenosoma , 晚白垩纪德国的副扁鲨Parasquatina cappetai及始新世的Odontorhytis 等许多史前软骨鱼类 ; 真正的鲨类除了现存的九个鲨目外 , 还有已灭绝的古鳍棘鲨目(Synechodontiformes) , 古鳍棘鲨目包括原鳍棘鲨属Protospinax, 楔齿鲨属Sphenodus, 古鳍棘鲨属Synechodus, 副楔齿鲨属Paraorthacodus , Welcommia , 至于伪南喙哈那鲨属Pseudonotidanus是否归属古鳍棘鲨目或者是归属六鳃鲨目则尚存疑问 , 于以下并不介绍伪南喙哈那鲨属Pseudonotidanus。
最早期已知的新软骨鱼类成员是马克默多鲨Mcmurdodus , 生存于泥盆纪中期(距今三亿九千万年)的西昆士兰。今人震惊的是 , 这种鲨类较裂口鲨Cladoselache及南极鼠鲨Antarctilamna更符合现在所有鲨目成员的先祖 , 马克默多鲨Mcmurdodus牙齿珐琅质有现在鲨鱼牙齿般特质 , 现存的鲨类有多层的齿排及不同的牙齿形式 , 这特征于大多数远古鲨类是没有 ,但异棘鲨类Xenacanthus却是例如的。如果马克默多鲨Mcmurdodu , 裂口鲨Cladoselache及南极鼠鲨Antarctilamna是同一时期的世系成员的话 , 那么泥盆纪早期已进行了很巨大的软骨鱼类大幅射进化。尽管裂口鲨Cladoselache , 南极鼠鲨Antarctilamna及其它早期软骨鱼类坚持了一段时间,但只有马克默多鲨Mcmurdodus完成了一个伟大的进化梦想。
马克默多鲨Mcmurdodus和现在鲨类关系怎样是相当不明,像大多数早期的鲨类般, 马克默多鲨Mcmurdodus也仅只留下少量的牙齿化石, 牠们的下颌齿像现存的六鳃鲨属和竺鳞鲛属 , 不过最后的马克默多鲨Mcmurdodus和最早的六鳃鲨科成员是存有一亿九千万年的空隙 , 但马克默多鲨Mcmurdodus作为最早的新软骨鱼类成员已是被公认的事实。
吉特鲨Ginteria fungiforma是生存于石炭纪早期的英国及俄罗斯的板鳃类 , 牠们的牙齿非常细小独特 , 牙齿最高值只有0.54 mm , 齿冠像一个台座 。吉特鲨Ginteria fungiforma 齿冠底部长有数目众多的小孔可能是存有单一的血管连接齿冠底部及顶部。另一类软骨鱼类哥利鲨属Cooleyella也有类似的牙齿 , 但吉特鲨Ginteria fungiforma的齿冠表面要较哥利鲨属Cooleyella更呈凹面 , 相比较下吉特鲨Ginteria fungiforma牙齿基部表面较平坦 , 而哥利鲨属Cooleyella牙齿要较吉特鲨Ginteria fungiforma的大得多。
Duffin 及Ward 就于英格兰及威尔士石炭纪前期地层及美国内华逹州二叠纪早期地层发现的牙齿化石建立了一个新科Anachronistidae , 主模式种是Anachronistes fordi 。但后来Duffin, Richter 及Neis宣称Anachronistes是和哥利鲨属Cooleyella为同物异名。哥利鲨属种Cooleyella fordi有三十五颗牙齿 , 牙齿长度介乎于1亳米至2亳米 , 牙齿化石是被发现于北韦尔斯的克卢伊达郡 , 牙齿有圆锥形的主齿尖 , 并有发育良好的侧齿及基部突缘 , 牙根呈V状 , 牙根是布满血管。哥利鲨属Cooleyella有着扁鲨属Squatina及须鲨属Orectolobus的特征如牙齿根部中央有着布满血管的小孔 , 正视时哥利鲨属Cooleyella牙齿排列明显有数行 , 这点于扁鲨属Squatina是存在的 , 齿片间的牙齿齿侧互相重叠 , 哥利鲨属Cooleyella牙齿是被认为适合以压碎甲壳类为食且哥利鲨属Cooleyella是一类底栖性的软骨鱼类。Duffin及 Ward认为哥利鲨属Cooleyella可能像现在的扁鲨属Squatina及须鲨属Orectolobus有着较扁平的身体及较大的胸鳍 。
新软骨鱼类Neoselachians于三叠纪时期繁洐 , Mucrovenator和相关属种小弓鲨"Hybodus" minor , Rhomphaiodon是当时的代表 , 牠们的牙齿形态有着晩三叠纪时期的古鳍棘鲨目Synechodontiformes成员特征 , 并可能也归属于古鳍棘鲨目Synechodontiformes 。 古鳍棘鲨目Synechodontiformes 中的古鳍棘鲨属Synechodus数个种类是生存于三叠纪时期 , 牙齿形态是低且具有较大的齿根 , 齿根布满不规则的小孔 , 有单一或多直立的尖峰 , 这些特征于其它三叠纪的种类如哥臣鲨Grozonodon及伪姥鲨Pseudocetorhinus是具有, 伪姥鲨Pseudocetorhinus是一种三叠纪的滤食者鲨类。
尽管这些三叠纪古鳍棘鲨目Synechodontiformes种类显微结构上有些特征是不相同,但彼此间的关系已是非常密切 。1977年发现的Hueneichthyes , 对这种鲨鱼的认知还是非常少 , 但于1999年已被Cuny及 Benton视作可能是归属古鳍棘鲨目synechodontiform。Hueneichthyes是晚三迭纪的软骨鱼 , 但牙齿形态却有别于其它三迭纪的新软骨鱼类(neoselachians) , Hueneichthyes 有着细长的牙根及少量的小孔 , 平坦的齿冠悬垂于齿根之上。
1980年发现晚三叠纪的Reifia minuta, 牠的牙齿也是不同其它三叠纪的新软骨鱼类neoselachians , Reifia minuta有着平坦的齿冠及纤细的齿根 , 齿根长有数目较少的小孔。形态学上的独特之处显示新软骨鱼类Neoselachii于三叠纪中期或早晚三叠纪时期发生辐射性的分枝演化 , 1982年发现的Vallisia 及1978年发现的伪铠鲨Pseudodalatias 牙齿形态和新软骨鱼类neoselachians一些成员相似但没有典型的新软骨鱼类neoselachians显微结构 , 牠们的关系仍是不明的。
古棘鳍鲨目Synechodontiformes成员有着相同的牙齿形态 , 特点是包括有较低及较大的牙根 , 牙齿有单一及多齿尖 , 牙根上满布不规则排列的小孔 , 三迭纪的哥臣鲨Grozonodon 及伪姥鲨Pseudocetorhinus 并不属于古棘鳍鲨目 , 但却有着以上特征仅只是牙齿中微观结构上的分别。
有关晚三叠纪时期的古鳍棘鲨目Synechodontiformes及六鳃鲨目(Hexanchiformes) , 古鳍棘鲨属Synechodus及其它古鳍棘鲨类的关系是被视作存有疑问的 , Maisey (1985) , Maisey (2004) 及Cappetta (1987)认为牠们不能形成一个单元的类群。古鳍棘鲨目Synechodontiformes看似缺少许多起源的先祖特征而且牠们也可能是并系(paraphyletic) , 牠们的齿式许多特征具有和六鳃鲨目相似性 , 例如牙齿上都具有多尖峰 , 有对称的联合齿 , 特化具压碎特征的后外侧牙齿 , Welcommia及伪南喙哈那鲨Pseudonotidanus二属鲨类形态就介乎于古鳍棘鲨目Synechodontiformes及六鳃鲨目之间。尽管有着这些相似性 , 所有古鳍棘鲨目Synechodontiformes成员有着星状椎骨(asterospondylous vertebra) , 和六鳃鲨目的单环椎(cyclospondylous vertebra)明显不同 。尽管椎骨上的不同显示两个鲨目之间的关系疏远 , 但中生代的六鳃鲨目Hexanchiformes成员具有星状椎骨(asterospondylous vertebra)且椎骨是有纵向的薄层 , 这显示较古鳍棘鲨目Synechodontiformes来得晩出现的六鳃鲨目单环椎结构是具祖先特征并是一种过渡的型态。
于三叠纪晚期的浅海海床生活了一种小型鲨类---小弓鲨'Hybodus minor , 牠的牙齿是平坦且宽阔,显示牠们的牙齿是以压碎食物为主的 ,故名思义牠们是属于弓鲨科, 但最近对牙齿的研究显示牠们可能是归属新软骨鱼类Neoselachii 。于发现小弓鲨'Hybodus minor牙齿化石的地方同时也发现了新软骨鱼类(Neoselachii)另一品种Nemacanthus monolifer的棘部 , 这些鲨鱼没有完整化石被发现 , 因此最初也难显示化石是否属于同一物种 , 直至小弓鲨有完整的化石被发现才可解答鲨类间的关系。Nemacanthus monolifer要比古鳍棘鲨属[Palaeospinax]要来得早 , 牠和古棘鲨属[Palaeospinax]有密切的关系 , Nemacanthus monolifer也被认为有可能是古棘鲨属的先祖, Cappetta于1987年把Nemacanthus monolifer划作古棘鲨科(Palaeospinacidae) , 他们认为Nemacanthus monolifer是真正的新软骨鱼类或者是属于新软骨鱼类的姐妹群。
Rhomphaiodon nicolensis被发现于法国三叠纪晚期地层, 牠有百多颗牙齿化石, 从形态上Rhomphaiodon nicolensis牙齿和小弓鲨"Hybodus" minor 的相似 ; 另一种于法国东部Grozon发现的新软骨鱼类哥臣鲨Grozonodon candaui的牙齿珐琅质结构和小弓鲨的相同 , 二者可能存有密切关系。
Reifia minuta 仅只有五颗细小的牙齿化石发现 , 化石发现于德国诺利克阶(Norian)前期地层 , Duffin (1980)从Reifia minuta 的牙齿判断牠们和须鲨目(Orectolobiformes)关系较密切 , 但是Cappetta (1987)则为认为Reifia minuta 和真鲨目关系要较密切一些 , 但是也有学者认为Reifia minuta的牙齿和锯鳐目中Sclerorhynchidae的牙齿相似。
相对来说大多数新软骨鱼(neoselachian)体型细小 , 长度维持于1米内 , 但牠们的牙齿比弓鲨目来得进步 , 具备了抓捕猎物的能力了 , 例如雷蒂亚古鳍棘鲨Synechodus rhaeticus , 牠的牙齿同时具有抓捕及压碎的能力 ,不过牠们是倾向以甲壳类为食的。当地的另一种新软骨鱼(neoselachian)伪姥鲨Pseudocetorhinus pickfordi可能是一种滤食性软骨鱼类 , 牠时常被看作姥鲨科成员 , 但是最早的姥鲨属是被发现于南极西摩岛始新世中期地层。Hueneichthys costatus, Rhomphaiodon nicolensis,小弓鲨"Hybodus" minor及哥臣鲨Grozonodon candaui则属于新软骨鱼(neoselachian)最原始的成员并和古鳍棘鲨目Synechodontiformes有密切的关系 , 这些原始的新软骨鱼类和古鳍棘鲨目Synechodontiformes彼此有着相似的齿冠 ,但齿根却是不相似的 ; 至于Reifia minuta及雷蒂亚古鳍棘鲨Synechodus rhaeticus二者的分类地位是存有疑问的 , 二者可能是代表另一个晚三迭纪的软骨鱼类世系 。
于晚三迭纪至早侏罗纪交界时海平面改变并强裂影响西欧 , 瑞替阶(Rhaetian Age)后欧洲中部及北部都被一片浅的陆缘海所覆盖 , 于当时西欧的一片浅海中 , 新软骨鱼(neoselachian)种类占了50% , 牠们于西欧进行辐射形进化 。这时期的西欧存有一些和新软骨鱼(neoselachian)存有关连的短暂软骨鱼类世系例如Vallisia , Doratodus, 伪铠鲨属Pseudodalatias, Raineria 。 伪铠鲨Pseudodalatias是具有切断及压碎食物能力的牙齿 , 这显示牠们能以相对较大的软件动物为食 。
早侏罗纪意大利的Ostenoselache stenosoma有着许多独特的特征包括有较长的脑颅 ,没有背鳍 ,牠的主齿尖和皱鳃鲨属及一些三迭纪的古鳍棘鲨目成员的相似 ; Ostenoselache stenosoma是没有衍生形质(autapomorphic characters) , 对于牠的系统学位置也是不明的。
距马克默多鲨Mcmurdodus后的一亿四千万年后海洋出现了另一类属,古鳍棘鲨类Paleospinax(Synechodus) , 目前对牠们的认识仅来自牙齿化石的发现 , 古棘鲨类Paleospinax是生存于二叠纪早期至始新世时期(约二亿五千万年前至六千万年前) , 但英国及德国仅只发现了小量完整的古鳍棘鲨类颌骨及椎骨化石样本。古鳍棘鲨全长一般小于三呎但和现在的鲨类特征有很多关连 , 例如有较长的吻部,口器已置于头部的下方,短小的颌骨只和颅后相连 , 牙齿有较密的珐琅质及发育良好的椎骨。牠们身体表面存有鳍棘 , 类似现在的角鲨科。尽管对古鳍棘鲨类认知还是很少,但牠们已被认为是属于早期的真正鲨类了。
过去认为古鳍棘鲨目synechodontiform 是于中生代初期出现 , 近来IVANOV 于2005年发表于俄罗斯乌拉尔的二迭纪早期地层发现了古鳍棘鲨属种Synechodus antiquus的牙齿化石 , Synechodus antiquus 的发现显示古鳍棘鲨目synechodontiform于古生代晚期已存在于地球上。
早三迭纪土耳其发现的古鳍棘鲨属种没被定种 , 晚三迭纪诺利克阶加拿大有Synechodus volaticus , Synechodus multinodosus及Synechodus incrementum , 化石都是被发现于英属哥伦比亚省(British Columbia) , 这也显示古鳍棘鲨属于诺利克阶北美旁的大西洋取得分布 。于晚三迭纪雷蒂亚阶(Rhaetian Stage)至古新世达宁阶(Danian)欧洲有广泛的分布 , 第一种出现于西欧是雷蒂亚阶(Rhaetian Stage)法国及英国的雷蒂亚古鳍棘鲨Synechodus rhaeticus 。侏罗纪的属种有早侏罗纪海塔其阶(Hettangian)卢森堡的Synechodus streitzi 及 Synechodus paludinensis ,锡内穆阶(Sinemurian)意大利的Synechodus pinnai , 英国的Synechodus priscus , 侏罗纪中期巴通阶（Bathonian）英国西南部的Synechodus duffini , Synechodus levis , 卡洛维阶（Callovian）玻兰的Synechodus prorogatus , 晚侏罗纪牛津阶(Oxfordian)德国南部的Synechodus riegrafi 及启莫里奇阶(Kimmeridgian)英国的Synechodus plicatus 。
早侏罗纪海塔其阶(Hettangian)至锡内穆阶(Sinemurian) 丹麦,法国及瑞典的Synechodus occultidens , 普连斯巴奇阶（Pliensbachian）英国及瑞典的Synechodus enniskilleni , 托阿尔阶(Toarcian)英国的Synechodus egertonia (Synechodus smithwoodwardi)牙齿形态有别于其它古鳍棘鲨属种而划归新属Palidiplospinax , Palidiplospinax和古鳍棘鲨属的主要不同之处在于其侧齿尖之别。
白垩纪时期古鳍棘鲨属则向北美及亚洲迁移发展 , 白垩纪属种包括豪特里维阶（Hauterivian）至阿尔布阶（Albian）英法的Synechodus dubrisiensis , 阿尔布阶（Albian）至桑托阶（Santonian）俄罗斯及哈萨克的Synechodus dispar , 英国及哈萨克的Synechodus nitidus , 阿尔布阶（Albian）英法及哈萨克的Synechodus tenuis , 坎帕阶（Campanian）美国蒙大纳的Synechodus striatus及加拿大的Synechodus turneri , 于澳大利亚也有古鳍棘鲨未定种的化石记录。
古鳍棘鲨属种于晚白垩纪时期衰落 , 但仍有属种能支持至第三纪 , 比如出现于桑托阶（Santonian）俄罗斯的Synechodus hesbayensis , 牠的化石于比利时晚古新世至早始新世地层都有化石记录, 桑托阶（Santonian）哈萨克的Synechodus lerichei 居然也于比利时古新世地层都有化石发现 , 另一属种Synechodus faxensis于古新世时期丹麦,法国及比利时取得广泛的分布 , 不过牠们于古新世时期仅只局促于西欧 , 于早始新世便完全灭绝了。
原鳍棘鲨属Protospinax是生存于侏罗纪中期至晚期西欧等地的鲨类 , 牠一般全长5呎 , 和鳐类及角鲨目关系密切 , 属种包括侏罗纪中期卡洛维阶（Callovian）至晚侏罗纪提通阶（Tithonian）德国及玻兰的Protospinax annectans , 晚侏罗纪启莫里阶（Kimmeridgean）早期英国的Protospinax planus , 侏罗纪中期巴通阶（Bathonian）英国西南部则存有三种包括Protospinax bilobatus , Protospinax carvalhoi及Protospinax magnus , 此外于法国也有原鳍棘鲨属种化石发现。于德国早提通阶地层就发现了完整的原鳍棘鲨属种骨骼化石 , 牙齿长有卵形的齿冠及突出的低齿尖 , 牙根呈二裂的 , 牠们的牙齿是具有压碎食物的能力 , 这看似原鳍棘鲨属Protospinax是倾向以深海底的甲壳类为食 。有关原鳍棘鲨属Protospinax的分类地位是存有争议的 , 有专家认为牠是最原始的角鲨目成员 , 也有专家认为牠是属于鳐类。最古老的角鲨目成员角锯尾鲨属种Squalogaleus lochensteinensis及Squalogaleus woodwardi也曾被划作原鳍棘鲨属种 , 但后来则被划归角锯尾鲨属Squalogaleus 。
楔齿鲨属Sphenodus (Orthacodus)于侏罗纪的欧洲很常见 , 于欧洲常可找到楔齿鲨属Sphenodus的主齿尖及椎骨残骸化石。楔齿鲨属Sphenodus的牙齿较适合把猎物撕成碎块 , 前牙狭长 , 有较高的尖峰并长有明显的锯边 , 颌前端牙齿外形成S形 , 这些牙齿是处于吻边的并成短且直的折叠。牙根基部平坦 , 并没有任何沟槽 , 牙根和数目众多的不规则血管贯通 。
早侏罗纪属种有欧洲的Sphenodus alpinus , 瑞士的Sphenodus helviticus , 晚侏罗纪属种包括欧洲的提通楔齿鲨Sphenodus tithunius , Sphenodus venulosu , 俄罗斯的Sphenodus stschurowskii , 德国南部的长齿楔齿鲨Sphenodus longidens , 梅加楔齿鲨Sphenodus macer 及光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus 。晚侏罗纪时期楔齿鲨属种于南北半球都有分布 , 牠们是大洋性鲨类并可能会随季节迁移回游 。
楔齿鲨属种于白垩纪时期衰落 ,早白垩纪时期仅有Sphenodus salandianus及Sphenodus subaudianus , 晚白垩纪的属种包括森诺曼阶(Cenomanian)的Sphenodus planus 及桑托阶（Santonian）的Sphenodus sennessi , 于澳洲昆士兰白垩纪地层 , 安哥拉坎帕阶(Campanian)地层及南极也发现了楔齿鲨属种化石 , 于南极科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的楔齿鲨属种牙齿化石保存不完整 , 但根据牙齿推断全长至少长达5米。楔齿鲨属种于古新世时期完全绝种 , 最后的属种是丹宁阶(Danian)丹麦瑞典的Sphenodus lundgreni 。
于德国南部发现的长齿楔齿鲨Sphenodus longidens , 梅加楔齿鲨Sphenodus macer 及光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus 可带来不少关于楔齿鲨的习性等资料 , 三种不同的牙齿 , 显示牠们的进食方式也有所不同。
梅加楔齿鲨Sphenodus macer有完整的化石被发现 , 牠有较大的胸鳍 , 从梅加楔齿鲨Sphenodus macer盾鳞腹侧被沙石磨擦过的痕迹来看 , 梅加楔齿鲨Sphenodus macer是像扁鲨般的底栖性鲨类。化石样本SMNS 80142/44是一条长85厘米的梅加楔齿鲨 , 牠的牙齿只有8.7 mm , 但是于 Schnaitheim 找到的梅加楔齿鲨Sphenodus macer离散牙齿最大的高度值达18 mm , 这显示化石样本SMNS 80142/44中的个体是未完全成熟的个体 , 成年的梅加楔齿鲨Sphenodus macer全长应该可达1.7米。 从牠的牙齿来看主要以抓紧猎物为主的 , 牠可能是静伏海底泥沙中 , 出奇不意地突袭猎物 。
光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus的牙齿高度达22.4 mm , 根据牙齿推测光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus全长可能超过 2米。光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus牙齿也同样长有锯边 , 但是光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus和长齿楔齿鲨Sphenodus longidens前齿主齿尖弯曲有所不同 , 这也显示二者的攻击进食猎物的方式也有所不同 , 光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus前齿以捕捉抓紧小型猎物如鱼类及头足类 , 然后把猎物整个吞下 , 从光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus和长齿楔齿鲨Sphenodus longidens化石所在来看 , 二者都是属于大洋性的鲨类 , 牠们是生活于海洋中层及表层的鲨类 , 这点和梅加楔齿鲨Sphenodus macer是完全相反的 。
长齿楔齿鲨Sphenodus longidens的牙齿高度达44 mm , 长齿楔齿鲨Sphenodus longidens全长可超过 4米 。长齿楔齿鲨Sphenodus longidens牙齿主齿尖长有锯边 , 牠可能像现存的大白鲨一样 , 透过扭动头部把海生爬行类的肉撕扯下来 , 因此长齿楔齿鲨Sphenodus longidens牙齿主齿尖大多折断 , 长齿楔齿鲨Sphenodus longidens更曾被看作是应归属鼠鲨目。长齿楔齿鲨Sphenodus longidens于晚侏罗纪的英国及德国 , 晚白垩纪森诺曼阶（Cenomanian）至桑托阶（Santonian）分布于日本 , 巨大的体型和锯齿切边显示牠可能以小型海生爬行类为食, 恐怕是史上第一种具掠食性的鲨类。
副楔齿鲨属Paraorthacodus于侏罗纪世界各地留下许多牙齿和椎骨化石 , 副楔齿鲨属Paraorthacodus有较大及长长的主齿尖 , 主齿尖及侧齿尖都有锯边 , 牠们的牙齿是以抓捕猎物为主的。副楔齿鲨属从侏罗纪兴起 , 至始新世时期才完全灭绝。
副楔齿鲨属Paraorthacodus的分布和六鳃鲨目成员Notidanodon都很相似 , 尽管白垩纪时期副楔齿鲨属种的种类多样性并不高 , 但却于两极气候和暖及寒冷的地区都有分布 , 晚白垩纪时期副楔齿鲨属种于南极都有分布。从副楔齿鲨属Paraorthacodus的化石形态来看牠们和须鲨目同样生活于浅海的鲨类 , 以鱼类及软体动物为食的缓慢鲨类。
副楔齿鲨属种包括晚侏罗纪德国的Paraorthacodus kruckowi , 启莫里阶（Kimmeridgean）至提通阶（Tithonian）的Paraorthacodus jurensis , 白垩纪 阿尔布阶（Albian）英国,法国及俄国的Paraorthacodus recurvus , 坎帕阶（Campanian）蒙大纳的Paraorthacodus andersoni , 桑托阶（Santonian）至坎帕阶（Campanian）哈萨克,德国及比利时的Paraorthacodus nerviensis , 晩白垩纪阿根廷的Paraorthacodus patagonicus ,晩白垩纪桑托阶（Santonian）至坎帕阶（Campanian）南极北部的南极副楔齿鲨Paraorthacodus antarcticus , 麦斯特里希特阶（Maastrichtian）瑞典的Paraorthacodus conicus , 晚白垩纪至古新世新西兰的Paraorthacodus sulcatus及Paraorthacodus validus , 晚古新世至始新世北美及英国的Paraorthacodus clarkii及始新副楔齿鲨Paraorthacodus eocaenus则为最后的副楔齿鲨属种
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
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犹太蜥
犹太蜥Judeasaurus tchernovi是被发现于中东晚白垩纪的白垩世中期(Middle Cenomanian)的水生蜥类 , 它的头骨具有陆上巨蜥类特征例如有宽阔的前颌,上颌前部扁平压缩 , 但也同时有沧龙类的洐生特征。Judeasa犹太蜥Judeasaurus tchernovi是被发现于中东晚白垩纪的白垩世中期(Middle Cenomanian)的水生蜥类 , 它的头骨具有陆上巨蜥类特征例如有宽阔的前颌,上颌前部扁平压缩 , 但也同时有沧龙类的洐生特征。Judeasaurus tchernovi 有狭幼及长长的牙根但牙齿没有吸收孔(resorption pits) , 有些类似Coniasaurus,但犹太蜥Judeasaurus tchernovi齿冠较细小 , 轻微弯曲及呈圆锥型 。Coniasaurus则是生活于堪萨斯州晚白垩纪Turonian期(ca. 92.1–91.2 Ma)西部内海的小型海陆两栖蜥类。Judeasaurus tchernovi头骨非常细小,只有60至70毫米长 , 头骨较不完整 ,颌骨分别有14至16颗牙齿 , 牙齿紧密排列,没有折形牙质。
Coniasaurus椎骨化石
Haber and Polcyn (2005)根据Judeasaurus tchernovi和其他海生蜥类包括胀蜥Adriosaurus 及Pontosaurus,基层沧龙类包括特提斯龙Tethysaurus, Haasiasaurus及 大洋龙属Halisaurus的比较,最后确定Judeasaurus tchernovi是巨蜥下目(Varanoidea)中的新属种, 前沿融合及圆状的方骨显示犹太蜥Judeasaurus tchernovi和沧龙类有关,它和晚白垩纪另一类海生蜥类Dolichosauridae有关系。
犹太蜥Judeasaurus tchernovi的化石
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2022-12-03
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欧洲鲨齿鲸科的演化史
晚渐新世至早中新世许多齿鲸类传统地被划作鲨齿鲸科(Squalodontidae) , 但是根据MUIZON (1990)的看法 , 只有始鲨齿鲸属(Eosqualodon) , 鲨齿鲸属(Squalodon) , 凯利鲸属(Kelloggia) , 褔玻斯鲸属(Pho
晚渐新世至早中新世许多齿鲸类传统地被划作鲨齿鲸科(Squalodontidae) , 但是根据MUIZON (1990)的看法 , 只有始鲨齿鲸属(Eosqualodon) , 鲨齿鲸属(Squalodon) , 凯利鲸属(Kelloggia) , 褔玻斯鲸属(Phoberodon)及新鲨齿鲸属(Neosqualodon)是归属鲨齿鲸科(Squalodontidae)。
巴氏凯利鲸(Kelloggia barbarus)被发现在阿拜塞疆晚渐新世地层 , 牠有着长而宽的厚重吻突 , 臼齿和前臼齿同等大小 , 巴氏凯利鲸(Kelloggia barbarus)有短而强状的前肢。
极喙褔玻斯鲸(Phoberodon arctirostris)被发现在巴塔哥尼亚早中新世地层 , 牠有近乎完整的骨骼化石发现 , 脑壳的套叠及轮廓和鲨齿鲸属(Squalodon)相似 , 但是极喙褔玻斯鲸(Phoberodon arctirostris)有较粗状的颧突 , 牠的齿式要较鲨齿鲸属(Squalodon)的原始。
从牙齿来看欧洲的鲨齿鲸科主要有两个演化世系 , 其中一个是新鲨齿鲸属(Neosqualodon) , 艾沙新鲨齿鲸(Neosqualodon assenzae)头骨能长达21吋 , 每边颌骨有3颗门齿及1颗犬齿 , 下颌有多达26颗颊齿 , 上颌骨有至少七颗后牙具有锯边 。艾沙新鲨齿鲸(Neosqualodon assenzae)后颊齿保留了三个较大的叶状前附尖及后附尖 , 主齿尖很难确认 , 新鲨齿鲸属(Neosqualodon)有原始的齿冠型态及极端的多齿式 , 在鲨齿鲸科(Squalodontidae)里是相当特化的 , 牠们的牙齿紧密排列并完全没有牙间隙 , 齿冠相互重叠。艾沙新鲨齿鲸(Neosqualodon assenzae)脑壳和鲨齿鲸属相似 , 鼻骨孔后移至上枕突部分并和眶前成角度。艾沙新鲨齿鲸(Neosqualodon assenzae)是早中新世的远洋属种。
第二支世系的前附尖倾向缩小 , 主齿尖远较附齿尖来得大 , 在这支世系中 , 一些属种如贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis)和巴里鲨齿鲸(Squalodon bariensis)保留了三个后附齿尖 , 这被视作是原始形态 ; 其它属种有数目众多的后附齿尖 , 比如卡氏鲨齿鲸(Squalodon catulli)就有多达5至6个后附齿尖 。贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis)是这世系中原始的代表 , 牠有多达11颗颊牙且上颌后边的牙齿保留了三个牙根。较进步的鲨齿鲸属种比如卡氏鲨齿鲸(Squalodon catulli )有较细小的附尖 , 牙齿也具有数目较多的脊纹。 巴里鲨齿鲸(Squalodon bariensis)上颌骨有多达12颗颊齿 , 这是一个较进步的形态 , 但是巴里鲨齿鲸(Squalodon bariensis)的脊纹数目相对较少 , 附齿尖数目也较多 , 这些特征也被视作是原始形态。
始鲨齿鲸属(Eosqualodon)仅只有两种包括宽鼻始鲨齿鲸(Eosqualodon latirostris)及朗氏始鲨齿鲸(Eosqualodon langewieschei) , 两者都有对称的齿冠 , 齿冠有多达4个前附尖及4个后附尖 , 7至9条长达5 mm的脊纹 , 朗氏始鲨齿鲸(Eosqualodon langewieschei)有多达12颗颊齿 , 但是宽鼻始鲨齿鲸(Eosqualodon latirostris)牙齿数目不明。始鲨齿鲸属(Eosqualodon)被认为是原始的鲨齿鲸科成员 , 至于始鲨齿鲸属(Eosqualodon)那个种是鲨齿鲸属(Squalodon)的先祖就不得而知 , 也许始鲨齿鲸属(Eosqualodon)代表第三个世系 , 前附尖及后附尖数目增加。始鲨齿鲸属(Eosqualodon)稀疏的脊纹显示牠们是典型的鲨齿鲸科成员 , 颊齿数目要较一些鲨齿鲸属种如贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis)的多。
鲨齿鲸属(Squalodon)在早中新世意大利贝卢诺 (Belluno)一带的海洋出现 , 能确认早中新世意大利的属种有两种 : 巴里鲨齿鲸(Squalodon bariensis)上下颌骨各有多达58颗牙齿 , 另一属种贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis)上下颌骨则各有多达56颗牙齿 , 至于中新世中期的齐氏鲨齿鲸(Squalodon zitteli)上下颌骨各有多达至少62颗牙齿 。中新世的鲨齿鲸属(Squalodon)有短而套叠的脑壳 , 较大的颞窝及具异型齿 , 中新世的鲨齿鲸属也有拉长的下颌联合 。鲨齿鲸属种的头骨一般长约3呎 , 仅只是小型的齿鲸类 , 较大的种类能长达16呎。
凯氏鲨齿鲸(Squalodon kelloggi)在1968年被描述 , 牠的颌骨相当短小 , 颌骨及齿式和其它鲨齿鲸科的有所不同 , 牠被认为是齿鲸亚目位置不定(Odontoceti incertae sedis)。
鲨齿鲸类在中新世中期至晚期的欧洲及北美开始变得罕见 , 不过在南美早上新世地层也发现怀疑是鲨齿鲸类的化石。诺维锯齿海豚(Prionodelphis rovereti)是一个疑问学名 , 牠的化石被发现于阿根廷早上新世的巴拉那组(Parana formation) , 诺维锯齿海豚(Prionodelphis rovereti)留下了鲨齿状的牙齿因此被认为是鲨齿鲸类 , 从牙齿来看牠是具掠食性并可能以鱼类或细小的远洋生物为食 。诺维锯齿海豚(Prionodelphis rovereti)很可能是最后的鲨齿鲸类了。
鲨齿鲸科(Squalodontidae)曾在地中海及潘诺尼亚海地域生活 , 在罗马尼亚渐新世地层就曾现过一些被认为是鲨齿鲸属(Squalodon)的尾椎化石 , 不过这化石是否属于鲨齿鲸属(Squalodon)的是很值得怀疑。确切的化石记录显示鲨齿鲸属(Squalodon)在早中新世阿启塔阶 (23.8-20.5 Ma)及波尔迪阶(20.5-18.8 Ma)的地中海及北大西洋曾有过分布 , 这时期地中海 , 印度洋及大西洋都有广泛的连系。有一股暖流从中东移向欧洲并把倾向温暖海洋的无脊椎生物群带进欧洲 , 潘诺尼亚海中部和地中海之间存有一个海道 , 这个狭窄的海道就是位于现在的北意大利 , 北意大利丰富的生态量也吸引了鲨齿鲸属在这里出现 , 比如阿启塔阶北意大利的贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis) , 在希腊的阿启塔阶地层也发现了贝氏鲨齿鲸相似种(Squalodon cf. bellunensis)的化石(该化石残骸保留部分长约378mm)。在波尔迪阶中期至晚期(18.8-16.4 Ma)地中海及印度洋之间的海道封闭 , 但通向大西洋的宽阔海道仍然存在 , 潘诺尼亚海东部失去了和地中海及潘诺尼亚海中部的连接 , 潘诺尼亚海中部迅速退回原来的面貌 , 在潘诺尼亚海中部的脊椎动物也变得稀少 。但是在大西洋东北部及地中海仍是鲨齿鲸类的一片乐土。
在波尔迪阶(Burdigalian)以后的沉积层只发现少量的鲨齿鲸属化石 , 牠们都是来自北意大利及德国南部 , 由于地中海和印度之间的联系已开启 , 一些来自印太平洋的热带动物群落也在地中海及潘诺尼亚海一带出现 , 地中海及潘诺尼亚海一带的鲨齿鲸类的没落主要被认为是和现生齿鲸类出现有关而非环境改变所引起的。
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2022-12-03
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侏罗纪海洋战斗俱乐部——上龙
目录PART I上龙属—— pliosaurus macromerus—— pliosaurus brachyspondylus—— Pliosaurus brachydeirus—— Pliosaurus portentificusPART II菱龙属——Rhomaleosaurus zetlandicus——Rhomaleo
目录
PART I
上龙属
—— pliosaurus macromerus
—— pliosaurus brachyspondylus
—— Pliosaurus brachydeirus
—— Pliosaurus portentificus
PART II
菱龙属
——Rhomaleosaurus zetlandicus
——Rhomaleosauruscramptoni
巨游龙属
——Megalneusaurus rex
PART III
经典：滑齿龙属
新发现：一些尚未定位的巨大上龙科标本
——Liopleurodon ferox
PART IV
巨型上龙的咬合力和生态位
PS：这次只包括侏罗纪的上龙，没有白垩纪的
世界上最大的上龙是墨西哥上龙型，上龙科的阿伯兰利怪兽，大概年轻标本是15-18米，成年标本几乎可以肯定能有18米，甚至接近20米；不过除了阿伯兰利怪兽之外还有几种相当庞大的上龙，目前可达15米的包括Predator-X和巨上龙（pliosaurus macromerus）
首先介绍上龙属
上龙属的分类是相当混乱的，最早期经常有所谓的巨型上龙的残片被发现，一些长颈蛇颈龙型的材料也被认为和大型上龙挂钩，接着被命名，但是大多数最后成了无效种
例如：Plesiosarusus giganteus, plesiosaurus recentior. plesiosaurus recentior, plesiosaurus macromerus，pliosaurus grandis等
而现在上龙属尚存四（也许三）个种，巨型的plesiosaurus macromerus，Pliosaurus brachyspondylus，体形较小的Pliosaurus brachydeirus，和比较难确定的Pliosaurus portentificus
它是上龙属四个种中体形最庞大的，Kimeridge Clay发现了的巨上龙包括好几个个体和标本，其中包括原先被归纳入Stretosaurus，后来被纳入巨上龙种的，巨上龙拥有相对在巨型上龙科中最完整的头后部材料，最早在1871年被菲利普发现并有效命名，很长一段时候这个种的大部分大型标本都被称为Liopleurodon macromerus，也就是巨大平滑侧齿龙，但是现在却是已经和平滑测齿龙属没有关系了，最大平滑侧齿龙属也就是残暴平滑侧齿龙，两个标本，一个头骨中线长度1.26米，一个据说头骨（全长？，by Tarlo，不过怀疑和那个中线1.26米的其实是一个个体，如果是的话就没有9米了，最多8米）1.5米，对应7.5～9？米的长度，大概和最小的巨上龙个体差不多大。
巨上龙的巨大下颌骨
巨上龙分布在英格兰，Kimeridge Clay
下面是最大的巨上龙标本，一个相当完整的下颌骨
OUM J 10454被说有3米，实际大小大概2875mm，不过左边下颌骨残缺了一小部分，修复以后大约略略过3米，推测体长15米，或许接近16米，但是并不所有的巨上龙都有那么大的
比如说这头巨上龙NHM 39362就只有1700mm，大概下颌骨总体宽度和长度还不如巴西普鳄和海切尔/葛兰德恐鳄的最大标本
不过比起其他两个又大得多了，Pliosaurus brachydeirus的材料只有1085mm， pliosaurus brachyspondylus的则是1192mm，不过后者还有几个更大的材料，最大的那个下颌骨大概1734mm
巨上龙和后两者的主要区别之一就是前颌骨牙齿数量，后两者都是10-12颗，而巨上龙是5-6颗牙，巨上龙的颌骨比较脆弱，即使是最大的OUM J 10454前颌骨最宽部分不过280mm，下颌骨前部比较粗壮，最宽牙床部分145mm，但是后部分只有75mm宽。下颌骨24颗牙，被记载最宽的第5颗大约是75mm牙根宽度，比最大的霸王龙的牙齿宽度要大35%左右
这次也是巨上龙（虽然标本最初命名不同）
几个标本的说明，还包括最大的巨上龙，巨上龙的普遍长度还是10米多些，15米究竟是少数。而墨西哥阿伯兰利怪兽基本肯成年个体基本可以达到15米以上
plate 9-4还是最大的巨上龙,其余的则是两个当时还称Stretosaurus. macromerus的化石（J-10441和J35990）, 鳍大约是1.85米长，楼上还可以看到plate 7-3图上面标了肱骨，股骨和乌喙骨，Plate 8上面则是J-10441和J35990经椎骨，大约是脊椎柱部分宽度12-14厘米左右，其中选模的一个颈椎骨高135mm，宽138mm，比最大的恐鳄的中段脊椎骨略大，却没有最大的陆地巨大兽脚亚目的脊椎骨粗，但比颈椎骨却要大些，巨型上龙科成员就最近研究认为可能有软骨辅助支撑，但是这些软骨保存不下来。
在另外一个论文里面给了J35990还有一些别的材料，例如这个J35990的肩胛骨部分
巨大的颈椎骨，大小堪比最大的海切尔恐鳄个体的16节脊椎骨（身体中段）也不过122mmX122mm
上面还是前段部分的颈椎骨，后段颈椎骨和脊椎骨更大
巨上龙的肋骨的切面粗，长，而且和脊椎骨融合的位置偏上，除了脊椎柱的被部分外，一部分和脊椎骨上部分的Nerual arch接连。
最后还有一些尾椎骨的数据
脊椎骨长度和体长的比例推测（跟葛兰德恐鳄对比）的话9.62-11.04米之间
股骨和肱骨的测量数据
现在再推算一下，这头J35990的体重和体长。根据这个图片作参考
鳍长（肱骨——指末端）长度1839mm，推测身长11.35米
体宽：骨盆部分——1490，前胸部——1510mm
体高：前胸部——1380mm，最大部分——1699mm，
估计大概体重11~12.5吨左右。
比起最大的巨上龙（15米）个体还是算小的，但是种群里面很肯是平均大小了，前面的那个下颌骨1700mm的可能才9米不到。
最大的巨上龙大约是28750kg左右，比最大的霍夫曼沧龙稍微重1吨左右，不过还有一些计算给出更高的体重，大概15米，33589kg（甚至41678kg，不过这是卫星了）
2003/2004年描述的新上龙属Pliosaurus portentificus，测量尺10厘米，头骨长度不会超过最大的巨上龙头骨的一半，估计略超三分之一，保存全长32.2厘米。也是Kimmeridge Clay Formation，晚侏罗纪的。
The mandible measures 332 mm along the midline from the tip of the snout to the posterior of the broken right mandibular ramus.The mandibular symphysis measures 238 mm length, and is 97 mm wide at the posterior
楼上的Pliosaurus portentificus的标本虽然小，但是不过是个年轻个体，很可能是亚成年，如果SteveEtche私人收藏的下颌骨属于Pliosaurus portentificus，那么Pliosaurus portentificus就可能和最大的巨上龙一样大了。Pliosaurus portentificus大概有8颗牙，正好是巨上龙和Pliosaurus brachydeirus之间，brachyspondylus个体变动较大，大概是9-10颗之间。
下面是论文作者的结论，意思是废除巨大滑齿龙，把所有原先属于巨大滑齿龙的标本划给巨上龙；BBC出版《与龙同行》的时候巨大滑齿龙还是有效的。
现在是 pliosaurus brachyspondylus，1840年就发现了一个完整的下颌骨（1192mm），以下介绍的标本是1980年发现的，也是目前最大的标本，1989一度被认为是滑齿龙属（天啊！这么什么大型上龙科都被一开始认为是滑齿龙属，难道是习惯？难怪滑齿龙卫星那么多），发现位置是箭头。1993年被改为上龙属。
最初发现时的位置，尺子1米，话说英国人这次挖掘工作做得不这么样，只收集的主要骨头，一些小零碎都被忽略了，或者没有被记录。
颈椎骨，114mm，大概比前面的巨上龙J35990的前段颈椎比较大概小了15~20%左右
这个家伙在上龙属里面脑袋算中规中矩，标本编号BRSMG Cc332大概158厘米，其实体积比最大的霸王龙和南巨的头部还是要小很多的，海里面的也不是都是什么大怪物，虽然和沧龙等比较确实是非常大了，和18米的霍夫曼沧龙的头骨差不多，头骨可以带巨大的肌肉群，估计咬合力不弱。下颌骨也许比头骨还要长一些不过可惜缺少了一块，它一共有59颗保存下来的头骨部分的牙齿，实际推测60颗，其中左右前颌骨牙10颗，其余的是颌骨牙齿
这个家伙在上龙属里面脑袋算中规中矩，标本编号BRSMG Cc332大概158厘米，其实体积比最大的霸王龙和南巨的头部还是要小很多的，海里面的也不是都是什么大怪物，虽然和沧龙等比较确实是非常大了，和18米的霍夫曼沧龙的头骨差不多，头骨可以带巨大的肌肉群，估计咬合力不弱。下颌骨也许比头骨还要长一些不过可惜缺少了一块，它一共有59颗保存下来的头骨部分的牙齿，实际推测60颗，其中左右前颌骨牙10颗，其余的是颌骨牙齿
下颌骨部分；推测长度173厘米，根据其他标本复原，和最大的巴西普鲁斯鳄差不多大，末端略宽一些
下颌骨左右一共有保存42颗牙齿（牙洞），算上前部失去的部分，下颌骨左右有估计有60~62颗牙齿，上下总共120~122颗牙齿
前部的大号牙齿的齿冠部分都是5-9厘米之间，不算特别长，算牙根，最长的233mm，锋利，对成，穿透型，但是有一定的切割能力，靠近牙尖的部位成刀片，而底部则是圆形。
而pliosaurus brachyspondylus还有另外一种牙齿
较小，不对称，很短，带钩子，是靠后面的牙齿
一共估计有38颗这样的小型钩牙，钩子不是因为积压形成，使原来就这样的，最小的最末端的几颗也许根本没有作用，但是还没有进化到消失。
颌骨肌肉组
M. pseudotemporalis 部分的两块肌肉负责张嘴和关嘴的动态力量，M.adductor externus则是合拢以后静态施加压力。
下面和一个较小的上龙（头部小，相对身子和颈部很长）型的菱龙属Rhomaleosaurus zetlandicus的头部肌肉比较一下
原创分析一下：
Rhomaleosaurus zetlandicus的方骨部分倾斜，M. pseudotemporalis 部分明显很发达，而M.adductor externus部分则很弱，而菱龙属脖子比较长，颈部肌肉有力，这都属于Warclub式的咬力方式，也就是说Rhomaleosaurus zetlandicus攻击猎物时是一开始最大完全张开（看方骨和下颌骨接触的方式，可以确定最大可以张的角度很大），然后攻击，靠一次性动态咬力关闭嘴巴制服猎物，M.adductor externus的作用很少
推测
1）对付的是可以一次性击毙的小型猎物。直接靠动态咬力
2）这种warclub攻击方式和异特龙的非常接近
pliosaurus brachyspondylus则是方骨比较直，颌骨关节位置可以长大嘴巴，不能好比Rhomaleosaurus那么大，M. pseudotemporalis 可以发动巨大的动态咬力，而M.adductor externus相当的发达，咬住猎物以后可以施展巨大的静态咬力，前部巨大的穿透型牙齿以动态咬力重创猎物，稍微弯曲的牙齿控制猎物的挣扎，接着静态咬力挤压，进一步穿透和杀死猎物，故此估计pliosaurus brachyspondylus的猎物比较大。
文章作者的分析
上龙属的头骨前部很平，头骨狭窄(用于减少水的阻力），颌骨关节强大，末端咬力很强，虽然前段咬力未必有多大，但是对比菱龙属，头骨对挣扎，尤其是纵向挣扎的猎物的控制力较弱，也没有办法像鳄鱼一样撕下肉，或许大型上龙类属于一口吞下大型猎物的掠食者，它的牙齿也适合对抗大型猎物。上龙属是优秀的视觉猎手，还有非常发达的水下嗅觉，小型的沟状牙齿可以帮助吞咽猎物，750mm的头骨宽度足够吞下一条2-3米的鱼龙。
菱龙属则有相当强的撕扯能力，可以肢解体型接近自己的猎物。
原创评论：估计正式因为上龙颌骨对挣扎抵御较弱，所以可以才增加咬合力，迅速增加静态咬力杀死猎物，而不是靠被动的增强头骨抵抗力，其猎物的绝对平均体形很可能略大于菱龙属，通常吃鱼龙（在鱼龙骨骼里面发现了上龙断裂的牙齿）等较大的猎物；菱龙属头骨较短，宽，脖子长，咬住的猎物以后可以晃动，撕扯，对相对较小的猎物，菱龙属也不怕猎物挣扎造成什么损害。对付较大的猎物，warclud的攻击方式，一次性打击猎物以后松口，或者咬下块肉，而adductor的作用似乎也不大，如异特龙就相对很弱；菱龙属一般袭击较小的猎物，但是偶尔会攻击和自己差不多大的动物。
最后分析一下pliosaurus brachyspondylus的体型，
BRSMG Cc332：158厘米的头骨，173厘米的下颌骨，还有若干颈椎等，估计大小时
1）按颈椎骨对比9.45米
2）按下颌骨1:5，8.7米
3）按头骨1:6，9.48米
估计9.2米，大概体重5吨左右。
CAMSM 35991：下颌骨119.2厘米，估计7.2米左右，2.6吨。
上龙亚目的出现在1.98亿年，而菱龙科是侏罗纪早期，代表的相当特化的上龙，大型菱龙属于长颈大头上龙型，推测是蓝海掠者，拥有相当好的视觉和水下嗅觉，纵然昙花一现，但也为上龙亚目的研究提供了重要的信息下面向介绍大型菱龙，Rhomaleosaurus cramptoni, 标本NMING F8785 长度可达7米，头骨中线长度88厘米，1.78亿年前，1848年出土，Whitby, Yorkshire，英国海岸
头骨的一些重要区分
(1) rounded dorsomedian foramen situated between the nares（鼻孔中间有开孔）
(2) foramina present on the frontals（头盖骨上有开孔）
(3) premaxilla–maxilla sutures run parallel to each other anterior to the nares（前颌骨/颌骨接缝处平行成直线）
(4) palatine excluded from internal naris (choanae),
(5) length and width of premaxillary rostrum subequal,
(6) short mandibular symphysis (length/width=0.60–0.89),
(7) rounded bulb/bump protruding from the medial margin of the retroarticular process
(8) presence of a quadrate foramen.
上面Henderson等人根据图片推测Rhomaleosaurus，3.34米的叉长*[1]个体重482~492kg，那么7米个体估测4000~5000kg了，15米的巨上龙“45短吨”就是这样推测出来的，不过严重怀疑体重真的有那么大。不过其他动物则比较靠普。
还有就是游泳的速度明显不是很快（虽然上面不是最高速度），但是总的来说比鱼龙型慢。
[1]根据下面这个3.34米的德国标本：Rhomaleosaurus Victor推测的，比较草率，只能说上龙类在这次研究中不占主体地位。
头骨的复原，缺少了很多材料也对复原造成了困难，上图b是马镫骨(stapes)，作者还说应该有一个软骨的“外马镫骨”，马镫骨相当的罕见，另外著名的标本是白垩纪美国西内海岸的短颈上龙有发现纪录
Salv部分是外部牙床，长有完全长成的牙齿，而正在发育的牙齿则在内部牙床里面（Palv），当内部牙床的牙齿成长完后就会通过（Can）渠道“迁移”到外部牙床代替外部的牙齿，前颌骨的牙齿很大，而上颌骨部分也有一些和前颌骨牙齿大小相近的牙；
下颌骨相当的完整，一共有30颗牙齿
下颌骨的宽度和巨型上龙比较相对略显单薄，但是相对比例高度缺却过上龙
前部牙齿的牙根很深，往后倾斜，帮助稳固牙齿，牙齿有些弯曲，上面有凸起（比较锋利）的细痕迹（较小的牙齿则由一些部分没有这些痕迹），目前推测作用是稳固猎物，帮助穿透还有放血，牙尖虽然不是很尖，但是足够穿透猎物的皮肉。
有关于牙齿作用的，分，作者的观点和我前面24楼的观点很接近，也就是说Rhomaleosaurus的猎物体形跨度很大既可以攻击大型猎物，也可以攻击小型猎物，巨大的前部牙齿有类似于哺乳动物的犬齿，深牙根，弯曲的齿冠帮助控制/撕裂较大的猎物，将其肢解，较小的牙齿则负责稳固较小的猎物，将其吞入喉咙，牙齿不尖但很锋利，表示可以用来撕扯大型猎物，或者咬碎小型的甲壳动物，但是总体上牙齿仍旧属于切割型的，前部弯曲的牙齿的最佳实用方式是最大长大是动态攻击，或者在大角度咬住猎物发力（相比大型上龙属则是小角度咬住猎物静态穿透）；上下颌骨的牙齿交错，而且大小不一，类似于尼罗鳄等，而不是食鱼鳄
下面介绍一下北美的巨游龙属的Megalneusaurus rex，老标本19世纪末就发现了，现在又发现了个新的，不果老的标本体形比新的大
北美怀俄明发现，Sundance Formation，侏罗纪晚期，略略在莫尔森阶之上，新发现的这个标本
最初的情况
Megalneusaurus rex，君王巨游龙正模(UW4602)的主要材料包括一个后鳍，其中长度被推测2米，发现者Knight曾推测全场2.209米，股骨长度推测995mm，比前面的巨上龙 OUM J 35990的股骨长3.5厘米，推测长度至少10米以上，估计最大可能长度13米，估测12~13米之间，这是北美除了阿波兰利怪兽外几乎最大的上龙亚目动物了。
君王巨游龙的猎物可能包括了同时期的大眼鱼属的Opthalmosaurus natans，还有胖胖的蛇颈龙，Tatenectes laramiensis，以及Pantosaurus striatus（这个家伙吞下过鱼龙胚胎），不过当地海洋动物其实最主要的食物还是鱿鱼。
平滑侧齿龙属，据说这个东西特别“出名”，几乎所有的巨型上龙（也许除了predator X) 都被一度归纳入平滑侧齿龙属，以至于平滑侧齿龙极盛一时
以至于出现了这种笑话……只不过盛极而衰，最后墨西哥阿波兰利怪兽和巨上龙都和它没有什么关系了。
平滑侧齿龙的头骨确实威武（同颅骨长度下比克柔龙还给力），但是也不能乱放卫星啊
平滑测齿龙到底有多大呢
以下是最近英国发现的一个平滑测齿龙的材料
那么楼上这头平滑侧齿龙CAMSM J.27424有多大呢，参考完整的这个英国的平滑侧齿龙标本NHM R2680（中线：前颌骨——方骨长度112厘米），那么大概是中线长123厘米，全长如果参考俄罗斯的标本[2]133.6厘米，下颌骨长度144.23厘米，参考英国本土标本[3]，头骨全长132厘米，下颌骨141厘米
[2]比例（中线：全长：下颌）——(4.86:5.28:5.7)
[3]比例（中线：全长：下颌）——(4.05:4.35:4.65)
上面的推测是根据头骨，用小标本(GPIT 1754/2)，全长4.88米，头骨中线(？)长度94厘米,推测CAMSM J.27424长度6.39米，如果按上龙属普遍的下颌骨/头骨1：5计算，则长度最大可能达到7.2米，实际大小估计在两者之间。
可能有人说“平滑侧齿龙”没成年了，仔细看一下，上面说了liopleurodon ferox的“老年个体”NHM R3536头骨也不过126.5厘米，下颌骨最大推测148.3厘米，推测体长6.56~7.6米，而假设tarlo说的头骨1.5米的个体存在的话，长度也不过7.8~8.05米，体重3~4吨左右，大概是BBC宣传的1：40吧。
论文的作者估计给BBC给搞怕了，还特别重申一次说6.4米的平滑侧齿龙成年了，CAMSM J.27424虽然不是完全融合的那种老年个体，但是已经没有软骨痕迹，代表骨头成长期已经基本结束，是成年个体
最后简单的说一下斯瓦尔巴特群岛上龙和Predator X，以及一个不知名的大个体
斯瓦尔巴特群岛挖出来一个很大的上龙称“海怪”，
斯瓦尔巴特群岛上龙的头骨推测2.1米，下颌骨2.3米，体长11.5米，体长13~14吨，估计和最大的霸王龙半斤八两的体重。比棘龙还小的多
不过如果按鳍长大概接近2.9米算，根据一些英国方面的保守推测大概是12.01米，如果往大了算的话估计是17.3米，而挪威自己推测15米
1）综合四个数据大概：身体部分先2.88*6=17.28米，乘以0.8，加上头骨2.1米（按小头型算），估计15.9米左右
2）或者四个数据平均13.95米，大概14-16米之间。
体重推测20~35吨之间。
Erikson认为结构样子有点像鳄，但是头骨实际上几乎完全和pliosaurus brachyspondylus差不多，下颌骨很单薄
Predator X 的碎片
predator X的枕骨推测宽度是霸王龙的2倍，我们知道霸王龙的枕骨的大小
FNMH PR 2081长9.78厘米，宽度12.12厘米，而ANMH 5027的枕骨大小大概宽12.11厘米和高9.83厘米
那么Predator X的枕骨估计就是他们的一倍了，如果直接按霸王龙算，predator X头骨长度270~300厘米，平均285厘米，枕骨24.2厘米
不过毕竟predator X不是霸王龙，还是需要用上龙科推测可靠一些，BRSMG Cc332（pliosaurus brachyspondylus）的枕骨宽9.286厘米，而Rhomaleosaurus cramptoni, 标本NMING F8785的枕骨是12.06厘米宽，也就是说枕骨不是上龙体形大小的唯一标准，波动是很大；
Predator X按前者算是头长4米，体长20米的巨型上龙（不可靠）
Prddator X按后者算则是头长177厘米，体长14米的菱龙（也不可靠）
不过目前出土的情况媒体的有限消息应该可以确定是头长3米左右，或者略不到3米的上龙亚科，估计体长15米，体重32.5吨。
Predator X 15m体
重“45短吨（41000kg）”虽然不是无根据的卫星，但是可靠程度和埃及棘龙26300-32000kg差不多
“predator X的咬合力视频上面介绍是150000N，媒体上面说是霸王龙的11倍，美洲宽吻鳄的13倍”，这个肯定是是有错误，前者和最后者是计算错误+用词模糊，后者是春秋笔法错误。
先说那个150000N的问题
1）视频里面是用来推测的鳄鱼猛咬咬力（半动态+静态，2组主要肌肉+部分辅助肌肉），单排末端上颌骨牙齿的咬力，实际双排半动态咬力要大25%左右，也就是是187500N，而2）不是150000N，动态冲击咬力就更高了，但是187500N2）
上龙属尽管肌肉组合和鳄鱼很接近，但是头骨和下颌骨总体结构比鳄鱼弱的多，估计最大咬力（身体冲击+所有肌肉群）或许勉强187500N；这不过和最大的巨齿鲨的末端双排“完全静态（一组肌肉）”咬力相等，没有大的恐怖
霸王龙13400N是一颗牙齿分散咬力（1996年一个案例，而且这个不是霸王龙造成的最深的咬痕），好几颗牙一起咬的，不是像鳄鱼那样把所有的咬力集中在一个接触点上，按Rayfield 2004年的分析是估计如果下颌骨不接触猎物，单排咬力31000N，如果下颌骨也算进去45000N。如果算上双排消耗，50000N，另外霸王龙根据2010年论文上提到的蛇法女妖龙打架那段，推测能在其他霸王龙下颌骨和头骨上造成伤口需要29480N的咬力，夺颗牙齿算入估测至少60000N，而7吨的平均大小的霸王龙本身的肌肉组合可以提供大概也就70000N的咬力，算上体重和颈部肌肉组合，一共可以提供最大咬力125000N，这个大概等于修改以后的Meer（猎手/猎物咬合力公式）
3）也就是说Predator X的咬力大概只是7吨的霸王龙大50%，大概比最大的霸王龙勉强大出20~30%。加上水的阻力，而且上龙不可能用上颌骨最后一颗牙咬猎物（前面说了上龙属和菱龙属末端的牙齿又小，又弯，还有钩子，根本不是用来咬人的）较长的上颌减弱了实际咬力，15米的上龙杀伤力估计和最大的霸王龙差不多吧，这也很正常，两者的猎物也差不多大，甚至是霸王龙的大一些）
至于比鳄鱼大13倍，估计确实比200-300kg的鳄鱼大13倍，或者比90kg恐爪龙大25倍
言归正传，上龙一般捕食自己可以吞的下去的猎物，或者相对自己体形较小的猎物，而菱龙科反而可能会去攻击和自己体形差距较小的，这个也不算太离谱，巨上龙一口就可以吞下3米多鱼龙了。而8米的君王巨游龙的肚子里面几乎都是乌贼的残骸（石灰质的“乌贼”骨头），最后就是上龙类的牙齿分化基本上很小，也就是穿透/切碎型，不像沧龙科那样多才多艺。
再发一套不知名的上龙属，但是看它的样子咬力应该在同颅长的巨上龙个体等之上吧，它大概头骨全长推测2.4米，体长12米，也许有～14吨
最后给一个墨西哥怪兽的鳍，超过3米，比斯岛挪威的还大
大型鱼龙那个时候估计是属于类似于大型上龙那样吞猎物，或者撕碎相对自己体形较小的动物。
早期上龙可能会去袭击大型鱼龙的幼体，是否会出现群战还不好说。大型鱼龙估计不会吃上龙成年个体，吃幼体可以了，话说其实当时的海洋大型动物也就是这些超大动物，互相残杀对方的幼年个体也不是没可能，尤其是没有须鲸类超大型动物，荔枝鱼感觉实在是“孤军奋战”又不够。君王巨游龙吃那么多鱿鱼／虽然也可能吃鱼龙
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
