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沧海之牙——（四）、（五）
根据一些资料显示 , 从1580年至2008年间袭击人最多的十大鲨鱼中 , 大白鲨是首居第一 , 攻击人的记录达377次，致死人数有205人居氏鼬鲨是居第二 , 攻击人的记录达137次，致死人数有82人 公牛鲨攻击人
根据一些资料显示 , 从1580年至2008年间袭击人最多的十大鲨鱼中 , 大白鲨是首居第一 , 攻击人的记录达377次，致死人数有205人;居氏鼬鲨是居第二 , 攻击人的记录达137次，致死人数有82人 ; 公牛鲨攻击人的记录有90次，致死人数有64人。在第二次世界大战间 , Nova Scotia号轮船在南非附近被德军潜艇用鱼雷击沉 , 1000名乘客只余192名生还者 ; 1945年7月30日，有最少60至80名水手被鲨鱼袭击至死 , 二次鲨类袭击人类的事件都被认为和白鳍真鲨有关 。
真鲨科虽没有鼠鲨科般具有巨大的体型,但它们的凶猛程度绝不亚于鼠鲨科 , 尽管真鲨目也没有像鼠鲨目般有过称雄第三纪海洋的光辉岁月 , 但它们经历漫长的岁月还能维持种类的多样性 , 而且也有新属种被发现 , 例如光齿真鲨 , 南非副沙条鲨(Paragaleus leucolomatus)及澳大利亚半沙条鲨(Hemigaleus australiensis)就是真鲨目的新种。 相反鼠鲨目像黄昏的太阳 , 经历了第三纪灿烂光辉的黄金岁月后 , 支持至现在不过只有16种 , 从多样性来看二者形成了强烈的对比。每人对强者的理解各有不同 , 有人会认为有过称雄海洋的鼠鲨科及黑鲸类是强者 , 但也有人会认为幸存才是强者 , 现存真鲨目中有不少成员早于第三纪时期已存在于地球上 ,有些种类甚至比巨齿鲨还要早出现 , 大西洋斜锯牙鲨于始新世时期己存在了。真鲨目成员遍布浅海 , 远洋 , 深海 , 泻湖 ,红树林,珊瑚礁甚至是淡水 , 它们有底栖性 , 大洋性及淡水性等各种形式, 例如猫鲨属种就是偏好多沙海床上的底栖性鲨类 ; 东太平洋就能看到数量上百的路氏双髻鲨在成群游动 , 大青鲨在大西洋随强大的洋流追捕鱼类及乌贼 ;黑边拟皱唇鲨(Pseudotriakis acrages)及小齿拟皱唇鲨(Pseudotriakis microdon)就能在1500公尺的水深生活 ; 柠檬鲨就是在红树林及泻湖繁殖的 ; 公牛鲨的调节盐度能力比任何鲨鱼都出色 , 它们会定期出现在河流及湖泊 , 在密西西比河及亚马逊河中 , 两处的公牛鲨更能逆流超过2500公厘到达目的地 , 此外巴基斯坦 ,印度及澳大利亚的河流也有露齿鲨属在那里长期生活 。只要是有水的地方 ,就没什么是它们不能征服的 , 能幸存下来并发展出多样性的种类 , 真鲨目才是海洋中真正的强者!
真鲨目是起源于晚侏罗纪时期 , 这和鼠鲨目起源的时间相符 , 最早期的鼠鲨目成员是古锥齿鲨属Paleocarcharias。像翼手须鲨属Pteroscyllium牙齿同时具备鼠鲨科及猫鲨科的特征 , 它们是生活于浅海泻湖的鲨类。斯皮顿翼手须鲨Pteroscyllium speetonensis 牙齿是被发现于英国斯皮顿阿普第阶(aptian)地层 , 牙齿高度达3.5mm , 斯皮顿翼手须鲨Pteroscyllium speetonensis牙齿形状像锥齿鲨类,有直立的主齿尖及一对发展完善的侧齿尖 , 有“V”形的牙根 , 斯皮顿翼手须鲨Pteroscyllium speetonensis有一定的异型齿系 , 细小的牙齿有较少量的唇面脊 , 后牙有不对称的牙根裂(基部)及短小的主齿尖 , 后牙有直立的主齿尖及一对等尺寸的侧齿尖并和主齿尖相平行。翼手须鲨属Pteroscyllium除了斯皮顿翼手须鲨Pteroscyllium speetonensis,还有英国斯皮顿阿普第阶(aptian)地层发现的Pteroscyllium ornatum , 英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的Pteroscyllium hermani , 桑托阶(Santonian) 黎巴嫩的Pteroscyllium signeuxi, 德国森诺曼阶地层发现的Pteroscyllium nolfi及麦斯特里希特阶（Maastrichtian）摩洛哥的Pteroscyllium lamranii 。英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的Pteroscyllium hermani和德国森诺曼阶地层发现的Pteroscyllium nolfi关系较密切 , 有细长的牙齿,纤弱的侧齿尖及 不规则的纹状,牙齿唇面长有直脊; Pteroscyllium ornatum于翼手须鲨属种中有较大的牙齿 , 牙齿高度能达4.5 mm , 有粗状及锋利的主齿尖 , 牙齿主齿尖及侧齿尖也长有锯齿切边。 翼手须鲨属Pteroscyllium和其他猫鲨科的关系至今不明 , 翼手须鲨属Pteroscyllium牙齿有血管并有着其他猫鲨科的齿系模式 , 但它们的牙齿形态却像鼠鲨目 , 翼手须鲨属Pteroscyllium的发现显示了鼠鲨目和真鲨目于进化枝上是属于姐妹群。
德国晚森诺曼阶地层发现的鲨类牙齿化石 :
1. Ptychodus decurrens; 2. Chiloscyllium greenei; 3. Lamna appendiculata; 4. Lamna arcuata; 5-6. Isurus denticulatus ; 7. Scyliorhinus aff. destombesi ; 8. Pteroscyllium nolfi; 9. Squalicorax falcatus; 10. Heterodontus canaliculatus; 11. Hexanchus microdon.
猫鲨科(Scyliorhinidae)是真鲨目中最古老的成员 , 已知最早期的成员来自晚侏罗纪时期包括法国的栉猫鲨Ctenascyllium kimmeridgienus及德国的Macrourogaleus hassei , Macrourogaleus hassei有单一的背鳍,背鳍及臀鳍的位置及大小也不相同, Macrourogaleus hassei有较长的身躯。科律司鲨Corysodon ceirinensis是另一种发现于德国西南部的鲨类,它和古须鲨属Palaeoscyllium有着相似位置及大小的背鳍, 科律司鲨Corysodon ceirinensis化石保存的相当清晰可见, 科律司鲨Corysodon ceirinensis曾被认为和古猫鲨属Palaeoscyllium是同义但至今分类位置还是不明的。相比科律司鲨Corysodon ceirinensis, 古须鲨属Palaeoscyllium formosum 的第二背鳍要比前背鳍的小, 腹鳍及臀鳍位置也各不相同, 古须鲨属Palaeoscyllium formosum牙齿具备精巧脆弱的中齿尖,侧齿尖具有许多雕纹。古须鲨属的Palaeoscyllium formosum分布于德国及西班牙, Palaeoscyllium formosum的相关近亲有英国侏罗纪中期巴通阶(Bathonian)地层发现的Palaeoscyllium tenuidens , Palaeoscyllium tenuidens是最古老的古须鲨属种,于早白垩纪阿尔布阶(Albian) 的英国还有Palaeoscyllium reticularis, 不过Palaeoscyllium reticularis则可能是划作别属Parasymbolus。英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的Palaeoscyllium striatum 前颌的侧齿较大并弯曲及有较细小的侧齿尖 , 齿冠基部长有脊纹。
中生代的英国对真鲨目来说可谓是流奶与蜜之地 , 在当地也发现了许多的真鲨目成员的牙齿化石 , 在这贴会首先论述英国的真鲨目属种。
于英国中部及南部侏罗纪巴通阶(Bathonian)沉积层发现了数目众多的鲨鱼牙齿化石 , 牙齿化石多达8000颗 , 当地的鲨类超过25种 , 其中有不少是属于真鲨类 , 发现的软骨鱼类品种如下: 古须鲨属种 Palaeoscyllium tenuidens., Praeproscyllium oxoniensis., Eypea leesi., 原虎鲨属种 Proheterodontus sylvestris., 副异齿鲨属种 Paracestracion bellis., 古长须鲨属种 Palaeobrachaelurus mussetti., Heterophorcynus microdon., Dorsetoscyllium terraefullonicum., Ornatoscyllium freemani., 伪南喙哈那鲨属种 Pseudonotidanus semirugosus, Synechodus duffini, Protospinax magnus , Protospinax bilobatus., Protospinax carvalhoi., Belemnobatis kermacki , Belemnobatis stahli , Spathobatis delsatei , Paranotidanus, 弓鲨属种Hybodus levis及 Breviacanthus brevis等等 , 这些软骨鱼类各自局限于不同的生态环境 , 当时的英国正是被一片浅海所覆盖。
在当地较常见的真鲨目成员是Eypea leesi , 它的牙齿非常普遍 , 有较大的牙齿。Eypea leesi牙齿化石被发现于混浊的离岸相环境及碳酸石灰岩 , Eypea leesi牙齿化石于泻湖及浅水沉积层是没有发现的 , 这显示Eypea leesi是一种偏好深海的鲨类。Eypea leesi的后齿有较低的齿尖 , 这显示它是一类偏好以甲壳类为食的真鲨类。另一种真鲨目成员古须鲨属种Palaeoscyllium tenuidens则和Eypea leesi不相同 , Palaeoscyllium tenuidens则是较偏好浅水的真鲨类。当地的真鲨目成员还有Praeproscyllium oxoniensi牙齿化石于当地的泻湖沉积层非常常见 ,那里的盐度较低 , Praeproscyllium oxoniens是非常偏好浅水的鲨类 。于当地发现的Dorsetoscyllium terraefullonicum, Ornatoscyllium freemani, Heterophorcynus microdon及古长须鲨属种Palaeobrachaelurus mussetti是属于须鲨目成员 ,四种须鲨目成员都是较偏好浅水的鲨类。
于英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层也出土了大量鲨类及鳐类的牙齿化石 , 其中有不少是属于真鲨目成员包括伪猫鲨属种Pseudoscyliorhinus reussi , 厚齿猫鲨Crassescyliorhinus germanicus , 猫鲨属种Scyliorhinus elongatus, Scyliorhinus brumarivulensis., 古猫鲨属种Palaeoscyllium sp., 原宽瓣鲨Prohaploblepharus riegrafi, 栉猫鲨属种Cretascyliorhinus sp., 二个猫鲨科不定种(Scyliorhinidae incertae sedis), 翼手须鲨属种Pteroscyllium hermani , 原猫鲨属未定种Protoscyliorhinus sp., 白垩须狗鲛Leptocharias cretaceous , Palaeogaleus havreensis , 副皱唇鲨属种Paratriakis subserratus , Paratriakis tenuis sp , Paratriakis sp. indet. 及弯齿鲨属未定种(Loxodon sp) 。这些白垩纪鲨鱼属种分别归属原鲨科(Proscylliidae) , 须狗鲛科(Leptochariidae)及真鲨科(Carcharhinidae) , 显示真鲨目成员于当地是非常繁盛。
伪猫鲨属Pseudoscyliorhinus属种包括森诺曼阶(Cenomanian)德国的Pseudoscyliorhinus schwarzhansi及桑托阶(Santonian)至坎帕阶(Campanian)英国的Pseudoscyliorhinus reussi。Pseudoscyliorhinus reussi 有较平坦的齿根及少量的营养构 , 前齿唇面基部处有网状的的纹。伪猫鲨属Pseudoscyliorhinus的牙齿和其他猫鲨科属种很不相同,但是Pseudoscyliorhinus reussi曾被划作猫鲨属种Scyliorhinus reussi 。现存的猫鲨属种幼体有较大的牙根 , 幼猫鲨属牙根也较成体的来得平坦 , 因此发现的Pseudoscyliorhinus reussi牙齿化石也可能是来自幼鲨的 , 发现的伪猫鲨属Pseudoscyliorhinus reussi牙齿化石宽度仅只有3毫米。
Crassescyliorhinus学名有厚的意思 , 故名思义 , Crassescyliorhinus牙齿较其他猫鲨科成员的牙齿来得厚,因此学名也可翻译作厚齿猫鲨。厚齿猫鲨属Crassescyliorhinus germanicus有非常对称的粗实牙齿 , 中央的主齿尖呈圆锥形并占了主齿冠很大的面积比例 , 牙根没有营养构 , 齿冠表面存有脊纹。厚齿猫鲨Crassescyliorhinus germanicus和桑托阶(Santonian)至马斯特里赫特期(Maastrichtian)猫鲨属种Scyliorhinus musteliformis关系密切 , Scyliorhinus musteliformis可能也是归属厚齿猫鲨属,如果真的划归的话,那厚齿猫鲨属Crassescyliorhinus则一直延存至晚白垩纪的马斯特里赫特期(Maastrichtian)。
英国东部白垩纪阿尔必阶(Albian)晚期的Hunstanton Formation发现了另一类猫鲨科属种Parasymbolus reticularis的牙齿化石 , 被发现一共有五块牙齿化石 , Parasymbolus reticularis齿冠唇面上长有网状的纹。Parasymbolus属的主模式种是晚侏罗纪法国的Parasymbolus octevillensis , Parasymbolus octevillensis及Parasymbolus reticularis齿冠及牙根形态相似 ,齿冠唇面长有锋利的脊 , 但不同在于Parasymbolus reticularis齿冠唇面长有网状的纹 , Parasymbolus reticularis牙根的营养构和Parasymbolus octevillensis幼鲨的相似 。Parasymbolus reticularis的发现显示了Parasymbolus是很长寿的属 , 属种生存年代是侏罗纪早期至白垩纪早期。
英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）发现的原宽瓣鲨属种(Prohaploblepharus sp)的牙齿就非常类似现在的埃氏宽瓣鲨(Haploblepharus edwardsii) , 不过原宽瓣鲨属种(Prohaploblepharus sp)有较直的主齿尖,齿尖高度值要较宽度值来得大 , 且长有两对分散的侧齿尖 , 齿冠基处也长有纵向的脊纹。原宽瓣鲨属(Prohaploblepharus)的主模式种是坎帕阶(Campanian)德国的Prohaploblepharus riegrafi , 牙齿的纹和英国晚白垩纪科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的史前猫鲨属种Scyliorhinus brumarivulensis非常相似 , 不过原宽瓣鲨属种Prohaploblepharus riegrafi有较大的牙齿 , 牙根也有所不同。
和鼠鲨目相反 , 猫鲨科于始新世的普里阿邦阶(Priabonian )的乌拉尔山脉只是属于地域性 , 当地主要的猫鲨科只有三种 , 包括Premontreia uralica , Foumtizia zhelezkoi 及Foumtizia pattersoni 。Foumtizia属的主模式种是Foumtizia abdouni , 这属是小型猫鲨科属系,它们的牙齿相当细小但具有尖锐的齿冠 , 有发展完善的突出齿尖 , 齿冠唇面下部膨大并被珐琅质覆盖及悬垂于齿根之上 , 齿根有发育良好的营养构。Foumtizia abdouni生活于古新世塔内提阶(Thanetian)的摩洛哥 , 其它属种包括古新世达宁阶(Danian)摩洛哥的Foumtizia gadaensis 及Foumtizia arba ,始新世伊普雷斯阶(Ypresian)英国的Foumtizia pattersoni。于西伯利亚西部出土了无数鲨类的牙齿 , 其中也有真鲨目中的猫鲨科牙齿化石发现 , Premontreia uralica., Foumtizia zhelezkoi 及Foumtizia pattersoni 就是被发现于西伯利亚西部盆地的三种猫鲨科成员 , 三种猫鲨科成员牙齿化石的发现显示了它们是于晚始新世时期海洋退减时停留在Peri-Tethys,该地北部于普里阿邦阶(Priabonian)气候冷却作用促进了当地物种形成。
Premontreia是一类已灭绝的猫鲨科属种 , 大多是生存于早古新世至早始新世 , 它们有相对较大的齿尖 , 高度能达6 mm , 齿舌面平滑及外侧突起 , 齿唇面则没有像舌面般有较明显的突面 , 基部有珐琅脊(背褶叠), 牙齿长有一至二对侧齿尖 , 牙齿有膨大的齿根及有显著直立的齿冠。Premontreia属包括达宁阶(Danian)至始新世伊普雷斯阶(Ypresian)前期摩洛哥的Premontreia subulidens , 晚古新世塔内提阶(Thanetian)摩洛哥的Premontreia peypouqueti , 始新世伊普雷斯阶(Ypresian)晚期法国的Premontreia degremonti , 始新世普里阿邦阶(Priabonian)俄国的Premontreia uralica。始新世伊普雷斯阶晚期法国的Premontreia degremonti化石是较常见的 , 于维吉尼亚始新世伊普雷斯阶晚期的Nanjemoy Formation也发现了Premontreia degremonti相似种Premontreia cf degremonti的牙齿化石 , Premontreia属种还有古新世塔内提阶(Thanetian)的法国北部 , 始新世的比利时 , 法国及美国的Premontreia gilberti及渐新世至上新世欧洲的Premontreia dachiardi。近来于比利时始新世路德阶地层也发现了新种Premontreia lutetiensis , 它的牙齿高度达8毫米 , 它的牙齿是Premontreia属中最大的 , Premontreia degremonti牙齿高度也不过才只有6毫米。
光尾鲨属(Apristurus)一共至少有25种 , 大多数体型都是非常细小 , 像圆鳍光尾鲨(Apristurus spongiceps)全长才只有50厘米 , 巴拿马光尾鲨(Apristurus stenseni)全长只是超过23厘米 , 但是属中的驼背光尾鲨(Apristurus gibbosus)雄鲨可达3.88米, 雌鲨更能达4.1米。一些种类如无斑光尾鲨 Apristurus acanutus甚至能栖息于840米的水深 , 南非光尾鲨(Apristurus saldanha)的栖息深度也能达915米 , 北美的加州光尾鲨(Apristurus kampae)及深水光尾鲨(Apristurus profundorum)更能栖息于1800米水深的环境。 不像猫鲨属Scyliorhinus, 光尾鲨属(Apristurus)的化石记录相对要稀少得多 , 已知的史前的光尾鲨属仅只有法国始新世地层发现的Apristurus sereti , 于意大利Fiumefreddo更新世时期沉积层发现了冰岛光尾鲨的亲近种Apristurus aff laurussonii的牙齿化石 , 于当地也发现了黑口锯尾鲨( Galeus melastomus)的牙齿化石。
锯尾鲨属(Galeus)一共约十二种, 于法国的早期中新世地层留下最古老的化石记录,像现存的黑口锯尾鲨( Galeus melastomus)于中新世的法国及德国均有化石记录,已灭绝的成员还有Galeus pristodontus , 不过据说墨西哥始新世中期地层也有锯尾鲨属未定种的牙齿化石发现。梅花鲨属(Halaelurus)及绒毛鲨属(Cephaloscyllium)于印太平洋有广泛的分布 , 其中澳洲也有两属的分布 , 梅花鲨属(Halaelurus)及绒毛鲨属(Cephaloscyllium)都各有一种生活于东太平洋 , 两个属于大西洋都没有分布。绒毛鲨是喜欢栖居于海床石缝及大型海藻,受到惊吓时会吞下水或空气使身体膨胀到正常身躯的两倍大左右 ,使敌人难以把它拉离移居点 。于加利褔亚Kern County也发现了绒毛鲨属未定种的化石。
新软骨鱼类Neoselachians首次于古生代出现 , 包括所有现存的鲨类及鳐类 , 牠们的牙齿由三层珐琅质覆盖。除了鲨类和鳐类外 , 还包括马克默多鲨Mcmurdodus , 吉特鲨Ginteria, 哥利鲨Cooleyella ,Reifia , Hueneichthys, Rhomphaiodon ,小弓鲨"Hybodus" minor, 哥臣鲨Grozonodon candaui , 晚三迭纪至早侏罗纪西欧的Jurabatos cappettai , 早侏罗纪意大利的Ostenoselache stenosoma , 晚白垩纪德国的副扁鲨Parasquatina cappetai及始新世的Odontorhytis 等许多史前软骨鱼类 ; 真正的鲨类除了现存的九个鲨目外 , 还有已灭绝的古鳍棘鲨目(Synechodontiformes) , 古鳍棘鲨目包括原鳍棘鲨属Protospinax, 楔齿鲨属Sphenodus, 古鳍棘鲨属Synechodus, 副楔齿鲨属Paraorthacodus , Welcommia , 至于伪南喙哈那鲨属Pseudonotidanus是否归属古鳍棘鲨目或者是归属六鳃鲨目则尚存疑问 , 于以下并不介绍伪南喙哈那鲨属Pseudonotidanus。
最早期已知的新软骨鱼类成员是马克默多鲨Mcmurdodus , 生存于泥盆纪中期(距今三亿九千万年)的西昆士兰。今人震惊的是 , 这种鲨类较裂口鲨Cladoselache及南极鼠鲨Antarctilamna更符合现在所有鲨目成员的先祖 , 马克默多鲨Mcmurdodus牙齿珐琅质有现在鲨鱼牙齿般特质 , 现存的鲨类有多层的齿排及不同的牙齿形式 , 这特征于大多数远古鲨类是没有 ,但异棘鲨类Xenacanthus却是例如的。如果马克默多鲨Mcmurdodu , 裂口鲨Cladoselache及南极鼠鲨Antarctilamna是同一时期的世系成员的话 , 那么泥盆纪早期已进行了很巨大的软骨鱼类大幅射进化。尽管裂口鲨Cladoselache , 南极鼠鲨Antarctilamna及其它早期软骨鱼类坚持了一段时间,但只有马克默多鲨Mcmurdodus完成了一个伟大的进化梦想。
马克默多鲨Mcmurdodus和现在鲨类关系怎样是相当不明,像大多数早期的鲨类般, 马克默多鲨Mcmurdodus也仅只留下少量的牙齿化石, 牠们的下颌齿像现存的六鳃鲨属和竺鳞鲛属 , 不过最后的马克默多鲨Mcmurdodus和最早的六鳃鲨科成员是存有一亿九千万年的空隙 , 但马克默多鲨Mcmurdodus作为最早的新软骨鱼类成员已是被公认的事实。
吉特鲨Ginteria fungiforma是生存于石炭纪早期的英国及俄罗斯的板鳃类 , 牠们的牙齿非常细小独特 , 牙齿最高值只有0.54 mm , 齿冠像一个台座 。吉特鲨Ginteria fungiforma 齿冠底部长有数目众多的小孔可能是存有单一的血管连接齿冠底部及顶部。另一类软骨鱼类哥利鲨属Cooleyella也有类似的牙齿 , 但吉特鲨Ginteria fungiforma的齿冠表面要较哥利鲨属Cooleyella更呈凹面 , 相比较下吉特鲨Ginteria fungiforma牙齿基部表面较平坦 , 而哥利鲨属Cooleyella牙齿要较吉特鲨Ginteria fungiforma的大得多。
Duffin 及Ward 就于英格兰及威尔士石炭纪前期地层及美国内华逹州二叠纪早期地层发现的牙齿化石建立了一个新科Anachronistidae , 主模式种是Anachronistes fordi 。但后来Duffin, Richter 及Neis宣称Anachronistes是和哥利鲨属Cooleyella为同物异名。哥利鲨属种Cooleyella fordi有三十五颗牙齿 , 牙齿长度介乎于1亳米至2亳米 , 牙齿化石是被发现于北韦尔斯的克卢伊达郡 , 牙齿有圆锥形的主齿尖 , 并有发育良好的侧齿及基部突缘 , 牙根呈V状 , 牙根是布满血管。哥利鲨属Cooleyella有着扁鲨属Squatina及须鲨属Orectolobus的特征如牙齿根部中央有着布满血管的小孔 , 正视时哥利鲨属Cooleyella牙齿排列明显有数行 , 这点于扁鲨属Squatina是存在的 , 齿片间的牙齿齿侧互相重叠 , 哥利鲨属Cooleyella牙齿是被认为适合以压碎甲壳类为食且哥利鲨属Cooleyella是一类底栖性的软骨鱼类。Duffin及 Ward认为哥利鲨属Cooleyella可能像现在的扁鲨属Squatina及须鲨属Orectolobus有着较扁平的身体及较大的胸鳍 。
新软骨鱼类Neoselachians于三叠纪时期繁洐 , Mucrovenator和相关属种小弓鲨"Hybodus" minor , Rhomphaiodon是当时的代表 , 牠们的牙齿形态有着晩三叠纪时期的古鳍棘鲨目Synechodontiformes成员特征 , 并可能也归属于古鳍棘鲨目Synechodontiformes 。 古鳍棘鲨目Synechodontiformes 中的古鳍棘鲨属Synechodus数个种类是生存于三叠纪时期 , 牙齿形态是低且具有较大的齿根 , 齿根布满不规则的小孔 , 有单一或多直立的尖峰 , 这些特征于其它三叠纪的种类如哥臣鲨Grozonodon及伪姥鲨Pseudocetorhinus是具有, 伪姥鲨Pseudocetorhinus是一种三叠纪的滤食者鲨类。
尽管这些三叠纪古鳍棘鲨目Synechodontiformes种类显微结构上有些特征是不相同,但彼此间的关系已是非常密切 。1977年发现的Hueneichthyes , 对这种鲨鱼的认知还是非常少 , 但于1999年已被Cuny及 Benton视作可能是归属古鳍棘鲨目synechodontiform。Hueneichthyes是晚三迭纪的软骨鱼 , 但牙齿形态却有别于其它三迭纪的新软骨鱼类(neoselachians) , Hueneichthyes 有着细长的牙根及少量的小孔 , 平坦的齿冠悬垂于齿根之上。
1980年发现晚三叠纪的Reifia minuta, 牠的牙齿也是不同其它三叠纪的新软骨鱼类neoselachians , Reifia minuta有着平坦的齿冠及纤细的齿根 , 齿根长有数目较少的小孔。形态学上的独特之处显示新软骨鱼类Neoselachii于三叠纪中期或早晚三叠纪时期发生辐射性的分枝演化 , 1982年发现的Vallisia 及1978年发现的伪铠鲨Pseudodalatias 牙齿形态和新软骨鱼类neoselachians一些成员相似但没有典型的新软骨鱼类neoselachians显微结构 , 牠们的关系仍是不明的。
古棘鳍鲨目Synechodontiformes成员有着相同的牙齿形态 , 特点是包括有较低及较大的牙根 , 牙齿有单一及多齿尖 , 牙根上满布不规则排列的小孔 , 三迭纪的哥臣鲨Grozonodon 及伪姥鲨Pseudocetorhinus 并不属于古棘鳍鲨目 , 但却有着以上特征仅只是牙齿中微观结构上的分别。
有关晚三叠纪时期的古鳍棘鲨目Synechodontiformes及六鳃鲨目(Hexanchiformes) , 古鳍棘鲨属Synechodus及其它古鳍棘鲨类的关系是被视作存有疑问的 , Maisey (1985) , Maisey (2004) 及Cappetta (1987)认为牠们不能形成一个单元的类群。古鳍棘鲨目Synechodontiformes看似缺少许多起源的先祖特征而且牠们也可能是并系(paraphyletic) , 牠们的齿式许多特征具有和六鳃鲨目相似性 , 例如牙齿上都具有多尖峰 , 有对称的联合齿 , 特化具压碎特征的后外侧牙齿 , Welcommia及伪南喙哈那鲨Pseudonotidanus二属鲨类形态就介乎于古鳍棘鲨目Synechodontiformes及六鳃鲨目之间。尽管有着这些相似性 , 所有古鳍棘鲨目Synechodontiformes成员有着星状椎骨(asterospondylous vertebra) , 和六鳃鲨目的单环椎(cyclospondylous vertebra)明显不同 。尽管椎骨上的不同显示两个鲨目之间的关系疏远 , 但中生代的六鳃鲨目Hexanchiformes成员具有星状椎骨(asterospondylous vertebra)且椎骨是有纵向的薄层 , 这显示较古鳍棘鲨目Synechodontiformes来得晩出现的六鳃鲨目单环椎结构是具祖先特征并是一种过渡的型态。
于三叠纪晚期的浅海海床生活了一种小型鲨类---小弓鲨'Hybodus minor , 牠的牙齿是平坦且宽阔,显示牠们的牙齿是以压碎食物为主的 ,故名思义牠们是属于弓鲨科, 但最近对牙齿的研究显示牠们可能是归属新软骨鱼类Neoselachii 。于发现小弓鲨'Hybodus minor牙齿化石的地方同时也发现了新软骨鱼类(Neoselachii)另一品种Nemacanthus monolifer的棘部 , 这些鲨鱼没有完整化石被发现 , 因此最初也难显示化石是否属于同一物种 , 直至小弓鲨有完整的化石被发现才可解答鲨类间的关系。Nemacanthus monolifer要比古鳍棘鲨属[Palaeospinax]要来得早 , 牠和古棘鲨属[Palaeospinax]有密切的关系 , Nemacanthus monolifer也被认为有可能是古棘鲨属的先祖, Cappetta于1987年把Nemacanthus monolifer划作古棘鲨科(Palaeospinacidae) , 他们认为Nemacanthus monolifer是真正的新软骨鱼类或者是属于新软骨鱼类的姐妹群。
Rhomphaiodon nicolensis被发现于法国三叠纪晚期地层, 牠有百多颗牙齿化石, 从形态上Rhomphaiodon nicolensis牙齿和小弓鲨"Hybodus" minor 的相似 ; 另一种于法国东部Grozon发现的新软骨鱼类哥臣鲨Grozonodon candaui的牙齿珐琅质结构和小弓鲨的相同 , 二者可能存有密切关系。
Reifia minuta 仅只有五颗细小的牙齿化石发现 , 化石发现于德国诺利克阶(Norian)前期地层 , Duffin (1980)从Reifia minuta 的牙齿判断牠们和须鲨目(Orectolobiformes)关系较密切 , 但是Cappetta (1987)则为认为Reifia minuta 和真鲨目关系要较密切一些 , 但是也有学者认为Reifia minuta的牙齿和锯鳐目中Sclerorhynchidae的牙齿相似。
相对来说大多数新软骨鱼(neoselachian)体型细小 , 长度维持于1米内 , 但牠们的牙齿比弓鲨目来得进步 , 具备了抓捕猎物的能力了 , 例如雷蒂亚古鳍棘鲨Synechodus rhaeticus , 牠的牙齿同时具有抓捕及压碎的能力 ,不过牠们是倾向以甲壳类为食的。当地的另一种新软骨鱼(neoselachian)伪姥鲨Pseudocetorhinus pickfordi可能是一种滤食性软骨鱼类 , 牠时常被看作姥鲨科成员 , 但是最早的姥鲨属是被发现于南极西摩岛始新世中期地层。Hueneichthys costatus, Rhomphaiodon nicolensis,小弓鲨"Hybodus" minor及哥臣鲨Grozonodon candaui则属于新软骨鱼(neoselachian)最原始的成员并和古鳍棘鲨目Synechodontiformes有密切的关系 , 这些原始的新软骨鱼类和古鳍棘鲨目Synechodontiformes彼此有着相似的齿冠 ,但齿根却是不相似的 ; 至于Reifia minuta及雷蒂亚古鳍棘鲨Synechodus rhaeticus二者的分类地位是存有疑问的 , 二者可能是代表另一个晚三迭纪的软骨鱼类世系 。
于晚三迭纪至早侏罗纪交界时海平面改变并强裂影响西欧 , 瑞替阶(Rhaetian Age)后欧洲中部及北部都被一片浅的陆缘海所覆盖 , 于当时西欧的一片浅海中 , 新软骨鱼(neoselachian)种类占了50% , 牠们于西欧进行辐射形进化 。这时期的西欧存有一些和新软骨鱼(neoselachian)存有关连的短暂软骨鱼类世系例如Vallisia , Doratodus, 伪铠鲨属Pseudodalatias, Raineria 。 伪铠鲨Pseudodalatias是具有切断及压碎食物能力的牙齿 , 这显示牠们能以相对较大的软件动物为食 。
早侏罗纪意大利的Ostenoselache stenosoma有着许多独特的特征包括有较长的脑颅 ,没有背鳍 ,牠的主齿尖和皱鳃鲨属及一些三迭纪的古鳍棘鲨目成员的相似 ; Ostenoselache stenosoma是没有衍生形质(autapomorphic characters) , 对于牠的系统学位置也是不明的。
距马克默多鲨Mcmurdodus后的一亿四千万年后海洋出现了另一类属,古鳍棘鲨类Paleospinax(Synechodus) , 目前对牠们的认识仅来自牙齿化石的发现 , 古棘鲨类Paleospinax是生存于二叠纪早期至始新世时期(约二亿五千万年前至六千万年前) , 但英国及德国仅只发现了小量完整的古鳍棘鲨类颌骨及椎骨化石样本。古鳍棘鲨全长一般小于三呎但和现在的鲨类特征有很多关连 , 例如有较长的吻部,口器已置于头部的下方,短小的颌骨只和颅后相连 , 牙齿有较密的珐琅质及发育良好的椎骨。牠们身体表面存有鳍棘 , 类似现在的角鲨科。尽管对古鳍棘鲨类认知还是很少,但牠们已被认为是属于早期的真正鲨类了。
过去认为古鳍棘鲨目synechodontiform 是于中生代初期出现 , 近来IVANOV 于2005年发表于俄罗斯乌拉尔的二迭纪早期地层发现了古鳍棘鲨属种Synechodus antiquus的牙齿化石 , Synechodus antiquus 的发现显示古鳍棘鲨目synechodontiform于古生代晚期已存在于地球上。
早三迭纪土耳其发现的古鳍棘鲨属种没被定种 , 晚三迭纪诺利克阶加拿大有Synechodus volaticus , Synechodus multinodosus及Synechodus incrementum , 化石都是被发现于英属哥伦比亚省(British Columbia) , 这也显示古鳍棘鲨属于诺利克阶北美旁的大西洋取得分布 。于晚三迭纪雷蒂亚阶(Rhaetian Stage)至古新世达宁阶(Danian)欧洲有广泛的分布 , 第一种出现于西欧是雷蒂亚阶(Rhaetian Stage)法国及英国的雷蒂亚古鳍棘鲨Synechodus rhaeticus 。侏罗纪的属种有早侏罗纪海塔其阶(Hettangian)卢森堡的Synechodus streitzi 及 Synechodus paludinensis ,锡内穆阶(Sinemurian)意大利的Synechodus pinnai , 英国的Synechodus priscus , 侏罗纪中期巴通阶（Bathonian）英国西南部的Synechodus duffini , Synechodus levis , 卡洛维阶（Callovian）玻兰的Synechodus prorogatus , 晚侏罗纪牛津阶(Oxfordian)德国南部的Synechodus riegrafi 及启莫里奇阶(Kimmeridgian)英国的Synechodus plicatus 。
早侏罗纪海塔其阶(Hettangian)至锡内穆阶(Sinemurian) 丹麦,法国及瑞典的Synechodus occultidens , 普连斯巴奇阶（Pliensbachian）英国及瑞典的Synechodus enniskilleni , 托阿尔阶(Toarcian)英国的Synechodus egertonia (Synechodus smithwoodwardi)牙齿形态有别于其它古鳍棘鲨属种而划归新属Palidiplospinax , Palidiplospinax和古鳍棘鲨属的主要不同之处在于其侧齿尖之别。
白垩纪时期古鳍棘鲨属则向北美及亚洲迁移发展 , 白垩纪属种包括豪特里维阶（Hauterivian）至阿尔布阶（Albian）英法的Synechodus dubrisiensis , 阿尔布阶（Albian）至桑托阶（Santonian）俄罗斯及哈萨克的Synechodus dispar , 英国及哈萨克的Synechodus nitidus , 阿尔布阶（Albian）英法及哈萨克的Synechodus tenuis , 坎帕阶（Campanian）美国蒙大纳的Synechodus striatus及加拿大的Synechodus turneri , 于澳大利亚也有古鳍棘鲨未定种的化石记录。
古鳍棘鲨属种于晚白垩纪时期衰落 , 但仍有属种能支持至第三纪 , 比如出现于桑托阶（Santonian）俄罗斯的Synechodus hesbayensis , 牠的化石于比利时晚古新世至早始新世地层都有化石记录, 桑托阶（Santonian）哈萨克的Synechodus lerichei 居然也于比利时古新世地层都有化石发现 , 另一属种Synechodus faxensis于古新世时期丹麦,法国及比利时取得广泛的分布 , 不过牠们于古新世时期仅只局促于西欧 , 于早始新世便完全灭绝了。
原鳍棘鲨属Protospinax是生存于侏罗纪中期至晚期西欧等地的鲨类 , 牠一般全长5呎 , 和鳐类及角鲨目关系密切 , 属种包括侏罗纪中期卡洛维阶（Callovian）至晚侏罗纪提通阶（Tithonian）德国及玻兰的Protospinax annectans , 晚侏罗纪启莫里阶（Kimmeridgean）早期英国的Protospinax planus , 侏罗纪中期巴通阶（Bathonian）英国西南部则存有三种包括Protospinax bilobatus , Protospinax carvalhoi及Protospinax magnus , 此外于法国也有原鳍棘鲨属种化石发现。于德国早提通阶地层就发现了完整的原鳍棘鲨属种骨骼化石 , 牙齿长有卵形的齿冠及突出的低齿尖 , 牙根呈二裂的 , 牠们的牙齿是具有压碎食物的能力 , 这看似原鳍棘鲨属Protospinax是倾向以深海底的甲壳类为食 。有关原鳍棘鲨属Protospinax的分类地位是存有争议的 , 有专家认为牠是最原始的角鲨目成员 , 也有专家认为牠是属于鳐类。最古老的角鲨目成员角锯尾鲨属种Squalogaleus lochensteinensis及Squalogaleus woodwardi也曾被划作原鳍棘鲨属种 , 但后来则被划归角锯尾鲨属Squalogaleus 。
楔齿鲨属Sphenodus (Orthacodus)于侏罗纪的欧洲很常见 , 于欧洲常可找到楔齿鲨属Sphenodus的主齿尖及椎骨残骸化石。楔齿鲨属Sphenodus的牙齿较适合把猎物撕成碎块 , 前牙狭长 , 有较高的尖峰并长有明显的锯边 , 颌前端牙齿外形成S形 , 这些牙齿是处于吻边的并成短且直的折叠。牙根基部平坦 , 并没有任何沟槽 , 牙根和数目众多的不规则血管贯通 。
早侏罗纪属种有欧洲的Sphenodus alpinus , 瑞士的Sphenodus helviticus , 晚侏罗纪属种包括欧洲的提通楔齿鲨Sphenodus tithunius , Sphenodus venulosu , 俄罗斯的Sphenodus stschurowskii , 德国南部的长齿楔齿鲨Sphenodus longidens , 梅加楔齿鲨Sphenodus macer 及光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus 。晚侏罗纪时期楔齿鲨属种于南北半球都有分布 , 牠们是大洋性鲨类并可能会随季节迁移回游 。
楔齿鲨属种于白垩纪时期衰落 ,早白垩纪时期仅有Sphenodus salandianus及Sphenodus subaudianus , 晚白垩纪的属种包括森诺曼阶(Cenomanian)的Sphenodus planus 及桑托阶（Santonian）的Sphenodus sennessi , 于澳洲昆士兰白垩纪地层 , 安哥拉坎帕阶(Campanian)地层及南极也发现了楔齿鲨属种化石 , 于南极科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）地层发现的楔齿鲨属种牙齿化石保存不完整 , 但根据牙齿推断全长至少长达5米。楔齿鲨属种于古新世时期完全绝种 , 最后的属种是丹宁阶(Danian)丹麦瑞典的Sphenodus lundgreni 。
于德国南部发现的长齿楔齿鲨Sphenodus longidens , 梅加楔齿鲨Sphenodus macer 及光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus 可带来不少关于楔齿鲨的习性等资料 , 三种不同的牙齿 , 显示牠们的进食方式也有所不同。
梅加楔齿鲨Sphenodus macer有完整的化石被发现 , 牠有较大的胸鳍 , 从梅加楔齿鲨Sphenodus macer盾鳞腹侧被沙石磨擦过的痕迹来看 , 梅加楔齿鲨Sphenodus macer是像扁鲨般的底栖性鲨类。化石样本SMNS 80142/44是一条长85厘米的梅加楔齿鲨 , 牠的牙齿只有8.7 mm , 但是于 Schnaitheim 找到的梅加楔齿鲨Sphenodus macer离散牙齿最大的高度值达18 mm , 这显示化石样本SMNS 80142/44中的个体是未完全成熟的个体 , 成年的梅加楔齿鲨Sphenodus macer全长应该可达1.7米。 从牠的牙齿来看主要以抓紧猎物为主的 , 牠可能是静伏海底泥沙中 , 出奇不意地突袭猎物 。
光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus的牙齿高度达22.4 mm , 根据牙齿推测光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus全长可能超过 2米。光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus牙齿也同样长有锯边 , 但是光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus和长齿楔齿鲨Sphenodus longidens前齿主齿尖弯曲有所不同 , 这也显示二者的攻击进食猎物的方式也有所不同 , 光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus前齿以捕捉抓紧小型猎物如鱼类及头足类 , 然后把猎物整个吞下 , 从光齿楔齿鲨Sphenodus nitidus和长齿楔齿鲨Sphenodus longidens化石所在来看 , 二者都是属于大洋性的鲨类 , 牠们是生活于海洋中层及表层的鲨类 , 这点和梅加楔齿鲨Sphenodus macer是完全相反的 。
长齿楔齿鲨Sphenodus longidens的牙齿高度达44 mm , 长齿楔齿鲨Sphenodus longidens全长可超过 4米 。长齿楔齿鲨Sphenodus longidens牙齿主齿尖长有锯边 , 牠可能像现存的大白鲨一样 , 透过扭动头部把海生爬行类的肉撕扯下来 , 因此长齿楔齿鲨Sphenodus longidens牙齿主齿尖大多折断 , 长齿楔齿鲨Sphenodus longidens更曾被看作是应归属鼠鲨目。长齿楔齿鲨Sphenodus longidens于晚侏罗纪的英国及德国 , 晚白垩纪森诺曼阶（Cenomanian）至桑托阶（Santonian）分布于日本 , 巨大的体型和锯齿切边显示牠可能以小型海生爬行类为食, 恐怕是史上第一种具掠食性的鲨类。
副楔齿鲨属Paraorthacodus于侏罗纪世界各地留下许多牙齿和椎骨化石 , 副楔齿鲨属Paraorthacodus有较大及长长的主齿尖 , 主齿尖及侧齿尖都有锯边 , 牠们的牙齿是以抓捕猎物为主的。副楔齿鲨属从侏罗纪兴起 , 至始新世时期才完全灭绝。
副楔齿鲨属Paraorthacodus的分布和六鳃鲨目成员Notidanodon都很相似 , 尽管白垩纪时期副楔齿鲨属种的种类多样性并不高 , 但却于两极气候和暖及寒冷的地区都有分布 , 晚白垩纪时期副楔齿鲨属种于南极都有分布。从副楔齿鲨属Paraorthacodus的化石形态来看牠们和须鲨目同样生活于浅海的鲨类 , 以鱼类及软体动物为食的缓慢鲨类。
副楔齿鲨属种包括晚侏罗纪德国的Paraorthacodus kruckowi , 启莫里阶（Kimmeridgean）至提通阶（Tithonian）的Paraorthacodus jurensis , 白垩纪 阿尔布阶（Albian）英国,法国及俄国的Paraorthacodus recurvus , 坎帕阶（Campanian）蒙大纳的Paraorthacodus andersoni , 桑托阶（Santonian）至坎帕阶（Campanian）哈萨克,德国及比利时的Paraorthacodus nerviensis , 晩白垩纪阿根廷的Paraorthacodus patagonicus ,晩白垩纪桑托阶（Santonian）至坎帕阶（Campanian）南极北部的南极副楔齿鲨Paraorthacodus antarcticus , 麦斯特里希特阶（Maastrichtian）瑞典的Paraorthacodus conicus , 晚白垩纪至古新世新西兰的Paraorthacodus sulcatus及Paraorthacodus validus , 晚古新世至始新世北美及英国的Paraorthacodus clarkii及始新副楔齿鲨Paraorthacodus eocaenus则为最后的副楔齿鲨属种
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
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犹太蜥
犹太蜥Judeasaurus tchernovi是被发现于中东晚白垩纪的白垩世中期(Middle Cenomanian)的水生蜥类 , 它的头骨具有陆上巨蜥类特征例如有宽阔的前颌,上颌前部扁平压缩 , 但也同时有沧龙类的洐生特征。Judeasa犹太蜥Judeasaurus tchernovi是被发现于中东晚白垩纪的白垩世中期(Middle Cenomanian)的水生蜥类 , 它的头骨具有陆上巨蜥类特征例如有宽阔的前颌,上颌前部扁平压缩 , 但也同时有沧龙类的洐生特征。Judeasaurus tchernovi 有狭幼及长长的牙根但牙齿没有吸收孔(resorption pits) , 有些类似Coniasaurus,但犹太蜥Judeasaurus tchernovi齿冠较细小 , 轻微弯曲及呈圆锥型 。Coniasaurus则是生活于堪萨斯州晚白垩纪Turonian期(ca. 92.1–91.2 Ma)西部内海的小型海陆两栖蜥类。Judeasaurus tchernovi头骨非常细小,只有60至70毫米长 , 头骨较不完整 ,颌骨分别有14至16颗牙齿 , 牙齿紧密排列,没有折形牙质。
Coniasaurus椎骨化石
Haber and Polcyn (2005)根据Judeasaurus tchernovi和其他海生蜥类包括胀蜥Adriosaurus 及Pontosaurus,基层沧龙类包括特提斯龙Tethysaurus, Haasiasaurus及 大洋龙属Halisaurus的比较,最后确定Judeasaurus tchernovi是巨蜥下目(Varanoidea)中的新属种, 前沿融合及圆状的方骨显示犹太蜥Judeasaurus tchernovi和沧龙类有关,它和晚白垩纪另一类海生蜥类Dolichosauridae有关系。
犹太蜥Judeasaurus tchernovi的化石
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2022-12-03
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欧洲鲨齿鲸科的演化史
晚渐新世至早中新世许多齿鲸类传统地被划作鲨齿鲸科(Squalodontidae) , 但是根据MUIZON (1990)的看法 , 只有始鲨齿鲸属(Eosqualodon) , 鲨齿鲸属(Squalodon) , 凯利鲸属(Kelloggia) , 褔玻斯鲸属(Pho
晚渐新世至早中新世许多齿鲸类传统地被划作鲨齿鲸科(Squalodontidae) , 但是根据MUIZON (1990)的看法 , 只有始鲨齿鲸属(Eosqualodon) , 鲨齿鲸属(Squalodon) , 凯利鲸属(Kelloggia) , 褔玻斯鲸属(Phoberodon)及新鲨齿鲸属(Neosqualodon)是归属鲨齿鲸科(Squalodontidae)。
巴氏凯利鲸(Kelloggia barbarus)被发现在阿拜塞疆晚渐新世地层 , 牠有着长而宽的厚重吻突 , 臼齿和前臼齿同等大小 , 巴氏凯利鲸(Kelloggia barbarus)有短而强状的前肢。
极喙褔玻斯鲸(Phoberodon arctirostris)被发现在巴塔哥尼亚早中新世地层 , 牠有近乎完整的骨骼化石发现 , 脑壳的套叠及轮廓和鲨齿鲸属(Squalodon)相似 , 但是极喙褔玻斯鲸(Phoberodon arctirostris)有较粗状的颧突 , 牠的齿式要较鲨齿鲸属(Squalodon)的原始。
从牙齿来看欧洲的鲨齿鲸科主要有两个演化世系 , 其中一个是新鲨齿鲸属(Neosqualodon) , 艾沙新鲨齿鲸(Neosqualodon assenzae)头骨能长达21吋 , 每边颌骨有3颗门齿及1颗犬齿 , 下颌有多达26颗颊齿 , 上颌骨有至少七颗后牙具有锯边 。艾沙新鲨齿鲸(Neosqualodon assenzae)后颊齿保留了三个较大的叶状前附尖及后附尖 , 主齿尖很难确认 , 新鲨齿鲸属(Neosqualodon)有原始的齿冠型态及极端的多齿式 , 在鲨齿鲸科(Squalodontidae)里是相当特化的 , 牠们的牙齿紧密排列并完全没有牙间隙 , 齿冠相互重叠。艾沙新鲨齿鲸(Neosqualodon assenzae)脑壳和鲨齿鲸属相似 , 鼻骨孔后移至上枕突部分并和眶前成角度。艾沙新鲨齿鲸(Neosqualodon assenzae)是早中新世的远洋属种。
第二支世系的前附尖倾向缩小 , 主齿尖远较附齿尖来得大 , 在这支世系中 , 一些属种如贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis)和巴里鲨齿鲸(Squalodon bariensis)保留了三个后附齿尖 , 这被视作是原始形态 ; 其它属种有数目众多的后附齿尖 , 比如卡氏鲨齿鲸(Squalodon catulli)就有多达5至6个后附齿尖 。贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis)是这世系中原始的代表 , 牠有多达11颗颊牙且上颌后边的牙齿保留了三个牙根。较进步的鲨齿鲸属种比如卡氏鲨齿鲸(Squalodon catulli )有较细小的附尖 , 牙齿也具有数目较多的脊纹。 巴里鲨齿鲸(Squalodon bariensis)上颌骨有多达12颗颊齿 , 这是一个较进步的形态 , 但是巴里鲨齿鲸(Squalodon bariensis)的脊纹数目相对较少 , 附齿尖数目也较多 , 这些特征也被视作是原始形态。
始鲨齿鲸属(Eosqualodon)仅只有两种包括宽鼻始鲨齿鲸(Eosqualodon latirostris)及朗氏始鲨齿鲸(Eosqualodon langewieschei) , 两者都有对称的齿冠 , 齿冠有多达4个前附尖及4个后附尖 , 7至9条长达5 mm的脊纹 , 朗氏始鲨齿鲸(Eosqualodon langewieschei)有多达12颗颊齿 , 但是宽鼻始鲨齿鲸(Eosqualodon latirostris)牙齿数目不明。始鲨齿鲸属(Eosqualodon)被认为是原始的鲨齿鲸科成员 , 至于始鲨齿鲸属(Eosqualodon)那个种是鲨齿鲸属(Squalodon)的先祖就不得而知 , 也许始鲨齿鲸属(Eosqualodon)代表第三个世系 , 前附尖及后附尖数目增加。始鲨齿鲸属(Eosqualodon)稀疏的脊纹显示牠们是典型的鲨齿鲸科成员 , 颊齿数目要较一些鲨齿鲸属种如贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis)的多。
鲨齿鲸属(Squalodon)在早中新世意大利贝卢诺 (Belluno)一带的海洋出现 , 能确认早中新世意大利的属种有两种 : 巴里鲨齿鲸(Squalodon bariensis)上下颌骨各有多达58颗牙齿 , 另一属种贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis)上下颌骨则各有多达56颗牙齿 , 至于中新世中期的齐氏鲨齿鲸(Squalodon zitteli)上下颌骨各有多达至少62颗牙齿 。中新世的鲨齿鲸属(Squalodon)有短而套叠的脑壳 , 较大的颞窝及具异型齿 , 中新世的鲨齿鲸属也有拉长的下颌联合 。鲨齿鲸属种的头骨一般长约3呎 , 仅只是小型的齿鲸类 , 较大的种类能长达16呎。
凯氏鲨齿鲸(Squalodon kelloggi)在1968年被描述 , 牠的颌骨相当短小 , 颌骨及齿式和其它鲨齿鲸科的有所不同 , 牠被认为是齿鲸亚目位置不定(Odontoceti incertae sedis)。
鲨齿鲸类在中新世中期至晚期的欧洲及北美开始变得罕见 , 不过在南美早上新世地层也发现怀疑是鲨齿鲸类的化石。诺维锯齿海豚(Prionodelphis rovereti)是一个疑问学名 , 牠的化石被发现于阿根廷早上新世的巴拉那组(Parana formation) , 诺维锯齿海豚(Prionodelphis rovereti)留下了鲨齿状的牙齿因此被认为是鲨齿鲸类 , 从牙齿来看牠是具掠食性并可能以鱼类或细小的远洋生物为食 。诺维锯齿海豚(Prionodelphis rovereti)很可能是最后的鲨齿鲸类了。
鲨齿鲸科(Squalodontidae)曾在地中海及潘诺尼亚海地域生活 , 在罗马尼亚渐新世地层就曾现过一些被认为是鲨齿鲸属(Squalodon)的尾椎化石 , 不过这化石是否属于鲨齿鲸属(Squalodon)的是很值得怀疑。确切的化石记录显示鲨齿鲸属(Squalodon)在早中新世阿启塔阶 (23.8-20.5 Ma)及波尔迪阶(20.5-18.8 Ma)的地中海及北大西洋曾有过分布 , 这时期地中海 , 印度洋及大西洋都有广泛的连系。有一股暖流从中东移向欧洲并把倾向温暖海洋的无脊椎生物群带进欧洲 , 潘诺尼亚海中部和地中海之间存有一个海道 , 这个狭窄的海道就是位于现在的北意大利 , 北意大利丰富的生态量也吸引了鲨齿鲸属在这里出现 , 比如阿启塔阶北意大利的贝氏鲨齿鲸(Squalodon bellunensis) , 在希腊的阿启塔阶地层也发现了贝氏鲨齿鲸相似种(Squalodon cf. bellunensis)的化石(该化石残骸保留部分长约378mm)。在波尔迪阶中期至晚期(18.8-16.4 Ma)地中海及印度洋之间的海道封闭 , 但通向大西洋的宽阔海道仍然存在 , 潘诺尼亚海东部失去了和地中海及潘诺尼亚海中部的连接 , 潘诺尼亚海中部迅速退回原来的面貌 , 在潘诺尼亚海中部的脊椎动物也变得稀少 。但是在大西洋东北部及地中海仍是鲨齿鲸类的一片乐土。
在波尔迪阶(Burdigalian)以后的沉积层只发现少量的鲨齿鲸属化石 , 牠们都是来自北意大利及德国南部 , 由于地中海和印度之间的联系已开启 , 一些来自印太平洋的热带动物群落也在地中海及潘诺尼亚海一带出现 , 地中海及潘诺尼亚海一带的鲨齿鲸类的没落主要被认为是和现生齿鲸类出现有关而非环境改变所引起的。
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
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侏罗纪海洋战斗俱乐部——上龙
目录PART I上龙属—— pliosaurus macromerus—— pliosaurus brachyspondylus—— Pliosaurus brachydeirus—— Pliosaurus portentificusPART II菱龙属——Rhomaleosaurus zetlandicus——Rhomaleo
目录
PART I
上龙属
—— pliosaurus macromerus
—— pliosaurus brachyspondylus
—— Pliosaurus brachydeirus
—— Pliosaurus portentificus
PART II
菱龙属
——Rhomaleosaurus zetlandicus
——Rhomaleosauruscramptoni
巨游龙属
——Megalneusaurus rex
PART III
经典：滑齿龙属
新发现：一些尚未定位的巨大上龙科标本
——Liopleurodon ferox
PART IV
巨型上龙的咬合力和生态位
PS：这次只包括侏罗纪的上龙，没有白垩纪的
世界上最大的上龙是墨西哥上龙型，上龙科的阿伯兰利怪兽，大概年轻标本是15-18米，成年标本几乎可以肯定能有18米，甚至接近20米；不过除了阿伯兰利怪兽之外还有几种相当庞大的上龙，目前可达15米的包括Predator-X和巨上龙（pliosaurus macromerus）
首先介绍上龙属
上龙属的分类是相当混乱的，最早期经常有所谓的巨型上龙的残片被发现，一些长颈蛇颈龙型的材料也被认为和大型上龙挂钩，接着被命名，但是大多数最后成了无效种
例如：Plesiosarusus giganteus, plesiosaurus recentior. plesiosaurus recentior, plesiosaurus macromerus，pliosaurus grandis等
而现在上龙属尚存四（也许三）个种，巨型的plesiosaurus macromerus，Pliosaurus brachyspondylus，体形较小的Pliosaurus brachydeirus，和比较难确定的Pliosaurus portentificus
它是上龙属四个种中体形最庞大的，Kimeridge Clay发现了的巨上龙包括好几个个体和标本，其中包括原先被归纳入Stretosaurus，后来被纳入巨上龙种的，巨上龙拥有相对在巨型上龙科中最完整的头后部材料，最早在1871年被菲利普发现并有效命名，很长一段时候这个种的大部分大型标本都被称为Liopleurodon macromerus，也就是巨大平滑侧齿龙，但是现在却是已经和平滑测齿龙属没有关系了，最大平滑侧齿龙属也就是残暴平滑侧齿龙，两个标本，一个头骨中线长度1.26米，一个据说头骨（全长？，by Tarlo，不过怀疑和那个中线1.26米的其实是一个个体，如果是的话就没有9米了，最多8米）1.5米，对应7.5～9？米的长度，大概和最小的巨上龙个体差不多大。
巨上龙的巨大下颌骨
巨上龙分布在英格兰，Kimeridge Clay
下面是最大的巨上龙标本，一个相当完整的下颌骨
OUM J 10454被说有3米，实际大小大概2875mm，不过左边下颌骨残缺了一小部分，修复以后大约略略过3米，推测体长15米，或许接近16米，但是并不所有的巨上龙都有那么大的
比如说这头巨上龙NHM 39362就只有1700mm，大概下颌骨总体宽度和长度还不如巴西普鳄和海切尔/葛兰德恐鳄的最大标本
不过比起其他两个又大得多了，Pliosaurus brachydeirus的材料只有1085mm， pliosaurus brachyspondylus的则是1192mm，不过后者还有几个更大的材料，最大的那个下颌骨大概1734mm
巨上龙和后两者的主要区别之一就是前颌骨牙齿数量，后两者都是10-12颗，而巨上龙是5-6颗牙，巨上龙的颌骨比较脆弱，即使是最大的OUM J 10454前颌骨最宽部分不过280mm，下颌骨前部比较粗壮，最宽牙床部分145mm，但是后部分只有75mm宽。下颌骨24颗牙，被记载最宽的第5颗大约是75mm牙根宽度，比最大的霸王龙的牙齿宽度要大35%左右
这次也是巨上龙（虽然标本最初命名不同）
几个标本的说明，还包括最大的巨上龙，巨上龙的普遍长度还是10米多些，15米究竟是少数。而墨西哥阿伯兰利怪兽基本肯成年个体基本可以达到15米以上
plate 9-4还是最大的巨上龙,其余的则是两个当时还称Stretosaurus. macromerus的化石（J-10441和J35990）, 鳍大约是1.85米长，楼上还可以看到plate 7-3图上面标了肱骨，股骨和乌喙骨，Plate 8上面则是J-10441和J35990经椎骨，大约是脊椎柱部分宽度12-14厘米左右，其中选模的一个颈椎骨高135mm，宽138mm，比最大的恐鳄的中段脊椎骨略大，却没有最大的陆地巨大兽脚亚目的脊椎骨粗，但比颈椎骨却要大些，巨型上龙科成员就最近研究认为可能有软骨辅助支撑，但是这些软骨保存不下来。
在另外一个论文里面给了J35990还有一些别的材料，例如这个J35990的肩胛骨部分
巨大的颈椎骨，大小堪比最大的海切尔恐鳄个体的16节脊椎骨（身体中段）也不过122mmX122mm
上面还是前段部分的颈椎骨，后段颈椎骨和脊椎骨更大
巨上龙的肋骨的切面粗，长，而且和脊椎骨融合的位置偏上，除了脊椎柱的被部分外，一部分和脊椎骨上部分的Nerual arch接连。
最后还有一些尾椎骨的数据
脊椎骨长度和体长的比例推测（跟葛兰德恐鳄对比）的话9.62-11.04米之间
股骨和肱骨的测量数据
现在再推算一下，这头J35990的体重和体长。根据这个图片作参考
鳍长（肱骨——指末端）长度1839mm，推测身长11.35米
体宽：骨盆部分——1490，前胸部——1510mm
体高：前胸部——1380mm，最大部分——1699mm，
估计大概体重11~12.5吨左右。
比起最大的巨上龙（15米）个体还是算小的，但是种群里面很肯是平均大小了，前面的那个下颌骨1700mm的可能才9米不到。
最大的巨上龙大约是28750kg左右，比最大的霍夫曼沧龙稍微重1吨左右，不过还有一些计算给出更高的体重，大概15米，33589kg（甚至41678kg，不过这是卫星了）
2003/2004年描述的新上龙属Pliosaurus portentificus，测量尺10厘米，头骨长度不会超过最大的巨上龙头骨的一半，估计略超三分之一，保存全长32.2厘米。也是Kimmeridge Clay Formation，晚侏罗纪的。
The mandible measures 332 mm along the midline from the tip of the snout to the posterior of the broken right mandibular ramus.The mandibular symphysis measures 238 mm length, and is 97 mm wide at the posterior
楼上的Pliosaurus portentificus的标本虽然小，但是不过是个年轻个体，很可能是亚成年，如果SteveEtche私人收藏的下颌骨属于Pliosaurus portentificus，那么Pliosaurus portentificus就可能和最大的巨上龙一样大了。Pliosaurus portentificus大概有8颗牙，正好是巨上龙和Pliosaurus brachydeirus之间，brachyspondylus个体变动较大，大概是9-10颗之间。
下面是论文作者的结论，意思是废除巨大滑齿龙，把所有原先属于巨大滑齿龙的标本划给巨上龙；BBC出版《与龙同行》的时候巨大滑齿龙还是有效的。
现在是 pliosaurus brachyspondylus，1840年就发现了一个完整的下颌骨（1192mm），以下介绍的标本是1980年发现的，也是目前最大的标本，1989一度被认为是滑齿龙属（天啊！这么什么大型上龙科都被一开始认为是滑齿龙属，难道是习惯？难怪滑齿龙卫星那么多），发现位置是箭头。1993年被改为上龙属。
最初发现时的位置，尺子1米，话说英国人这次挖掘工作做得不这么样，只收集的主要骨头，一些小零碎都被忽略了，或者没有被记录。
颈椎骨，114mm，大概比前面的巨上龙J35990的前段颈椎比较大概小了15~20%左右
这个家伙在上龙属里面脑袋算中规中矩，标本编号BRSMG Cc332大概158厘米，其实体积比最大的霸王龙和南巨的头部还是要小很多的，海里面的也不是都是什么大怪物，虽然和沧龙等比较确实是非常大了，和18米的霍夫曼沧龙的头骨差不多，头骨可以带巨大的肌肉群，估计咬合力不弱。下颌骨也许比头骨还要长一些不过可惜缺少了一块，它一共有59颗保存下来的头骨部分的牙齿，实际推测60颗，其中左右前颌骨牙10颗，其余的是颌骨牙齿
这个家伙在上龙属里面脑袋算中规中矩，标本编号BRSMG Cc332大概158厘米，其实体积比最大的霸王龙和南巨的头部还是要小很多的，海里面的也不是都是什么大怪物，虽然和沧龙等比较确实是非常大了，和18米的霍夫曼沧龙的头骨差不多，头骨可以带巨大的肌肉群，估计咬合力不弱。下颌骨也许比头骨还要长一些不过可惜缺少了一块，它一共有59颗保存下来的头骨部分的牙齿，实际推测60颗，其中左右前颌骨牙10颗，其余的是颌骨牙齿
下颌骨部分；推测长度173厘米，根据其他标本复原，和最大的巴西普鲁斯鳄差不多大，末端略宽一些
下颌骨左右一共有保存42颗牙齿（牙洞），算上前部失去的部分，下颌骨左右有估计有60~62颗牙齿，上下总共120~122颗牙齿
前部的大号牙齿的齿冠部分都是5-9厘米之间，不算特别长，算牙根，最长的233mm，锋利，对成，穿透型，但是有一定的切割能力，靠近牙尖的部位成刀片，而底部则是圆形。
而pliosaurus brachyspondylus还有另外一种牙齿
较小，不对称，很短，带钩子，是靠后面的牙齿
一共估计有38颗这样的小型钩牙，钩子不是因为积压形成，使原来就这样的，最小的最末端的几颗也许根本没有作用，但是还没有进化到消失。
颌骨肌肉组
M. pseudotemporalis 部分的两块肌肉负责张嘴和关嘴的动态力量，M.adductor externus则是合拢以后静态施加压力。
下面和一个较小的上龙（头部小，相对身子和颈部很长）型的菱龙属Rhomaleosaurus zetlandicus的头部肌肉比较一下
原创分析一下：
Rhomaleosaurus zetlandicus的方骨部分倾斜，M. pseudotemporalis 部分明显很发达，而M.adductor externus部分则很弱，而菱龙属脖子比较长，颈部肌肉有力，这都属于Warclub式的咬力方式，也就是说Rhomaleosaurus zetlandicus攻击猎物时是一开始最大完全张开（看方骨和下颌骨接触的方式，可以确定最大可以张的角度很大），然后攻击，靠一次性动态咬力关闭嘴巴制服猎物，M.adductor externus的作用很少
推测
1）对付的是可以一次性击毙的小型猎物。直接靠动态咬力
2）这种warclub攻击方式和异特龙的非常接近
pliosaurus brachyspondylus则是方骨比较直，颌骨关节位置可以长大嘴巴，不能好比Rhomaleosaurus那么大，M. pseudotemporalis 可以发动巨大的动态咬力，而M.adductor externus相当的发达，咬住猎物以后可以施展巨大的静态咬力，前部巨大的穿透型牙齿以动态咬力重创猎物，稍微弯曲的牙齿控制猎物的挣扎，接着静态咬力挤压，进一步穿透和杀死猎物，故此估计pliosaurus brachyspondylus的猎物比较大。
文章作者的分析
上龙属的头骨前部很平，头骨狭窄(用于减少水的阻力），颌骨关节强大，末端咬力很强，虽然前段咬力未必有多大，但是对比菱龙属，头骨对挣扎，尤其是纵向挣扎的猎物的控制力较弱，也没有办法像鳄鱼一样撕下肉，或许大型上龙类属于一口吞下大型猎物的掠食者，它的牙齿也适合对抗大型猎物。上龙属是优秀的视觉猎手，还有非常发达的水下嗅觉，小型的沟状牙齿可以帮助吞咽猎物，750mm的头骨宽度足够吞下一条2-3米的鱼龙。
菱龙属则有相当强的撕扯能力，可以肢解体型接近自己的猎物。
原创评论：估计正式因为上龙颌骨对挣扎抵御较弱，所以可以才增加咬合力，迅速增加静态咬力杀死猎物，而不是靠被动的增强头骨抵抗力，其猎物的绝对平均体形很可能略大于菱龙属，通常吃鱼龙（在鱼龙骨骼里面发现了上龙断裂的牙齿）等较大的猎物；菱龙属头骨较短，宽，脖子长，咬住的猎物以后可以晃动，撕扯，对相对较小的猎物，菱龙属也不怕猎物挣扎造成什么损害。对付较大的猎物，warclud的攻击方式，一次性打击猎物以后松口，或者咬下块肉，而adductor的作用似乎也不大，如异特龙就相对很弱；菱龙属一般袭击较小的猎物，但是偶尔会攻击和自己差不多大的动物。
最后分析一下pliosaurus brachyspondylus的体型，
BRSMG Cc332：158厘米的头骨，173厘米的下颌骨，还有若干颈椎等，估计大小时
1）按颈椎骨对比9.45米
2）按下颌骨1:5，8.7米
3）按头骨1:6，9.48米
估计9.2米，大概体重5吨左右。
CAMSM 35991：下颌骨119.2厘米，估计7.2米左右，2.6吨。
上龙亚目的出现在1.98亿年，而菱龙科是侏罗纪早期，代表的相当特化的上龙，大型菱龙属于长颈大头上龙型，推测是蓝海掠者，拥有相当好的视觉和水下嗅觉，纵然昙花一现，但也为上龙亚目的研究提供了重要的信息下面向介绍大型菱龙，Rhomaleosaurus cramptoni, 标本NMING F8785 长度可达7米，头骨中线长度88厘米，1.78亿年前，1848年出土，Whitby, Yorkshire，英国海岸
头骨的一些重要区分
(1) rounded dorsomedian foramen situated between the nares（鼻孔中间有开孔）
(2) foramina present on the frontals（头盖骨上有开孔）
(3) premaxilla–maxilla sutures run parallel to each other anterior to the nares（前颌骨/颌骨接缝处平行成直线）
(4) palatine excluded from internal naris (choanae),
(5) length and width of premaxillary rostrum subequal,
(6) short mandibular symphysis (length/width=0.60–0.89),
(7) rounded bulb/bump protruding from the medial margin of the retroarticular process
(8) presence of a quadrate foramen.
上面Henderson等人根据图片推测Rhomaleosaurus，3.34米的叉长*[1]个体重482~492kg，那么7米个体估测4000~5000kg了，15米的巨上龙“45短吨”就是这样推测出来的，不过严重怀疑体重真的有那么大。不过其他动物则比较靠普。
还有就是游泳的速度明显不是很快（虽然上面不是最高速度），但是总的来说比鱼龙型慢。
[1]根据下面这个3.34米的德国标本：Rhomaleosaurus Victor推测的，比较草率，只能说上龙类在这次研究中不占主体地位。
头骨的复原，缺少了很多材料也对复原造成了困难，上图b是马镫骨(stapes)，作者还说应该有一个软骨的“外马镫骨”，马镫骨相当的罕见，另外著名的标本是白垩纪美国西内海岸的短颈上龙有发现纪录
Salv部分是外部牙床，长有完全长成的牙齿，而正在发育的牙齿则在内部牙床里面（Palv），当内部牙床的牙齿成长完后就会通过（Can）渠道“迁移”到外部牙床代替外部的牙齿，前颌骨的牙齿很大，而上颌骨部分也有一些和前颌骨牙齿大小相近的牙；
下颌骨相当的完整，一共有30颗牙齿
下颌骨的宽度和巨型上龙比较相对略显单薄，但是相对比例高度缺却过上龙
前部牙齿的牙根很深，往后倾斜，帮助稳固牙齿，牙齿有些弯曲，上面有凸起（比较锋利）的细痕迹（较小的牙齿则由一些部分没有这些痕迹），目前推测作用是稳固猎物，帮助穿透还有放血，牙尖虽然不是很尖，但是足够穿透猎物的皮肉。
有关于牙齿作用的，分，作者的观点和我前面24楼的观点很接近，也就是说Rhomaleosaurus的猎物体形跨度很大既可以攻击大型猎物，也可以攻击小型猎物，巨大的前部牙齿有类似于哺乳动物的犬齿，深牙根，弯曲的齿冠帮助控制/撕裂较大的猎物，将其肢解，较小的牙齿则负责稳固较小的猎物，将其吞入喉咙，牙齿不尖但很锋利，表示可以用来撕扯大型猎物，或者咬碎小型的甲壳动物，但是总体上牙齿仍旧属于切割型的，前部弯曲的牙齿的最佳实用方式是最大长大是动态攻击，或者在大角度咬住猎物发力（相比大型上龙属则是小角度咬住猎物静态穿透）；上下颌骨的牙齿交错，而且大小不一，类似于尼罗鳄等，而不是食鱼鳄
下面介绍一下北美的巨游龙属的Megalneusaurus rex，老标本19世纪末就发现了，现在又发现了个新的，不果老的标本体形比新的大
北美怀俄明发现，Sundance Formation，侏罗纪晚期，略略在莫尔森阶之上，新发现的这个标本
最初的情况
Megalneusaurus rex，君王巨游龙正模(UW4602)的主要材料包括一个后鳍，其中长度被推测2米，发现者Knight曾推测全场2.209米，股骨长度推测995mm，比前面的巨上龙 OUM J 35990的股骨长3.5厘米，推测长度至少10米以上，估计最大可能长度13米，估测12~13米之间，这是北美除了阿波兰利怪兽外几乎最大的上龙亚目动物了。
君王巨游龙的猎物可能包括了同时期的大眼鱼属的Opthalmosaurus natans，还有胖胖的蛇颈龙，Tatenectes laramiensis，以及Pantosaurus striatus（这个家伙吞下过鱼龙胚胎），不过当地海洋动物其实最主要的食物还是鱿鱼。
平滑侧齿龙属，据说这个东西特别“出名”，几乎所有的巨型上龙（也许除了predator X) 都被一度归纳入平滑侧齿龙属，以至于平滑侧齿龙极盛一时
以至于出现了这种笑话……只不过盛极而衰，最后墨西哥阿波兰利怪兽和巨上龙都和它没有什么关系了。
平滑侧齿龙的头骨确实威武（同颅骨长度下比克柔龙还给力），但是也不能乱放卫星啊
平滑测齿龙到底有多大呢
以下是最近英国发现的一个平滑测齿龙的材料
那么楼上这头平滑侧齿龙CAMSM J.27424有多大呢，参考完整的这个英国的平滑侧齿龙标本NHM R2680（中线：前颌骨——方骨长度112厘米），那么大概是中线长123厘米，全长如果参考俄罗斯的标本[2]133.6厘米，下颌骨长度144.23厘米，参考英国本土标本[3]，头骨全长132厘米，下颌骨141厘米
[2]比例（中线：全长：下颌）——(4.86:5.28:5.7)
[3]比例（中线：全长：下颌）——(4.05:4.35:4.65)
上面的推测是根据头骨，用小标本(GPIT 1754/2)，全长4.88米，头骨中线(？)长度94厘米,推测CAMSM J.27424长度6.39米，如果按上龙属普遍的下颌骨/头骨1：5计算，则长度最大可能达到7.2米，实际大小估计在两者之间。
可能有人说“平滑侧齿龙”没成年了，仔细看一下，上面说了liopleurodon ferox的“老年个体”NHM R3536头骨也不过126.5厘米，下颌骨最大推测148.3厘米，推测体长6.56~7.6米，而假设tarlo说的头骨1.5米的个体存在的话，长度也不过7.8~8.05米，体重3~4吨左右，大概是BBC宣传的1：40吧。
论文的作者估计给BBC给搞怕了，还特别重申一次说6.4米的平滑侧齿龙成年了，CAMSM J.27424虽然不是完全融合的那种老年个体，但是已经没有软骨痕迹，代表骨头成长期已经基本结束，是成年个体
最后简单的说一下斯瓦尔巴特群岛上龙和Predator X，以及一个不知名的大个体
斯瓦尔巴特群岛挖出来一个很大的上龙称“海怪”，
斯瓦尔巴特群岛上龙的头骨推测2.1米，下颌骨2.3米，体长11.5米，体长13~14吨，估计和最大的霸王龙半斤八两的体重。比棘龙还小的多
不过如果按鳍长大概接近2.9米算，根据一些英国方面的保守推测大概是12.01米，如果往大了算的话估计是17.3米，而挪威自己推测15米
1）综合四个数据大概：身体部分先2.88*6=17.28米，乘以0.8，加上头骨2.1米（按小头型算），估计15.9米左右
2）或者四个数据平均13.95米，大概14-16米之间。
体重推测20~35吨之间。
Erikson认为结构样子有点像鳄，但是头骨实际上几乎完全和pliosaurus brachyspondylus差不多，下颌骨很单薄
Predator X 的碎片
predator X的枕骨推测宽度是霸王龙的2倍，我们知道霸王龙的枕骨的大小
FNMH PR 2081长9.78厘米，宽度12.12厘米，而ANMH 5027的枕骨大小大概宽12.11厘米和高9.83厘米
那么Predator X的枕骨估计就是他们的一倍了，如果直接按霸王龙算，predator X头骨长度270~300厘米，平均285厘米，枕骨24.2厘米
不过毕竟predator X不是霸王龙，还是需要用上龙科推测可靠一些，BRSMG Cc332（pliosaurus brachyspondylus）的枕骨宽9.286厘米，而Rhomaleosaurus cramptoni, 标本NMING F8785的枕骨是12.06厘米宽，也就是说枕骨不是上龙体形大小的唯一标准，波动是很大；
Predator X按前者算是头长4米，体长20米的巨型上龙（不可靠）
Prddator X按后者算则是头长177厘米，体长14米的菱龙（也不可靠）
不过目前出土的情况媒体的有限消息应该可以确定是头长3米左右，或者略不到3米的上龙亚科，估计体长15米，体重32.5吨。
Predator X 15m体
重“45短吨（41000kg）”虽然不是无根据的卫星，但是可靠程度和埃及棘龙26300-32000kg差不多
“predator X的咬合力视频上面介绍是150000N，媒体上面说是霸王龙的11倍，美洲宽吻鳄的13倍”，这个肯定是是有错误，前者和最后者是计算错误+用词模糊，后者是春秋笔法错误。
先说那个150000N的问题
1）视频里面是用来推测的鳄鱼猛咬咬力（半动态+静态，2组主要肌肉+部分辅助肌肉），单排末端上颌骨牙齿的咬力，实际双排半动态咬力要大25%左右，也就是是187500N，而2）不是150000N，动态冲击咬力就更高了，但是187500N2）
上龙属尽管肌肉组合和鳄鱼很接近，但是头骨和下颌骨总体结构比鳄鱼弱的多，估计最大咬力（身体冲击+所有肌肉群）或许勉强187500N；这不过和最大的巨齿鲨的末端双排“完全静态（一组肌肉）”咬力相等，没有大的恐怖
霸王龙13400N是一颗牙齿分散咬力（1996年一个案例，而且这个不是霸王龙造成的最深的咬痕），好几颗牙一起咬的，不是像鳄鱼那样把所有的咬力集中在一个接触点上，按Rayfield 2004年的分析是估计如果下颌骨不接触猎物，单排咬力31000N，如果下颌骨也算进去45000N。如果算上双排消耗，50000N，另外霸王龙根据2010年论文上提到的蛇法女妖龙打架那段，推测能在其他霸王龙下颌骨和头骨上造成伤口需要29480N的咬力，夺颗牙齿算入估测至少60000N，而7吨的平均大小的霸王龙本身的肌肉组合可以提供大概也就70000N的咬力，算上体重和颈部肌肉组合，一共可以提供最大咬力125000N，这个大概等于修改以后的Meer（猎手/猎物咬合力公式）
3）也就是说Predator X的咬力大概只是7吨的霸王龙大50%，大概比最大的霸王龙勉强大出20~30%。加上水的阻力，而且上龙不可能用上颌骨最后一颗牙咬猎物（前面说了上龙属和菱龙属末端的牙齿又小，又弯，还有钩子，根本不是用来咬人的）较长的上颌减弱了实际咬力，15米的上龙杀伤力估计和最大的霸王龙差不多吧，这也很正常，两者的猎物也差不多大，甚至是霸王龙的大一些）
至于比鳄鱼大13倍，估计确实比200-300kg的鳄鱼大13倍，或者比90kg恐爪龙大25倍
言归正传，上龙一般捕食自己可以吞的下去的猎物，或者相对自己体形较小的猎物，而菱龙科反而可能会去攻击和自己体形差距较小的，这个也不算太离谱，巨上龙一口就可以吞下3米多鱼龙了。而8米的君王巨游龙的肚子里面几乎都是乌贼的残骸（石灰质的“乌贼”骨头），最后就是上龙类的牙齿分化基本上很小，也就是穿透/切碎型，不像沧龙科那样多才多艺。
再发一套不知名的上龙属，但是看它的样子咬力应该在同颅长的巨上龙个体等之上吧，它大概头骨全长推测2.4米，体长12米，也许有～14吨
最后给一个墨西哥怪兽的鳍，超过3米，比斯岛挪威的还大
大型鱼龙那个时候估计是属于类似于大型上龙那样吞猎物，或者撕碎相对自己体形较小的动物。
早期上龙可能会去袭击大型鱼龙的幼体，是否会出现群战还不好说。大型鱼龙估计不会吃上龙成年个体，吃幼体可以了，话说其实当时的海洋大型动物也就是这些超大动物，互相残杀对方的幼年个体也不是没可能，尤其是没有须鲸类超大型动物，荔枝鱼感觉实在是“孤军奋战”又不够。君王巨游龙吃那么多鱿鱼／虽然也可能吃鱼龙
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
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沧龙科分类法
沧龙科早期的分类法来源于（Williston, 1897 Russell,1967 Lingham-Soliar, 1992）；目前我用的两套一个是100特征分类法这次用的就是90特征分类法这次发帖先介绍一下前面的20个特征，接着剩下的以后再更新沧龙科早期的分类法来源于（Williston, 1897; Russell,1967; Lingham-Soliar, 1992）；目前我用的两套一个是100特征分类法
这次用的就是90特征分类法
这次发帖先介绍一下前面的20个特征，接着剩下的以后再更新，不要插楼（如果是说翻译错误等，集中发表），如果有地方觉得翻译的不对，
PS：Phylogeny And Systematics Of Squamata (Reptilia) Based On Morphology里面的500特征分类法太复杂；懒得去看
这就是前面的20个特征
不翻译了，就是翻译文字一点用都没有，你要查正经点的资料又得转回英文，中文什么都查不到；翻译了也是帮倒忙；到（最前面的两个要去龙游四海（一）里面）里面可以看到这个表格上所有动物的简介和翻译。
PS：上面的巨大沧龙可以当成霍夫曼沧龙的异名
特征1-2
1. Premaxilla predental rostrum absent (0) or present (1).
Premaxillary predental rostrum (if present) short and obtuse (0), distinctly protruding (1) or very large and inflated (2).
1前颌骨最前端牙齿前的突出喙（rostrum）（类似于海诺龙/海王龙属的撞锤）；1代表有，0代表没有
比如这个就没斯塔特曼倾齿龙(Prognathodon stadtmani)就是没有，牙齿直接出现在最前面，索维尔倾齿龙也是没有这个突出撞锤
2.如果突出喙分存在，0代表短和不明显，1代表比较突出，2代表相当的突出
特征3-4
3. Premaxilla anteriorly broadly arcuate (0) or narrowly arcuate (1).
 4. Premaxilla internarial bar narrow, distinctly less than half of rostum width (0) or wide, almost as wide as rostrum (1).
3.前颌骨前部，0代表大弧度扩展，1代表扩展弧度很小
4 前颌骨内鼻腔部分（internarial bar见下图）宽度，0代表狭窄，宽度小于突出喙宽度的一半，1相当的宽代表超过喙宽度的一半，或者和突出喙宽度接近，
霍夫曼沧龙属于小弧度扩展，前颌骨内鼻腔部分相当狭窄
佩比海王龙(A)和普氏海王龙(B)则是小弧度扩展（其实差不多所有的沧龙科的可确定属都是小弧度）
而目前只有海王龙属的前颌骨内鼻腔部分（internarial bar）的宽度和喙宽度接近
5. Premaxilla internarial bar base triangular (0) or rectangular (1).
6. Premaxilla internarial bar without (0) or with (1) dorsal keel.
7. Premaxilla internarial bar venter with foramen for fifth cranial (facial) nerve close to (0) or far removed (1) from rostrum.
8. Separate nasals present (0) or absent or fused to other skull element (1).
5.前颌骨比前部分根部，0代表三角形，1代表是正方形，
这个特征不好辨认，不过说巨大沧龙的是三角型的，海王龙属估计是正方形的。下面是巨大沧龙前颌骨
6.前颌骨鼻腔背部部分，0代表没有‘龙骨’，1代表有龙骨（原先看错了，看成Ventural，其实是dorsal），其实中间凸起的一条细线
7. 前颌骨鼻腔部分的带有第五头部神经系统的空腔开孔处，0代表距离突出喙很近，
1 距离突出喙很远
这个特征极为不好辨认，大部分化石也是（？），很可能压根没发现这个部分，目前只知道Halisaurus sternbergi这个部位距离，而普氏海王龙距离相当的远
8. 鼻腔骨分开，0代表存在，1代表和其余头骨部分融合；这个特征大部分沧龙科和硬椎龙科都是融合的，但是海王龙属就没有融合，这个可能单看图也不是很明显
巨大沧龙就是有龙骨的，也有一些没有龙骨的，但是目前找不到那一部分的俯视图
这个of Halisaurus sternbergi 就是没有融合的，而且前颌骨背上面龙骨
9. Frontal sides sinusoidal (0) or straight (1).
10. Frontal broad and short (0) or elongate and narrow (1).
11. Frontal not invaded by posterior end of external nares (0) or with distinct narial invasion (1).
12. Frontal midline dorsal keel absent (0), present but low (1) or high, conspicuous and well developed (2).
13. Frontal ala sharp and pointed (0) or more broadly pointed or rounded (1).
14. Frontal olfactory canal not embraced ventrally by descending processes (0) or almost to completely enclosed (1).
15. Frontal overlap on prefrontal indistinct (0) or broad overlap (1).
9.头盖骨部分（frontal）：0代表侧面边界上呈现三角函数公式形态 ， 1代表边界是直线
这个就是三角函数Platecarpus planifrons (YPM 40508).像SIN（X）那样，霍夫曼也是，只是没那么明显
楚里倾齿龙的头盖骨就是直线
10.头盖骨，0代表宽而且短，1代表长且狭窄
霍夫曼沧龙，巨大沧龙，楚里倾齿龙的头盖骨都是短且宽，长且狭窄的有近杀手瘤龙和海王龙属，以及索维尔倾齿龙，下图近杀手瘤龙(左)，还有普氏海王龙（见以前的图片），不过佩比海王龙却是宽和短，其他倾齿龙也是这样的，不一定一个属里面都是一样的
11.鼻腔股(Nasal)，0代表没有突入头盖骨，1代表突头盖骨，霍夫曼沧龙就没有这么突入，但是楚里倾齿龙就有了，佩比海王龙非常明显了
下面的这几个也很明显
12.头盖骨表面中线凸起/‘龙骨’，0代表没有，1代表很矮，2代表相当的发达，凸起很高，这个非常贞观的了，很容易就看的出来，比如霍夫曼就是有凸起的（但不明显），同样楚里倾齿龙也有不明显的凸起
13.头盖骨翼，0代表形状锋利，尖， 1代表比较钝，呈现较圆 的形态这个特征Halisaurus属是0，其他的苍龙科都是1
Halisaurus sp,可能是指一下这个蓝色线条的部位，其他沧龙这个部位都没有那么突出锋利。
14.这个特征基本上没有办法察看了，不过指的是olfactory tract（嗅觉管道），下图的OLt，0代表没有向下延伸后被完全封闭，1代表几乎被完全封闭
15.头盖骨和前头盖骨（prefrontal）接触部分无法区分为0，可以区分，大幅度重叠为1，这个没什么好介绍的，所有有材料的苍龙科都是1。
16. Frontal posteroventral midline with absence of tabular boss anterior to frontal-parietal suture (0) or presence (1) of tabular boss.
17. Frontoparietal suture with opposing surfaces bearing low interlocking ridges (0) or larger overlapping flanges (1).
18. Frontoparietal suture overlap with oblique medial frontal and parietal ridges contributing to overlap (0) or ridges almost horizontal (1).
19. Lateral sutural flange of frontal posteriorly extended (0) or median sutural flange posteriorly extended (1).
20. Frontal medial invasion of parietal (if present) with short posteriorly extending sutural ridge (0) or long sutural ridge (1).
16.头盖骨反面（ventral）中线在和Parietal接触部位，0代表没有板状物，1代表有板状物,这个没有一手化石材料的基本上没法观察
platecarpus tympaniticus就是没有板状物的，但是海王龙属的有，如普氏海王龙，不过现在也没有能找到一个海王龙属头盖骨的反面。
17. Fronto parietal suture，头盖骨和顶骨接触缝合线部位，0代表犬牙交错的融合，1较大榫头组合型融合
这个也没有什么好多说的，基本上都是1，除了halisaurus这个属
18. 头盖骨和顶骨接触缝合线部位的正面切面，0融合线代表两块骨头如榫头一样交错，1代表侧视时两块骨头是平行的；除了海王龙属的两个种之外几乎都是两块骨头交错的。这个特征也没有办法观察的
19.这个特征也无法观测，省略
20.头盖骨突入顶骨（如果有），0代表突入部分短，1代表突入部分长，？海王龙属的普氏海王龙是没有突入，tylosaurus nepaeolicus也是没有突入，但是这个也没有法观察，除非一手化石数据。
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
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肌鳄
拉丁文学名 Sarcosuchus中文名 肌鳄分类 双孔亚纲 初龙形次亚纲 初龙形类 初龙类 嵌跗类 鳄跗类 鳄形超目 中真鳄类 新鳄类 特提斯鳄类 森林鳄科？体长 11-12米体重 8吨以上？时代 早白垩世 Apt拉丁文学名 Sarcosuchus
中文名 肌鳄
分类 双孔亚纲 初龙形次亚纲 初龙形类 初龙类 嵌跗类 鳄跗类 鳄形超目 中真鳄类 新鳄类 特提斯鳄类 森林鳄科？
体长 11-12米
体重 8吨以上？
时代 早白垩世 Aptian期-Albian期
分布 尼日尔Gadoufaoua的Tenere沙漠的El Rhaz组（El Rhaz Formation）
环境 海岸
食性 肉食
命名 Broin et Taquet, 1966
属型种 S. imperator 帝王肌鳄
其他有效种 S. hartii 哈氏肌鳄
描述 早在1964年，法国人拉伯（Albert-Felix de Lapparent）在尼日尔发现了一些巨大的，被他戏称为“铁轨上的钉子”的牙齿化石，另外还有一些破碎的骨骼；这些标本后来被交给了法国古生物学家布莱茵（France de Broin）和塔瑞特（Phillipe Taquet）研究，他们认为这些化石属于一种巨大的鳄类，命名为帝王肌鳄（Sarcosuchus imperator），中文有时候简称为“帝鳄”，属名肌鳄（Sarcosuchus）的意思是“肌肉鳄鱼”。但是因为材料太少，无法进行有效的复原，而且法国人又不注意宣传，所以这种巨大的动物一直默默无闻。
但是在2001年，这种动物却一炮走红，成了古生物中炙手可热的“明星”，这要归功于美国芝加哥大学的著名古生物学家塞里诺（Paul Sereno）。塞里诺和我们一般印象中整天和死了几万年甚至几亿年的动物的骨头以及不会说话的岩石打交道的，那种古板，严肃的古生物学家不同；他是一个善于交际，喜欢游走于上流社会，而且有点喜欢出风头的家伙。正是这种性格让他和大媒体走的很近，更是《国家地理》这样的国际级的媒体结成了同盟；因此《国家地理》总在第一时间发表塞里诺的发现。
不过虽然塞里诺人前风光，但是人后吃的苦也不少，挖掘帝王肌鳄化石也是一样。2000年，塞里诺和他手下的一队人马闯进被风沙统治的Tenere沙漠，这个沙漠位于尼日尔的Gadoufaoua，是把非洲从中间分割成“黑非洲”和“北非”的撒哈拉沙漠的一部分。虽然，北非的撒哈拉沙漠一片死寂，除了偶尔穿越沙漠的穆斯林商队几乎没有人烟，但是对于塞里诺这里是一片“福地”，他在1996年就曾经光临过这里，并且发现了奇特的三角洲奔龙（Deltadromeus）和比暴龙更加巨大的鲨齿龙（Carcharodontosaurus）的头骨化石以及几种鳄类的化石；这次塞里诺的一队人马也是经过断水断粮的折腾，掉了一身膘才把一些比较完整的帝王肌鳄化石挖掘出来。
塞里诺挖掘的的帝王肌鳄化石包括头骨，颈椎和背椎，背肋，荐椎和腰带，肩胛骨，颈部到尾部的膜质骨板（Osteoderms）等；编号为MNN 604—MNN 607。其中MNN 604为成体，MNN 605和MNN 606为幼体，MNN 607为亚成体。这些标本被送给尼日尔政府，陈列于尼日尔国家博物馆。
不过精明的塞里诺当然不会空手回去，他找到澳大利亚一家著名的古生物模型公司，和他们订下合同，制作实物大小的帝王肌鳄骨骼模型和复原模型，根据塞里诺的推测帝王肌鳄有11到12米长，体重超过8吨，所以实物大小的帝王肌鳄模型特别壮观；并且联系了《国家地理》拍摄一部关于帝王肌鳄的记录片《超级鳄鱼（super crocodile）》，通过这部记录片，人们才真正知道了恐龙时代还有一种这么巨大的鳄鱼；而且塞里诺还大胆的推测帝王肌鳄可能捕食恐龙，这一场景也被《国家地理》用电脑还原，人们看过以后印象都很深刻，称帝王肌鳄是“恐龙杀手”。
帝王肌鳄属于新鳄类（Neosuchia）特提斯鳄类（Tethysuchia）下的森林鳄科（Dyrosauridae），所谓的森林鳄类都是一些类似长吻鳄的动物，不过也有人把森林鳄（Dyrosaurus）和肌鳄归入大头鳄科（Pholidosauridae）；帝王肌鳄还有一个不那么出名的“小兄弟”叫做哈氏肌鳄（Sarcosuchus hartii），它们的头骨略有不同。
帝王肌鳄的头骨细长，但是并不像某些不严谨的出版物里说的那么夸张；帝王肌鳄的头骨长达1.78米，口鼻部占了大约百分之七十五，下颌比头骨略短。前上颌骨宽大，有一个圆形的垂瘤，前上颌骨垂瘤部分比上颌骨宽约百分之二十五；这个垂瘤部分类似于雄性长吻鳄的Ghara，不过和长吻鳄不一样，垂瘤在所有肌鳄头骨都有发现，所以不是第二性征；所以垂瘤的作用可能是帮助嗅觉，增加咬合力或者发声器官。上颌骨长，鼻骨特别细长。只有一个圆形的外鼻孔，由前上颌骨的垂瘤围成；腭视内鼻孔由狭窄的翼骨分割。没有发现眶前孔或眶前窝（在布莱茵的原始描述中称发现了眶前孔，但是MNN 604中没有发现）；上颞孔略大于眼眶（Sereno et al., 2001）。
帝王肌鳄的牙齿圆锥形，齿冠都具有纵向的棱嵴，横截面圆形，牙齿特别厚实；虽然这些牙齿并不适合撕裂猎物的批肉，但是却很适合固定猎物，特别是光滑的水生动物。帝王肌鳄的齿式为前上颌骨齿5，上颌骨齿30，齿骨齿31，也就是说帝王肌鳄一共有132个牙齿；在前上颌骨和上颌骨之间有大约十厘米的齿隙，齿骨齿的左右间距小于上颌骨齿。帝王肌鳄属于“假异齿型动物”，第三和第四前上颌骨齿（pm3 and pm4），第十上颌骨齿（m10），第三和第四齿骨齿（d3 and d4）较大；这些较大的牙齿称为“假犬齿”。
帝王肌鳄的身体覆盖了很多的膜质骨板，所谓膜质骨板也叫“真皮骨”，是一种外骨骼，平时我们看到鳄鱼背上那些疙瘩一样的东西就是膜质骨板。帝王肌鳄最大的膜质骨板位于背部，有一米多长，不管是大小还是比例都比现在的鳄鱼大得多。鳄鱼的膜质骨板有一种“成长环”，“成长环”就像树木的年轮一样可以记录生长年龄；塞里诺分析了一个大约有最大体型的百分之八十帝王肌鳄的膜质骨板，这个膜质骨板上大约四十个“成长环”，也就是说它有大约四十岁；因此推测帝王肌鳄在五十岁到六十岁之前会一直生长。
40岁的帝王肌鳄9米，30岁的估计6米多，50岁的10米多，60岁的11米多，极限大概是12米，帝王鳄长得比恐鳄快些，提前达到最大体型，也就是50岁的恐鳄9米，80岁11米，100岁左右的12米。
帝王肌鳄MNN系列的大概有6个标本，GMN系列的至少有1个
Skull of S. imperator (MNN 604). (A) Skull and lower jaws in left lateral view. Cranium in (B) dorsal and (C) ventral views. (D) Anterior end of the jaws in ventral view. Right dentary tooth 4 (E) and 17 (F) in anterior and cross-sectional views. Scale bars: (A) to (C) 50 cm; (D), 10 cm; and (E) and (F), 1 cm. Abbreviations: 1-31, tooth number; a, angular; bo, basioccipital; d, dentary; dep, depression; ec, ectopterygoid; emf, external mandibular fenestra; f, frontal; gr, groove; if, incisive foramen; in, internal nares; j, jugal; l, lacrimal; m, maxilla; n, nasal; oc, occipital condyle; p, parietal; pl, palatine; pm, premaxilla; po, postorbital; prf, prefrontal; pt, pterygoid; q, quadrate; qj, quadratojugal; sa, surangular; sq, squamosal
A) Outline of juvenile (left) and adult (right) snouts of S. (drawn to the same size) (for measurements, see Table 1). (B) Scatter plot and regression lines for total body length versus skull length inGavialis gangeticus (crosses) and Crocodylus porosus (dots) with an estimate of maximum body length for an 87-cm juvenile skull of Sarcosuchus imperator (cross in circle) and the largest recorded adult skull (160 cm) (cross in circle with dashed lines) (18). (C) Strict consensus tree based on three minimum-length trees of 196 steps for 20 crocodyliform taxa based on maximum parsimony analysis of 72 characters (CI 0.52; RI 0.61) (33). Sarcosuchus (bold) andTerminonaris are united by seven unambiguous synapomorphies (node 2); another six unambiguous synapomorphies unite these taxa,Pholidosaurus, and Dyrosaurus (node 1) (characters and data matrix available at Science Online) (29). Dots at nodes for Crocodyliformes and Metasuchia signify node-based definitions of node-stem triplets (30). (D) Skull of Terminonaris robusta (98 cm length) in dorsal view (right), with the end of the snout shown in right lateral (top left) and ventral (bottom left) views. Scale bars in (D), 10 cm.
Skeletal reconstruction of adult S. imperator showing (A) preserved bones (right side) and scutes (left side) (length 11.65 m, or 38 feet, 3 inches). Individual bones: (B) mid cervical vertebra in left lateral and anterior views (juvenile MNN 605), (C) posterior dorsal vertebra in lateral and anterior views (subadult MNN 606), (D) mid cervical scute in dorsal view (subadult MNN 607), (E) trunk scute in dorsal view (MNN 605), (F) caudal scute in dorsal view (MNN 607), and (G) pelvic recon- struction (juvenile MNN 606, subadult MNN 607). Scale bars in (B) to (G), 10 cm; human silhouette is 1.68 m (5 feet, 10 inches) tall. Abbreviations: acet, acetabulum; ant, antitrochanter; apr, anterolateral process; di, diapophysis; il, ilium; is, ischium; k, keel; ms, median suture; nc, neural canal; ns, neural spine; om, overlap margin; pa, parapophysis; pop, postacetabular process; poz, postzygapophysis; prp, preacetabular process; prz, prezygapophysis; pu, pubis; tp, transverse process.
最大的帝王肌鳄MNN604只有头骨，其他都是从小个体拼起来的，MNN 605是确定幼年，其余都是没有完全长成，或者“亚成年”
可以看出小个体头部比例很大，较大个体比例较小；帝王肌鳄按恒河鳄里面超过3米的个体的头部身体比例推测大概是10-11米，按最大的一个推测是10.56米，而按湾鳄超过3米的个体的比例推测11~12.5米，最大的一个推测是12.5米；
按下面的公式则是
帝王鳄正模全长度是160厘米，还有一个170厘米（HL～160厘米），那么全长170厘米的按湾鳄推测12.15米，按恒河鳄11.15米，
体重7960kg则是按12.15米湾鳄推测的，所以不是超过8吨，是最大8吨。
MNN G 102-2大概7.25~9.107米，比它大33%的帝王肌鳄大约是9.64~12.13米，分别和湾鳄的上限，恒河鳄的下限吻合
最大的帝王鳄也不是都是8吨的推测，帝王肌鳄MNN G102-2按照野生密河鳄（*代表是按完全按照野生个体估算的），估算的长度9.1米（见楼上表格，携带*），体重2410kg，比它大33%的最大帝王肌鳄（MNN 604）大概按股骨周长增长指数（2.125~2.85)推测大概是4417~5432kg，这个大概和FNMH PR 2081霸王龙5543~6197kg，南巨5390~5653kg或者棘龙8845~10181kg差不多，如果帝王鳄8吨，大概对应FNMH PR 2081 10吨，棘龙20吨。
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
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旭日东升的逆戟王朝
逆戟鲸属(Orcinus)是一个具有悠久历史的真海豚科家族 , 在意大利及日本上新世地层都发现过许多逆戟鲸属(Orcinus)的牙齿 , 在新西兰早更新世地层也发现过逆戟鲸相似属(cf Orcinus)的牙齿化石 。在意大利早
逆戟鲸属(Orcinus)是一个具有悠久历史的真海豚科家族 , 在意大利及日本上新世地层都发现过许多逆戟鲸属(Orcinus)的牙齿 , 在新西兰早更新世地层也发现过逆戟鲸相似属(cf. Orcinus)的牙齿化石 。在意大利早上新世地层发现的西托克逆戟鲸(Orcinus citoniensis)有良好的头骨保存 , 每边颚骨保存的牙齿有14颗 , 西托克逆戟鲸(Orcinus citoniensis)体长一般不足4米 , 牠的形态介乎在真海豚科及现存的逆戟鲸之间。除了西托克逆戟鲸(Orcinus citoniensis) , 目前对上新世至更新世的逆戟鲸属(Orcinus)的认识非常稀少 , 这5百万年的时间肯定是逆戟鲸属(Orcinus)的黄金时期 , 可是上新世至更新世地层出土的化石太稀少 , 但是近来对几个地域的逆戟鲸个体进行线粒体的基因组分析显示逆戟鲸在更新世时期有过分化 , 现在的逆戟鲸属可能有超过4种甚至更多 , 本文会先介绍北美过客型 , 居留型 , 远洋型及其它地域的逆戟鲸习性和食性 , 然后再简略介绍牠们彼此的关系 , 在本文中不会对什么何年何月何日的冗长捕食记录及牠们的基本数据比如什么平均体长和妊娠期等等作详细的介绍。西托克逆戟鲸(Orcinus citoniensis)
东北太平洋的逆戟鲸除了过客型 , 居留型及远洋型以外 , 还有其它身份不明的逆戟鲸比如LA小群。在这里先介绍一下过客型 , 居留型及远洋型。
过客型逆戟鲸有较尖的背鳍 , 牠们的鞍状纹没有分叉 , 过客型小群一般由1至7头个体组成 , 平均就只有3至4头 。过客型逆戟鲸的移动模式难以估计 , 但是牠们倾向在海岸线逗留 。过客型逆戟鲸的小群包括成年母鲸及牠的后代(后代一般为一至两头) , 成员之间彼此有持久的关系, 雄鲸和牠们的母亲维持紧密的关系并持续至成年期。但是一些雄鲸会离开牠们的母系群并成为流浪的雄鲸 , 这些流浪的雄鲸不会和其它逆戟鲸形成长久的群体 , 仅只是偶尔加入其它雌鲸群体进行繁殖 , 这些流浪的雄鲸更不会和其它雄鲸存有什么联系。雌鲸就算离开牠们的母系群 , 也会比雄鲸更具群居性 。过客型逆戟鲸母系群会和其它过客型逆戟鲸的母系群作短暂性的联系 , 牠们彼此不会形成长远的关系。
在侦察猎物时过客型逆戟鲸会发出极低频率的声波 , 由于逆戟鲸有良好的双眼视觉 , 牠们的舌头对化学物质也相当敏感 , 这也提供了侦测猎物位置等讯息 , 过客型逆戟鲸在接近猎物时主要依赖视觉及听觉 。过客型逆戟鲸主要以海生哺乳类为食 , 牠们的食物主要是鳍足类及鲸类, 什至连北美水獭（Lontra canadensis）及鸟类也偶尔是过客型逆戟鲸的餐单内。
研究显示太平洋东北部存在了三个基因上有差异的群落 , 分别是1)西岸过客 , 分布于加利褔亚南部至阿拉斯加东南部 ; 2)阿拉斯加海湾过客及3) AT1群落 , 分布在阿拉斯加湾北部的奇奈峡湾及威廉王子湾（prince william sound）, 目前AT1群落频临灭绝。基因上的研究显示这三个过客型逆戟鲸的群落只存有极少或者根本没有什么基因交流。在太平洋西北部的日本海岸以外估计有多达 1200头逆戟鲸 , 西北太平洋的逆戟鲸可分作过客型及居留型 , 该区域的过客型逆戟鲸也有捕食北海狗(Callorhinus ursinus)及海象(Odobenus rosmarus) , 攻击小须鲸(Balaenoptera acutorostrata)及座头鲸(Megaptera novaeangliae)的记录。在日本海岸记录了最大的雄鲸长达9.8米 。
居留型逆戟鲸有钩状的背鳍 , 背鳍尖呈圆状 , 居留型逆戟鲸小群由10头至60头个体组成。居留型逆戟鲸主要以硬骨鱼类为食 , 捕食时会发出相当频繁的卡嗒声 , 这些声纳能对鱼类构成伤害。居留型逆戟鲸可分作五个群落 , 包括北方居留型 , 南方居留型 , 南阿拉斯加居留型 , 西阿拉斯加居留型及西北太平洋居留型。
南方居留型逆戟鲸有三个小群包括J小群 , K小群及 L小群 , J小群及K小群大约有多达20头成员 , L小群更多达59头成员 , 占去整个南方居留型种群总数的一半。在春季 , 夏季及秋季南方居留型逆戟鲸小群在普捷湾(Puget Sound) 内陆水道 , 乔治亚海峡（太平洋海湾）及南侧隔海峡(STRAIT OF JUAN DE FUCA)出沒 , 这些小群定期在华盛顿及温哥华岛海岸出没 , 并且罕有地南移至加利褔亚中部及北移至夏洛特皇后群岛（Queen Charlotte Islands）。至于冬季时南方居留型逆戟鲸的种群分布及移动所知什少。尽管南方居留型及北方居留型在北面的温哥华岛及夏洛特皇后群岛（Queen Charlotte Islands）分布上有所重叠 , 但是南方居留型及北方居留型的小群并没有被发现具任何基因上的交往 , 基因上的分析显示南方居留型及北方居留型有着生殖隔离。
南方居留型逆戟鲸虽然主要以鲑鱼及其它鱼类为食 , 但要较其它居留型逆戟鲸凶猛 , J小群更有袭击杀死港湾鼠海豚的记录 。2005年的报导指出在圣璜岛（San Juan Island）发现过13头港海豹 (Phoca vitulina)的尸体被认为可能和南方居留型逆戟鲸有关 , 近来在哥伦比亚省纳奈莫市更有目击多达14头南方居留型逆戟鲸攻击及追逐3头过客型逆戟鲸。
北方居留型逆戟鲸群落一共有16个小群 , 牠们生活于温哥华岛（Vancouver Island）中部至阿拉斯加东南部 , 偶然也会在南方的德福卡海峡 , 圣胡安岛屿及Gray’s Harbor出没。从六月至十月 , 许多北方居留型逆戟鲸小群会聚集在温哥华岛东北面的约翰斯通海峡(Johnstone Strait)及夏洛特皇后湾(Queen Charlotte Sound) , 但是对北方居留型逆戟鲸在其它月份的移动及分布所知什少。在阿拉斯加东南部 , 北方居留型会和南阿拉斯加居留型有所接触但两个群落之间却没有或者极少的基因交流。
南阿拉斯加居留型逆戟鲸分布在阿拉斯加东南部及阿拉斯加海湾[包括威廉王子湾(Prince William Sound)及科迪亚克岛（Kodiak Island）] , 南阿拉斯加居留型一共有至少15个小群在两个区域被确认。威廉王子湾(Prince William Sound)的居留逆戟鲸并没有出没于阿拉斯加东南部 , 但是在科迪亚克岛（Kodiak Island）外和其它未知的居留逆戟鲸小群混集。
至于西阿拉斯加居留型逆戟鲸更所知什少 , 牠们的分布仅局限在白令海一带的海岸及远洋。曾在西阿拉斯加拍摄得多达241头逆戟鲸 , 但是牠们的小群数目却是未知的。估计有多达400头逆戟鲸分布在白令海东南部 , 但是没法确定白令海东南部到底存有多少头居留型逆戟鲸。
西北太平洋居留型分布在华盛顿 , 不列颠哥伦比亚省及阿拉斯加的海岸 , 这也是三文鱼的分布。西北太平洋居留型的分布可能一直向西延至俄罗斯和日本的海岸线。
远洋型逆戟鲸形态和居留型逆戟鲸要较相近 , 远洋型逆戟鲸的鳍尖较圆状 , 鞍状纹大小和居留型逆戟鲸的相近 , 但是鞍状纹较不明显 , 而且鞍状纹的变异较过客型的大 。远洋型逆戟鲸规模要远较过客型及居留型的大 , 一群远洋型逆戟鲸的数目能多达75至100头个体 , 尽管过客,居留及远洋逆戟鲸三者的分布有所重叠 , 但远洋型逆戟鲸和过客型或居留型逆戟鲸彼此没有混集。远洋型逆戟鲸也是三者中体型最细小的 , 有记录的远洋型雄鲸全长约6.2至6.5米 , 雌鲸全长约5.5至5.7米。远洋型逆戟鲸偏好以硬骨鱼及鲨类为食 , 牠们的食物包括虹鳟属(Oncorhynchus sp.) , 杜父鱼属(Cottus sp.) , 狭鳞庸鲽(Hippoglossus stenolepis) , 月鱼(Lampris guttatu)及真鲨科比如大青鲨(Prionace glauca)。远洋逆戟鲸也被目击和加州海狮(Zalophus californianus), 灰鲸(Eschrichtius robustus) , 长须鲸(Balaenoptera physalus) 及短吻真海豚(Delphinus delphis)同游 , 但并没有任何证据显示是存有捕食关系 , 什至还有目击记录显示瑞氏海豚(Grampus griseus)向一对远洋逆戟鲸不断进行骚扰 。
在夏威夷的逆戟鲸基因则和阿拉斯加海湾的过客型逆戟鲸较接近 ,估计有250头逆戟鲸在夏威夷一带的海洋生活。
有关加利褔亚以外的逆戟鲸习性及食性所知什少 , 著名的那个法拉隆岛杀死大白鲨的LA小群到底和其它地域的逆戟鲸比如过客,居留及远洋的关系怎样一无所知 , 这个LA小群看似以海狮及鲨类为食。在墨西哥海湾的逆戟鲸曾有捕食热带斑点原海豚(Stenella attenuata)的记录。在巴哈马以外的大西洋有目击过逆戟鲸捕食大西洋点斑原海豚(Stenella frontalis) , 弗氏海豚(Lagenodelphis hosei)及侏抹香鲸(Kogia sima)的记录。
西北大西洋的逆戟鲸主要以琴海豹(Pagophilus groenlandica) , 白喙斑纹海豚(Lagenorhynchus albirostris) , 小须鲸(Balaenoptera acutorostrata) , 白鲸(Delphinapterus leucas), 座头鲸(Megaptera novaeangliae) , 刀嘴海雀(Alca torda) , 蓝鳍金枪鱼(Thunnus thynnus)及大西洋鲱（Clupea harengus）为食。
在加拿大东部的北极地域的逆戟鲸以弓头鲸(Balaena mysticetus) , 白鲸(Delphinapterus leucas) , 一角鲸(Monodon monoceros) , 长肢领航鲸(Globicephala melas) , 长须鲸(Balaenoptera physalus) , 小须鲸(Balaenoptera acutorostrata) , 座头鲸(Megaptera novaeangliae)及海豹为食。
北大西洋的逆戟鲸可分作1型(Type 1)及2型(Type 2) , 过去认为牠们和东北太平洋逆戟鲸及南极逆戟鲸彼此独立分化 , 但是近来的基因分析显示大西洋2型逆戟鲸和南极的逆戟鲸关系更密切 , 北大西洋1型及北大西洋2型是属两个不同的种群。
北大西洋1型由七个单倍体型(单倍体型为29–35)组成 , 在冰岛及挪威牠们以鲱鱼为食 , 在北海的北大西洋1型则以鲭鱼为食。北大西洋1型有较平行的眼斑 , 眼斑前端正是在喷水孔前方 , 北大西洋1型雄鲸的体长平均数为6.3米 , 所捕获的最大个体长约6.5米。
北大西洋2型分布在苏格兰至法罗群岛(介乎挪威海和北大西洋中间) , 北大西洋2型有呈三角型的眼斑 , 眼斑前端的位置是在喷水孔后方 , 在苏格兰西岸及亚速尔群岛的小型群落发现了色素图样 。北大西洋2型雄鲸的体长平均数为8.16米 , 最大的个体可达8.5米(据说在东北大西洋曾捕获9米的个体)。北大西洋2型由两个单倍体型(单倍体型为27及28)组成 , 和北大西洋1型不同 , 北大西洋2型主要以其它鲸类为食的 , 曾在牠们的胃部发现了小须鲸(Balaenoptera acutorostrata)的鲸须 。在墨西哥湾袭击及捕食抹香鲸的单倍体型37则被认为是属北大西洋2型。
挪威北部的逆戟鲸以大西洋鲱（Clupea harengus）为食时 , 一群逆戟鲸会把鲱鱼群赶往水表层 , 鲸群会在鱼群四周或者下方游动 , 定期地用尾巴拍打鱼群才进食。挪威北部的逆戟鲸群偏好在早上于浅海寻找鲱鱼群 , 牠们甚至会跟随渔船并进食堕进鱼网的鲱鱼。
冰岛的逆戟鲸发展出另一种捕猎策略 , 牠们会发出声波把鲱鱼群赶在一起, 进食前再以尾巴拍打鲱鱼群。
在苏格兰北部及挪威之间的水域逆戟鲸更被目击在渔船附近追踪大西洋鲭鱼(Scomber scombrus)和鲱鱼群 , 在白令海更有目击逆戟鲸小群尾随渔船多达31天且长达1,600公厘。
在直布罗陀海峡(Strait of Gibraltar)的逆戟鲸群以追捕迁徙的蓝鳍金枪鱼(Thunnus thynnus)为食 , 牠们以每秒3.7米的时速持续追逐蓝鳍金枪鱼(Thunnus thynnus)达30分钟 , 直布罗陀海峡的逆戟鲸主要以体长小于1.5米的蓝鳍金枪鱼(Thunnus thynnus)为食 , 至于体型较大的蓝鳍金枪鱼(Thunnus thynnus)对逆戟鲸来说是很难追捕的猎物 。
在新西兰不同的逆戟鲸亚群落都存在不同的食性 , 整体而言牠们的小群由2头至22头个体组成 , 新西兰逆戟鲸小群大小和食物类型有很大关连 , 以鳐类为食的小群大小一般由3至18头个体组成 , 以鲸类为食的小群大小则由3至6头个体组成 , 以鲨类为食的小群大小则由5至8头个体组成 。新西兰逆戟鲸大概和东北太平洋的逆戟鲸相似 , 都是比较偏食的 , 一些小群专门以鳐类为食 , 另一些则专门以鲸类为食 , 不过也许牠们可能也是机会主义者。
牠们的食性大致包括软骨鱼 , 硬骨鱼 , 鲸类 , 鸟类及头足类(主要是章鱼)。新西兰逆戟鲸曾有捕食翅鲨(Galeorhinus galeus) , 大青鲨(Prionace glauca)及短肢灰鲭鲨(Isurus oxyrinchus)的记录 , 牠们的食物还包括鳐类 , 什至曾有捕食纽西兰电鳐(Torpedo fairchildi)的记录 。新西兰逆戟鲸捕食的硬骨鱼主要包括黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares) 及南极栉鲳(Hyperoglyphe antarchia) , 曾有目击记录显示逆戟鲸曾捕食翻车鲀(Mola mola)。新西兰的逆戟鲸捕食的哺乳类包括暗色斑纹海豚(Lagenorhynchus obscurus) , 曾有过袭击短吻真海豚(Delphinus delphis) , 南方露脊鲸(Eubalaena australis)及座头鲸(Megaptera novaeangliae)的记录。令人奇怪的是鳍足类不是在新西兰逆戟鲸的餐单内 , 对新西兰的鳍足类来说 , 大白鲨(Carcharodon carcharias)是主要的威胁。至于新西兰的逆戟鲸捕食的鸟类主要是小蓝企鹅（Eudyptula minor）, 至于黑背鸥(larus dominicanus)及新西兰红嘴鸥(Larus scopulinus)并不是新西兰逆戟鲸的食源之一 , 仅只目击过新西兰远洋的逆戟鲸偶然捕食黑背鸥(larus dominicanus)及新西兰红嘴鸥(Larus scopulinus)而已。
南极南部正是逆戟鲸的集中地 , 当地有三类逆戟鲸 , A型逆戟鲸主要以鲸类为食 , B型逆戟鲸主要以鳍足类为食 , B型逆戟鲸可能也会以企鹅作为食物 , C型逆戟鲸以硬骨鱼为食。
根据1983年Berzin 及Vladimirov的观察, 南极远洋型的逆戟鲸大致上是A型 ,小群数量估计都只是10-15头。 B型及C型主要活动于浮冰附近 , 根据Berzin 及Vladimirov的观察浮冰附近有多达150-200头逆戟鲸,但他们没把这150-200头逆戟鲸区别那些是B型及C型 , 因此B型及C型种群数量是不太清楚的,但好像比较倾向C型 ; 至于1981年Ivashin观察浮冰附近已有多达 150-300头逆戟鲸,但也没指出B型及C型的数量。
其实在南极还发现了第四类逆戟鲸 : D型逆戟鲸 , D型逆戟鲸最初在1955年的新西兰被拍摄 , 在2004年以后有六次目击D型逆戟鲸的记录。D型逆戟鲸有极细小的白色眼斑 , 牠分布在纬度40°S 及 60°S之间亚南极水域 , 牠们的头部更呈球状并类似领航鲸 , D型雄鲸有极狭窄的背鳍并向后倾斜 。目前对D型逆戟鲸的食性还是不明 , 但是有照片显示D型逆戟鲸会掠夺渔船捕获的小鳞犬牙南极鱼(Dissostichus eleginoides)。其实南极海洋应该还有第五类逆戟鲸 , 下文将会再描述。
南半球的逆戟鲸比较偏向进食须鲸的唇及舌头部分,北半球的逆戟鲸不但进食须鲸的舌及唇部分,连咽喉位置也是北半球的逆戟鲸偏好的进食部分。据说在南半球的两头雄性逆戟鲸胃部也发现过其它逆戟鲸的残骸 。
有记录显示南非的逆戟鲸以硬骨鱼类及长吻真海豚(Delphinus capensis)为食 。
于大西洋西南部的逆戟鲸则会同时以鱼类及海生哺乳类为食 , 在巴西南部以外的水域及世界许多地区的逆戟鲸都懂得捕食困在鱼网的鱼类 , 在南大洋逆戟鲸出没时 , 小鳞犬牙南极鱼(Dissostichus eleginoides) 渔获减少超过50%。在委内瑞拉东北部的海岸也目击过逆戟鲸捕食太平洋橄榄鳞海龟（Lepidochelys olivacea）及棱皮龟（dermochelys coriacea）的记录。
在巴西São Paulo北岸的浅海有过逆戟鲸捕食双吻前口蝠鲼(Manta birostris)的记录 , 巴西的东南部及南部也有逆戟鲸捕食剑鱼科及金枪鱼的记录。
阿根廷瓦尔德斯半岛以外的逆戟鲸什至懂得”搁浅战术”捕捉海狮 ; 在阿根廷丘布特省海岸逆戟鲸有攻击捕杀七鳃鲨(Notorhynchus cepedianus)的记录 。
秘鲁的逆戟鲸偏好以海生哺乳类为食 , 曾有目击记录显示有6头逆戟鲸曾追逐一群有15头个体的领航鲸小群 ,另一个记录是8头逆戟鲸追逐多达200头宽吻海豚(Tursiops truncatus) , 牠们杀死了其中一头宽吻海豚(Tursiops truncatus)并多次把海豚撞出水面 。在当地的抹香鲸身上发现的伤痕也被认为是秘鲁的逆戟鲸所做成的。秘鲁的逆戟鲸也有捕杀南美海狗(Arctocephalus australis)幼体的记录 ; 也有南美海狮(Otaria flavescens)被发现和逆戟鲸相距800米 , 但是却没显示南美海狮(Otaria flavescens)有逃避的迹象。
加拉帕戈斯群岛的逆戟鲸有捕食抹香鲸(Physeter macrocephalus)及布氏鲸(Balaenoptera edeni)的记录 , 牠们的食物包括硬骨鱼类 , 软骨鱼类 , 海狮科及鲸类 , 被捕食的软骨鱼类包括加拉帕戈真鲨(Carcharhinus galapagensis) , 双髻鲨属种(Sphyrna spp.) , 双吻前口蝠鲼 (Manta birostris) , 太平洋前口蝠鲼( Manta hamiltoni) , 魟属种(Dasyatis sp.)及鲼属等等。
曾拍摄未成熟的逆戟鲸会碰撞双吻前口蝠鲼 (Manta birostris)并把猎物向下拖至深海 , 逆戟鲸会把蝠鲼杀死并水平地游至另一头逆戟鲸 , 也有一个水下短片记录小群中成年的逆戟鲸和未成熟的逆戟鲸共同撕裂怀疑是鲼科的猎物。在加拉帕戈斯群岛一带的海洋经常都可目睹逆戟鲸猎杀双吻前口蝠鲼 (Manta birostris) , 此外芒基蝠鲼(Mobula munkiana)及纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari)也是加拉帕戈斯群岛逆戟鲸的餐单中 , 这些大型鲼科 (Myliobatidae)属种看似是加拉帕戈斯群岛逆戟鲸的主要食源 , 但是加拉帕戈斯群岛逆戟鲸也多次被目睹和加拉帕戈海狮(Zalophus wollebaeki)的领域相当接近 , 这暗示逆戟鲸应该会捕食加拉帕戈海狮(Zalophus wollebaeki) , 并显示牠们是机会主义者。相对鲸类及海狮科这些高潜能的猎物 , 大型鲼科游速较低 , 逆戟鲸要捕食大型鲼科相对要较容易且不用付出大多体力 , 此外捕食这些大型鲼科也是成鲸教导未成熟的个体捕猎技巧的理想对象。
印度洋的逆戟鲸数量不明 , 在印度洋的逆戟鲸有捕食金枪鱼及鲨类的报导。在克罗泽群岛（Crozet Islands）一带的印度洋至少存有两类逆戟鲸 , 当地有一类逆戟鲸外型和南极的A型逆戟鲸相似 , 牠们的食性相当广泛 , 曾被目击以小须鲸 , 南象海豹 , 企鹅及鱼类为食 ; 那里的A小群中的雌鲸成员A2 及 A3长度分别为6.1米及5.9米 , 这和挪威的逆戟鲸雌鲸平均大小差不多 , 挪威的雌鲸体长平均数为5.8米 , 最大的为7米 。冰岛发现的雌鲸最大则为5.4米。
生活在克罗泽群岛（Crozet Islands）及凯尔盖朗群岛一带印度洋的另一类逆戟鲸则被目击以小鳞犬牙南极鱼(Dissostichus eleginoides) 为食 。上述的南极 D 型逆戟鲸则有14个在克罗泽群岛（Crozet Islands）被目击的记录 , 但是这些记录都是发生在远洋 , 那里的小鳞犬牙南极鱼(Dissostichus eleginoides)正被认为是南极 D 型逆戟鲸的食物。
澳洲的逆戟鲸食性相当广泛 , 食物包括硬骨鱼类 , 鲨类 , 企鹅 , 儒艮 , 鳍足类及鲸类 , 什至连抹香鲸也曾受澳洲逆戟鲸袭击进食。
几乎所有南极的逆戟鲸类型是一个单源类群 , 这些南极的逆戟鲸类群和生活在西北大西洋墨西哥海湾的逆戟鲸种群形成单源的类群 , 牠们和东北太平洋的过客型逆戟鲸关系并不密切 , 相反牠们和东北大西洋及东北太平洋的其它逆戟鲸关系非常密切。南极B型及C型逆戟鲸是有共同先祖 , 从线粒体的基因组的分析研究显示南极B型及C型逆戟鲸仅只有三个差异 , 南极A型逆戟鲸和B型及C型逆戟鲸却有着24至25个差异 。值得一说的是南极其中一个逆戟鲸种群AntA2和其它南极逆戟鲸丝毫没有任何关系 , AntA2是一个类似过客型的独立种群 , AntA2和东北太平洋的过客型逆戟鲸关系要非常密切 , 牠是南极第五个逆戟鲸类群。
过客型逆戟鲸种群由牠们的共同先祖分化估计约有19万年 , 其它逆戟鲸类群分化估计约5.9万年至11.7万年 , 南极的逆戟鲸类群和墨西哥海湾的逆戟鲸种群由牠们的共同先祖分化估计约33万年之久。
远洋型逆戟鲸包括东北太平洋的远洋型类群外 , 还包括墨西哥西部及克利珀顿岛(位于东太平洋墨西哥海域的荒岛)的逆戟鲸种群(这两个种群过去没被认为是远洋型逆戟鲸的一部分)及西北大西洋纽芬兰的一个逆戟鲸种群 , 这显示东北太平洋的远洋型及居留型都源自北大西洋 , 或者是在气候回暖时从东北太平洋穿过西北海道返回西北大西洋。
ENA 1-2这分化枝主要有两个不同的单元型(haplotypes) , 主要分布在英国及冰岛一带的海洋 , 牠们曾被列入北大西洋1型(North Atlantic Type 1)。ENA type 1主要以鱼类为食 , 但牠们被认为同时以鱼类及哺乳类为食 。ENA 1-2两个不同的单元型的分化时间大致和东北太平洋的居留型及远洋型分化时间相同 。
ENA Type 1这分化枝包括冰岛 , 挪威及直布罗陀海峡的逆戟鲸及来自新西兰其中一个群落 , ENA Type 1是近来根据食性和型态而被描述的 。从分析研究显示ENA Type 1和东北太平洋的居留型及远洋型关系要较密切 , 东北大西洋及东北太平洋两地的逆戟鲸有着相似的单元型分化 , 但是没法知道两地群落的共同先祖到底是源自北大西洋或者是北太平洋 , 牠们可能兴起于低纬度区域 , 但这些还需要更多的研究支持。
ENA Type2仅只有一个样本被抽取研究 , 从分析研究显示ENA和其它的东北大西洋逆戟鲸群落有很大差异 , 但是牠们之间的关系还需要更多的分析研究。
根据研究分析显示北太平洋的过客型逆戟鲸应该被认为是独立种 , 北太平洋的过客型逆戟鲸从其它逆戟鲸分化出来已有70万年之久 ; 南极B型及C型也被认为是独立种 , 牠们的分化时间已多达15万年之久 , 南极B型及C型两者和南极A型的逆戟鲸的分化时间更有33.5万年。至于南极A型 , 北大西洋 , 北太平洋居留型及过客型的分类位置还是不明的 , 居留型逆戟鲸及远洋型逆戟鲸的分化时间则有17万年之久。
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2022-12-03
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阿根廷发现最大的熊类化石——南美短面熊
阿根廷大草原早更新世已知最大的熊类——a 南美短面熊 Arctotherium angustidens：并讨论熊类的体型及饮食趋势The Largest Known Bear, Arctotherium angustidens, from the Early Pleistocene Pa
阿根廷大草原早更新世已知最大的熊类——a. 南美短面熊 Arctotherium angustidens：并讨论熊类的体型及饮食趋势
The Largest Known Bear, Arctotherium angustidens, from the Early Pleistocene Pampean Region of Argentina: With a Discussion of Size and Diet Trends in Bears
Leopoldo H. Soibelzon and Blaine W. Schubert
Abstract
The South American giant short-faced bear (Arctotherium angustidens Gervais and Ameghino, 1880) is one of five described Arctotherium species endemic to South America and it is known for being the earliest, largest, and most carnivorous member of the genus. Here we report an extraordinarily large A. angustidens individual exhumed from Ensenadan sediments (early to middle Pleistocene) at Buenos Aires Province, Argentina. Based on overall size, degree of epiphyseal fusion, and pathologies, this bear was an old-aged male that sustained serious injuries during life. Body mass of the bear is estimated and compared to other ursid species based on a series of allometric equations. To our knowledge, this specimen now represents the largest bear ever recorded. In light of this discovery, we discuss the evolution of body size in Arctotherium (from large-to-small) and compare this to bears that exhibited different evolutionary trajectories. We suggest that the larger size and more carnivorous nature of A. angustidens, compared to later members of the genus, may reflect the relative lack of other large carnivores and abundance of herbivores in South America just after the Great American Biotic Interchange.
翻译。。。
南美巨型短面熊类——a. 南美短面熊（Arctotherium angustidens，Gervais and Ameghino, 1880）是南美洲特有的五种南美短面熊属（Arctotherium）之一，它被视为最早，已知体型最大而且最食肉性的熊类成员。
作者描述一个从阿根廷Buenos Aires省Ensenadan沉积物（早~中更新世）掘出的特大a. 南美短面熊化石。其化石认为是属雄性成年体并且生前受过严重的伤。
作者根据异速方程式（allometric equations）估计熊类的体质并比较与其他的物种。分析显示，这个标本代表有史以来最大的熊属种。
作者也讨论了南美短面熊属体型演变（由大至小），并比较这熊属的不同进化轨迹及分析其体型和肉食性的衍化 。
眼镜熊亚科（Tremarctinae）化石的地理和时空分布
作者研究的化石标本。。。
左肱骨MLP 35-IX-26-5，左尺骨MLP 35-IX-26-3和左桡骨MLP 35-IX-26-4
作者描述的最大a. 南美短面熊化石体型比较。。。
新发现的南美短面熊（数个标本）化石包括
MLP 35-IX-26-3 左尺骨， MLP 35-IX-26-4 左桡骨， MLP 35-IX-26-5 左肱骨， MLP 35-IX-26-6 右肱骨， MLP 35-IX-26-7 右桡骨和尺骨
（以上所有化石都是一个个体，老年雄性，身前受过伤），
此外还有其几个其他的大标本个体
MACN 9609，MACN 5132，MLP-09-I-5-1，MLP00-VII-10-1
（这4个用保守估计都至少750kg以上级别，估计能达到或者接近最大短面熊的存在F：AM 25531和UVP015，如果再算上另外一个论文里面的BNMNH 32916和MACN 851的话，就有7个巨型南美短面熊标本了）PS：BNMNH 32916和MACN 851估计也和AM 25531和UVP015差不多大小
和PM 24880（UVP015没有前肢数据）比较以后可以看出这头南美巨型短面熊MLP 35-IX的肢体虽然只比PM 24880长5—8%，却要宽几乎10—30%，甚至粗40%的地方也有，而最大短面熊UVP015的后肢数据却大概只比PM 24880粗10%左右，长11%。
UVP015的后肢数据（金闪闪的英雄王在百度发的，转一下）
所以可以肯定最大的北美巨型短面熊UVP015仍然要比着头新发现南美巨型短面熊要高一点，但是粗壮程度则要逊色不少，体重也要轻于南美巨型短面眼镜熊
使用的公式：
Equations used for body mass prediction. HGDDE = Humerus greatest diameter of distal epiphysis. HMSC = Humerus mid shaft circumference. HGL = Humerus greatest length. RPEGD = Radius proximal epiphysis greatest diameter. ID = equation identification. SEE percent standard error of the estimation. Modified from Soibelzon and Tartarini (2009).
作者认为这种巨型南美短面熊是肉食性动物（至少偏肉食，尽管同属成员多杂食），巨型南美短面熊的臼齿有磨损和裂痕，被认识是咀嚼骨头造成的，他们有可能和毁灭刃齿虎争夺猎物，后来因为南北美交换，大型肉食动物数量增加，竞争加剧，导致南美短面熊属逐渐的变小。
按公式给最可靠值1600kg确实差不多和中等的白犀牛差不多大了，但是这个MLP 35-IX-26是老年雄性，肯定不能拿来代表一般的南美巨型短面熊的水平，其他6个标本基本上都是750-1200kg之间的。应该也是这个物种的平均大小了。
脆弱异特龙大的2000-3200kg的还是有不少的，着头熊也大概就是中小的成年异特龙水平。
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2022-12-03
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简谈南北美的史前亚河豚总科属种
郁江原白鳍豚(Prolipotes yujiangensis)哈得逊棱河豚(Goniodelphis hudsoni)在淡水豚中白鳍豚科(Lipotidae)和亚河豚总科(Inioidea)关系较密切 , 至于恒河豚总科被认为是喙鲸科(Ziphiidae)及海豚总 科(Delph
郁江原白鳍豚(Prolipotes yujiangensis)
哈得逊棱河豚(Goniodelphis hudsoni)
在淡水豚中白鳍豚科(Lipotidae)和亚河豚总科(Inioidea)关系较密切 , 至于恒河豚总科被认为是喙鲸科(Ziphiidae)及海豚总 科(Delphinida)的姐妹群。白鳍豚科(Lipotidae)包括在我国中新世淡水沉积层发现的郁江原白鳍豚 (Prolipotes yujiangensis) , 晚中新世太平洋东北海岸的海生属种副拉河豚属/佩阿波特波鲸属(Parapontoporia)及刚灭绝的白鳍豚(Lipotes vexillifer)。郁江原白鳍豚 (Prolipotes yujiangensis)只有一小块吻突残骸 , 牠被认为和刚灭绝的白鳍豚(Lipotes vexillifer)有密切的关系 , 不过原白鳍豚属(Prolipotes)位置尚存疑问。
亚河豚总科(Inioidea)包括亚河豚科及拉河豚科 , 亚河豚科及拉河豚科耳外骨 , 锤骨 , 前上颌骨及上颌有着共近裔性状(synapomorphies) , 亚河豚总科(Inioidea)于南美有着不少化石记录。
已灭绝的亚河豚科(Iniidae)属种大多都有极大的体型及较长的吻部 , 化石大多被发现在南美 , 像黄昏亚河豚属(Hesperoinia) , 蜥河豚属(Saurocetes)及棱河豚属(Goniodelphis)化石较残破 , 牠们过去曾被划作亚河豚科(Iniidae) , 现被认为可能不属于亚河豚科(Iniidae)。
巴塔哥尼亚原亚河豚(Proinia patagonica)被发现在阿根廷早中新世海生组份 , 牠只有不完整的破碎头骨及 一块颈椎化石 , 由于牠的下颌和许多骨骼都严重缺失 , 因此有关原亚河豚属(Proinia)和其它亚河豚亚科属种的关系存有疑问 , 曾有专家认为巴塔哥尼亚原亚河豚(Proinia patagonica)的骨骼是属于南鲸属(Diochotichus)或者和南鲸属(Diochotichus)有密切关系 , 巴塔哥尼亚原亚河豚(Proinia patagonica) 头骨和亚河豚属(Inia)或白鱀豚属(Lipotes)的有明显不同特征 , 此外巴塔哥尼亚原亚河豚(Proinia patagonica)有较大的体型。从化石来看巴塔哥尼亚原亚河豚(Proinia patagonica)和鲨齿鲸属(Squalodon)较相似且两者是同时代的 , 如果巴塔哥尼亚原亚河豚(Proinia patagonica)真的是亚河豚亚科成员的话 , 亚河豚类及鲨齿鲸类应该是在早中新世时期已完全分化。
在加利褔亚San Pablo组发现了近8吋长的下颌联合 , 下颌联合有六对齿槽 , 该化石被定种为加利褔亚黄昏鲸(Hesperocetus Californicus) , 根据加利褔亚黄昏鲸(Hesperocetus Californicus)下颌联合和牙齿形状而把加利褔亚黄昏鲸(Hesperocetus Californicus)划归亚河豚亚科 , 加利褔亚黄昏鲸(Hesperocetus Californicus)牙齿齿冠略呈后弯 , 珐琅质表面为脊纹所覆盖。
阿根廷蜥海豚(Saurodelphis argentinus)被发现在阿根廷早上新世巴拉那组(Parana formation) , 牠和亚河豚有密切关系 。
中新世巴西的本内登等吻河豚(Ischyrorhynchus vanbenedeni)要较现存的亚河豚大出30%且吻部相对的较长 , 本内登等吻河豚(Ischyrorhynchus vanbenedeni)生活在淡水环境。和其它亚河豚亚科成员的不同 , 等吻河豚属(Ischyrorhynchus)的颧突置前 , 上颌骨向眶部推延 , 在眼窝上和上颞区旁的上颌骨边缘向上弯 ,本内登等吻河豚(Ischyrorhynchus vanbenedeni) 一些形态和恒河豚科的相似。
现存的拉河豚科属种仅只有拉河豚(Pontoporia blainvillei)一种 , 拉河豚(Pontoporia blainvillei)的化石被发现在巴西南大河州晚更新世地层。最古老的拉河豚科化石是秘鲁发现的海生属种短吻海豚属(Brachydelphis) , 短吻海豚属(Brachydelphis)生活在中新世中期至晚期 , 该属近来被认为是所有淡水豚及剑吻海豚科的姐妹群。
此外在秘鲁上新世地层及阿根廷晚中新世地层发现的上新拉河豚属(Pliopontos)也是海生拉河豚科成员 , 在智利中新世地层也发现了拉河豚科未定种的残骸 , 在马里兰州晚中新世地层发现了类似上新拉河豚属(Pliopontos)的部分残骸 , 此外在佛罗里达早上新世地层也发现了怀疑是拉河豚科的化石 , 这些化石显示了拉河豚科的分布已延至北大西洋 , 其中生活在中新世北海一带 , 拉河豚科的原鼠海豚属(Protophocaena)有着极广泛的地理分布。
阿根廷上新世海洋沉积层发现的直吻拟拉河豚(Pontistes rectifrons)仅只有颅骨化石发现 , 但是吻端及牙齿缺失 , 直吻拟拉河豚(Pontistes rectifrons)的颅骨和拉河豚属(Pontoporia)的相似 , 但是直吻拟拉河豚(Pontistes rectifrons)的颅骨要较拉河豚属(Pontoporia)的大两倍。从拟拉河豚属(Pontistes)的颌骨来看牠的牙齿直径是拉河豚属 (Pontoporia)的两至三倍 , 拟拉河豚属(Pontistes)牙齿排列并不紧密 , 牠的牙齿数目估计约有53颗至59颗 。
至于巴拉那河旁的上新世海生沉积层发现的Pontivaga fischeri仅只有下颌联合部分 , 有专家认为Pontivaga fischeri其实是直吻拟拉河豚(Pontistes rectifrons)的同物异名 , 也有专家认为Pontivaga fischeri可能和裂海豚属(Schizodelphis)存有关连 , Pontivaga fischeri牙齿型态不明。
近来在加利褔亚圣迭戈更新世地层发现的斯氏尖吻河豚(Stenodelphis sternbergi)只有一小块吻突残骸化石被发现 , 吻突残骸长约127.5 mm , 该吻部残骸大约有24颗牙齿。斯氏尖吻河豚(Stenodelphis sternbergi) 吻突 , 牙齿形状和拉河豚[Stenodelphis blainvillei \(Pontoporia blainvillei)]的相似 , 斯氏尖吻河豚(Stenodelphis sternbergi)有斧状的牙根及修长的齿冠 , 牙齿间隔并不紧密 。斯氏尖吻河豚(Stenodelphis sternbergi)的牙根和白鱀豚 (Lipotes vexillife)及亚河豚(Inia geoffrensis)的相似 , 但是齿冠珐琅质有所不同。从斯氏尖吻河豚(Stenodelphis sternbergi)吻突的残骸来看牠的吻部要较现存的拉河豚[Stenodelphis blainvillei \(Pontoporia blainvillei)]的长。
北卡罗莱纳州早上新世地层发现的贝克奥罗拉鲸(Auroracetus bakerae)化石样本编号为USNM 534002 , 该头骨残骸化石属幼体 , 保留了完整右鼻骨及鼻骨孔外围部分 , 上枕骨, 左外枕骨连髁状突都得以保留 , 可是贝克奥罗拉鲸(Auroracetus bakerae)的吻突及头盖骨基部却没得以保留。
古生物学家认为短吻海豚属(Brachydelphis)属拉河豚科(Pontoporiidae)最基层的分支 , 其它短吻海豚亚科(Brachydelphinae)成员比如小原鼠海豚(Protophocaena minima)也占据相似的位置。
拉河豚科(Pontoporiidae)另一支包括拟拉河豚属(Pontistes) , 上新拉河豚属(Pliopontos)及拉河豚属(Pontoporia)则具备两个特征包括显现出翼状骨侧叶及具有对称的颅顶 。贝克奥罗拉鲸(Auroracetus bakerae)有对称的颅顶 , 可是翼状骨没被保存下来 , 奥罗拉鲸属(Auroracetus)看似是属这个进化支 , 但是上新拉河豚属(Pliopontos)及拉河豚属(Pontoporia)前颌骨后边存有沟漕 , 这是前颌骨的动脉延伸至骨骼后端 , 但在奥罗拉鲸属(Auroracetus)却没发现这特征 , 因此奥罗拉鲸属(Auroracetus)应该不属上新拉河豚属(Pliopontos)及拉河豚属(Pontoporia)这进化支内 , 但以上只是属假设。如果奥罗拉鲸属(Auroracetus)和上新拉河豚属(Pliopontos)及拉河豚属(Pontoporia)关系密切的话 , 那么北美东岸的化石发现变得相当平常 , 现存的拉河豚属(Pontoporia)在南美东岸出没 , 牠们的共同先祖沿着浅海岸向北扩散进入北美这理论就变得相当合理了。假设奥罗拉鲸属(Auroracetus)和早上新世秘鲁的上新拉河豚属 (Pliopontos)关系较接近的话 , 牠们的共同先祖一定要横过中美最后到达巴拿马地峡 。另一点值得注意的是 , 在北美Lee Creek矿山和秘鲁Sud-Sacaco都同样发现了喙鲸科的利隆喙鲸属(Ninoziphius)化石 , 这是一个早上新世时期鲸类于两地扩散的成功例子 , 不过还需要更多拉河豚科的化石来证实拉河豚科属种之间的关系。
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
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南美第一具龙王鲸科化石
密西西比州发现的麦氏辛西娅鲸(Cynthiacetus maxwelli)短椎海乡鲸(Pontogeneus brachyspondylus)辛西娅鲸属(Cynthiacetus)是龙王鲸科(Basilosauridae)中最大成员之一 , 牠的颈椎有较大的椎动脉孔 , 颈椎C3
密西西比州发现的麦氏辛西娅鲸(Cynthiacetus maxwelli)
短椎海乡鲸(Pontogeneus brachyspondylus)
辛西娅鲸属(Cynthiacetus)是龙王鲸科(Basilosauridae)中最大成员之一 , 牠的颈椎有较大的椎动脉孔 , 颈椎C3-C5没有垂直膨大的横突 。辛西娅鲸属(Cynthiacetus)主模式种是生活在始新世中期至晚期埃及和北美的麦氏辛西娅鲸(Cynthiacetus maxwelli) , 其中在密西西比州就发现了麦氏辛西娅鲸(Cynthiacetus maxwelli)颅骨 , 颈椎 , 腰椎 , 前肢及其它骨骼的化石 , 在北美其它地区及埃及也发现了麦氏辛西娅鲸(Cynthiacetus maxwelli)的零碎化石。在北美东南部及埃及也发现另一种归属存有疑问的鲸类短椎海乡鲸(Pontogeneus brachyspondylus)的零碎骨骼化石 , 从化石判断短椎海乡鲸(Pontogeneus brachyspondylus)全长约33呎 , 短椎海乡鲸(Pontogeneus brachyspondylus)可能是麦氏辛西娅鲸(Cynthiacetus maxwelli)的同物异名。
秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)是首个在南美发现的古鲸亚目属种 ,被发现在秘鲁Otuma组 , 距今3800万年前至3300万年前 ,化石属晚始新世至早渐新世 , 牠有近乎完整的骨骼化石被发现 , 该个体是刚成年的个体。
秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)头部较龙王鲸属(Basilosaurus)略短 , 牠的头部较其它硬齿鲸亚科属种长 , 辛西娅鲸属(Cynthiacetus)鼻骨前沿呈锥状 , 寰椎（atlas）有较高,厚重及呈半球形的神经棘 , 辛西娅鲸属(Cynthiacetus)上枕骨(supraoccipital)骨盾比例要较撒格哈鲸属(Saghacetus)宽阔 , 颈脊（Nuchal crest）向后背导向。
秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)颅长和龙王鲸属(Basilosaurus)相当接近 , 牠的颅骨要较硬齿鲸属(Dorudon)及轭根鲸属(Zygorhiza)长40% , 秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus) 颅骨要较撒格哈鲸属(Saghacetus)长60% , 秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)吻部前沿左边扭曲 , 这可能是一个病态或者是因化石化作用时所引起的变形 。秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)吻部的40%由前上颌骨及犁骨组成 , 牠有着典型的龙王鲸科(Basilosauridae)的齿式 : (3I/3i;1C/1c;4P/4p;2M/3m) , 牠的门齿及犬齿呈圆椎状及具有单牙根 ,第一门齿是最细小的 , 犬齿是众牙齿中最大 , 秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)所有前臼齿有双牙根且横向扁平 , 牠的臼齿也是双牙根 , 臼齿要较前臼齿细小 。秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)前臼齿p3,p4和麦氏辛西娅鲸(Cynthiacetus maxwelli)的有所不同 ,秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)的前臼齿p3,p4中间及未梢部分仅只有一个齿尖。
秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)有许多胸椎及肋骨 , 胸椎及肋骨数目在鲸目中是最多的 , 秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)第一块胸椎有垂直的神经棘。秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)的腰椎比例和硬齿鲸亚科的相近 , 牠没有龙王鲸属(Basilosaurus)拉长的后胸椎及腰椎 , 牠的尾椎形态和硬齿鲸属(Dorudon)的相似。
秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)仅只有右前肢得以保留 , 牠保留了肩胛骨 , 肱骨 , 桡骨 , 尺骨 , 5块腕骨 , 4块部分掌骨及2块部分趾骨 。秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)前肢形态和西蒙斯弯臂鲸(Ancalecetes simonsi)的相似 , 牠的前肢要较龙王鲸属(Basilosaurus)来得短但是要较其它硬齿鲸亚科属种的大。
秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)的后肢形态和龙王鲸属(Basilosaurus)的相似 , 牠的后肢要较龙王鲸属(Basilosaurus)的细小 。和龙王鲸属(Basilosaurus)的很不相似的是 , 秘鲁辛西娅鲸(Cynthiacetus peruvianus)后肢的胫骨及腓骨骨骺之间并没有熔合 , 由于该化石样本是刚成年的个体 , 这现像可能和个体发生阶段有关连。
研究分析显示龙王鲸科(Basilosauridae)是并系群 , 硬齿鲸属(Dorudon)和龙王鲸属(Basilosaurus)属同一进化支 , 这进化支是辛西娅鲸属(Cynthiacetus)的姐妹群 , 在龙王鲸科(Basilosauridae)中辛西娅鲸属(Cynthiacetus)位置和以后的须鲸亚目及齿鲸亚目相当接近。
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编辑：刘琮滢
2022-12-03
