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被遗忘的巨龙:分析一些被忽略的巨形沧龙科标本
问题：最大的沧龙科标本究竟是那个呢？目前官方记载过最大的标本是阿拉巴马沧龙挖掘项目中发现的代号SWEETIE的巨大沧龙标本（阿拉巴马和新泽西等地发现的巨大沧龙可能是荷兰发现的霍夫曼沧龙的同名，至少也是同属
问题：最大的沧龙科标本究竟是那个呢？
目前官方记载过最大的标本是“阿拉巴马沧龙挖掘项目”中发现的代号SWEETIE的巨大沧龙标本（阿拉巴马和新泽西等地发现的巨大沧龙可能是荷兰发现的霍夫曼沧龙的同名，至少也是同属中最接近）
SWEETIE的这块齿骨保存长度97.5cm 加上缺失的一段7.1cm 一共104.6cm 超出原本详细推测的最大沧龙科标本NHMM009002的下颌骨牙床4.6cm 于是得到下颌骨=167.36cm
按下颌骨：体长比例推测出体全长=1840.96cm 换算成英寸是724.79 inches 转成英尺则是60.39 feet
原本1995年详细介绍的NHMM009002下颌骨全长160厘米，但是没有给图片；
霍夫曼沧龙也不是都像NHMM009002那么大，一般的下颌骨长度100-130厘米左右（外加霍夫曼沧龙在欧洲的发现地，荷兰和比利时）
I RSNB R26的下颌骨长度130厘米，而下面这个就比较小了。
这里面提到了几个沧龙的大小，土耳其也有发现
如果新泽西和阿拉巴马地区的也是霍夫曼沧龙，那么霍夫曼分布的相当广
土耳其发现的这个蛮大的，头骨长度130厘米，下颌骨长度大概要135厘米，而正模MNHN-AC9648也不过头骨100厘米，IRSNB-R-26的下颌骨130厘米（文中说头骨全长乃误也）
NHMM009002下颌骨160~161厘米左右。
还有这个和SWEETIE一起发现MOM也是比较大的巨大沧龙，可能有16米
1995年，Lingham-Soliar提出了霍夫曼沧龙下颌骨和头后部身体长的比例是1:10，也就是指下颌骨和全长是1：11，这个目前基本上被学术界接受，NHMM009002体长17.6米，SWEETIE体长18.4米
不过SWEETIE真的是最大的沧龙科吗？上面图片最下面还提到了NHMM 603092和TSMHN 11252两个巨大的标本，前者有一块巨大的方骨（注意用词，用了enormous），后者有一块肱骨，似乎也相当的大，但是Lingham-Soliar并没有研究它们俩究竟有多大，却给出了他们的图片
(I)NHMM 603092的方骨，高度25.19厘米（不算后面应该不属于的石模，算石模是25.96厘米保存长度15.74厘米（算石模18.21厘米），估计完整长度18.5厘米
(j)TSMHN 11252的肱骨（最靠右边的），高度17.5厘米（复原后纠正位置17厘米）
NHMM 603092和TSMHN 11252又没有可能超过SWEETIE成为最大的沧龙呢？
先推算一下TSMHN 11252，肱骨高度17厘米（上图是flexor view,肱骨断了一半，只有左半边），
根据下面图20的IRSNB R12的肱骨，高度7.42厘米，IR SNB R12前面说了大概下颌骨100厘米左右，即便是同种大个体沧龙的鳍相对小个体沧龙的比例更大，那么TSMHN 11252估计也比IRSNB R12大的多。
根据图20推测则是鳍长88.6厘米。那个根据这个比例推测下颌骨长度153.2厘米，体长16.8米。或许还要更大一些，超过17米达到NHMM009002的大小也完全可能。
NHMM 603092又能有多大呢？
前面说NHMM 603092的方骨，高度25.19厘米+，保存长度15.74厘米+(lateral view)，推测完整长度18.5厘米
而ISRNB R26的下颌骨长度可达130厘米！当然每个沧龙个体的比例不一样，也许需要多参考几个标本才能定夺。除了霍夫曼沧龙之外，也需要参考一下极可能是霍夫曼同名的巨大沧龙。
巨大沧龙早期发现的几个标本曾经被认为有25米，已经被确认是卫星，但是目前最大的SWWETIE确实有18米以上，巨大沧龙也是头骨长高比例最大的大型沧龙，其中新泽西标本NJSM 11053的头骨高度是下颌骨长度的24.96%
霍夫曼沧龙：MNHNP-AC-9648：下颌骨长度100厘米+，方骨长度120mm，方骨高度171mm（lateral view）
巨大沧龙：NJSM 11053：下颌骨长度126厘米，方骨长度102.6mm，方骨高度174.2mm（lateral view）
NHMM 603092的方骨，高度25.19厘米（也许25.96厘米），不完整宽度15.74厘米（算石模18.21厘米），推测完整宽度18.5厘米。
根据的以上两个个体的推测：
NHMM 603092 下颌骨平均长度（147.3,154.17,225.38,180.75)=179.6厘米，如果加上用IRSNB-R-26这样方骨较小的霍夫曼沧龙的推测结果下颌骨长度185~190厘米
那么根据1;11比例，长度可达19.75~20.9米（终于有沧龙超过20米大关了！）
其实还有一个楼上图片里还有一个NHMM 00696-02，宽度17厘米，高度18.25厘米，也是不算小的沧龙了。
用巨大沧龙推测霍夫曼沧龙是完全可靠的，有研究多次提出它们很可能是同种动物
巨大沧龙和霍夫曼沧龙的比较，基本上相同
霍夫曼的头骨很高，可以携带大量的咬肌，咬力比海诺龙和海王龙要高很多。
倾齿龙科的或许可以和霍夫曼比较一下吧，饱和倾齿龙（这个家伙是吃大型海龟的）
甚至拥有圆锥-粉碎型牙齿的楚里倾齿龙也没有霍夫曼的咬合力，相比之下它靠相对较大的体重11吨（本人原创体长和体重公式）和缩短的头骨（杠杆效力)来增加咬力
霍夫曼是切割性的牙齿，咬有骨头的猎物，相比之下相对咬力果然和楚里欧布朗龙等一个级别，但是略小于饱和倾齿龙
成年霍夫曼的牙齿适合切割，幼年的偏向穿透
顺便再说一下咬合力的组成部分，霍夫曼下颌骨较强，而且头骨很深，M. pseudotemporalis 部分的两块肌肉负责张嘴和关嘴的动态力量，M.adductor externus则是合拢以后静态施加压力。
那回顾一下13楼的霍夫曼，可以发现霍夫曼的头骨部分的M. pseudotemporalis 特别发达，下颌骨的也偏强，也就是动态咬力很强，静态咬力则中规中矩
而楚里欧布朗龙和饱和倾齿龙虽然头骨部分的M. pseudotemporalis都不行，但下颌骨很强，关嘴力量也较大大，静态咬力则是楚里欧布朗龙略胜拟霍夫曼。 而饱和倾齿龙则静态咬力最强（注意13楼饱和倾齿龙的头骨宽度和方骨位置，给M.adductor externus提供大量空间，非常发达，楚里欧布朗龙则略胜霍夫曼但是不如饱和倾齿龙）
饱和倾齿龙吃海龟等故而不能靠关嘴瞬间杀死猎物，因此需要咬住了以后再发力。
上头骨部分M. pseudotemporalis 相当于倾齿龙，或许略强，略强于海诺，却不如霍夫曼，下颌骨又比较弱，推测是靠细长的头骨集中咬力压碎猎物。
海王龙的静态咬力估计和同头骨长度的霍夫曼接近，而下颌骨强度可比霍夫曼的，但是动态关嘴动态力量远不如霍夫曼，虽然也是切割性的牙齿但是总的来说较弱，海诺龙和海王龙前颌骨有个撞击用的突出物，便是有时候用来咬之前先撞一下（别小看撞击，海诺龙撞死过亚成年霍夫曼，考虑那个亚成年霍夫曼有11米，而且体重比同体长的海诺龙大，估计要个13-14米的海诺龙才行）
Poland发现的海诺龙属不确定种的牙齿
介于穿透和切割之间，同一颗牙齿的4个角度，测量尺5mm
另外一颗牙齿的4个角度，测量尺5mm
还有新发现的海诺龙个体
当然海诺龙也有一些更加适合切割的牙齿
都是一些不同的标本，绝大部分都是成年个体，最后11-12号是幼年个体，可见海诺龙也是牙齿越年长的个体越适合切割（比例是实际大小的1.5倍)
而佩比海王龙正模MT-2的方骨是20厘米，较小的布兰迪海诺龙标本IRScNB 3672大约是20.61厘米，估测三者的大小是Hainosaurus neumilleri下颌骨长度1320mm左右，按海诺龙的体形推测10.3米长，MT-2大约推测下颌骨140厘米左右，应该是最大的佩比海王龙了，IRScNB 3672则是下颌骨144~145厘米，而最大的布兰迪海诺龙下颌骨1.72米左右
霍夫曼沧龙和海诺龙的部分就到此结束了，
下面稍微的说一下Tylosaurus ivoensis
发现于瑞典南部的盆地
牙齿属于切割型但是比佩比海王龙的牙齿要稍微的锋锐和薄一些
Tylosaurus ivoensis和佩比海王龙（Tylosaurus pembinensis，当时还叫Hainosaurus pembinensis）的对比，上面说了是natural size,也就是原始大小，1:1，论文标准页面宽度21.6厘米。我截了图，但是你把图片打击到1：1的原始大小就是牙齿的大小了，Tylosaurus ivoensis和佩比海王龙的牙齿大小很接近，或许略小于佩比，大概估计佩比头骨长度1229mm~1296mm，下颌骨长度1325mm。初步推测Tylosaurus ivoensis和它差不多吧。
北海道发现的
墨西哥东北部发现了一具未定任何属种的沧龙类化石 , 这化石样本编号为UANL-FCT-R4, 头骨122厘米，下颌骨推测135厘米。
墨西哥也就是阿伯兰力怪兽比较有名，巨型海爬属西欧最多了，10米或者更大上龙就好几种，布兰迪海诺龙，科氏海王龙，霍夫曼沧龙。最大倒是或许是墨西哥的怪兽，或许是北美平克山地区的鱼龙。
再来个海王龙的
一般的普氏海王龙是头骨中线（前颌骨—枕骨）是全长的12％，下颌骨是全长的14％，头骨全长（前颌骨—方骨）是全长的13％
最大的海王龙Bucker，估计下颌骨长度182厘米，头骨全长长度169厘米，估计体长13米，不过大海王龙比例更大些也说不准，大概能和下颌骨有1：7.7左右，那么略过14米完全可能。
最后在说一下楚里倾齿龙，估计长度是这样推测按霍夫曼沧龙（16.5米），普氏海王龙（10.7米），布兰迪海诺龙（12.3~13.3米），板果龙（11米），饱和倾齿龙（10.7～15米）
这个家伙的头骨的一些特征和霸王龙有相同之处，和普鲁斯鳄属的头骨也很像（都是中间一个大洞，两边坚固），咬力肌肉前面已经解释果了，
伊斯列方面有最初作为一个新属，欧布朗龙属，后来（同一个作者）重新分类为楚氏倾齿龙。因为化石在修正的时候受到了些损坏，因此有些特征就不明显了，但是缺少和倾齿龙的关系最接近
楚里倾齿龙互相之间或者和其他沧龙类会发生战斗，武器是它们有11颗上颌骨牙齿，12颗下颌骨牙齿
下面这个就是正模头上的伤痕，已经愈合了，似乎是一头比它小的沧龙在战斗中咬了它一口，也许是同类，伤口有感染的迹象（可能）
Closeup of puncture mark with healed edges just anterior to the frontoparietal suture (arrow). Scale bar equals 5 cm.
位置是前部头盖骨
其实放大了看，这个牙印很小，也许是猎物垂死挣扎的时候留下的
我不是说果板龙有11米，是说楚里倾齿龙按照果板龙属的比例是11米
不过按你在楼上发的图片看，按某些板果龙推测确实可以达到14~15米。
也就是说头骨最大长度（前颌骨——头骨最末端任意点），普氏海王龙是1：7.7（也就是你的表格上面说的头骨最大长度是全长13%，注意12%指的是头骨中线长度），板果龙属综合1：7.7，小型海王龙属1：7.1，海诺龙比例1：8.7
以上是作者的推测
用霍夫曼下颌骨：全长的1：11比例，把海诺龙龙头骨全长比例改称1：8.7~9.2, 多推测了一次，放弃了用小型海王龙属。
楚里倾齿龙的头骨数据，注意作者已经指明了取量标准
楚里倾齿龙和浮龙属也很接近
浮龙类普遍的头部高度很低，而霍夫曼的头部高度很高，全长和头部高度也有关系的
下面是我的原创公式
1.03984*10^(1.4576*(LOG(B3)+ABS(LOG(B))*1.85*LN((D/C)/0.205))+0.78682)+1.15*C
=全长
C是下颌骨长度
B是头骨最大长度
D是头骨最大高度
单位都是“米”
体重是((2.55482*10^(4.5622*(LOG(B)+2.15*(ABS(LOG(B))*LN((D/C)/0.205)))+2.6026))*0.82)+((F3-(10*ABS(E)))^3.63)*0.12=体重（kg）
这个有些等我计算好了大部分的沧龙科了再单独开一个贴发，总的来说和以前学者的计算比较结果是，小个体相对头部比例更大，大个体头部比例较小。
计算结果先给几个
巨大沧龙
SWWETIE：17.91米，20433kg （原先推测18.4米）
NJSM11053：10.41米，3057kg（原先推测13.8米）
霍夫曼沧龙
IRSNB R 26：11.093米，3804kg（原先推测14.3米）
NHMM 009002：15.73米，12689kg （原先推测17.6米）
NHMM 603092：19.938米，28675kg （原创）
普氏海王龙
“Bucker" ：14.37米，8069kg （原先推测13米，4000~5000kg）
USNM 8898（1）：5.03米，201kg（原先推测6.7米，这个明显有些问题，不是下颌骨重建太长（935mm），要么就是头骨中线长度设定太短（735mm，对应771mm全长））
USNM 8898（2）：6.15米，477kg（按935mm 下颌骨，给出头骨最大长度861mm)
FHSM-VP-3：9.27米，1900.73kg（原先推测8.8米)
小型海王龙
AMNH124/134：5.34米，303kg，(原先推测5.9米)
ANMH 1565：4.38米，169kg，(原先推测4.7米）
FNSM VP-2209：7.156米，839kg（原先推测7.1米）
楚里欧布朗龙
HUJ.OR 100:14.73米，10389.5kg (原先推测11-15米，5000kg）
佩比海王龙
MNMM V-95：10.51米，2991.74kg
布兰迪海诺龙
IRScNB R23：14.89米，9577kg（原先推测12.2~17米，经典15米）
饱和倾齿龙
正模：13.91米，8673.9kg（原先推测10~14米)
是1：10，按1：10，那么楚里欧布朗龙就是15米了
喔，霍夫曼和巨大沧龙的高度设定的有些不一样，巨大沧龙按0.2469头骨全长，霍夫曼按0.23672头骨全长
这个先别问，以后再说。公式还在设定中。而且不同的霍夫曼头部高度也不一样，有的比如小的正模（下颌骨100－105厘米），方骨高度还大过大的R-26（下颌骨130厘米）
还有就是这个公式有参考头骨是限定生长模式，也就是动物小时候头部发育的比较快，老了或者长大了，身体还在长，头部就不在这么长了。
NHMM 009002 这样下颌骨160厘米，头骨154厘米的个体，估计15.7米，和头部比例1：10，应该是正确的，IRSNB R 26这样小些的，下颌骨130厘米，头骨估计是125厘米，体长和头部比例1：9，可能就略有低估了，像NHMM 603092特别大的也许是1：11。总的来说比原先短，不过我可能还要修改一下，四月份再发表。
（在本文为化石网论坛精华帖，由网友鸿穹神皇上帝提供，仅供大家学习参考。编辑：刘琮滢）
2022-12-01
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混沌初开
众所周知软骨鱼类是分作板鳃类及全头类 , 而板鳃类是分作鲨类及鳐类 , 但这种分类方式是存有问题的 因为板鳃类是包括新软骨鱼类Neoselachii 及其它已灭绝的软骨鱼类 , 鲨类及鳐类却是属于新软骨鱼类的
众所周知软骨鱼类是分作板鳃类及全头类 , 而板鳃类是分作鲨类及鳐类 , 但这种分类方式是存有问题的 ; 因为板鳃类是包括新软骨鱼类Neoselachii 及其它已灭绝的软骨鱼类 , 鲨类及鳐类却是属于新软骨鱼类的一部分 , 这里所指的鲨类是狭义的鲨类 , 仅只包括现存的七个鲨目及已灭绝的古鳍棘鲨目 ; 至于大名鼎鼎的裂口鲨 , 异棘鲨 , 弓鲨等等则是广义的鲨类中一部分 , 而著名的旋齿鲨属 , 剪齿鲨属Edestus , 卡士尼鲨属Caseodus , 巨型且滤食的坎普鲨属Campodus , 神秘的法登鲨属(该属有晚石炭纪的巨法登鲨Fadenia gigas , 二迭纪的Fadenia crenulata及早三迭纪的Fadenia uroclasmato),利斯塔克鲨属Listracanthus及半坎普鲨属Helicampodus等众多尤金齿目成员则被看作是全头类 , 连广义的鲨类也称不上。
在这里必须弄清广义的鲨类和狭义的鲨类定义在那里 , 以下将会论述广义的鲨类和狭义的鲨类结构上的不同之处:
泥盆纪的鲨类吻部是短及圆的 , 颌骨是稍长并在头部前沿。现在的鲨类吻部是稍长及尖的 , 但颌骨相对要短并置于头部之下。长颌骨结构上来说要较短颌骨的较弱 , 产生的咬力也较弱 。
早期鲨类的上颌骨和脑壳的前后固定 , 这种颌骨被称作双接形 , 现代的鲨类上颌骨只固定在脑壳后部 , 因此早期鲨类难以像现在的鲨类般把颌骨突出 , 把猎物吸进口部的能力减弱 , 并局限了食物的尺寸。
早期鲨类的脑壳及嗅觉囊都是相对要细小 , 显示牠们有较小的脑部及对嗅觉有一定局限。细小的脑部显示牠们的感官并不活跃 , 也不像现在的双髻鲨类及大白鲨般会有积极的社交行为。
早期鲨类的牙齿有平滑的切边及多齿尖的 , 中间有较大的齿尖 , 两侧有两个或以上的细小齿尖 , 这些牙齿就是所谓的裂齿Cladodont teeth。这些牙齿于现在的六鳃鲨,七鳃鲨,护士鲨及星鲨等是存在的 , 但大多数现存的鲨类都是有单齿尖且两侧具有切边。裂齿较适合把猎物抓着并把猎物整头吞下 , 有锋利的锯边则能容许鲨类寻找更多的食源,包括更大的猎物 , 有助撕裂肉类。
早期鲨类胸鳍是三角形 , 并有较硬及宽广的鳍基 , 现在的鲨类胸鳍是呈钩状的 , 并具高度弹性及有较幼的鳍基。早期鲨类胸鳍的模式使牠们的机动能力并不如现在的鲨类般灵活。
早期鲨类的骨骼由许多简单的不钙化椎骨组成 , 脊椎是不压缩的。现代大多鲨类骨骼都有少数钙化的镶边, 于一定的间隔脊椎是压缩的(这特征于角鲨类,六鳃鲨及七鳃鲨是没有的 , 深海鲨类可能保留了一些原始特征或为了适应食源匮乏的深海环境。早期鲨类骨骼缺钙使牠们的肌肉难以发挥较大的力量 , 因此牠们相对现在鲨类而言是较差的泳手。
最早期的软骨鱼仅来自少数分离破碎的鳞片化石发现 , 鲨类的鳞片是具有齿状特色 , 因此能合理判断该鳞片是来自一种软骨鱼类。最古老的软骨鱼鳞片要追溯至晚奥陶纪时期 , 大约四亿五千五百万年前的美国科罗拉多州。但这鳞片有别于现存的鲨类及其它软骨鱼类 , 因此也有不少古生物学家不认为这鳞片的主人是真正的软骨鱼类。被认为是最古老且无可置辩的软骨鱼类鳞片是来自四亿二千万年前西伯利亚的志留纪早期沉积层 , 这细小的史前软骨鱼类被划归作爱伦托鲨属种圆锥爱伦托鲨Elegestolepis conica, 爱伦托鲨属Elegestolepis还有晚志留纪俄国图瓦的哥兹爱伦托鲨Elegestolepis grossi , 但是爱伦托鲨属Elegestolepis的其它部分是甚么样子,我们没任何线索可知道。于现在的蒙古也发现了鲨状的鳞片化石 , 现划作蒙古鲨属Mongolepis及聚合鲨Polymerolepis 。
蒙古鲨总科的属种包括蒙古鲨属Mongolepis, Teslepis, Sodolepis,Udalepis和新疆鱼属Xinjiangichthys(属种包括多齿新疆鱼, Xinjiangichthys pluridentatus和塔里木新疆鱼 Xinjiangichthys tarimensis), 牠们都是生活于早志留纪亚洲中部的软骨鱼类 , 仅只留下鳞片化石。从古生代前期地质学上来看 , 鱼类于中国,蒙古及西伯利亚是重要的角色。石阡鲨科Shiqianolepidae属于于蒙古鲨总科(mongolepid) , 主模式种是Shiqianolepis hollandi , 生存于早志留纪的贵州 。石阡鲨科Shiqianolepidae的鳞片上和蒙古鲨总科的成员有所区别,因此另设一科 , 至于早志留纪的隆戈鲨Rongolepis cosmetica及切诺鲨Chenolepis asketa于蒙古鲨总科的关系尚未被肯定。
泥盆纪时期已有不少软骨鱼类存在于地球上 , 例如玻多利亚Podolia发现的Seretolepis, Altholepis, Knerialepis, Ivanelepis,聚合鲨Polymerolepis , 聚合鲨Polymerolepis后来于内华达中部和加拿大北极地带也有化石发现 , 加拿大Mackenzie Mountains早泥盆纪洛赫科夫阶(Lochkovian)地层也发现了聚合鲨及其它软骨鱼类Kathemacanthus,Altholepis, Seretolepis , 五种未定属的软骨鱼类鳞片化石 ; 加拿大北极地带发现了早泥盆纪的软骨鱼类Ellesmereia schultzei ; 西班牙发现了早泥盆纪吉丁尼阶Gedinnian的软骨鱼类Arauzia, Lunalepis和Iberolepis的鳞片化石 ; 爱沙尼亚发现了泥盆纪中期的软骨鱼类Karksilepis parva , Karksilepis parva的盾鳞形态和早期无颌鱼类的相似 ; 于2005年也发现了软骨鱼类Pamyrolepis的鳞片化石 , 但没有具体资料如发现地等可描述。
早泥盆纪埃姆斯期(Emsian)波罗的海也存活了一种软骨鱼类Lugalepis multispinata , 相似种Lugalepis cf. multispinata的盾鳞化石于俄国 , 白俄罗斯及立陶宛都有发现 。
于俄罗斯图瓦中部的Khondergei 组发现了软骨鱼类细小的鳞片化石 , 这化石是属于一种新种软骨鱼类图瓦鲨Tuvalepis schultzei , 图瓦鲨Tuvalepis schultzei大约生存于志留纪晚期至泥盆纪早期 , 和图瓦鲨Tuvalepis schultzei共存的还有哥兹爱伦托鲨Elegestolepis grossi及无颌鱼类Helenolepis navicularis。图瓦鲨Tuvalepis schultzei的鳞片形态独特, 有非常纤细 , 相对宽阔及平坦的冠, 冠上有纵向的肋状纹及细短的颈部。图瓦鲨Tuvalepis schultzei鳞片生长模式和哥兹爱伦托鲨Elegestolepis grossi大不相同 , 鳞片以层状外加形式朝向鳞冠未梢,相对来说哥兹爱伦托鲨Elegestolepis grossi鳞片缺乏任何向中心的生长纹。
于俄罗斯图瓦中部的Khondergei 组发现了软骨鱼类细小的鳞片化石 , 这化石是属于一种新种软骨鱼类图瓦鲨Tuvalepis schultzei , 图瓦鲨Tuvalepis schultzei大约生存于志留纪晚期至泥盆纪早期 , 和图瓦鲨Tuvalepis schultzei共存的还有哥兹爱伦托鲨Elegestolepis grossi及无颌鱼类Helenolepis navicularis。图瓦鲨Tuvalepis schultzei的鳞片形态独特, 有非常纤细 , 相对宽阔及平坦的冠, 冠上有纵向的肋状纹及细短的颈部。图瓦鲨Tuvalepis schultzei鳞片生长模式和哥兹爱伦托鲨Elegestolepis grossi大不相同 , 鳞片以层状外加形式朝向鳞冠未梢,相对来说哥兹爱伦托鲨Elegestolepis grossi鳞片缺乏任何向中心的生长纹。
对这些早期软骨鱼类 , 古生物学家们对牠们几乎是一无所知 , 由于只有盾鳞化石发现 , 有古生物学家认为这些早期软骨鱼类甚至是没有牙齿的。可幸的是 , 于2003年9月古生物学家Randall Miller于加拿大罗格斯New Brunswick发现了距今四亿一千万年的软骨鱼化石 , 多里阿鲨Doliodus problematicus全长约75厘米 , 但牠已有一些鲨鱼的特征 , 有长长的颌骨 ,牙齿保持向后生长 , 脊椎不是由硬骨组成 , 反之是软骨。多里阿鲨Doliodus problematicus是和爱伦托鲨Elegestolepis一样属于相当古老的鲨鱼。四亿一千万年前是属于泥盆纪时期 , 当时陆地只有劳亚古大陆及冈瓦纳大陆, 海洋的大幅度伸展形成了温暖的热带浅海并让这些软骨鱼类提供了生机。多里阿鲨Doliodus problematicus有扁平的身体并像现在的天使鲨 , 胸鳍长有一对鳍棘 , 可能用作提防捕食者 。于加拿大早泥盆纪埃姆斯期(Emsian)地层也发现了另一种软骨鱼类埃姆斯鲨Emsolepis hanspeteri 。
于泥盆纪时期南非气候不像现在般是热带 , 当地可谓是那些残存物种的避难所 , 这里存有少量盾皮鱼类及于Grahamstown发现了独一无二,整个鲨鱼的化石 , 这鲨鱼被命名为Plesioselachus macracanthus , 此外也发现了软骨鱼类Pucapampella的化石。Pucapampella是生存于四亿一千二百万年前至三亿五千四百万年前的泥盆纪时期 , Pucapampella颌骨和软骨鱼类不相似,倒和硬骨鱼类的非常相似 , 牠的发现提供了颌骨演化上的证据。于德国也发现了早期软骨鱼类Gladbachus adentatus的化石 , 不过资料极少。
于加拿大早泥盆纪埃姆斯期(Emsian)早期地层发现了一类具掠食型的软骨鱼类原齿鲨Protodus jexi , 牠的牙齿和今天的鲨类一样存有锯齿切边。原齿鲨Protodus jexi牙根侧部膨大呈D字形 , 长有裂齿 , 有较高及锋利的齿尖 , 牙齿和同时代的弓鲨目成员Celtiberina , 及晚志留纪加拿大新斯科舍的Dendrodus arisaigensis(可能是栅鱼目)的牙齿相似 。原齿鲨Protodus jexi的牙齿能抓紧及刺穿猎物 , 从牠的牙齿来看原齿鲨Protodus jexi可能是一个出色的猎者 ,会捕食头足类,板足鲎类,盾皮鱼类 , 甚至像Doliodus problematicus这类软骨鱼也可能是在原齿鲨Protodus jexi的食谱上 , 原齿鲨Protodus jexi 也可能是一个食腐者。另一些软骨鱼类像同时代的柱头鲨Stigmodus gracilis及琴鲨Plectrodus hamatus也有成矩型的牙根基部 , 单齿尖成二等边三角型 ,可能是出色的掠食者, 牠们的地位不明 , 可能是和原齿鲨Protodus jexi一起被划归原齿鲨科Protodontidae。
近来于捷克也发现了一种三亿年前的新种软骨鱼类徒诺夫鲨Turnovichthys Magnus , 徒诺夫鲨Turnovichthys Magnus全长2.5米 , 牠的分类地位不明。
早期的裂口鲨科成员有 早泥盆纪美国的Deirolepis carinatus,泥盆纪早期至中期澳洲 , 德国及美国的纽白瑞俄亥俄鱼Ohiolepis newberry , 我国的西屯俄亥俄鱼Ohiolepis xitunensis, 美国的Ptanodus springeri , Ptanodus arviatus (Pristicladodus springeri ) , 泥盆纪中期西班牙及美国的Cladolepis gunnelli等等。俄亥俄鱼属Ohiolepis仅有细小鳞片化石留下 , Ptanodus springeri 及Ptanodus arviatus (Pristicladodus springeri )形态介乎于皱鳃鲨属Chlamydoselachus及裂齿鲨属Cladodus 。
裂口鲨属Cladoselache于早期软骨鱼类中是较古怪的,牠全长4呎 , 生存于晩泥盆纪时期(三亿七千万年前),牠同时展现了先祖和现在鲨类的特征。像许多早期远古的软骨鱼类般 , 裂口鲨类Cladoselache有较短及呈环状的口, 牠们的口不像现存的鲨类般位处头部下方,而是像鲸类或皱鳃鲨般位处头部最前端 , 下颌和头盖骨连接并位于眼球后方, 于一对背鳍前各长有结实的棘。裂口鲨属Cladoselache尾柄旁发展出强壮的龙骨 , 尾鳍也呈新月形 , 上下尾叶是新月形 , 牠们的尾部非常像现在的鼠鲨科 , 尾部结合了侧龙骨及新月型的尾鳍显示牠们应是高速的捕食者 。但裂口鲨类和大多早期及所有现存鲨类般不同 , 裂口鲨皮肤是完全没有齿状盾鳞存在 , 只有眼球 , 口器及鳍的旁边长有细小 , 多尖头的盾鳞 , 而鲨类盾鳞于游动时是于肌肉提供了坚固的附加作用并起了抗阻效果。裂口鲨每对背鳍前只有一个鳍棘 , 这鳍棘是由多孔的骨质组成 ,因此这些鳍棘是较轻但坚固的 , 这些鳍棘可能会减少了游动的效果。 裂口鲨类形态是史无前例的 , 不同其它早期及现存的鲨类 , 裂口鲨类是没有尾脚claspers , 尾脚是雄鲨的一对生殖器官用作于交配时把精子传送至雌鲨体内 , 于裂口鲨所存在的晩泥盆纪时期,其它鲨类也已发展了尾脚 , 例如异棘鲨类 , 牠们的出现时间要较裂口鲨类要早五千万年 , 但于化石上已保留了肢体状的尾脚骨骼组件。Diademodus是一种和裂口鲨类同时代的鲨类,已明显发展了尾脚 , 已发现的裂口鲨属不可能全是雌性的 , 裂口鲨类世系于地球史上存在了一亿年 , 因此裂口鲨类可能是透过体内受精 , 透过伸出部分泄殖孔后部以作传送精子 , 这种性交形式于现在大多数鸟类及少数现存的两栖类及爬行类是存在的 , 例如蚓螈及刺背鳄蜥(喙头龙) , 但这仍是不能完全确定。
于美国的泥板岩发掘了数目众多且保存良好的裂口鲨属化石样本 , 令人震惊的是其中有53个化石样本保留了胃部最后的晚餐 , 食物中有65%是硬骨鱼 , 28%是类似叶虾的Concavicaris , 9%是牙形石（Conodont）,牙形石可能是来自一种无颌鱼类的牙齿 , 其中一个食物样本更是另一种鲨类 , 百分比总和已超过100是因为一些样本也吃食超过1种猎物。体内的食物显示裂口鲨属能迅速抓着猎物 , 裂口鲨属的牙齿是多尖头及平滑切缘的 , 这适合抓着猎物而非撕裂及咀嚼的 , 裂口鲨属可能会把猎物整个吞下。另一种原因驱使裂口鲨要成为高速的生物是要避开6米长度以上的邓氏鱼及其它可怕的大型节甲目鱼类威胁。
原尖齿鲨目Protacrodontiformes包括Tamiobatidae , 牠们的牙齿和口鲨科及栉棘鲨目的相似。Tamiobatidae一共有四属包括Holmesella , Tamiobates , Deihim及原尖齿鲨属Protacrodus , 牠们是生活于晚泥盆纪至石炭纪美国西部及冈瓦讷古陆北部的浅海 , 牠们有着坚硬的牙齿以作压碎甲壳类 。于伊朗泥盆纪后期法门阶(Famennian )地层就发现了二种原尖齿鲨科成员Protacrodus serra及Deihim mansureae的牙齿化石 , 于当地也发现了弓鲨目成员滑齿鲨未定种Lissodus sp及口鲨类orodonts牙齿化石。原尖齿鲨类牙齿有着各式各样的齿尖 , 有很高的中央齿尖 , 只有牙齿基部被腹侧的脊覆盖 , 牠们的牙齿是切割性的。从原齿鲨类的牙齿来看牠们和全头类的Psephodus magnus关系密切 , 事实上从弓鲨属Hybodus及尖角鲨属Acrodus牙齿来看 , 二者虽然同是弓鲨目但有着完全不同的齿式 , 弓鲨属有着抓紧猎物的齿式 , 尖角鲨属的齿尖则是完全融合 , 具备压碎甲壳类的能力 , 有专家认为原尖齿鲨类是作为弓鲨类-全头类世系的基层类群。
似扁鲨目Squatinactiformes 身体外型和现存的扁鲨相似 , 只有二种包括早石炭纪的Squatinactis caudispinatus及蒙大纳似扁鲨Squatinactis montanus。Squatinactis montanus是一种长有裂齿的软骨鱼类 ,身长2呎,化石被发现于蒙大纳石炭纪Bear Gulch Limeston 地层,时期是石炭纪前期密西西比期。蒙大纳似扁鲨Squatinactis montanu有钝的吻部及巨大的颚骨 , 并长有长且尖的裂齿。 牠们的外型和现在的鳐类,魟类及天使鲨 , 背腹扁平 , 两侧长有大的翼状胸鳍 , 蒙大纳似扁鲨Squatinactis montanus以翼状胸鳍及鞭子状的尾部作推进 , 牠们的身体上设计显示牠们是潜伏于海洋底部的捕食者 , 蒙大纳似扁鲨Squatinactis montanus的吻部及侧腹长有少量盾鳞 ,其它身体部分是光滑没鳞片的,像现今的魟类 , 尾上长有刺。似扁鲨属Squatinactis看似是以鱼雷式奔向猎物的捕食者 , 透过于埋伏海床低部突然伏击猎物 , 当遇到猎物时 , 便会展开背鳍 , 透过吸力把猎物捕捉。向前导向的背鳍降低了对游动的速度 , 因此似扁鲨属Squatinactis是被认为只作向上及向前的急速并以缓慢的鱼类为食。似扁鲨属Squatinactis肩胛喙软骨(Scapulocoracoid)和一些鳍肢体组件相连 , 肢体组件彼此能相互滑动 , 整个运作就像球窝接头(ball-in-socket joint) , 胸肌收缩能把胸鳍肢体弯曲力度转化作垂直力。但于捕食过程中坚固的尾部会形成一种阻碍 , 现在的魟鱼就是快速并精确地转动尾部使牠们能快速扑向猎物。似扁鲨属Squatinactis长有类似现今魟类般的尾刺 , 但这近尾的尾刺显示是支持细小的尾鳍。似扁鲨属Squatinactis有鞭子般的尾部并长有细小的尾翅,如果以上的假设是属实的话 , 似扁鲨属Squatinactis就能快速转动其尾部。
Coronodontiformes 是一类谜一样的软骨鱼类 , 一共有四种包括泥盆纪的Coronodus plademodus及晚泥盆纪的Coronodus reimanni , 泥盆纪法门阶(Famennian)泰国的Siamodus janvieri 及晚泥盆纪的Diademodus utahensis。于犹他州及内华达州出土了不少多尖峰,低齿冠的鲨鱼牙齿 , 牠们的牙齿看似主要用作过滤水中的食物。两种鲨鱼分别是Diademodus utahensis及栉棘鲨类的Lesnilomia sandbergi , Diademodus utahensi齿冠有多达17个非常微弱的齿冠 , 裂齿所带来的体系位置也不明 , 而Lesnilomia sandbergi化石则于摩拉维亚的Frasnian后期地层被发现。古生代除了Diademodus及Lesnilomia具有多齿尖牙齿的鲨类外 , 还有法国Montagne Noire 泥盆纪法门阶Famennian地层发现的似扁鲨属Squatinactis , Tamiobatis sensu 及Saivodus都具有一系列的裂齿 , 中间的齿尖较长以便抓着猎物 , 于Lesnilomia的齿尖间尺吋大小各不同 , 但齿尖大小差异于Diademodus则没有像Lesnilomia的这般明显。Diademodus utahensis及 Lesnilomia sandbergi的牙齿形状大小大致相同 , 且有相同数目的齿尖 , 但是Lesnilomia牙齿较结实且可能具备有削穿软骨猎物的能力 , Diademodus牙齿可能仅只用作滤食用途 , Diademodus utahensis可能是一种滤食性的软骨鱼类。
软骨鱼类化石记录于泥盆纪时期是非常丰裕的 , 最早的鲨鱼牙齿化石来自早泥盆纪时期沉积层 , 大约四亿年前的欧洲 。这些牙齿化石细小且有两个尖端分叉的 , 长度小于3~4毫米 , 这些早期的软骨鱼类牙齿是被划归作利昂鲨属Leonodus 。根据其牙齿化石有双尖头特征 , 利昂鲨Leonodus可能是属于淡水软骨鱼类异刺鲨类 , 但并非所有古生物学家认同这观点 , 而利昂鲨Leonodus也只有名字且没法知道面貌是怎样的。
布兰森鲨目Bransonelliformes是异棘鲨目的原始姐妹群 , 仅只有二个属包括布兰森鲨属Bransonella及巴比鲨属Barbclabornia , 布兰森鲨属Bransonella生存于晚石炭纪宾夕凡尼亚阶俄国及伊朗一带 , 齿尖唇面有明显倒转的 V 形纹状物 。巴比鲨Barbclabornia luedersensis牙齿化石被发现于北美二迭纪早期地层 ,可能于晚石炭纪宾夕凡尼亚阶地层也有化石发现 , 牙齿基部高度值仅只有2 mm , 牙齿基部介乎三角形及四边形 , 没有中介齿尖(主齿尖及侧齿尖之间的齿尖) , 二个主齿尖轻微地向口弯曲 。于得克萨斯州早二叠纪阿丁新克期(Artinskian)地层也发现了相似种 Barbclabornia cf. B. luedersensis牙齿化石 , 但牙齿基部要近乎四边形及更粗状 , 巴比鲨Barbclabornia luedersensis全长约45厘米 , 和外侧棘鲨属Expleuracanthus(Triodus)关系非常密切。
最古老的软骨鱼类脑壳化石是来自泥盆纪中期约三亿八千万年前的澳洲新南威尔 , 根据这完整的脑壳化石来看 , 这软骨鱼是属于异刺鲨类。最古老的存有部分铰接的鲨鱼化石是被地质学家Gavin Young于南极Lashley Range同时期的沉积被发现 , 可能是来自异刺鲨类 , 和上述于澳洲新南威尔的软骨鱼类是同一物种 , Gavin Young 把这软骨鱼命名作南极鼠鲨Antarctilamna , 南极鼠鲨Antarctilamna全长40厘米。南极鼠鲨Antarctilamna的脑壳 , 鳍脊骨及牙齿于澳洲,西班牙及沙特阿拉伯也有发现。
尽管南极鼠鲨Antarctilamna已成了化石,但古生物学家仍竭力复原过去的容貌 , 南极鼠鲨有较低的背鳍,背鳍前有短小矮胖的棘,牙齿有两个分叉尖头的,古生物学家相信南极鼠鲨Antarctilamna和异棘鲨类关系密切。
异棘鲨类Xenacanths是完全适应淡水 , 颅后有一根向外突出的长棘 , 和南极鼠鲨一样牙齿有两个分叉尖头的 , 身体呈鳗鲡状,背鳍一直顺延至尾部 , 尾部对称且尖细 。假如南极鼠鲨Antarctilamna是属于异棘鲨目的话,应该会有相同的身体构造及尾部并于河流湖泊等淡水游戈。正好的是南极鼠鲨Antarctilamna化石是被发现于淡水沉积层 , 但南极鼠鲨的鳍棘和另一类软骨鱼类栉棘鲨类ctenacanths非常类似。南极鼠鲨和栉棘鲨类鳍棘同样呈圆柱状 , 有带小齿纹饰的, 栉棘鲨类形态较异棘鲨类更像鲨类 , 有纺锤体的壮健身型 , 两个分隔较远的背鳍及呈叉子的尾部 , 栉棘鲨类牙齿是裂齿型 , 这点和南极鼠鲨及异棘鲨类的大大不同。至今有部分古生物学家是倾向把南极鼠鲨归作异棘鲨目 , 但这是尚存争议的因为南极鼠鲨长有栉棘鲨类的鳍棘及异棘鲨类的牙齿 , 但现在是自成一目南极鼠鲨目Antarctilamnidae , 南极鼠鲨目Antarctilamnidae还有泥盆统吉维特阶(Givetian)至法门阶(Famennian)美国及玻兰的 Wellerodus , 牙齿基部宽度值和南极鼠鲨属Antarctilamna 的同样维持于2.5毫米。
尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia是生存于石炭纪的异棘鲨目成员 , 牠的化石被发现于蒙大纳Bear Gulch Limestone , 尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia长有较长的脑颅区 , 有极端细长的身躯 , 长有歪尾但尾部呈水平导向。尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia的吻突 , 腭方软骨及下颌都长有牙齿 , 牠的下颌比脑颅区还要长并和脑颅接合 , 从化石看到牠的消化系统和板鳃类及全头类相似 , 这点也显示尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia是以鱼类为食的。尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia的牙齿和三尖角鲨属Thrinacodus的相似 , Thrinacodus ferox 有不对称的扭曲牙齿 , 另一属种Thrinacodus nanus则有较对称的牙齿 , 尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia有较长的眶鳞及不对称的牙齿 , 这点和Thrinacodus ferox很相似 , 尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia的吻部也显示有强裂的异速生长 。尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia和另一种软骨鱼类Diplodoselache都是属于基层板鳃类成员。个人猜想尖喙鳗鲨Thrinacoselache gracia可能类似裸胸鳝栖息于岩礁间缝穴内 , 出奇不意的捕捉猎物及避开捕猎者。
Zidek于1993年确认了有两个科是属于异棘鲨目 , 包括Diplodoselachidae及异棘鲨科Xenacanthidae , Diplodoselachidae包括Diplodoselache woodi , 后者则包括Orthacanthus, 异棘鲨属Xenacanthus, 外侧棘鲨属Expleuracanthus(和Triodus是同物异名) , 侧棘鲨属Pleuracanthus , Diacranodus , Anodontacanthus(Platyacanthus) 及Phricacanthus 。 而Orthacanthus senkenbergianus是于1997年被放置于新的科Lebachacanthidae。于2003年Hampe确认英国的异棘鲨目一共包括六属及十四种,其中有二科是早已被Zidek确认的。但Hampe的系统学上分析研究未能有效解决异棘鲨类间的关系等问题 , 包括异棘鲨类的祖征(Plesiomorphic), Wurdigneria obliterata牙齿有着diplodoselachid(Dicentrodus 及Diplodoselache)的特征 , 三尖峰的牙齿且其牙髓被骨质注满,和其它异棘鲨类不同 , 牙齿的齿尖没有分枝脊(branching cristae)。异棘鲨类中间的齿尖有助捕捉较活跃的猎物 , 因此可合理地推断没有中间齿尖的鲨类如巴比鲨Barbclabornia luedersensis只能抓着并吞下整个猎物。
于巴西的Paraná盆地中的晚二叠纪的Kazanian/Tartarian Teresina 组发现了新种栉棘鲨类Wurdigneria obliterata的化石, Wurdigneria obliterata没有铰接部分的化石被发现,但牙齿,鳍棘及盾鳞化石却非常丰厚 , 特别于风暴岩(tempestites)上可找到更多Wurdigneria obliterata的化石。Wurdigneria obliterata牙齿有三个齿尖, 主齿尖却出奇的细小 , 高度还不足侧齿尖的一半 , 侧齿尖横截面呈予尖形 , 并长有一对没分枝的脊 , 基部是圆状或者是近似三角形 , 并由骨性牙质构成 , 没有珐琅质组织 , 牙根布满小孔显示牙根内有无数血管 。根据牙齿形态分析,Wurdigneria obliterate 全长可达100 mm。Wurdigneria obliterata有较大及结实的牙齿 , 于中间的齿尖扁平的未梢有一对嵴 , 满布锯齿切边 , 牙齿适合切割及挖出食物 ,Wurdigneria obliterata看似是以鱼类及小型两栖类为食的。类似Wurdigneria obliterata牙齿特征的鲨类包括皱鳃鲨 , 牠们是以湿滑的头足类为食的。
早石炭纪的Diplodoselache woodi尾部是歪尾的 , 并长有相对较大的腹叶(ventral lobe) , Diplodoselache woodi化石被发现时没有肋骨,也许骨骼是未钙化的 , 身体布满小齿。Diplodoselache有独特拉长的背鳍 , 有较长的尾叶 , Diplodoselache woodi形态看似是后来异棘鲨类的先行者 , 后期的异棘鲨类有两个背鳍 , 相反Diplodoselache woodi只有一行长长的背鳍。此外Diplodoselache属还有Diplodoselache arcuatus, Diplodoselache arcuatus的棘部足长达30–40 cm , 牠们可能是一种贪食者会捕捉无脊椎动物及鱼类为食 , 于该地也发现了至少六种细小的棘鱼类棘部化石, 也发现了根齿鱼类鳞片化石。Diplodoselache woodi有着异棘鲨类,棘鱼类及栉棘鲨类的共同特征 , 而Diplodoselache woodi展现了数个异棘鲨类的共源性质。Diplodoselache有较长的尾鳍叶及臀鳍 , 显示尾部是作正弦曲线游动 , 至今也没有任何相关器官显示异棘鲨类是如何适应低氧气的环境 , 因此属于中型捕食者的Diplodoselache只能局限于湖泊中的表层,相反长度超过1米,有锋利牙齿的根齿鱼类应该是生活于较深层的环境。
异棘鲨属Xenacanthus首次出现于晚泥盆纪,一些属种如德克萨异棘鲨Xenacanthus (Diacranodus )texensis全长甚至可达4米(牙齿尺寸达21mm) , 二迭纪得克萨斯州的德克萨异棘鲨Xenacanthus (Diacranodus )texensis和Xenacanthus platypternus 颌骨及舌弓保留了原始的形态 ; 石炭统(宾夕法尼亚亚系) 伊利诺斯州Xenacanthus compressus , Xenacanthus latus 和Xenacanthus gracilis都是属于同一物种 , 只是分别代表不同阶段的生长 , Xenacanthus compressus和得克萨斯异棘鲨Xenacanthus texensis关系要较密切。异棘鲨属能于混浊的沼泽泥沙中埋伏 , 鳗鲡形的身躯使牠们能轻易地伏击当时的两栖类及鱼类。异棘鲨属的上颌骨形态和拟裂齿鲨属种Cladodoides wildungensis相似 , 下颌骨形态则要较像皱鳃鲨属 , 异棘鲨属的下颌骨要较上颌骨来得厚重。异棘鲨属的牙齿有三个分叉尖端能抓紧猎物 , 异棘鲨类的头棘也有有效的防卫武器能对捕食者产生伤害。异棘鲨类是相当成功的淡水鲨类,但牠们却于二叠纪时期衰落 ,大量属种于二叠纪灭絶 , 三迭纪时期的异棘鲨属种有早三迭纪澳洲的Xenacanthus parvidens和晩三迭纪德国的Xenacanthus moorei , 牠们于晚三叠妃时期完全灭絶。
Orthacanthus属繁荣于欧洲及北美的淡水湖泊 ,属种中最大可达10呎,有强健的颌骨及双牙根的牙齿 , 首次于泥盆纪(四亿年前)出现并于中生代前(距今二亿二千五百万年前)灭絶。
哈根鲨Hagenoselache sippeli是近来被发现于德国的异棘鲨类 , 生活于三亿一千八百万年前 , 牠比基层属种Diplodoselache还要原始 。哈根鲨Hagenoselache sippeli的牙齿特征和外侧棘鲨属Triodus的相似 , 近尾部的鱼鳍形态和Orthacanthus (Lebachacanthus)显得关系密切。发现的哈根鲨Hagenoselache sippeli个体化石非常完整 , 有近乎完整的铰接化石保留 , 可惜没保留鳍棘化石 。
另一类软骨鱼于盾皮鱼类灭絶后大幅兴起,牠们就是西莫利鲨目Symmoriida , 牠们源于泥盆纪中期 , 最古老的胸脊鲨类是泥盆纪中期的胸脊鲨属种Stethacanthus praecursor , 泥盆系弗拉斯阶Frasnian至法门阶Famennian 的Stethacanthus resistens 及晚泥盆纪的拟裂齿鲨 Cladodoides wildungensis , Stethacanthus resistens和拟裂齿鲨Cladodoides wildungensis二者可能关系密切 , 从晚泥盆纪的拟裂齿鲨Cladodoides wildungensis 的脑壳来看 , Cladodoides wildungensis的脑壳和现在的软骨鱼类已非常相似 , 舌咽管道和早期的软骨鱼类如Pucapampella及 Orthacanthus等已很不相同。
胸脊鲨属Stethacanthus最著名的化石热点是苏格兰中部及美国蒙大纳石炭纪沉积层, 当地的胸脊鲨属Stethacanthus全长2呎(60厘米) , 生活于热带的浅海 。另人奇怪的是,至现在没有雌鲨的化石样本被发现(雌雄的判断方法就是只有雄性才有鳍脚。另一种和胸脊鲨类同时代且相似的软骨鱼类---西莫利鲨Symmorium是完全没有鳍脚的 ,西莫利鲨Symmorium可能就是雌胸脊鲨 , 但这是有待证实的。从整个外型来看,胸脊鲨类是高度流线型的软骨鱼类 , 具有钩状物 , 胸鳍狭窄并几近对称 , 牠们具有和裂口鲨类相似的尾鳍 。
胸脊鲨类中以Stethacanthus productus体型最大 , 根据少量化石样本推断Stethacanthus productus全长超过9呎。Stethacanthus productus是密西西比期中最顶端的捕食者。于Bear Gulch常发现了Stethacanthus productus牙齿及鱼骨化石 , 但大多也是属于年轻个体 , Stethacanthus productus可能常在Bear Gulch湾进食。Stethacanthus productus的鳞片就只局限于腹侧 , 有非常巨大尖锐的多尖头戟齿, 戟齿在较大的颌骨上 , 颌骨提供了空间存有内收肌。阿尔套胸脊鲨Stechacanthus altonensis 全长5呎 ,全身无盾鳞,除了雄性头顶及首个背鯺存有鳞片。于我国北祁连山东段早石炭世地层也发现了阿尔套胸脊鲨相似种Stethacanthus cf.S.altonensis及另一新种甘肃胸脊鲨Stethacanthus gansuensissp的牙齿化石 , 当地也发现了布兰森鲨属未定种Bransonella sp , 王氏丹纳鲨Denaea wangi , 贵州棘鱼Acanthodes guizhouensis及古鳕鱼亚目等鱼类的牙齿化石。
于苏格兰石炭纪前期的Manse Burn 组发现了胸脊鲨类新种阿卡蒙利鲨Akmonistion zangerli , 牠脑颅上有宽阔的眶上架 ,耳枕区有较短的裂沟 , 并有Y型的颅底管 , 圆齿边的颌骨每边长有6至7颗牙齿 , 头部未端至胸部间长有背刺 , 背剌外层是非细胞组成的骨骼并向刷子延伸 , 总长是脑颅长度的160% 。头顶的刷子侧长有微小的钮扣状的侧鳞 , 刷子顶部长有长的冠状鳞片。尾部长有宽大的下叶。阿卡蒙利鲨Akmonistion zangerli骨骼有初步的钙化 ,牠有较细小的一对胸鳍 , 由于有一对细小的胸鳍及背部长有沉重的棘部及顶刷 , 因此阿卡蒙利鲨Akmonistion zangerli是不适合作突然加速及保持高速追捕猎物。
镰剌鲨Falcatus falcatus是另一种胸脊鲨类 , 全长只有15厘米 , 生活于三亿二千五百万年前早石炭纪时期的浅海 , 镰剌鲨Falcatus falcatus关系和达摩克利斯鲨Damocles关系较密切。镰剌鲨Falcatus falcatus 有较大且柔软的吻突可能是具有壶腹感官系统 , 牠们可能已能像现存的鲨类具有感应猎物发出的电子讯息能力。镰剌鲨Falcatus falcatus有较大的眼睛显示牠们的视力是相当敏锐的 , 和其它胸脊鲨类一样胸鳍都具有拖尾般的小鞭 , 尾部近乎对称显示牠们不是底栖型鲨类。镰剌鲨Falcatus falcatus皮肤上部较暗,但下部则较明亮 ,显示牠们的皮肤具备保护色的功用 , 且颜色类似沉淀物的 , 雄鲨的头部及剌部可能有华美的色彩于求偶时发挥作用 , 成年雄鲨头部并长有小齿 , 雄鲨的嘴要比雌鲨的要长一些。镰剌鲨Falcatus是被发现于蒙大纳Bear Gulch 组 , 雄性镰剌鲨Falcatus有较大的剑状背附加物,显然是特化的鳍剌 , 向头部前方伸出 , 这鳍剌可能是用作鱼类交配前的前奏。近来于一块石灰岩发现了一具化石显示了镰剌鲨Falcatus交配前行为,化石保留了体型较大的雌鲨咬着雄鲨的鳍剌情景 。现存只有少量鲨类有这种交配前的仪式 , 但都是雄性咬着雌性的背部 , 鱼鳍或鳃孔。这块化石清楚显示了镰剌鲨Falcatus的性二态性 , 现存的雌雄鲨体型也有差异。
达摩克利斯鲨Damocles serratus和镰剌鲨Falcatus falcatus关系非常密切 , 牠全长至少两呎 , 较镰剌鲨Falcatus falcatus大一些 , 属于掠食性的鲨类 , 于北爱尔兰的Armagh岩石上也发现了非常相似的鲨鱼剌。雄性达摩克利斯鲨Damocles serratus的头部,颈背及背剌腹侧缘长有细小的鳞 , 但达摩克利斯鲨全身是光滑无鳞的 , 胸鳍有长长的像鞭子的曳尾。达摩克利斯鲨Damocles serratus有对称的歪尾 , 显示牠们是高速的猎者。达摩克利斯鲨Damocles serratus长有长而锋利的裂齿 , 牠们有较大的口部 , 牠们的颌骨倾向侧向运动 , 唇软骨也长有小齿孔。成年雄鲨有较大向前导向的背剌 , 背剌上长有一排三角形的小齿 , 雄鲨有突出的吻部 , 头冠 , 头部及剌部间均长有小齿 , 雌鲨没有这些小齿 ,有较短的吻部。达摩克利斯鲨Damocles serratus是较原始的胸脊鲨类 ,因为牠们的剌部及背鳍是连合的。
此外值得一说的是 , 达摩克利斯鲨Damocles serratus有不对称,多齿尖及非常精巧的牙齿 , 这点和WANG 于2004年描述的王氏丹纳鲨Denaea wangi是非常相似 , 然而王氏丹纳鲨Denaea wangi 化石样本是属于较大的个体 , 有对称且独特的裂齿 , 呈五角型 , 有较长的中齿尖 , 如果达摩克利斯鲨Damocles serratus及王氏丹纳鲨Denaea wangi是属同一物种只是属于不同年龄阶段的话 , 那意味着这种软骨鱼的食性会根据个体不同年龄阶段而有所不同。
奥瑞斯忒亚鲨Orestiacanthus fergusi全长25-28 cm , 和其它胸脊鲨类一样 , 头的背部有较大的鳞片 , 第一背鳍棘变得高度特化 , 雄鲨的鳍棘形态介乎于阿尔套胸脊鲨Stethacanthus altonensis及达摩克利斯鲨Damocles serratus之间。雄鲨有完整的盾鳞 , 但雌鲨只有胸鳍轴 , 肩带的侧线有短小细条的鳞片 。奥瑞斯忒亚鲨Orestiacanthus fergusi有较厚的鳍部及强状的肌肉 , 于鳍部内骨骼外还存有鳍膜(fin membrane) , 奥瑞斯忒亚鲨Orestiacanthus fergusi并不是出色的泳手 , 牠们有发展良好的胸轴 , 大概只是控制机动 , 化学感应及其它 , 奥瑞斯忒亚鲨Orestiacanthus fergusi有较细小的同型裂齿。
Cobelodus是一类生活于石炭纪中期至晩期伊利诺斯州及爱荷华州的胸脊鲨类 , 最大可达2米 , 但牠们的样子和其它软骨鱼类大不相同,牠们的头部呈球根状 , 有较大的眼球 , 显示牠们应是生活于黑暗的深海以头足类及甲壳类为食, Cobelodus的背鳍和胸鳍相距较远 , 有呈弓形的大背鳍并和尾部相当接近 , Cobelodus的胸鳍还萌发了一条30厘米长,具弹性且看似触须的软骨 , 至于软骨的功用至今还不清楚。
石炭纪还有另一类胸脊鲨类--- 丹纳鲨属Denaea , 丹纳鲨属Denaea包括Denaea fournieri; Denaea meccaensis , Denaea decora 及王氏丹纳鲨Denaea wangi(可能和达摩克利斯鲨Damocles属同一物种)。Denaea meccaensis是非常小的胸脊鲨属种 , 牠有三至七颗长0.5–1mm以上的细小裂齿 , 齿根扩至唇边 。至于比利时发现的Denaea fournieri , 牠体型也是非常细小 ,全长约50-60 mm , 牙齿齿冠中的侧齿峰及中齿峰要较Denaea meccaensis的来得高 , 牠的胸鳍和其它胸脊鲨类相似 。‘Denaea’ decora和Denaea. meccaensis不同之处在于‘Denaea’ decora尖峰有明显的脊纹 , 主尖峰成予尖形。凯尔特石灰石层也发现了七个牙形石而这些化石是被划归作丹纳鲨属Denaea , 牙形石的形态和Denaea meccaensis及Denaea decora是一致的。
于裂口鲨首次出现的同时 , 也有另一类非常重要的软骨鱼类也在进化 , 牠们就是栉棘鲨目Ctenacanthida。栉棘鲨类出现于晩泥盆纪(三亿八千万年前),要较裂口鲨类略早出现 , 于二叠纪没落 ,只有少数种类延存至三叠纪(于二亿五千万年前)才灭絶 , 牠们于石炭纪才繁盛及大量分化。栉棘鲨属主模式种是石炭纪早期的Ctenacanthus major , 牠仅留下鳍棘化石 , 鳍棘表面存有许多纵向的脊纹及微少的结节 ; 另一属种晚泥盆纪的Ctenacanthus compressus(Ctenacanthus clarkia)则留下铰接化石样本。栉棘鲨属和裂口鲨属Cladoselache体型结构有着许多相次特征 , 栉棘鲨属Ctenacanthus长有像裂口鲨属般的裂齿 , 颌骨和头部前后相接 , 有宽阔的胸鳍 , 每对背鳍前有强状的棘。但不同裂口鲨属 , 栉棘鲨属胸部受三块软骨支持 , 能像现存的鲨类般具较高的弹性 。栉棘鲨属鳍棘较长及具圆柱状 , 并长有独特的纵脊及梳状的结节行 , 就像现在的角鲨科(Squalidae )及虎鲨科(Heterodontidae)。
于美国科罗拉多州的鹰县上石炭宾夕法尼亚中期地层常发现软骨鱼类的鳍刺及盾鳞 , 科罗拉多州出土不少栉棘鲨类的化石 , 最常见的是栉棘鲨属种Ctenacanthus buttersi的背鳍棘 , Ctenacanthus buttersi有较大的裂齿 ; Acondylacanthus nuperus 的背鳍棘较不常见 , Bythiacanthus vanhornei背鳍棘和其它栉棘鲨属不同在于鳍棘要较宽大 , 而且长有数排不规则 , 较大的圆状结节 , Williams曾于1985年描述的亮齿鲨属种Phoebodus heslerorum的鳍棘是类似Bythiacanthus , 而Ginter也于1998年指出Phoebodus heslerorum牙齿是和其它亮齿鲨属种Phoebodus是非常不同的 , 因此Phoebodus heslerorum和Bythiacanthus可能是同物异名且Bythiacanthus是具有裂齿的 。相反栉棘鲨属有较长及苗条的背鳍棘 , 棘上的小齿成规律的排列。此外于该地也发现了弓鲨类石鲨属种Petrodus patelliformis皮肤上的盾鳞。
栉棘鲨类的化石大多可从牠们独特的鳍棘确认 , 最著名的较大属种有来自早石炭纪苏格兰的古德厘奇鲨Goodrichthyes , 古德厘奇鲨Goodrichthyes全长7.5呎(2.3米) 。古德厘奇鲨Goodrichthyes有平滑的无纹牙齿 , 鳍棘有栉齿状的纹 , 但相比栉棘鲨属种Ctenacanthus major , 古德厘奇鲨Goodrichthyes齿状纹则少得多,但古德厘奇鲨Goodrichthyes和栉棘鲨属种Ctenacanthus major二者的鳍棘则非常相似 ,显示二者关系较密切。此外美国伊利诺斯州(Mazon Creek)还发现了西匹斯克鲨属Sphenacanthus , 但詃西匹斯克鲨属种化石零碎。
西匹斯克鲨属Sphenacanthus主模式种是苏格兰的Sphenacanthus serrulatus, Sphenacanthus serrulatus有着类似栉棘鲨属的鳍棘 , 但是牙齿要像Tristychius arcuatus, 脑壳有较长的耳至枕骨部分 , 这点于Tristychius也同样存在 , 西匹斯克鲨属Sphenacanthus有着两个背鳍棘。于英国也发现了另一属种Sphenacanthus hybodoides , 西班牙晚石炭纪地层也发现了石炭西匹斯克鲨Sphenacanthus carbonarius , 西匹斯克鲨属Sphenacanthus看似是一类栖息于淡水湖泊的鲨类。
Tristychius是属于高度特化的栉棘鲨类 , 生存于石炭纪 , 牠有发展良好的尾鳍 , 尾鳍类似现在许多鲨类般向上导向 , 身型像现在的猫鲨类 。Tristychius有两个背鳍棘, 都以同角度向后倾斜 , 背鳍基部和钉状物相连以提防捕食者, Tristychius和弓鲨类关系较近。
Glikmanius是生存于石炭纪至二迭纪早期的栉棘鲨类 , Glikmanius有着栉棘鲨类的鳍棘及裂齿 , 牙齿外型和裂口鲨属Cladoselache, 亮齿鲨属种Phoebodus heslerorum 及似扁鲨属Squatinactis的都很相似。Glikmanius有两种包括晚石炭纪至二迭纪中期俄国 , 美国,日本及英国的Glikmanius occidentalis , 晚石炭纪俄国 , 秘鲁 , 内布拉斯加州的Glikmanius myachkovensis , Glikmanius myachkovensis 牙齿要较Glikmanius occidentalis 的来得细小。
石炭纪的裂齿鲨属Cladodus全长2米,生活于浅海,裂齿鲨属Cladodus体型构造和裂口鲨的大致相似 , 裂齿鲨的形态和现存的鲨鱼也相似 , 有长长的身躯 , 三角型的鱼鳍 , 尾鳍类似现在的鲭鲨 , 能以高速追捕猎物。和现在鲨类不同的是,牠们的颌骨是前置式而非像现存的鲨类般位处吻部下方 , 牠们颌骨缝合较弱意味着牠们的咬力较弱,但部份有强壮的颌肌提供力量。牠们的牙齿有平坦半圆的牙根。裂齿鲨属牙齿呈T状,主齿尖较大,两侧各有一个小齿尖,牠们的牙齿看似是抓着猎物防止其逃脱并能撕裂猎物。裂齿鲨类的食物包括头足类如菊石及鹦鹉螺目 , 其中一个食物样本就是有鲨鱼咬痕,壳具卷曲特征的菊石化石,这被Mapes 及Hansen记录了。俄克拉荷马州的Barnsdall组发现的conularid化石样本就有裂齿鲨的咬痕 , 大型的无脊椎动物及小型鱼类是裂齿鲨类的食物。裂齿鲨属主模式种是Cladodus mirabilis, 其它的属种包括Cladodus marginatus, Cladodus vanhornei, Cladodus bellifer及 Cladodus elegans , 另一属种Cladodus striatus则被划作新属Saivodus , 石炭纪早期苏格兰的Cladodus elegans和主模式种Cladodus mirabilis关系密切 , 从牠保留的脑壳部分化石来看 , Cladodus elegans的脑壳和裂口鲨属Cladodoides及原尖齿鲨目成员Tamiobatis的相似。裂齿鲨属Cladodus及Saivodus都被视作归属栉棘鲨目Ctenacanthiformes。苏格兰早石炭纪的‘Cladodus’neilsoni脑颅 , 胸鳍及鳃弓形态都有别于裂齿鲨属 , 因此被划作西莫利鲨目中的新属咽鲨属Gutturensis 。尼尔逊咽鲨Gutturensis neilsoni具有裂齿 , 主齿尖相当粗状 , 有数目众多且密集的条纹 , 次齿尖高度相当于主齿尖的三分之一 , 而胸脊鲨属Stethacanthus的比例则没有三分之一。
Bandringa是一种有巨大伸长喙部的小型栉棘鲨类 ,全长少于12厘米,生存于石炭纪后期的北美 ,头部及吻突背腹扁平的 , Bandringa长有裂齿 , 有非常长的吻喙 , 有梅克氏软骨(Meckel's cartilage) , 口部是接近未端的 , 有较大的眼眶 , 鳍棘尺寸非常不均等 , 有较细小的前鳍棘 , 尾鳍是歪尾的但没有明显的腹瓣 , 胸鳍要远较腹鳍来得大 , Bandringa没有盾鳍 , 牠可能是生活于淡水的鲨类。Zangerl (1969)认为Bandringa rayi可能只是未成熟的个体 , 因为Bandringa rayi没有钙化的骨骼及盾鳞,且头部特大。Bandringa属还有另一属种Bandringa herdinae , 被发现于美国伊利诺斯州的Mazon Creek , Mazon Creek也发现了另一种体型巨大的栉棘鲨类Dabasacanthus inskasi , Dabasacanthus inskasi资料完全不详。
亮齿鲨科Phoebodontidae是生存于泥盆纪早期至晚三叠纪的栉棘鲨类 , 于世界各地均可找到牠们的牙齿化石 , 于西班牙北部的比利牛斯山脉泥盆纪中期的吉维特阶地层就发现了亮齿鲨属种Phoebodus fastigatus的牙齿及鳞片化石。 亮齿鲨属Phoebodus有较宽广的头部 , 较钝的嘴 , 口部是接近未端的 , 牠们的裂齿主尖头两侧长度相同 , 主尖头角度后倾30-40° , 亮齿鲨属Phoebodus有较细小的牙齿 , 腭方软骨腹侧及侧部膨大 , 颌骨突出并远远位处脑壳下 , 有较大的眶部。亮齿鲨属Phoebodus有较细小的脑壳 , 脑壳有较大的耳突 , 耳突和较大的颌骨内收肌相连 , 耳突后腹表面钙化并和舌颌软骨形成接合点。腭方软骨(palatoquadrate)可能和后耳突接合 , 有较弱的筛骨接合 , 有扩大的舌弓 , 舌颌骨和美克耳氏软骨的角舌骨(ceratohyals)中央相遇 , 基舌骨位处颌骨联合下 , 颌骨可能是有可伸性的 ; 首背鳍棘要较第二支来的大 , 鳍棘是非常深陷的 , 有较短的纹状部分 , 且被齿状的物体覆盖。
最著名的亮齿鲨属种要算Phoebodus gothicus, Phoebodus gothicus牙齿有不对称的基部 , 向舌的部分缩小 , 齿冠由三个齿尖组成 。Phoebodus gothicus一共有二个亚种分别是伊朗,摩洛哥一带的Phoebodus. gothicus gothicus及局限于冈瓦纳大陆北部, 阿尔及利亚的Phoebodus gothicus transitans。伊朗发现了最大的Phoebodus gothicus牙齿化石 , 牙齿基部的长度及宽度大致相同(c. 5.5 mm) , 而伊朗发现的 Phoebodus gothicus要比摩洛哥出土的来得多。
Phoebodus. gothicus于伊朗的出现时间要较世界其它地方早的多 , Phoebodus. gothicus可能于冈瓦纳大陆架演化 , 于晚泥盆纪法门阶(Famennian)早期至中期迁至其它地区。于伊朗的亮齿鲨类中的Phoebodus. turnerae 及Phoebodus typicus要罕见的多 , 相反 , 于昆士兰及乌拉尔南部的早期的marginifera Zone 只有Phoebodus. turnerae 及Phoebodus. typicus的牙齿化石发现 , 却没有发现Phoebodus gothicus的牙齿化石 , 这看似Phoebodus. gothicus首先于冈瓦讷大陆西北部及劳汝西亚古陆(Laurussia)边缘扩散 , marginifera Zone结束时则于爱荷华州的浅海繁盛起来。阿尔及利亚法门阶(Famennian)中期发现的Phoebodus. gothicus亚种Phoebodus. gothicus transitans就展现出三尖角鲨属Thrinacodus独有的特征 , 另一种亮齿鲨属Phoebodus. Depressus却有着亮齿鲨属及三尖角鲨属Thrinacodus的特征 , Phoebodus. Depressus有较对称的牙齿。关于三尖角鲨属种Thrinacodus tranquillus的起源 , Thrinacodus tranquillus大概就是源自Phoebodus. Depressus或者是Phoebodus. gothicus transitan 。
Phoebodus gothicus transitans及Phoebodus. Depressus可能是同种的 , 两种鲨类有着同一齿式。由于亮齿鲨类Phoebodonts于浅海有优势,因此于法门阶Famennian亮齿鲨类可能向远洋扩张 , 于法门阶(Famennian)中期至晚期 , Phoebodus. gothicus可能和法门阶(Famennian)早期的亮齿鲨类有着占据相似的海洋生境情况。但是由于海平面上升 , 至少有两种远洋鲨类例如Phoebodus. limpidus 及Jalodus australiensis.出现于浅海 , 相反三尖角鲨属种Thrinacodus. Tranquillus则没有出现于浅海 , 三尖角鲨属种Thrinacodus Tranquillus 的后代可能就是Thrinacodus. Ferox。于法门阶(Famennian)的晚期地层也发现”Symmorium”glabrum , 牠于较深的沉积层是非常常见的 , 在当时有充足氧气的浅海也滋润了胸脊鲨类stethacanthid。
伊朗及非洲西北部法门阶(Famennian)地层发现了不少软骨鱼类的牙齿化石 , 显示伊朗中部及摩洛哥Tafilalt Platform的浅海是集合了不少软骨鱼类并于此地演化繁衍。其中于当地也发现了四种软骨鱼类包括Deihim mansureae., 原尖齿鲨属种Protacrodus serra., 亮齿鲨属种Phoebodus depressus及 Phoebodus. gothicus transitans 。于泥盆纪法门阶(Famennian)的早期 , 伊朗中部及摩洛哥Tafilalt Platform南部是一度被浅海覆盖 , 该地存有不少软骨鱼类包括亮齿鲨类Phoebodonts, 原尖齿鲨类protacrodontids 及裂齿鲨类cladodont。于当地可发现一种生存于深海并具有裂齿的鲨鱼 “Symmorium”glabrum , 当地也发现了Phoebodus gothicus, Phoebodus. limpidus, 三尖角鲨属种Thrinacodus tranquillus, Jalodus australiensis, Protacrodus serra, Clairina marocensis及胸脊鲨属种Stethacanthus sp等软骨鱼类的牙齿化石 , 于劳汝西亚古陆(Laurussia)及冈瓦纳大陆之间的远洋架差不多有着同样种类的软骨鱼类 。在摩洛哥,原尖齿鲨类protacrodontids于这地方的浅海环境出现的次数要较多。于伊朗中部的Dalmeh 有较多底栖性的软骨鱼类例如原尖齿鲨类protacrodontids,口鲨类orodonts及弓鲨科中的滑齿鲨属Lissodus。当地有丰富的原尖齿鲨类protacrodontids牙齿化石,显示当时的环境是一片浅海,有充足的氧气 , 有广阔的陆缘海。于当地也存在了浅海的软骨鱼类如Deihim mansureae及 滑齿鲨属种Lissodus sp ,且没有远洋的软骨鱼类品种如“Symmorium.”glabrum及Phoebodus. Limpidus等化石 , 显示伊朗中部与冈瓦纳大陆边缘北部深海环境存有一段长距离。于泥盆纪法门阶(Famennian)摩洛哥,阿尔及利亚及伊朗也存有许多原尖齿鲨类protacrodontids 。Phoebodus gothicus于许多地区包括从爱荷华州至摩洛哥 , 及至南乌拉尔都不会很早出现 ,但于法门阶(Famennian)早期的伊朗, Phoebodus gothicus可能已出现了但后来又迁离伊朗。
亮齿鲨属Phoebodus牙齿和皱鳃鲨Chlamydoselachus anguineus的相似 , 尤其是亮齿鲨属Phoebodus bifurcatus的幼体 , 牙齿表现出和皱鳃鲨Chlamydoselachus anguineus的相似。另一种灭绝于石炭纪中期亮齿鲨科成员三尖角鲨属Thrinacodus是一类高度特化的鲨类 , 三尖角鲨属Thrinacodus牙齿被发现于北美及欧洲晚泥盆纪斯特隆阶地层 , 主模式种纳努斯三尖角鲨Thrinacodus nanus于世界许多地区包括中国 , 泰国 , 俄国 , 美国 , 欧洲 , 摩洛哥及澳洲等地都有化石发现 , 另一属种Thrinacodus tranquilis仅只于法国南部晚泥盆纪斯特隆阶地层才有化石记录。三尖角鲨属Thrinacodus牙齿和其它软骨鱼类的很不相同 , 三尖角鲨属Thrinacodus的牙齿是同型齿 , 牙齿舌面基部较长 , 狭窄及较厚 , 牙齿存有三尖头的 , 三个齿尖长度近乎相同 , 有呈椭圆的前沿 , 牙齿后弯 , 牙齿间排列紧密 。从美国蒙大纳Bear Gulch发现的三尖角鲨属Thrinacodus的化石个体并没有有背鳍及背鳍棘 ,尾鳍由底索(hypochordal )支持 ; 筛骨及下颌突出延至枕骨后部 , 有雀鳝型的头部且占全长的9% , 鳃部位处头的后边 , 是头部的50% , 尾部前边部分长度占全长35% , 尾部则是全长的65%。
亮齿鲨类于泥盆纪时期的欧洲繁盛 , 于西班牙泥盆纪中期地层就发现了多达三种亮齿鲨类包括Omalodus grabaui (Dittodus grabaui, Phoebodus bryanti及Omalodus schultzei 为牠的同物异名) , Phoebodus fastigatus , Phoebodus sophiae。亮齿鲨属于晚三迭纪时期完全灭绝 , 最后的属种有英国的Phoebodus brodiei和德国的Phoebodus keuperensis , 灭绝原因不明。
栉棘鲨类于中生代仍有属种残存下来 , 像犹他州 , 怀俄明州西部 , 内华达州及加利褔亚东南部早三迭纪地层发现的Pyknotylacanthus humboldtensis显示栉棘鲨类仍有属种残存于中生代 , Pyknotylacanthus humboldtensis牙齿形态和栉棘鲨类如晚石炭纪北美的Glymmatacanthus的非常相似。意大利和瑞士三迭纪中期地层发现的Acronemus tuberculatus , 保留了鳍棘 , 牙齿 , 部分颅骨及其它躯体化石 , Acronemus tuberculatus的分类地位是存有疑问的。
弓鲨目是一类非常成功的软骨鱼类 ,于泥盆纪已存在,于晚白垩纪时期才完全灭绝。最早的弓鲨类是泥盆纪俄国的北极棘鲨属种Arctacanthus arcuatus , 北极棘鲨属Arctacanthus一直延存至三迭纪中期 , 该属还有二迭纪中期格陵兰的Arctacanthus uncinatus及三迭纪中期日本的Arctacanthus exiguus。
弓鲨类的背棘和栉棘鲨类的相似 , 早期的弓鲨类也保存了裂齿 , 臂鳍位置和栉棘鲨类同样接近尾鳍 ,这显示弓鲨类和栉棘鲨类有密切关连 ,其中的指鳍鲨属Onychoselache保留了一些类似栉棘鲨类形态。指鳍鲨属Onychoselache只有一种 , 生存于早石炭纪 ,这是Dick及 Maisey 于1980年根据两个化石样本描述 , 正模标本来自Glencartholm , 化石几近完整 ,全长165 mm ; 另一个化石样本来自Wardie , 属较大的个体但只保存了头部 , 估计该鲨全长250 mm 。指鳍鲨Onychoselache头部和其它弓鲨类一样长有齿状的物体 ,但和其它弓鲨类不同的是 , 指鳍鲨Onychoselache胸鳍前缘有一列12~14颗小齿 , 尾鳍由伸长及粗厚的人字形骨支持 , 人字骨间有接缝, 尾部略呈歪尾的 , 形状类似Tristychius 及弓鲨属Hybodus。
于英国德贝郡及美国新墨西哥州 , 科罗拉多州 , 俄克拉荷马州 , 阿肯色州 , 俄亥俄州及印地安那州的石炭纪后期宾夕法尼亚期岩层发现了石鲨属种Petrodus patelliformis化石。于美洲石炭纪岩层也发现了石鲨属种Petrodus occidentalis 的盾鳞化石 , Petrodus occidentalis 和 Petrodus patelliformis二者化石显得相似 , 这都显示了石鲨属Petrodus于石炭纪时期非常普遍并向各地大幅度扩张。
早石炭纪爱尔兰的原拟锥齿鲨Carcharopsis prototypus牙齿由一层珐琅质覆盖并长有锯齿切边 , 原拟锥齿鲨Carcharopsis prototypus牙齿珐琅层超微结构由35 μm厚的磷灰石晶组成 , 个别的磷灰石晶最大高度达0.1 μm. , 微晶层是随意排列并向珐琅层基部导向 , 但于牙齿珐琅质上还是粗略地排列成长轴并互相保持平行 。 于弓鲨类牙齿中的外部晶层及疏散紧捆的内晶层共同组成珐琅层 , 原拟锥齿鲨Carcharopsis prototypus珐琅质于弓鲨目来说是相对非常繁杂的 , 牙齿的珐琅层由紧密的外层及疏散的内层组成。原拟锥齿鲨Carcharopsis prototypus有较结实的牙齿 , 高度达25 mm , 有不对称的牙齿形状 , 齿冠唇舌面扁平压缩形成一个有良好发展的中央齿尖 , 中央齿尖及侧齿尖有突出的锯齿切边 , 每个锯齿长度足有1mm。于阿肯色州石炭纪的Fayetteville 组也发现了一种体型较大的沃氏拟锥齿鲨Carcharopsis wortheni的颌骨及牙齿化石 , 沃氏拟锥齿鲨Carcharopsis wortheni的颌骨披露牠们的筛骨及腭方软骨于眶后的铰接 , 显示沃氏拟锥齿鲨Carcharopsis wortheni 是双接悬垂的 , 而且有较高的下颌骨铰接部分 , 牙齿长有锯齿切边 , 并且向侧部倾斜 , 但宽度比例上要比英国的同属种来得狭幼 , 沃氏拟锥齿鲨Carcharopsis wortheni全长达3米。
于德国及俄国晚二迭纪(约二亿四千万年前)地层发现了弓鲨目窝鲨属Wodnika的化石 , 其中以德国的化石样本保存的相当完整 , 从窝鲨Wodnika的皮肤盾鳞结构可看出能把水阻力减低 , 尾部的形状显示窝鲨Wodnika是出色的泳手 , 牠有较钝的圆状牙齿显示会以压碎甲壳类或者海胆为食。
于加拿大洛矶山脉中麋鹿湖Wapiti Lake的早三迭纪司密斯阶（Smithian）和司帕斯阶（Spathian）地层发现的麋鹿鲨属种 Wapitiodus aplopagus牙齿形态和多尖齿鲨属Polyacrodus有着关系 , 但是麋鹿鲨属种 Wapitiodus aplopagus没有侧齿尖 , 麋鹿鲨属种 Wapitiodus aplopagus也有着原始的鳍棘结构 , 从麋鹿鲨属种 Wapitiodus aplopagus的牙齿形态 , 软骨形状 , 鳍棘及胸鳍结构都可划作新属---麋鹿鲨属Wapitiodus , 牠有着古生代板鳃类的原始特色 , 尤其是鳍棘及头部形态都可表现出这些特色 ; 麋鹿鲨属还有另一种Wapitiodus homalorhizo , 二种的牙齿形态 , 身躯形状及鳍棘比例都有所不同 。于当地也发现了一些软骨鱼类零碎的牙齿及其它化石,可能是属于麋鹿鲨属Wapitiodus或者是多尖齿鲨属Polyacrodus。
于三迭纪中期至晚白垩纪的欧洲 ., 北美 , 亚洲 , 北非及西非岩石上找到的弓鲨科化石显示了弓鲨类同时于淡水及海洋都有分布 , 其实南美洲也有弓鲨科的分布 ,乌拉圭发现的普赖尔弓鲨相似种Priohybodus cf.arambourgi就显示了弓鲨类于南美洲有分布。普赖尔弓鲨Priohybodus arambourgi 生存于晚侏罗纪至早白垩纪 , 化石被发现于非洲撒哈拉沙漠 , 沙地阿拉伯。普赖尔弓鲨Priohybodus arambourgi有对称的牙齿 , 牙齿长度达35 mm, 高度达40 mm , 唇舌边压缩 , 中央有三角型的齿尖 , 侧面两旁有三对侧齿尖 , 齿尖有明显的锯齿切边 , 牙根基部平坦 , 高度要小于牙齿总高度的一半 , 普赖尔弓鲨全长少于1.5米。南美及非洲的普赖尔弓鲨属种群可能于冈瓦讷古陆有着共同的演化史 , 不过冈瓦讷古陆于侏罗纪及白垩纪时期分开 , 因此做成南美及非洲的独立种群。
尖角鲨亚科Acrodontinae包括尖角鲨属Acrodus , 亚士达棘鲨属Asteracanthus及Palaeobates , 三属有着较大的侧齿 , 牙齿也是以压碎食物为主的 , 从牙齿形态来看亚士达棘鲨属Asteracanthus及Palaeobates有着密切的关系 , 但二者的鳍棘前边的纹状完全不相同, 有关尖角鲨亚科Acrodontinae还需要详细的研究。
于二叠纪的大灭絶使胸脊鲨类及巨型的旋齿鲨类灭絶从而形成机会让新的捕食者兴起 , 弓鲨类趁机填补真空 , 尖角鲨属Acrodus及滑齿鲨属Lissodus是早侏罗纪的弓鲨类 , Woodward (1889a)把两个有效种Acrodus anningae 及Acrodus nobilis划归作底栖型的尖角鲨属Acrodus, 尖角鲨属是以鱼类,甲壳类及软件动物为食的。尖角鲨属属中的Acrodus lateralis就是一种小型的属种 , 要较以上的Acrodus anningae 及Acrodus nobilis还要早,生活于三叠纪(二亿四千万年前)的德国。
侏罗纪是弓鲨类繁荣的时期,还有一类非常特别的分支---雅士达鲨属Asteracanths , 雅士达鲨属种于三迭纪中期至晚期已存在 , 一般仅只留下鳍棘及牙齿化石 , 属种包括Asteracanthus acutus , Asteracanthus semisulcatus, Asteracanthus granulosus , Asteracanthus semiverrucosus , Asteracanthus verrucosus ,Asteracanthus aegyptiacus, Asteracanthus magnus及Asteracanthus ornatissimus。于英国巴通阶地层发现的Asteracanthus magnus , Asteracanthus ornatissimus和压齿鲨Frangerodus lingualis., 根据三者的鳍棘及牙齿化石来看 , 三者体型和弓鲨亚科的最大的属种差不多大小了。Asteracanthus magnus , Asteracanthus ornatissimus和压齿鲨Frangerodus lingualis的牙齿主要以压碎食物为主 , 雅士达鲨属的牙齿并不尖锐也不向外突出的 , 因此是不适合捕捉鱼类的 , 但宽坦的牙齿却使牠们能把海面的菊石压碎 。Asteracanthus magnus , Asteracanthus ornatissimus和压齿鲨Frangerodus lingualis三者的牙齿有严重的磨损,这显示三者是以双壳类及其它有壳的无脊椎动物为食 。于一亿七千二百万年前Asteracanthus medius更和当时的上龙类,鱼龙类及利兹鱼共存于侏罗纪海洋。
多尖角鲨属Polyacrodus为一疑难名称(nomen dubium), 主模式种是Polyacrodus polycyphus , 多尖角鲨属Polyacrodus本身是一个大杂烩 ,牠们的骨骼形态和弓鲨属种Hybodus reticulatus的相似 , 牠们的牙齿也没有多少值得描述的特色 , 许多弓鲨科属种归入多尖角鲨属Polyacrodus , 这些属种也许要划作他属但暂时划作多尖角鲨属罢了 , 这些属种也可能本身属于弓鲨属。
过去一直没有人知道现存的鲨目是源于何方 , 直至现在,有人认为是由弓鲨类演化而成的。弓鲨类较大的属种能长达2.5米并生存于浅海长达一亿八千万年 , 牠们甚至一度进入河流如滑齿鲨属Lissodus。弓鲨类已有着现今鲨类的模样 , 有较钝的头部 ,视觉区上有奇怪的眉脊 , 背鳍前长有良好的鳍刺 ,牠长有两种不同的牙齿,颌前长有能抓着捕捉猎物的牙齿,颌后长有压碎食物的牙齿。这看似弓鲨属就是现存的的虎鲨目先祖, 虎鲨目也有类似的眉脊( brow ridge ) , 鳍剌及牙齿。但古生物学家John G. Maisey认为弓鲨类只是鲨类进化史上的一个旁支,弓鲨类并非是现在的鲨鱼先祖,他认为古鳍棘鲨属Synechodus和现存的鲨类关系较近。古鳍棘鲨属Synechodus有着现在的鲨类及弓鲨类的共同特征,关于现今鲨类的起源谁属变得清楚的多。
弓鲨亚科包括弓鲨属Hybodus和伊格顿鲨属Egertonodus , 二者的椎骨上有着相似性 , 仅只是牙齿上有少量分别比如伊格顿鲨属Egertonodus牙齿有较细小的齿尖及纹状 ,伊格顿鲨属雄鲨有一对头剌 , 这点和白垩纪的Tribodus相似但是Tribodus属种的牙齿是具备压碎食物的能力 ; 伊格顿鲨属Egertonodus有二种包括侏罗中期巴通阶英国的Egertonodus duffini和白垩纪早期英国南部的Egertonodus basanus , 二者的牙齿形态都很相似但是Egertonodus duffini有着较大的体型 , Egertonodus duffini是大洋性的鲨类 , 牠长有较高及苗条的牙齿以便刺穿头足类柔软的身体及硬骨鱼 , 小型软骨鱼类的幼鳞。
弓鲨属Hybodus化石于亚洲 , 欧洲 , 澳洲 ,非洲及北美都有发现 , 发现的包括头部 , 鳍棘 , 牙齿及椎骨化石 , 弓鲨属大多都是生活于海洋的 , 但也有进入淡水的属种 。弓鲨属于19世纪首次被发现 , 模式种是Hybodus reticularis , 弓鲨属中的H. reticularis, H. raricostatus, H. delabechii 及H. cloacinus是有铰接被发现 , 于弓鲨类的各种牙齿尺寸 , 形态及纹状有所差异 , 而弓鲨属种的牙齿是较适合捕捉鱼类的 。
弓鲨属种最早的化石记录来自俄罗斯晩二迭纪地层 , 但那只是未定种的弓鲨属种。弓鲨属于三迭纪至早侏罗纪的西欧很常见 ,尤其是德国已有极多弓鲨属种 , 最早存在于欧洲的弓鲨属种是早三迭纪德国的H. microdus , 由于侏罗纪西欧有太多弓鲨属种 , 在这里不详列 , 只介绍以下较重要的属种包括晩三迭纪雷蒂亚阶(Rhaetian)至早侏罗纪锡内穆阶（Sinemurian）的H. cloacinus , 海塔其阶（Hettangian）至 普连斯巴奇阶（Pliensbachian）的H. delabechei , 托阿尔阶（Toarcian）至卡洛维阶（Callovian）的H. grossiconus , 托阿尔阶（Toarcian）的H. hauffianus , 锡内穆阶（Sinemurian）的H. medius 及H. raricostatus , 海塔其阶（Hettangian）至巴通阶（Bathonian）的H. reticulatus。
海塔其阶（Hettangian）至 普连斯巴奇阶（Pliensbachian）英国 , 法国及丹麦的H. delabechei 就有比较大的齿冠 , 齿冠宽度可达29mm , 但主齿尖的高度却不比不上H. reticulates , H. reticulatus牙齿主齿尖高度可达11mm , H. reticulates的主齿冠比较微薄。至于弓鲨属种的鳍棘也可显示牠们的体型大小 , 像晚三迭纪雷蒂亚阶(Rhaetian)英国的Hybodus laeviusculus留下的鳍棘则非常细小 , 同时期的Hybodus austiensis的鳍棘则比Hybodus laeviusculus大得多。晚三迭纪至早里阿斯统的弓鲨属种有较大的体型 , 能长达2米至2.5米 。Hybodus cloacinus牙齿大小能达2 cm至3 cm , Hybodus cloacinus可能是体型最大的弓鲨属种 , 有较长及内弯的牙齿 , Hybodus cloacinus牙齿是同时具有抓捕及撕裂硬骨鱼类的能力 。但是大多数弓鲨目是不能抓捕敏捷的硬骨鱼 , 且有许多属种的体型还不足1米。
于英国巴通阶（Bathonian）地层也发现了罕有的弓鲨属种钝头弓鲨Hybodus obtusus , 牠是一种大洋性鲨类 。钝头弓鲨Hybodus obtusus牙齿基部长有坚硬的圆锥结节 , 这可使牠们进食猎物如海胆 , 避免猎物锋利的针所刺伤。钝头弓鲨Hybodus obtusus颌骨侧部形成一个压碎面 , 但是颌骨前端长有较幼的牙齿可以捕捉海底的甲壳类海胆等猎物。钝头弓鲨Hybodus obtusus , Hybodus reticulates 和Hybodus delabechei都有着较粗状的牙齿 , 钝头弓鲨Hybodus obtusus的齿冠可达11.5 mm , 这显示钝头弓鲨Hybodus obtusus是一种体型较大的弓鲨属种 。
弓鲨属种于早侏罗纪以后还保持种类的多样性 ,但于晩侏罗纪德国的弓鲨属种已很罕有 , Hybodus fraasi就是被发现于德国西北部 , 牠留下了非常完整的化石样本。于白垩纪时期弓鲨属种在北美相当繁盛 , 例如早白垩纪贝里亚阶（Berriasian）至阿尔布阶（Albian）的Hybodus parvidens于英国 , 西班牙 ,丹麦及美国都有化石发现 , 其它北美的属种有三迭纪中期内华达州的内华达弓鲨H. nevadensis , 晩三迭纪加利褔亚的H. shastensis , 下白垩纪阿普第阶（Aptian）至阿尔布阶（Albian）得克萨斯州的H. butleri , 森诺曼阶（Cenomanian）明尼苏达的H. rajkovichi：晩白垩纪坎帕阶(Campanian)蒙大纳的蒙大纳弓鲨H. montanensis , 坎帕阶(Campanian)怀俄明州的怀俄明弓鲨H. wyomingensis, 坎帕阶(Campanian)至麦斯特里希特阶（Maastrichtian）蒙大纳的H. storeri 。Hybodus storeri就是最晩的弓鲨属种了 , 弓鲨属于麦斯特里希特（Maastrichtian）完全灭绝。
平弓鲨属Planohybodus, 切齿鲨属Secarodus 及普赖尔弓鲨属Priohybodus这三类弓鲨属有着平坦的牙齿,牙齿长有锯齿切边及高齿尖. , 平头鲨属Planohybodus及切齿鲨Secarodus的牙根形态和弓鲨属Hybodus的相似 , 尤其是切齿鲨属Secarodus , 幼鲨牙齿有着弓鲨属种的形态 , 三者于弓鲨目的分类地位还是不明的。
平弓鲨属种Planohybodus peterboroughensis是生存于侏罗纪中期卡洛维阶（Callovian）的弓鲨类 , 从牠的头部残骸及鳍棘化石来看 , Planohybodus peterboroughensis全长可达2至3米 , 牠的上颌有较宽的牙齿能从较大的猎物切下鲜肉 , 下颌有较苗条的牙齿能抓紧猎物 ; 平弓鲨属另一属种Planohybodus grossiconus有着和Planohybodus peterboroughensis近乎相同尺寸的牙齿 , Planohybodus grossiconus是一种分布极广泛的弓鲨类 , 于托阿尔阶（Toarcian）的卢森堡 , 巴通阶（Bathonian）的英国及苏格兰都有牠的分布。
切齿鲨Secarodus polyprion 是一类体型细小的鲨类 , 牠有切割式的齿系 , 牙齿和六鳃鲨目的相似 。切齿鲨Secarodus polyprion可能是生活于深海并和早期的六鳃鲨目成员共存于相同生境。
马利斯鲨属Meristodon于白垩纪中期哈萨克很常见 , 牠们也是最后出现的弓鲨科成员之一。
Lonchidiidae包括Lonchidion,滑齿鲨属Lissodus, 细齿鲨属Parvodus, 怀特鲨属Vectiselachos 及 Hylaeobatis。Lonchidiidae是体型细小的弓鲨类 , 有着幼细 , 低而宽阔呈压碎的牙齿。根据牙齿形态来看 , Lonchidion, 细齿鲨属Parvodus及怀特鲨属Vectiselachos三者存有密切关系 。
Lonchidion属于白垩纪时期大西洋极具多样性 , 属种包括晚三迭纪卡尼阶(Carnian)得克萨斯州的Lonchidion humblei ,早侏罗纪托阿尔阶（Toarcian）法国的Lonchidion delsatei , 豪特里维阶（Hauterivian）至巴列姆阶（Barremian）英国的Lonchidion striatum , 早白垩纪凡蓝今阶（Valanginian）至巴列姆阶（Barremian）英国的Lonchidion crenulatum , 巴列姆阶（Barremian）英国的Lonchidion inflexum , 巴列姆阶（Barremian）摩洛哥的Lonchidion marocensis , 巴列姆阶（Barremian）至阿普第阶（Aptian）西班牙的Lonchidion microselachos , 阿普第阶（Aptian）至阿尔布阶（Albian）得克萨斯州的Lonchidion anitae , 森诺曼阶（Cenomanian）俄勒冈州的Lonchidion weltoni , 晚白垩纪坎帕阶（Campanian）新泽西州的Lonchidion babulskii 及坎帕阶（Campanian）怀俄明州的Lonchidion griffisi , Lonchidion属于白垩纪时期北美东部海岸和内海也是极常见的鲨类 . 牠们的牙齿也是以压碎甲壳类为主的。
施泰纳巴赫鲨属Steinbachodus仅只有二种 , 主模式种是晚三迭纪蕾蒂亚阶(Rhaetian)德国西南部的叶肢施泰纳巴赫鲨Steinbachodus estheriae , 另一种则是晚白垩纪森诺曼阶埃及的巴氏施泰纳巴赫鲨Steinbachodus bartheli , 尽管叶肢施泰纳巴赫鲨Steinbachodus estheriae和巴氏施泰纳巴赫鲨Steinbachodus bartheli二者时期之间存有极长的间隔 , 但是巴氏施泰纳巴赫鲨Steinbachodus bartheli牙齿形态却和非洲滑齿鲨Lissodus africanus完全不相同 , 巴氏施泰纳巴赫鲨Steinbachodus bartheli牙齿有明显的锯齿切边 ; 由于二种施泰纳巴赫鲨的年代差之甚远 , 因此有专家认为巴氏施泰纳巴赫鲨Steinbachodus bartheli应该被另划新属。
怀特鲨属仅只有一种--- Vectiselachos ornatus , 怀特鲨Vectiselachos ornatus生存于白垩纪早期的英国 , 英国巴列姆阶（Barremian）地层发现的”Lissodus pustulatus”被视为怀特鲨Vectiselachos ornatus的同物异名。怀特鲨Vectiselachos ornatus牙齿形态和Lonchidion属种相似 , 但是怀特鲨Vectiselachos ornatus有呈球根状的前列牙齿 , 珐琅质表面有不规则的颗粒纹状 。Hylaeobatis problematica 则被发现于英国苏塞克斯早白垩纪地层 , 牠有较厚重的牙根 , 牙根舌面长有小孔 , 和怀特鲨Vectiselachos ornatus同属巴列姆阶（Barremian）, 从牙齿形态来看 , Hylaeobatis problematica牙齿和怀特鲨属Vectiselachos , Lonchidion这二个鲨属存有密切关系 ,牙齿都具备压碎能力 , 三者也被划作Lonchidiidae 。
细齿鲨属Parvodus句括侏罗纪巴通阶（Bathonian）英国及苏格兰的Parvodus pattersoni , 启莫里阶（Kimmeridgean）德国北部的Parvodus curvidens ,早白垩纪德国北部的Parvodus rugianus , 细齿鲨属Parvodus有着和Lonchidion属种同様纤弱的牙齿但是细齿鲨属牙齿有着相对较高的侧齿尖。
滑齿鲨属最早的属种是早石炭纪英国南部的”Lissodus” wirkworthensis及西俄罗斯的Lissodus pectinatus , 晚石炭纪德国的”Lissodus” lacustris形态上和三迭纪中期瑞士的栉棘鲨属种Acronemus tuberculatus相似 , ”Lissodus” lacustris可能需要划归他属 。其它早期滑齿鲨属种有”Lissodus” zideki , ”Lissodus” zideki被发现于德萨斯州早二迭纪地层 , 于西班牙晚石炭纪地层也有相似种Lissodus cf. zideki 及另一属种Lissodus lopezae化石发现 。石炭纪时期的滑齿鲨属种主齿尖高度倾向缩小 , 牙齿唇面侧部变得压缩密集。
中生代的滑齿鲨属Lissodus包括早三迭纪斯匹次卑尔根岛(Spitsbergen)的Lissodus angulatus , 南非的非洲滑齿鲨Lissodus africanus , 安哥拉的Lissodus cassangensis , 三迭纪中期安尼西阶(Anisian)卢森堡的Lissodus cristatus , 晚三迭纪诺利克阶(Norian) 卢森堡的Lissodus lepagei , 雷蒂亚阶(Rhaetian)英国的Lissodus minimus , 三迭纪中期至晚期德国的Lissodus nodosus , 早侏罗纪普连斯巴奇阶（Pliensbachian）丹麦的Lissodus hasleensis , 侏罗纪中期巴通阶（Bathonian）英国的Lissodus leiodus , Lissodus wardi , 巴通阶英国和苏格兰的Lissodus leiopleurus和早白垩纪阿尔布阶（Albian）英国的Lissodus levis 。
巴通阶（Bathonian）英国的Lissodus leiodus于赫布里底群岛盆地上的非海洋沉积层很常见 , 这是一种淡水鲨类 ; 三迭纪的滑齿鲨属种Lissodus nodosus颌骨则显示了牙齿的变异 , 牠有较长及较大的牙齿, 牙齿长有分叉的脊。至于最晚的属种Lissodus levis, 牠的侧齿已没有小齿尖 , 这有别于其它滑齿鲨属种。启莫里阶（Kimmeridgean）德国的”Lissodus noncostatus” 只有三颗保存不完整的牙齿化石 , 和细齿鲨属种Parvodus curvidens的前齿难以分别 , ”Lissodus noncostatus” 被认为是疑难名称(nomen dubium)。
近来于双脊龙科新属种胃部也发现了滑齿鲨属新种Lissodus johnsonorum , Lissodus johnsonorum属于较大的属种 , 有较大的上颌骨 , 牠的背棘高度可达105.7mm , 牙齿形态和侏罗纪中期巴通阶（Bathonian）英国的Lissodus wardi有密切关系 , Lissodus johnsonorum是北美发现的最大滑齿鲨属种 , 也是Moenave组首次发现的滑齿鲨属种记录。
早白垩纪的泰国是弓鲨类的天堂 , 于泰国白垩纪前期地层也发现有八个弓鲨类属 , 包括弓鲨属Hybodus, Lonchidion, 泰鲨属Thaiodus 及异翼柱头鲨属Heteroptychodus , 牠们主要分布于两个集中地包括 Sao Khua 组 (Neocomian)及Khok Kruat 组 (阿尔布阶) , 而弓鲨属Hybodus及异翼柱头鲨属Heteroptychodus这两个属化石则被发现于这两个集中地之间 , 于泰国阿尔布阶（Albian）Khok Kruat 组发现的五种鲨类包括弓鲨属种Hybodus aequitridentatus , 施太因曼异翼柱头鲨Heteroptychodus steinmanni, 泰鲨属种Thaiodus ruchae, Khoratodus foreyi 和Acrorhizodus khoratensis显示了这些鲨类是局限于淡水环境及有广泛的食性 , 泰鲨属Thaiodus 及异翼柱头鲨属Heteroptychodus于其它亚洲地区也有分布 , 异翼柱头鲨属Heteroptychodus和泰鲨属Thaiodus同时于泰国外的三角洲及海洋环境中有化石发现 , 但只局限于亚洲大陆 , 泰鲨属Thaiodus 及异翼柱头鲨Heteroptychodus的习性可能类似现在的大齿锯鳐Pristis perotteti。泰鲨属种Thaiodus ruchae牙齿形态非常独特 , 有不对称的齿冠 , 齿冠具有不规则 , 圆钝的锯齿切边 , 唇面(labial face)逐渐凸起 , 舌面则从基部向外展开并呈凹陷。泰鲨属种Thaiodus ruchae牙齿高达30 mm , 和拟锥齿鲨属Carcharopsis及普赖尔弓鲨Priohybodus不同 , 有相对较低的齿冠 。
泰鲨属种Thaiodus ruchae和 Khoratodus foreyi 现被划归泰鲨亚科Thaiodontidae。而Thaiodus ruchae是于1990年才被划归作弓鲨科中。Asteracanthus及Acrodus有较低的齿冠轮廓 , 齿冠形状伸长显示牠们的牙齿是具备压碎能力 , Asteracanthus及Acrodus也具有Thaiodus ruchae不对称齿冠 , 唇面(labial face)逐渐凸起 , 舌面则从基部向外展开并呈凹陷的特征 ,这显示Thaiodus ruchae和亚士达棘鲨属Asteracanthus及尖角鲨属Acrodus 这二属关系密切。Thaiodus 牙齿显然是具备切断食物能力 , 牠们的食物可能是较大的软件动物。
于泰国早白垩纪的Sao Khua组发现了一种弓鲨目新属种莫拉限鲨Mukdahanodus trisivakulii , 牠的牙齿功能和当地许多弓鲨目成员很不相同 , 莫拉限鲨Mukdahanodus trisivakulii牙齿是有切割食物的功能 。
翼柱头鲨亚科可能是源于亚洲河流的 , 于泰国发现的软骨鱼类提供了答案 。伊珊鲨Isanodus paladeji被发现于下白垩纪贝里亚阶（Berriasian）至巴列姆阶（Barremian）的Sao Khua 组 , 伊珊鲨Isanodus paladeji有较低的齿尖及牙根 , 这点显示牠是归属Lonchidiidae 。异翼柱头鲨属Heteroptychodus最初被认为是属于鲼科Myliobatidae , 但从牠们牙齿上的纹状及牙根显示牠们是属于弓鲛科。异翼柱头鲨属最早的化石记录来自晚侏罗纪至早白垩纪的Phu Kradung 组 , 异翼柱头鲨属Heteroptychodus一共有两个属种包括早白垩纪日本及泰国的施太因曼异翼柱头鲨Heteroptychodus steinmanni , 阿普第阶（Aptian）至阿尔布阶（Albian）蒙古的朱华劳异翼柱头鲨Heteroptychodus chuvalovi (Asiadontus chuvalovi) 。伊珊鲨属Isanodus , 异翼柱头鲨属Heteroptychodus属的牙齿纹状和半翼柱头鲨属Hemiptychodus的相似 。异翼柱头鲨属Heteroptychodus和翼柱头鲨属Ptychodus有非常密切的关系 , 首先异翼柱头鲨属的灭绝时间是阿尔布阶（Albian）, 翼柱头鲨属兴起的时间却是阿尔布阶（Albian）, 两属地层范围上的吻合显示了牠们的关系非常密切 ; 其次 , 最古老的翼柱头鲨属种Ptychodus decurrens(阿尔布阶北美) , 牠的牙齿和异翼柱头鲨属的幼体相似 ;第三 , 异翼柱头鲨属Heteroptychodus和翼柱头鲨属Ptychodus牙齿存有过渡形态上的转变。不过还有不少专家质疑 异翼柱头鲨属Heteroptychodus和翼柱头鲨属的关系 , 但是无论如何 , 异翼柱头鲨属Heteroptychodus和伊珊鲨属Isanodus的发现 , 这显示了翼柱头鲨亚科可能是源于亚洲的河流 。
异翼柱头鲨属Heteroptychodus齿冠呈长方形或平行四边形 , 有较高的齿根 , 齿根上长有一排较大的孔 , 齿根基部表面较齿冠的细小 , 齿冠上长有和纵冠平行的脊 , 牙齿唇面及舌面也呈弓形 , 异翼柱头鲨属Heteroptychodus和其它弓鲨类的关系不明确 , 从异翼柱头鲨属Heteroptychodus的牙齿来看 , 异翼柱头鲨属 Heteroptychodus牙齿是具磨碎食物的能力。异翼柱头鲨属Heteroptychodus牙齿和翼柱头鲨属Ptychodus的不同之处在于异翼柱头鲨属Heteroptychodus齿冠有较密集的平行纵脊,但边缘的纵脊则较少 , 和翼柱头鲨属种Ptychodus whipplei 或 Ptychodus rugosus一样, 异翼柱头鲨属Heteroptychodus牙齿有明显膨大的部分 , 而且和翼柱头鲨属Ptychodus一样 , 牙根较笨重但却较齿冠狭幼 , 因此异翼柱头鲨属Heteroptychodus是被划归作翼柱头鲨亚科Ptychodontidae。
于七千万年前弓鲨类还有翼柱头鲨属Ptychodus , 这是相当特化的属种 ,例如Ptychodus whipple的牙齿已成瘤状并变得专门以甲壳类及菊石类为食 , 相反牠们近亲有较平坦的牙齿能用作捕抓猎物,牙齿的不同使弓鲨类之间的竞争缩小,使得牠们得以共存,不过翼柱头鲨属Ptychodus已是最后的弓鲨类了。
翼柱头鲨属(Ptychodus)最初于19世纪80年代中期被发现 , 当时还不肯定这些牙齿和鲨类还是鳐类有关。化石一般仅只保留了颌骨腭部及上百颗牙齿 , 但是翼柱头鲨属(Ptychodus)椎骨及盾鳞却和角鳞鲨属Squalicorax很相似 。翼柱头鲨属(Ptychodus)牙齿排列相互平行 , 上下颌牙齿有压碎食物的功能。Ptychodus latissimus 及Ptychodus polygyrus的齿板如磨石, 牠们的牙齿适合压碎深海的硬壳软件动物 , Ptychodus rugosus及Ptychodus mortoni 牙齿则有主齿尖 , 牙齿适合捕食菊石等猎物 , 但是Ptychodus mortoni牙齿的磨损程度也显示了牠们以未成熟的叠瓦类蛤(inoceramid)为食 。
翼柱头鲨属(Ptychodus)于亚洲 , 欧洲 , 非洲及美洲都有化石记录 , 于得克萨斯州就发现了约十种翼柱头鲨属种证明了牠们于西部内海是很常见的软骨鱼类。生活于西部内海的属种有森诺曼阶（Cenomanian）至土仑阶（Turonian）的Ptychodus anonymus , 坎帕阶（Campanian）的Ptychodus connellyi(Ptychodus martini), 阿尔布阶（Albian）至森诺曼阶（Cenomanian）的Ptychodus decurrens , 科尼亚克阶（Coniacian）至坎帕阶（Campanian）的Ptychodus latissimus , 科尼亚克阶（Coniacian）的Ptychodus mammillaris , 科尼亚克阶（Coniacian）至桑托阶(Santonian)的Ptychodus mortoni , 森诺曼阶（Cenomanian）至土伦阶(Turonian)的Ptychodus occidentalis , 土伦阶(Turonian)的Ptychodus polygyrus , 桑托阶(Santonian)的Ptychodus rugosus , 土伦阶(Turonian)至科尼亚克阶（Coniacian）的Ptychodus whipplei。Ptychodus mortoni 于北美 , 非洲及欧洲都很常见 , 牠的化石于南美都有发现 ; 于南美也存有另一属种Ptychodus chappelli , Ptychodus chappelli牙齿有较高的圆锥形顶尖 , 顶尖附有垂直的细钩 , 牙齿形状和Ptychodus mortoni的前侧牙齿相似。
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2022-12-01
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普鲁斯鳄
普鲁斯鳄拉丁文学名 Purussaurus中文名 普鲁斯鳄分类 双孔亚纲 初龙形次亚纲 初龙形类 初龙类 嵌跗类 鳄跗类 鳄形超目 中真鳄类 新鳄类 真鳄类 鼍超科 鼍科 凯门鳄亚科体长 11 5-15米体重 8 5-
普鲁斯鳄
拉丁文学名 Purussaurus
中文名 普鲁斯鳄
分类 双孔亚纲 初龙形次亚纲 初龙形类 初龙类 嵌跗类 鳄跗类 鳄形超目 中真鳄类 新鳄类 真鳄类 鼍超科 鼍科 凯门鳄亚科
体长 11.5-15米
体重 8.5-15吨
时代 新近纪 晚中新世
分布 巴西，委内瑞拉，哥伦比亚和秘鲁
环境 河流
食性 肉食
命名者 Rodrigues, 1892
属型种 P. brasiliensis 巴西普鲁斯鳄
其他有效种 P. neivensis（"Dinosuchus" neivensis mook, 1921） 内华普鲁斯鳄
P. mirandai Aguilera et al., 2006 米氏普鲁斯鳄
描述 普鲁斯鳄最早是在巴西的亚马逊河支流普鲁斯河（Purus River）的新近系（新第三系）中新统索里门组（Solimoes Formation）发现的，所以命名为巴西普鲁斯鳄（Purussaurus brasiliensis），属名意思是“普鲁斯河的蜥蜴”；但是这些珍贵的正型标本后来丢失了（Price, 1967）。早在1876年，有人根据在亚马逊河发现一些巨大椎骨命名（Gervais, 1876）的“恐怖鳄属”（"Dinosuchus"）的属型种“骇人恐怖鳄”（"Dinosuchus terror"）；以及“巴西短颌鳄”（"Brachygnathosuchus braziliensis" Mook, 1921）都是巴西普鲁斯鳄的同物异名（Langston, 1965, Price, 1967）。而哥伦比亚发现的一个大型“短吻鳄类”下颌INGEOMINAS, DHL-45，最初被归入“恐怖鳄属”，命名（Mook, 1941）为内华“恐怖鳄”（"Dinosuchus" neivensis），后来改为内华普鲁斯鳄（Purussaurus neivensis）；后来阿奎莱拉（Orangel A. Aguilera）等人又根据在委内瑞拉的新近系上中新统的尤拉马科组（Urumaco Formation）发现的标本UNEFM-CIAAP-1369，在2006年命名了米氏普鲁斯鳄（Purussaurus mirandai Aguilera et al., 2006）。
目前发现的最好的普鲁斯鳄材料属于巴西普鲁斯鳄，是1986年LPP在巴西的亚马逊河地区发现的，分别为下颌骨UFAC 1118，头骨UFAC 1403和左右前上颌骨UFAC 1773；我们目前看到的普鲁斯鳄头骨复原基本都是参考UFAC 1403。UFAC 1403头骨长约1.3到1.5米，推测全长在11.5米到15米左右；但是有人提出完全成年的普鲁斯鳄可以达到18到20米，体重可达18吨，因此有人提出巴西普鲁斯鳄是世界上最大的鳄鱼（Bocquentin et al., 1989, Carwardine, 1995）；但是目前只发现了少量普鲁斯鳄的椎骨和肋骨，所以不能准确的对策它们的体型。
普鲁斯鳄属于鼍超科（Alligatoroidea）鼍科（Alligatoridae），也就是所谓“”短吻鳄类。最近的研究表明普鲁斯鳄属于凯门鳄亚科（Caimaninae），进一步的研究把凯门鳄亚科分为两类（Brochu, 1999, Aguilera et al., 2006），一类是普鲁斯鳄属，凯门鳄属（Caiman）和黑鳄属（Melanosuchus）；另一类是古鳄属（Paleosuchus）。除了现生的的凯门鳄类，普鲁斯鳄其他关系密切的近亲还包括在美国怀俄明州的下始新统地层发现的正源鳄（Orthogenysuchus）和拉文塔发现的莫拉鳄（Mourasuchus）。
普鲁斯鳄的口鼻部圆形，十分宽，有很多突起和颅纹饰；口鼻部的背面强烈凹陷，米氏普鲁斯鳄的较平坦；鼻骨退化缩短；外鼻孔大，前后延长；米氏普鲁斯鳄的外鼻孔左右亦扩大。普鲁斯鳄为什么有巨大的骨质外鼻孔呢，目前没有定论，有人推测和鼍属（Alligator）或者叫短吻鳄属的作用类似，可以发出共鸣。
普鲁斯鳄的牙齿长达10厘米，齿式为前上颌骨齿5，上颌骨齿14，齿骨齿21；一共40个牙齿。虽然普鲁斯鳄的牙齿相对其他鳄鱼较少，但是颌部却更加有力；利马自然历史博物馆（UNMSM）在最近发现了一个巨大的水龟"Charapa" montrant的龟甲化石 ，上面有大约有60厘米的部分缺失了，齿痕证明是一只饥饿的普鲁斯鳄袭击了这只水龟，并把它的后部甲壳和左后肢咬了下来。
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2022-12-01
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海河与沼泽之歌（二）
鳄总科(Crocodyloidea)是目前三支真鳄类中最成功的 , 牠们成功渡过白垩纪大灭绝 , 至目前还留下许多品种 。鳄总科(Crocodyloidea)下分马氏鳄亚科(Mekosuchine), 侏儒鳄亚科(Osteolaeminae) , 鳄亚科(Cro
鳄总科(Crocodyloidea)是目前三支真鳄类中最成功的 , 牠们成功渡过白垩纪大灭绝 , 至目前还留下许多品种 。鳄总科(Crocodyloidea)下分马氏鳄亚科(Mekosuchine), 侏儒鳄亚科(Osteolaeminae) , 鳄亚科(Crocodylinae)及其他原始的属种 , 有专家认为马来鳄亚科(Tomistominae)也是鳄总科(Crocodyloidea)的成员 , 在这里对马来鳄亚科(Tomistominae)存而不论 , 从分布来看它们发展非常成功 , 遍布六大州 , 总的来说 , 马氏鳄亚科(Mekosuchine)雄据澳洲 , 侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)称王非洲 , 鳄亚科(Crocodylinae)的分布更是前所未有之事 , 这些鳄总科属种更是许多哺乳类的噩梦 , 它们甚至是早期的原始鲸类及人科所面对的强敌。
鳄总科(Crocodyloidea)在白垩纪时期兴起 , 在澳洲维多利亚州的的Eumeralla组发现了白垩纪时期的鳄类化石 , 化石属阿尔布阶（Albian）, 该鳄类身份尚未被确认 , 从化石来看该鳄全长少于2米。在澳洲新南威尔士州发现的塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)只有颌骨残骸发现 , 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)也同样属阿尔布阶（Albian）, 各齿槽大小平均 , 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)的齿槽尺寸比澳洲淡水鳄(Crocodylus johnstoni)的细小。 塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)被发现于19世纪 , 尽管是被划作鳄属(Crocodylus) , 但是古生物学家认为塞氏鳄(Crocodylus selaslophensis)并不是属于鳄属(Crocodylus) , 并把其划归博托鳄属(Bottosaurus) , 对博托鳄属(Bottosaurus)到底是短吻鳄总科(Alligatoroidea)还是鳄总科(Crocodyloidea)成员还存有争论。
葡萄牙发现的布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)只有股骨化石 , 布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)化石属晚白垩纪 , 牠可能是短吻鳄类 , 布拉维耶鳄(Crocodilus blavieri)只是一个疑难学名。法国发现的韦氏鳄(Crocodilus vetustus)只有零碎的牙齿及腿节化石 , 化石属麦斯里希特阶(Maastrichtian) , 韦氏鳄(Crocodilus vetustus)也同样只是一个疑难学名。
塞氏博托鳄(Bottosaurus selaslophensis)
在谈论鳄总科(Crocodyloidea)演化史前 , 先简单介绍牠们的齿式 , 鳄总科(Crocodyloidea)的齿式在演化史中有很大的改变。短吻鳄总科(Alligatoroidea)有覆牙合齿式 , 就是下颌骨牙齿与上颌骨及前颌骨的牙齿相互闭合 , 上颌骨的凹槽消失 ; 至于鳄总科(Crocodyloidea)上颌骨及前颌骨之间有明显的凹槽 , 能容纳下颌骨较大的第四颗牙齿和上颌骨的凹槽闭合 , 没有覆牙合齿式 。
早期的鳄总科(Crocodyloidea)属种翼状骨有明显突出的后中突 , 牠们的齿式介乎于鳄科及短吻鳄科之间 , 己知早期原始的鳄总科(Crocodyloidea)属种包括朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi) , 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum) , 埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei), 雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer) , 近缘鳄("Crocodylus" affinis) , 扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)及其它亚洲鳄(Asiatosuchus)属种等等 。
晚白垩纪的鳄总科 (Crocodyloidea)化石记录相当稀少 , 已知的包括马斯特里赫特阶（Maastrichtian）怀俄明州的朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)及西班牙的加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)。 朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)有宽短的颅骨 , 吻尖至枕髁的颅骨总长为49.6厘米 , 原双犬齿鳄属(Prodiplocynodon)有很大的眶部 , 牠的颅骨虽然和双犬齿鳄属(Diplocynodon)的相似 , 但是原双犬齿鳄属(Prodiplocynodon)同时展现了鳄属(Crocodylus) , 双犬齿鳄属(Diplocynodon) , 短吻鳄属（Alligator）及凯门鳄属（Caiman）的特征 , 最大颗牙齿旁有较大的凹坑 , 这牙合坑介乎于鳄科及短吻鳄科之间 。朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)有粗状而锋利的短小牙齿 , 牙齿形态倒是和棱角鳞鳄属（Goniopholis）的相似 。
至于加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的颅骨长度尚不足朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)的一半, 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)是已知欧亚大陆最古老的真鳄类 , 化石属麦斯里希特阶(Maastrichtian) , 麦斯里希特阶(Maastrichtian)正好是鳄总科(Crocodyloidea)首次进行辐射形进化的时期 。加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)是同时保留了洐征及祖征的鳄总科(Crocodyloidea)属种 , 首先加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的腭突并没有延至眶下窗(suborbital fenestra)位置 , 此外艾瑞鳄属(Arenysuchus)上颌骨第七颗及第八颗牙齿间具有牙合孔 , 但是上颌骨其它牙齿和下颌骨牙齿相互闭合 , 可见艾瑞鳄属(Arenysuchus)的齿式介乎短吻鳄总科(Alligatoroidea)及鳄总科(Crocodyloidea)之间 。 加巴氏艾瑞鳄(Arenysuchus gascabadiolorum)的眶部有突出的背缘显示艾瑞鳄属(Arenysuchus)具有鳄总科(Crocodyloidea)的洐征。
始新世怀俄明州的埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)颅骨长达39厘米(从颌骨前端至枕髁) , 埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)颅骨形状和今天的湾鳄非常相似 , 不过埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)上颌骨有较大的第五对牙齿 , 此外埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)的眶部及腭窝的形状和马来鳄（Tomistoma schlegelii）相当近似 , 不过埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)并没有马来鳄属（Tomistoma)的夹板骨联合 , 许多古生物学家指出埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)和马来鳄亚科(Tomistominae)有密切的关系 。
有关马来鳄亚科(Tomistominae)在真鳄类的位置存在极大的死结 , 现在的分子学及DNA的研究是支持长吻鳄亚科(Gavialinae)和马来鳄亚科(Tomistominae)之间的关系 , 但是古生物专家更倾向支持把马来鳄亚科(Tomistominae)划归鳄科（Crocodylidae）, 原因就是早期的鳄总科属种具有马来鳄亚科(Tomistominae)的特征 , 尤其是短嘴鳄属(Brachyuranochampsa) , 此外马来鳄属（Tomistoma)和鳄属(Crocodylus)两者之间的齿式也相当近似 。在这问题上笔者支持分子学及DNA的研究 , 此外原始的长吻鳄类---始长吻鳄属(Eogavialis)的颅骨结构同时也具有马来鳄(Tomistoma schlegelii)及长吻鳄(Gavialis gangeticus)的特征 。
始新世北美的雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer)颅骨长约38.7厘米 , 雷波鳄(‘Crocodylus’’ acer)有长而狭窄的颅骨 , 有较大的下颞孔（Infratemporal fenestrae）, 下颞孔位置要比今天大多鳄类的高。
始新世怀俄明州的近缘鳄("Crocodylus" affinis) 颅骨长达48.9厘米 , 前眶横脊及覆牙合齿式都显示近缘鳄("Crocodylus" affinis)是具有祖征 , 此外上颌骨有较大的第五颗牙齿 , 夹骨和下颌联合没有任何交汇 。根据近缘鳄("Crocodylus" affinis) 颅骨的特征来看 , 近缘鳄("Crocodylus" affinis)和鳄科(Crocodylidae)可能属同一进化枝 , 近缘鳄("Crocodylus" affinis)是该进化枝中最原始的成员。
始新世中期北美的尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)保留的头骨(从颌骨前端至枕髁)部分总长约27.9厘米 , 从外观上尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)和埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)已很难清楚区别 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)和埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)两者明显有密切的关系 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)曾被认为可能是埃氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa eversolei)的后代 , 不过尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)形态上更类似近缘鳄("Crocodylus" affinis) , 从两者头骨上已没法区别有什么不同的特征 , 尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)可能是近缘鳄("Crocodylus" affinis)的同物异名。
克氏鳄(Crocodylus clavis)比尚氏短嘴鳄(Brachyuranochampsa zangerli)及近缘鳄("Crocodylus" affinis)都要晚 , 但是克氏鳄(Crocodylus clavis)被认为只是近缘鳄("Crocodylus" affinis)的同物异名。
始新世埃及曾被一片特提斯海覆盖 , 那里曾是杀戮战场 , 那片海洋充斥了鲨类 , 鲸类和鳄类等可怕的掠食者 , 那海洋有七大明星 , 分别是巨齿鲨祖先索科洛夫凯克鲨(Carcharocles sokolowi) , 艾氏鼬鲨(Galeocerdo eaglesomi) , 18米的伊西斯龙王鲸(Basilosaurus isis) , 残暴硬齿鲸(Dorudon atrox) , 马氏米斯里鲸(Masracetus markgrafi) , 长达7米的非洲始长吻鳄(Eogavialis africanus) , 最后就是外观酷似尼罗鳄的巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus) 。
巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)被发现于1907年 , 仅只有颅骨被发现 , 化石被 发现在埃及法扬组 , 该地点是河海堆积组份 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)化石属晚始新世 。 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)保留的颅骨长达68.8厘米 , 大小相当于最大的尼罗鳄头骨 。巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的吻部占的比例要较现存的属种大 , 但是它的眶前区相对较短 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)有较大的眶孔 , 眶部轮廓和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的相近。巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)头骨和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)相似 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)吻部较尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的略短 , 但是许多特征显示巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)关系密切 , 此外巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)一些特征和非洲侏儒鳄（Osteolaemus tetraspis）及始新世欧美的鳄类的相似 , 巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)曾被认为可能是尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖 , 不过鳄属(Crocodylus)的鼻腔隐窝（caviconchal recess）与巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的不相同 , 根据化石来看巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)只是原始的鳄总科属种 , 牠和以后的尼罗鳄(Crocodylus niloticus)及鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)没有任何祖属关系。
早渐新世的节头鳄(Crocodylus articeps)有长而狭窄的吻部 , 它的颅骨形态与非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)及奥利诺科鳄( Crocodylus intermedius)的相似 , 有狭长而朝上弯的吻部 , 节头鳄(Crocodylus articeps)同样是海生鳄类 , 古生物学家认为节头鳄(Crocodylus articeps)只是巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)的亚成体 , 至于根据什么得出的结论笔者对此一无所知。
早始新世比利时的扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的颅骨长度超过50厘米 , 扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的颅骨外观类似日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus) , 不过扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的冠状缝位置和其它亚洲鳄属(Asiatosuchus)的不同 , 此外扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的上颌骨第七颗齿槽后有很大的空间 , 齿槽空间有纵深的牙合坑 , 从扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)的牙合坑来看是介乎于短吻鳄科及鳄科之间 , 牠的牙合坑显示扁额亚洲鳄(Asiatosuchus depressifrons)正从覆牙合齿式过渡至上下颌牙齿完全相互交错锁合阶段 。
亚洲鳄属(Asiatosuchus)主模式种是晚始新世蒙古的谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri) , 谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)只有下颌骨化石被发现 , 左下颌骨保存部分长达476 mm 。谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)的下颌形态和鳄属的很相似 , 但是牠的下颌每边具有多达至少17颗牙齿 , 谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)没有夹板骨联合 , 额顶缝（Frontoparietal suture）和上颞孔（Supratemporal fenestrae）完全分离 , 此外谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)上下颌牙齿也相互呈指状交错锁合 , 齿式已具有鳄科的特征了。
日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)
始新世中期欧洲的日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)颅骨长达50厘米 , 日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)的额顶缝（Frontoparietal suture）延至上颞孔（Supratemporal fenestrae）, 夹板骨和联合有交汇 , 这些原始特征和谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)的完全不同 , 根据日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)及谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)之间完全不同的特征显示日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)可能要划归新属 。根据研究显示日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)和朗氏原双犬齿鳄(Prodiplocynodon langi)是鳄总科中最原始的属种。
南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)
古新世中国的南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)下颌长达550 mm , 绝对是亚洲鳄属(Asiatosuchus)体型最大的 , 南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)外观和谷氏亚洲鳄(Asiatosuchus grangeri)相似 , 但是南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)有较多的牙齿数目 , 数目多达19至20颗。
在巴基斯坦的海生沉积层也发现了类似亚洲鳄属(Asiatosuchus)的化石 , 化石样本GSP-UM 3210包括一些颅骨 , 下颌及其它肢体的残骸 , 化石样本GSP-UM 3210的下颌骨形态与南岭亚洲鳄(Asiatosuchus nanlingensis)相似 , 该鳄下颌长约441.8 mm , 全长至少约4米。 在当地也发现了原鲸类印支巴比亚鲸(Babiacetus indicus) , 德勒津达龙王鲸(Basilosaurus drazindai ) , 胡赛尼巴西勒鲸(Basiloterus hussaini)及萨氏原海牛(Protosiren sattaensis)等海生哺乳类 , 由于亚洲鳄属(Asiatosuchus)有较大的体型 , 可能会捕食中小型海生哺乳类。
过去根据日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)的特征认为亚洲鳄属(Asiatosuchus)和马氏鳄亚科(Mekosuchinae)有密切的关系 , 但是根据克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)的特征来看日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)与马氏鳄亚科(Mekosuchinae)并没有任何关连 , 不过亚洲鳄属(Asiatosuchus)只是一个七并八揍的并系群 , 前边已说过日耳曼亚洲鳄(Asiatosuchus germanicus)可能要另划新属。由于在巴基斯坦发现的化石样本GSP-UM 3210是被发现于海生沉积层, 这进一步显示亚洲鳄属(Asiatosuchus)能在大海生活 , 而且马氏鳄亚科(Mekosuchinae)中的神原氏鳄属(Kambara)也被发现于海岸 , 化石样本GSP-UM 3210的发现进一步支持亚洲鳄属(Asiatosuchus)可能会横越大海进入其它岛屿 , 并可能与马氏鳄亚科(Mekosuchinae)的起源有关连。
在湾鳄和古巨蜥称雄澳洲前 , 这片土地正是在马氏鳄类(Mekosuchine)的脚下 , 马氏鳄亚科(Mekosuchine)有以下的共源性质 : 枕骨上有突出物 , 颚骨前突退化 , 有覆牙合的齿式 , 前颌骨第五齿槽较大 , 齿槽大小差异极大等等。
在澳洲发现了一具鳄类的颌骨残骸化石 , 化石様本UQF73195属晚古新世或早始新世 , 该鳄下颌形态和澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）的相似 , 不过化石様本UQF73195有较短的联合 , 从下颌判断该鳄体型要比澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）细小 。化石様本UQF73195显示该鳄有较大的第一颗及第四颗牙齿 , 颌骨联合后端特征也和长吻鳄类的不同。化石様本UQF73195的齿槽大小 , 牙合坑及牙齿的隆脊都显示该鳄和巴鲁鳄属(Baru) , 沼王鳄属(Pallimnarchus)及南方鳄属 (Australosuchus)等马氏鳄亚科有密切关系 , 该鳄可能是已知最古老的马氏鳄类。
晚渐新世至早中新世澳洲南部的克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)体长约3米 , 克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)有典型鳄科的吻部 , 不过南方鳄属(Australosuchus)有独特的第四颗齿槽 , 克氏南方鳄(Australosuchus clarkae)可能是半水生鳄类。由于南方鳄属(Australosuchus)与神原氏鳄属(Kambara)两者的眶部与额骨间有共同的特征 , 因此南方鳄属(Australosuchus)与神原氏鳄属(Kambara)被认为是属同一个进化支。
神原氏鳄属(Kambara)的内鼻孔前方有深陷的小窝 , 这小窝可能是盐腺的所在位置 , 神原氏鳄属(Kambara)化石被发现的位置也相当接近海岸 , 从神原氏鳄属(Kambara)的小窝来看它们可能是耐盐性的鳄类。
早始新世的摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)的吻部是神原氏鳄属(Kambara)中最宽阔的 , 摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)的腭孔位置相当靠后显示摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)具有原始的祖征 , 摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)是神原氏鳄属(Kambara)中有最完整的覆牙合齿式 , 从齿式来看摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)更类似短吻鳄科 , 有专家认为摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)应该划归另一新属。由于摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)化石被发现于海生沉积层 , 因此摩根神原氏鳄(Kambara murgonensis)也可能是海陆两栖的鳄类。
古新世中期昆士兰的莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)体长约3至4米 , 莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)只有吻端部分是上下齿交错锁合 , 其他则是覆牙合齿式 , 可以说莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)具有早期鳄总科属种的特征 , 莫氏神原氏鳄(Kambara molnari)吻端部分的交错牙齿作用可能只是和长吻鳄科的类似 , 只能捕捉及抓紧猎物而已 。
塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)被发现在昆士兰东部 , 化石属始新世时期 。 塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)第一颗牙齿及第四颗牙齿尺寸最大 , 两颗牙齿的齿槽呈半圆状 , 牙齿往下逐渐呈球根状 , 它的下颌第十四个齿槽退化 , 这有别于其它神原氏鳄属种。塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)有较长而高的关节后突（Retroarticular process）, 关节后突附有翼后肌(m. pterygoideus posterior)等颌骨内收肌及下颚下降肌(m. depressor mandibulae)等外展肌 , 颌骨内的翼肌能产生较大的内收作用及防止颌骨脱臼 。塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)有较大的上颞窝 , 因此有较大的表面面积附着膨大的翼肌并能产生较大的咬力 , 相对其它神原氏鳄属种 , 塔勒纳神原氏鳄(Kambara taraina)能在陆上猎杀较大的猎物。
早始新世的锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)上下颌的牙齿相互交错锁合 , 已具有许多鳄总科(Crocodyloidea)属种的特征 , 锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)可能是陆上活跃的掠食者 。锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)的正模标本有较大的眶部及相对短宽的口鼻部 , 这特征在现在的幼鳄很常见的 , 从正模的颅骨来看该锁齿神原氏鳄(Kambara implexidens)个体长约3.5米 ,该个体可能是属于亚成体。
早中新世的肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)体长约4至5米 , 肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)有极长的下颌骨显示是以鱼类为食。哈尔帕鳄属(Harpacochampsa)曾被认为是属于马氏鳄亚科(Mekosuchine) , 但是牠有粗状的后眶骨棒(postorbital bar)及和长吻鳄相似的特征 , 后来根据研究显示哈尔帕鳄属(Harpacochampsa)应该是原始的鳄总科属种 , 肯非尔哈尔帕鳄(Harpacochampsa camfieldensis)可能代表早期鳄总科属种在中新世中期从亚洲东南部进入澳洲北部。
在新西兰南岛奥塔戈中部发现了身份不明的鳄类的隅骨（ angular bone ）化石 , 化石属中新世中期 , 该化石形态和现存的鳄类的相似 , 从化石判断该鳄的后翼外肌比大多鳄类的要长 , 因此该鳄的口部能张开更大的幅度。由于马氏鳄亚科(Mekosuchine)的隅骨侧面是没有后翼外肌附着的 , 此外该鳄一些特征也与今天的鳄类大不相同 , 因此奥塔戈的鳄类化石样本被认为是不属于马氏鳄亚科(Mekosuchine) , 不过该鳄的真正身份尚且不明。 奥塔戈的化石样本显示鳄类在中新世时期已生活在新西兰 , 当时海洋表层温度比今天的要高5至7度 , 新西兰属热带气候使鳄类得以在太平洋西南部扩散。
沼王鳄属(Pallimnarchus)是生活在上新世至更新世澳洲的大型马氏鳄亚科属种 , 对沼王鳄属(Pallimnarchus)和其他马氏鳄亚科成员的关系尚是不明。沼王鳄属(Pallimnarchus)主模式种是强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens) , 强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)被发现在昆士兰 , 颌骨第一个齿槽相当粗状 , 下颌联合有五至六个齿槽 , 它的前上颌骨呈球状 , 从化石判断强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)全长约5米。此外在澳洲其他地域也发现了不少强状沼王鳄相似种(Pallimnarchus cf pollens)的化石 , 化石属更新世时期。
另一属种是晚上新世至早更新世的纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis) , 纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的颌骨虽然比强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)的纤幼 , 但是纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的上颞孔比强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)的大 , 宽广的颅骨显示纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)也是典型的机会主义者。在昆士兰 , 澳洲西部及新威尔士发现了沼王鳄属未定种(Pallimnarchus sp) , 其中一些化石样本类似强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens) , 颌骨结构介乎强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)及纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)之间。
沼王鳄属(Pallimnarchus)是具有宽吻的半水生伏击者 , 沼王鳄属(Pallimnarchus)有细小的上颞孔显示它们的内收肌及外收肌并不如翼状肌发达 , 它们能迅速闭合颌骨 。 沼王鳄属(Pallimnarchus)的颅骨大小和泽鳄（Crocodylus palustris）的相当 , 两者的吻部宽而平坦 , 沼王鳄属(Pallimnarchus)习性大概和泽鳄（Crocodylus palustris）相似 , 同样以鱼类 , 鸟类 , 龟类及哺乳类为食 。由于在海岸地区也发现了沼王鳄属(Pallimnarchus)的化石残骸 , 因此它的习性也可能类似湾鳄（Crocodylus porosus）。沼王鳄属(Pallimnarchus)有平坦的颅骨及背向的眶部显示它们主要是躺在浅水底部作伏击的捕食者 , 粗状的下颌及牙齿显示它们能捕食较大的猎物。
在纤细沼王鳄(Pallimnarchus gracilis)的发现地也发现了澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）的化石 , 同样在强状沼王鳄(Pallimnarchus pollens)及沼王鳄属未定种(Pallimnarchus sp)的发现地也发现了湾鳄(Crocodylus porosus)的化石 , 这显示沼王鳄属(Pallimnarchus)和现存的鳄属(Crocodylus)曾共存于同一个地域。
沼王鳄属(Pallimnarchus)应该是极具攻击性的鳄类 , 什至可能有攻击同类的行为。在北昆士兰的Bluff Downs发现了大型鳄类的跖骨化石 , 化石属上新世时期 , 该跖骨化石和湾鳄(Crocodylus porosus)长度相约但是该跖骨化石要更宽阔 , 从该跖骨化石来看是不属于湾鳄(Crocodylus porosus) , 由于该化石的发现位置曾是河流沼泽 , 因此该鳄身分可能是属于沼王鳄属(Pallimnarchus) 。此外于昆士兰东南部也发现了类似沼王鳄属(Pallimnarchus)的股骨化石 , 化石属早晚上新世(340万年前) 。两具化石表面都同样具有咬痕 , 从齿痕来看是来自另一头鳄类留下的 , 雄鳄为了争夺配偶往往会从对手尾下及四肢攻击 。
巴鲁鳄属(Baru) , 三脊鳄属(Trilophosuchus) , 金卡纳鳄属(Quinkana) , 沃里鳄属(Volia)与马氏鳄属(Mekosuchus)则属另一个进化枝 , 它们的眶部及腭孔置前 , 有纵深的吻部 , 枕上骨有突出物 , 根据分析显示金卡纳鳄属(Quinkana)与马氏鳄属(Mekosuchus)有较密切的关系。
巴鲁鳄属(Baru)可能是陆栖或者半水生鳄类 , 牠们有厚重的颅骨及强而有力的下颌骨 , 锋利的牙齿显示巴鲁鳄属(Baru)绝对是澳洲陆上可怕的掠食者 。巴鲁鳄属(Baru)一共有三种 , 晚渐新世的赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)体型还少于1.5米 , 不过与赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)共存的邪恶巴鲁鳄(Baru wickeni)体长可达4米 , 中新世中期的达氏巴鲁鳄(Baru darrowi)体长也可达4米 , 在当时的澳洲恐怕没有任何能和邪恶巴鲁鳄(Baru wickeni)及达氏巴鲁鳄(Baru darrowi)抗衡的竞争对手。
在昆士兰东部发现的马氏鳄亚科不定种化石 , 化石属上新世至更新世 , 但是该前颌骨 , 牙齿和股骨大小形状都和晚渐新世的赫氏巴鲁鳄(Baru huberi)的相似
昆士兰西北部发现的雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)属早中新世时期 , 由于头盖骨有三个脊状物故有些命名。雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的颅骨和侏鳄属 (Osteolaemus)及古鳄属( Paleosuchus)的相似 , 但是它的颅骨也和许多史前陆栖鳄类相似 , 雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)有较深而短小的吻部 , 眶部在颅骨的背侧 , 牠的眶后条(postorbital bar)和诺托鳄类相似 , 但同时也具有真鳄类的特征 , 比如上颚骨前突退化缺失在其他澳洲史前鳄类也存在 , 它的眶后条相当厚重 , 这在史前真鳄类及长吻鳄类也同样具有相同的特征。根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)上颚骨前突退化缺失这特征 , 显示三脊鳄属(Trilophosuchus)是沼王鳄属(Pallimnarchus) , 南方鳄属(Australosuchus) , 金卡纳鳄属（Quinkana）及巴鲁鳄属(Baru)的姐妹群。
根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的枕髁及眶面腹侧斜度来看 , 它有强状的头最长肌 (m. longissimus capitis)及短小的头前斜肌( m. obliquus capitis) , 头最长肌 (m. longissimus capitis)主要维持头部的移动; 至于头前斜肌( m. obliquus capitis)的功用 , 当鳄类在水中要进行头部侧向移动时 , 头前斜肌( m. obliquus capitis)起了抵抗水阻力的作用 。由于雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)有发达的头最长肌 (m. longissimus capitis) ,因此它能像鬣蜥科般迅速地高举头部 , 它的头部侧向活动比现存鳄类的好 , 并能迅速转动头部捕食猎物 , 根据雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)颈部肌肉来看 , 雷氏三脊鳄(Trilophosuchus rackhami)的习性更倾向陆栖性。
金卡纳鳄属(Quinkana)是具陆栖习性的鳄类 , 它的牙齿有明显的锯齿边 , 有专家指出金卡纳鳄属(Quinkana)一些种类体型可能长达9米 , 但已知被定种名的四个品种体长并不超过4米 。金卡纳鳄属(Quinkana)一共有四种 , 晚渐新世昆士兰的米氏金卡纳鳄（Quinkana meboldi）是最早期的属种 , 米氏金卡纳鳄（Quinkana meboldi）体型非常细小 , 长度不超过 1.5米。中新世中期的蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)吻部比以后的巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)及粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)的狭窄 , 蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)牙齿已具备完全锯齿边的牙齿 , 蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)体长也只有2米 。
早上新世昆士兰的巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)的吻部比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的短小及宽阔 , 巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)体型也比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的略小。巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)腭孔也比粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)及蒂马鲁金卡纳鳄(Quinkana timara)的要置前 , 此外巴氏金卡纳鳄(Quinkana babarra)牙齿也没有完全的锯齿边。
更新世昆士兰北部的粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)有宽阔而纵深的吻部 , 它的牙齿锯齿边比其他金卡纳鳄属成员更为明显 。粗吻金卡纳鳄(Quinkana fortirostrum)是属中最大的种类 , 体长约3米(维基有5米的说法 , 对此笔者找不到相关出处)。
在昆士兰南部也发现了金卡纳鳄属未定种(Quinkana sp)的残骸 , 化石属更新世 , 这些化石様本也同样有明显的锯齿边牙齿 , 从化石样本来看是属于幼鳄。
更新世斐济的安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)体长最少长约3米 , 但是安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)却是斐济岛至高无尚的捕食者 , 因为在当地也只有所罗门树蚺(Candoia bibroni), 长达1.5米的巨扁手蛙(Platymantis megabotoniviti)及高达1米的Megavitiornis altirostris等不会飞的冢雉科 , 这些动物都完全不足以和安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)抗衡。安氏沃里鳄(Volia athollandersoni)的颌骨前列牙齿和后列牙齿差异极大 , 颌骨前列牙齿尖锐 , 颌骨后列牙齿较钝 , 能压碎蜗牛硬壳 , 昆虫角质层 , 鸟类, 鬣蜥类及蛙类的骨骼 。沃里鳄属(Volia)还有维蒂沃里鳄(Volia vitiensis) , 可是维蒂沃里鳄(Volia vitiensis)没有多少资料 。
马氏鳄属(Mekosuchus)是半陆栖的马氏鳄类 , 生活于渐新世中期至全新世时期 , 已知的有四种。渐新世的白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)的没有压碎食物的牙齿 , 白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)颌骨后列牙齿呈叶片状 , 下颌齿槽排列紧密 , 有覆牙合齿式。
中新世的桑氏马氏鳄(Mekosuchus sanderi)及全新世的奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)的腭孔位置比渐新世的白氏马氏鳄(Mekosuchus whitehunterensis)的更置前 , 腭孔置前可能是洐征 , 桑氏马氏鳄(Mekosuchus sanderi)有侧向扁平的后列牙齿。
新喀里多尼亚发现的奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)距今约3900至3000年 , 奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)有较短的吻部 , 颌骨后列牙齿呈臼齿状能压碎食物 , 奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)下颌骨有完全覆牙合齿式 。
南太平洋的瓦努阿图发现的卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)距今只有3000年 , 从化石来看卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)具有短头颅 , 牠的齿排呈波状形 。卡氏马氏鳄(Mekosuchus kalpokasi)和奇异马氏鳄(Mekosuchus inexpectatus)都是最后一批马氏鳄亚科属种了。
马氏鳄类(Mekosuchine)在全新世完全灭绝 , 人类明显是马氏鳄类及当地许多物种灭绝的凶手 , 此外人类引进澳洲的外来生物也是当地物种绝种的一大成因 , 也有专家认为马氏鳄类(Mekosuchine)的灭绝和来自亚洲鳄类带来的竞争有莫大的关系 , 太平洋西南部的马氏鳄类(Mekosuchine)被鳄属(Crocodylus)完全取代。
侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)是近来才建立的一个类群 , 这类群内的属种外观差异极大 , 侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)现仅存侏儒鳄属(Osteolaemus) , 侏儒鳄属(Osteolaemus)一般不超过2米 。研究显示侏儒鳄（Osteolaemus tetraspis）的两个亚种O. t. tetraspis及O. t. osborni分别是代表两个独立种 : 西非侏儒鳄(Osteolaemus tetraspis)及刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni) 。在刚果发现了两具侏儒鳄属未定种(Osteolaemus sp)的下颌化石 , 化石属晚中新世至早上新世 , 从化石样本来看这些侏儒鳄属(Osteolaemus)化石更类似刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni) , 根据化石样本估算 , 史前侏儒鳄属种(Osteolaemus sp)能长达2.83米 , 比现在的两个种类都要巨大 , 假设这两具化石样本真的属于刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni)的话 , 那么刚果侏儒鳄(Osteolaemus osborni)在晚中新世至早上新世已存在了。
其他已灭绝的侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)成员包括皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti) , 裂谷鳄属(Rimasuchus) , 真槽齿鳄属(Euthecodon) , 沃亚鳄属(Voay)及阿尔达布拉鳄属(Aldabrachampsus) , 至于专家是根据什么把这些型态差异极大的种类都划作侏儒鳄亚科(Osteolaeminae) , 笔者对此一无所知。
今天的北非被一片撒哈拉大沙漠所覆盖 , 但是在早中新世时期北非的热带气候却是鳄类的流奶与蜜之地 , 在利比亚发现了早中新世的鳄类头部残骸化石 , 从化石来看这些鳄类都是短吻类型 , 这些化石都保留了极长的联合 , 下颌形态和鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)有明显的不同 , 由于化石太残破 , 因此这些化石都没法被定属种 , 也没法确定和鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的关系。
当尼罗鳄（Crocodylus niloticus）最早在肯尼亚出现时 , 它们还不是河流中最可怕的掠食者 , 尼罗鳄（Crocodylus niloticus）还要时刻提心吊胆过日子 , 因为它们有非常可怕的邻居----鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的颌骨足以一口咬啐尼罗鳄（Crocodylus niloticus）的脑袋 , 依笔者看两者的关系就有如大白鲨和巨齿鲨。鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)最大的化石样本KNM-LT 26305下颌骨长约1.08米 , 颅骨长约97厘米 , 长度超过7米 , 是当时非洲第二大鳄类。过去认为鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的先祖可能是始新世至渐新世的巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus) , 但是近来的研究显示鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)和巨鼻鳄(Crocodylus megarhinus)没有祖属关系。鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) 也曾被假定为尼罗鳄（Crocodylus niloticus）的先祖 , 但这个假设也被推翻 。
鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)和尼罗鳄（Crocodylus niloticus）及非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）共存了相当长的时间。鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)在早中新世至第四纪中期的东非是非常普遍的 , 鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)化石在埃及 , 肯尼亚 , 利比亚 , 沙特阿拉伯 , 西奈半岛及突尼斯南部的中新世地层都有发现 , 在埃塞俄比亚 , 肯尼亚及乌干达也有上新世的鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的化石记录 , 在埃塞俄比亚 , 肯尼亚 , 苏丹及坦桑尼亚也发现了第四纪的鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)化石记录 , 此外乌干达也发现了上新世至更新世的鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)化石记录。在南非的早中新世地层也发现了鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的化石记录 , 从化石记录来看鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) 的分布基乎覆盖整个非洲 。
从鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的短吻来看牠是会捕食哺乳类的大型鳄类 , 矮胖的牙齿能够咬碎骨骼 , 短而宽的吻部足以承受大型猎物挣扎时产生的扭转力 。在坦桑尼亚奥杜瓦伊发现的牛科及马科肢体化石上具有鳄类的咬痕 , 由于化石属上新世至更新世时期 , 当地的鳄类只有鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 因此这些咬痕被认为是鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)所留下的 , 鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)比尼罗鳄（Crocodylus niloticus）更依赖陆上的哺乳类 , 就算是以后出现的狮类Panthera shawi也很难和这样的鳄类对抗 , 不过鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)和非洲最大的鳄类布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)在第四纪中期完全灭绝 。
坦桑尼亚奥杜瓦伊发现的牛科及马科肢体化石 , 化石留下了鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的咬痕。
早中新世北非及阿拉伯的皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)颅骨(吻端至方骨端部)长约362 mm , 属于相对较小的种类 , 有较小的上颞窝 。皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)的颅骨比例和尼罗鳄(Crocodylus niloticus）相近, 但是皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)的一些颅骨结构比如上腭裂位置 , 和尼罗鳄(Crocodylus niloticus）的略有不同 , 此外皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)也有较长的前上颌骨 , 牠的颅骨也较低。专定曾认为皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus）的起源是有关连的 , 但是两者颅骨上结构的差异显示两者是没有任何关连 , 皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)显然不是鳄属(Crocodylus) , 它被认为是真槽齿鳄属(Euthecodon)的姐妹群。
早中新世北非及阿拉伯的皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)颅骨(吻端至方骨端部)长约362 mm , 属于相对较小的种类 , 有较小的上颞窝 。皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)的颅骨比例和尼罗鳄(Crocodylus niloticus）相近, 但是皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)的一些颅骨结构比如上腭裂位置 , 和尼罗鳄(Crocodylus niloticus）的略有不同 , 此外皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)也有较长的前上颌骨 , 牠的颅骨也较低。专定曾认为皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus）的起源是有关连的 , 但是两者颅骨上结构的差异显示两者是没有任何关连 , 皮戈蒂鳄(Crocodylus pigotti)显然不是鳄属(Crocodylus) , 它被认为是真槽齿鳄属(Euthecodon)的姐妹群。
真槽齿鳄属(Euthecodon)外观上和马来鳄亚科及长吻鳄亚科的很相似 , 但是真槽齿鳄属(Euthecodon)的上颞孔形状和长吻鳄亚科的不同 , 此外真槽齿鳄属(Euthecodon)没有任何和马来鳄亚科的共源性状 , 真槽齿鳄属(Euthecodon) 有典型鳄亚科的枕骨, 方骨关接及下颞孔 , 因此真槽齿鳄属(Euthecodon)后被划作鳄亚科 , 以后再划归侏儒鳄亚科(Osteolaeminae) 。 真槽齿鳄属(Euthecodon)有纤幼而锋利的同型齿显示真槽齿鳄属(Euthecodon)是专门捕食鱼类。
真槽齿鳄属(Euthecodon)一共有三种 , 早中新世利比亚的阿氏真槽齿鳄(Euthecodon arambourgi)是短吻型属种 , 晚中新世东非的布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)和阿氏真槽齿鳄(Euthecodon arambourgi)完全不同 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)是长吻属种 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)颅长1.52米 , 全长约10米 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)绝对是当时非洲体型最大的鳄类 ; 真槽齿鳄属(Euthecodon)还有早上新世埃及的尼氏真槽齿鳄(Euthecodon nitriae) , 尼氏真槽齿鳄(Euthecodon nitriae)颅骨长约67厘米 , 体长约5.4米。在肯亚的亚维多利亚湖鲁辛加岛（Rusinga Island）早中新世地层, 利比亚的早上新世地层也发现了真槽齿鳄属未定种(Euthecodon sp)的颌骨残骸 , 吻部形态介乎于阿氏真槽齿鳄(Euthecodon arambourgi)及布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)之间 , 在肯尼亚的科比福拉发现了真槽齿鳄属未定种(Euthecodon sp)的前颌骨及牙齿化石属上新世至更新世。
在突尼斯的Beglia 组也发现了真槽齿鳄属未定种(Euthecodon sp)的下颌联合化石 , 化石属中新世中期至晚期 , 该下颌联合和短吻型的阿氏真槽齿鳄(Euthecodon arambourgi)的完全不同 , 化石和长吻型的布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)及尼氏真槽齿鳄(Euthecodon nitriae)的相似 , 但是化石太残破因此没法被定种。
布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)在更新世中期完全绝种 , 不过与布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)共存的非洲狭吻鳄（Mecistops cataphractus）却避过一劫 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)绝种正好和鲶鱼类蓬勃的时间重叠 , 鲶鱼偏好生活于水草茂密和沼泽的底部 , 大概更新世中期气候变得干旱 , 许多河流沼泽干涸 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)长长的吻部难以捕捉躲在泥泞的鲶鱼 , 相反非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）吻部要短得多 , 不存在捕食的问题 , 布氏真槽齿鳄(Euthecodon brumpti)和鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)在同一时期共同消失。
更新世的双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus)生活于阿尔达布拉群岛 , 双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus)体长约2至2.5米。由于双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus)和粗状沃亚鳄(Voay robustus)都具有鳞脊 , 双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus) , 粗状沃亚鳄(Voay robustus)及侏儒鳄属(Osteolaemus)的鼻骨特征相似 , 因此阿尔达布拉鳄属(Aldabrachampsus)被认为和沃亚鳄属(Voay)及侏鳄属 (Osteolaemus)有密切的关系 。但是粗状沃亚鳄(Voay robustus)有着尼罗鳄的体型大小 , 沃亚鳄属(Voay)的体型比阿尔达布拉鳄属(Aldabrachampsus)及侏鳄属 (Osteolaemus)巨大 , 沃亚鳄属(Voay)及阿尔达布拉鳄属(Aldabrachampsus)的共同祖先被认为是起源自马达加斯加的小型鳄类 , 由于鳄类是耐盐性动物 , 因此牠们的先祖可能会随着海流进入阿尔达布拉群岛 并进行独立演化 , 双脊阿尔达布拉鳄(Aldabrachampsus dilophus)的灭绝原因可能和人类的来临有关。
粗状沃亚鳄(Voay robustus)外观和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的相似 , 但是粗状沃亚鳄(Voay robustus)骨胳要更粗状 , 粗状沃亚鳄(Voay robustus)一般长约3.5米至4米 , 大小和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)相当 , 两者都是机会主义者。粗状沃亚鳄(Voay robustus)下颌有多达14颗牙齿 , 齿式和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的相近 , 不过粗状沃亚鳄(Voay robustus)有侏儒鳄亚科(Osteolaeminae)独有的鳞状角。
粗状沃亚鳄(Voay robustus)在马达加斯加曾有很长时间是当时至高无上的捕食者 , 许多学者认为尼罗鳄(Crocodylus niloticus)曾经和粗状沃亚鳄(Voay robustus)共存在马达加斯加 , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的存在和粗状沃亚鳄(Voay robustus)的绝种有很大的关连 。但是这假设很快备受质疑 , 因为在马达加斯加更新世地层并没有发现尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录 , 此外根据分子生物学研究显示尼罗鳄(Crocodylus niloticus)群落只是在全新世札根于马达加斯加 , 因此两者压根从没共存过。有专家认为粗状沃亚鳄(Voay robustus)的灭绝和人类有关 , 但这是欠缺证据的 。
粗状沃亚鳄(Voay robustus)的灭绝应该是和生境及猎物改变有关的 , 在更新世早期至中期马达加斯加高原地区满布树林 , 但是晚更新世气候改变及植被作用改变了整个环境 , 可是现在尼罗鳄(Crocodylus niloticus)却适应马达加斯加的环境。可以肯定尼罗鳄(Crocodylus niloticus)绝非粗状沃亚鳄(Voay robustus)的掘墓人 , 但是在更新世时期尼罗鳄(Crocodylus niloticus)从非洲大陆偶尔迁移至马达加斯加可能存在 , 很难想象假设两雄相遇的话会有什么样的结局。
非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）体长一般不超过3米 , 最大个体长4.2米 。非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）的化石记录也同样古老 , 在肯尼亚发现的非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）化石属晚中新世时期 , 在刚果也发现了和非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）类似的化石 , 化石属晚中新世至早上新世 。在乌干达发现的乌干达鳄(Crocodylus nkodoensis)只有下颌残骸化石被发现 , 尽管乌干达鳄(Crocodylus nkodoensis)和非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）外观相当近似 , 但是两者的洐征却不一样。根据研究显示非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）和侏鳄属(Osteolaemus)关系接近 , 因此不少专家认为非洲狭吻鳄（Crocodylus cataphractus）该被划作另一新属---狭吻鳄属(Mecistops)。狭吻鳄属(Mecistops),鳄属(Crocodylus),侏鳄属(Osteolaemus),裂谷鳄属(Rimasuchus)及真槽齿鳄属(Euthecodon)等大概在早中新世时期已分道扬镳。
目前能确认最古老的鳄属(Crocodylus)成员是古印度鳄(Crocodylus palaeindicus) , 古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)化石被发现于印度西瓦利克地区 , 化石属中新世至更新世时期 , 在印度,巴基斯坦及缅甸发现的西哇鳄(Crocodylus sivalensis)被认为是古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)的同物异名 , 西哇鳄(Crocodylus sivalensis)颅骨(由吻尖至方骨端)长达426mm , 古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)及西哇鳄(Crocodylus sivalensis)有同样扩大及后移的外鼻骨 , 两者唯一不同的是古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)的面骨形状呈凸面的 , 这可能只是化石保存或个体发育所致 。由于古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)的头骨和泽鳄(Crocodylus palustris)有不少相似性 , 许多学者认为古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)和泽鳄(Crocodylus palustris)有密切的关系 , 什至有学者认为古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)是泽鳄(Crocodylus palustris)的祖先 。 早期亚洲的鳄属成员还有中新世巴基斯坦的布提鳄(Crocodylus bugtiensis) , 不过布提鳄(Crocodylus bugtiensis)资料並不流通。
在阿联酋的苏威哈特(Shuwaihat)也发现了晚中新世的鳄属未定种(Crocodylus sp)的颅骨化石 , 化石距今8百万年 。
晚中新世至早上新世(6百万年前至5百万年前)利比亚的切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)被认为是尼罗鳄（Crocodylus niloticus）的姐妹群 , 切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)和尼罗鳄（Crocodylus niloticus）同样有较长的吻部 , 切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)曾被认为是尼罗鳄（Crocodylus niloticus）的同物异名 。
在肯尼亚北部发现的鳄属未定种(Crocodylus sp)有很长的下颌联合 , 联合长度超过10厘米 , 和当地的尼罗鳄(Crocodylus niloticus) , 非洲狭吻鳄（Mecistops cataphractus）及鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)的很不一样 , 目前并没有任何现存及已灭绝的鳄类具有与之相同的特征 , 该化石属早上新世。
鳄属(Crocodylus)可能在晚中新世的托尔顿阶 (Tortonian)从非洲扩散至欧洲 , 在意大利撒丁岛及Scontrone地区发现了一些鳄属未定种(Crocodylus sp)的零散牙齿 , 这些牙齿化石属托尔顿阶 (Tortonian) ; 在南意大利加尔加诺（Gargano）地区发现了多达47具鳄属未定种(Crocodylus sp)的残骸化石 , 化石属晩中新世至早上新世(6百万年前至5百万年前) , 根据化石大小判断这些鳄类都是短吻类型 , 全长约1.7米至2米 , 这些鳄属(Crocodylus)颌骨形态显示和切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)有密切关系 , 因此这些化石的发现显示鳄属(Crocodylus)可能是源自非洲 , 在墨西拿盐度危机前亚热带的地中海气候促使鳄属(Crocodylus)从非洲横越地中海进入欧洲。
在意大利发现的班布拉鳄(Crocodylus bambolii)只有颌骨残骸和皮内成骨的发现 , 班布拉鳄(Crocodylus bambolii)距今750万年左右 , 从班布拉鳄(Crocodylus bambolii)的下颌骨残骸来看颌骨每边具有至少13颗牙齿 , 班布拉鳄(Crocodylus bambolii)显然是短吻型鳄类 , 前颌骨则具有5颗牙齿 。班布拉鳄(Crocodylus bambolii)化石曾一度被认为是属于双犬齿鳄属（Diplocynodon）, 由于班布拉鳄(Crocodylus bambolii)下颌骨第八颗牙齿后有较大的间隙裂 , 两者的间隙裂位置不同(双犬齿鳄属（Diplocynodon）第七颗牙齿后有较大的间隙裂) , 此外班布拉鳄(Crocodylus bambolii)的牙齿呈圆锥型 , 有别于双犬齿鳄属（Diplocynodon）的尖细型牙齿 。
晚上新世至更新世(约180万年前)的坦桑尼亚生活了一种可怕的巨鳄---噬人鳄(Crocodylus anthropophagus) , 它的体长甚至可达25呎(也有说法为6米)。噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)只有部分头骨及骨胳被发现 , 它耳骨上有突出的三角型角质物 , 相对较深的吻部 , 这些特征都显示噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)和已灭绝的粗状沃亚鳄(Voay robustus)的很相似 , 但是噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)有着一些和现生鳄属的相似特征 , 研究显示噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)和古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)关系最接近。
于奥尔德威大峡谷（Olduvai Gorge）发现了一块人科的化石样本存有鳄类留下的咬痕 , 化石样本可能是属于直立猿人(Homo habilis) , 古生物学家认为是噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)留下的 , 在当地也同样发现了鲍氏傍人（Paranthropus boisei）的化石 , 直立猿人(Homo habilis)高度要小于1米 , 鲍氏傍人（Paranthropus boisei）高度也不超过1.4米 , 这些早期的小型人科属种可能是噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)等大型鳄类猎杀的对象。
泽鳄（Crocodylus palustris）生活于印度及斯里兰卡 , 体长约4至5米 , 在斯里兰卡有一个亚种Crocodylus palustris kimbula , 但是该亚种没被广泛认同。
暹罗鳄（Crocodylus siamensis）雄鳄一般不超过3米 , 最大的雄鳄体长约4米 ,遍佈东南亚诸国 。暹罗鳄（Crocodylus siamensis）化石记录要追溯至更新世时期 , 在爪哇发现的Crocodylus ossifragus就是暹罗鳄（Crocodylus siamensis）的同物异名。
新几内亚鳄(Crocodylus novaeguineae) 分布于新几内亚 , 苏拉群岛及菲律宾一带 , 雄鳄最长只有3.5米 , 雌鳄最长只有2.7米 。
菲律宾鳄(Crocodylus mindorensis)只分布于菲律宾 , 雄鳄体长一般不超过3米 , 菲律宾鳄(Crocodylus mindorensis)曾被认为是新几内亚鳄(Crocodylus novaeguineae)的亚种 , 菲律宾鳄(Crocodylus mindorensis)和新几内亚鳄(Crocodylus novaeguineae)两者是姐妹群 , 研究显示两者于680万年前至260万年前己经分化。
澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）最大长约3米 , 主要分布于澳洲北部 , 在昆士兰西北部更新世沉积层也发现了澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）的化石, 有专家认为澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）的先祖是耐盐性的鳄类 , 在上新世以后演化成澳洲淡水鳄（Crocodylus johnstoni）。
湾鳄(Crocodylus porosus)的分布相当广泛 , 从东南亚至澳洲北部都可见其踪影 , 一般不超过5米 , 最大的湾鳄下颌长达96厘米 , 体长可达7米 。 湾鳄(Crocodylus porosus)也同样有古老的化石记录 , 在昆士兰北部就发现了湾鳄(Crocodylus porosus)的化石 , 化石距今至少4百万年前 。在北昆士兰发现的莱氏鳄(Crocodyus nathni)只有下颌联合化石 , 莱氏鳄(Crocodyus nathni)可能只是湾鳄（Crocodylus porosus）的同物异名。
在印度尼西亚西里伯斯岛发现了两具更新世的鳄属未定种(Crocodylus sp)颌骨残骸 , 该下颌有较大的第四颗牙齿 , 齿槽直径长达22 mm , 从该鳄的化石来看联合是延至第四颗牙齿及第五颗牙齿之间 , 在湾鳄(Crocodylus porosus) , 泽鳄(Crocodylus palustris)及暹罗鳄(Crocodylus siamensis)都没有以上的特征。西里伯斯岛发现的鳄类齿骨宽度及高度都能赶上最大的湾鳄(Crocodylus porosus) , 但是该鳄的下颌联合后端至第八颗与第九颗齿槽间的间隔的总长比湾鳄的小个体还要细小 , 从西亚西里伯斯岛的化石样本来看该鳄应该是属于另一新种。
尼罗鳄(Crocodylus niloticus)雄鳄平均体长约3.5米至5米 , 最大的颅骨什至超过68厘米 , 体长达5.5米或以上 , 庞大的体型连什么万兽之王非洲狮也要退避三舍。
尼罗鳄(Crocodylus nilotius)绝对是鳄属(Crocodylus)中最成功的种类 , 从它的分布广泛就知道了 , 有专家什至认为尼罗鳄(Crocodylus niloticus)应划分数个亚种包括埃及尼罗鳄(C. n. niloticus) , 东非尼罗鳄(C. n. africanus) , 西非尼罗鳄(C. n. chamses) , 南非尼罗鳄(C. n. corviei) , 马达加斯加尼罗鳄(C. n. madagascariensis) , 埃塞俄比亚尼罗鳄(C. n. niloticus) , 肯尼亚尼罗鳄(C. n. pauciscutatus)及中非尼罗鳄(C. n. suchus) , 中非尼罗鳄(C. n. suchus)可能是另一个新种---中非鳄(Crocodylus suchus) 。
尼罗鳄(Crocodylus niloticus)不但分布广泛及发展出数个亚种以外 , 还有尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录相当古老 , 最早的化石记录来自肯尼亚 , 化石属晚中新世至早上新世时期 。尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录主要是集中在肯尼亚 , 不过在乌干达也发现了尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石亚种凯氏尼罗鳄(Crocodylus niloticus kaisensis) , 凯氏尼罗鳄(Crocodylus niloticus kaisensis)属更新世时期 。
此外在刚果也发现了和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)近似的化石 , 化石尚未被定种 , 属晚中新世至早上新世 , 从化石判断最大长约3.5米。
有关尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的起源过去一直存在争论 , 过去一直认为尼罗鳄(Crocodylus niloticus)是源自鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 直至2003年非洲西南部纳米比亚发现的奥兰治鳄(Crocodylus gariepensis)才揭示尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖之谜 , 奥兰治鳄(Crocodylus gariepensis)被认为是尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖 , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)是源自非洲西南方而非来自北非及东非。
美洲鳄（Crocodylus acutus）平均体长约2.5米至4米 , 最大的个体颅骨长约73.5 cm , 体长超过6米 。美洲鳄（Crocodylus acutus）的化石记录要追溯至更新世时期 , 在萨尔瓦多及美洲中部都发现了美洲鳄（Crocodylus acutus）的化石 , 在佛罗里达州也发现了可能是属于美洲鳄（Crocodylus acutus）的牙齿化石 , 今天的美洲鳄（Crocodylus acutus）分布包括佛罗里达南部 , 墨西哥南部 , 哥伦比亚 , 委内瑞拉及加勒比海诸岛屿 , 美洲鳄（Crocodylus acutus）也是生活于海岸的鳄类。
奥利诺科鳄（Crocodylus intermedius）主要生活于南美北部的奥里诺科河一带 , 牠是南美最大的鳄类 , 平均体长一般不超过5米 , 据称奥利诺科鳄（Crocodylus intermedius）曾有过长达6.75米的记录 , 牠是南美最大的鳄类 。至今奥利诺科鳄（Crocodylus intermedius）没有留下任何化石记录。
佩滕鳄（Crocodylus moreletii）分布于哥斯达黎加北部 , 伯利兹 , 墨西哥及危地马拉诸国的海岸 , 佩滕鳄（Crocodylus moreletii）平均个体长约3米 , 最大长约4.7米 。佩滕鳄（Crocodylus moreletii）是已知西半球最古老的鳄属成员 , 于墨西哥发现了上新世的佩滕鳄（Crocodylus moreletii）化石记录 , 在智利及危地马拉也发现了佩滕鳄（Crocodylus moreletii）的化石 , 化石属更新世时期 。
在墨西哥下加利福尼亚南部发现了佩滕鳄相似种（Crocodylus cf moreletii）的化石 , 化石属晚上新世时期 , 这是首具在下加利福尼亚发现的鳄属化石。佩滕鳄（Crocodylus moreletii）也是耐盐性鳄类 , 佩滕鳄（Crocodylus moreletii）与美洲鳄（Crocodylus acutus）也会在墨西哥太平洋海岸出没 , 在4百万年前下加利福尼亚与墨西哥大陆开始分离 , 当时的气候及雨量也吸引佩滕鳄（Crocodylus moreletii）从墨西哥大陆进入下加利福尼亚。
古巴鳄(Crocodylus rhombifer)只生活于古巴的萨帕塔沼泽(Zapata Swamp) , 平均体长不超过3.5米 , 最大的体长记录为5.3米。古巴鳄(Crocodylus rhombifer)的化石记录可追溯至更新世时期 , 在巴哈马及开曼群岛也发现了属于全新世的古巴鳄(Crocodylus rhombifer)亚化石 , 在开曼群岛发现的古巴鳄(Crocodylus rhombifer)颅骨亚化石长达67.7厘米 , 下颌长81.8厘米 , 全长估计超过5米。
此外在波多黎各还发现了另一颗鳄属未定种(Crocodylus sp)的牙齿化石 , 该牙齿可能是属于另一个已灭绝的古巴鳄(Crocodylus rhombifer)种群 , 这显示第四纪古巴鳄(Crocodylus rhombifer)在加勒比海地域迅速扩散 。
在哥斯达黎加发现了一些鳄属未定种(Crocodylus sp)的齿骨残骸 , 化石属晚上新世至早更新世 , 从化石来看这些哥斯达黎加的鳄类可能略小于或者相当于一头4.3米的美洲鳄（Crocodylus acutus ） , 这些化石显示鳄科在二百万年或以前早已生活于中美洲。
根据分析古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)和现存的鳄属(Crocodylus)的祖先关系最接近[不包括非洲狭吻鳄(Crocodylus cataphractus)] , 尽管古印度鳄(Crocodylus palaeindicus)可能不是现存鳄属(Crocodylus)的先祖。
根据前寰椎特征来看泽鳄(Crocodylus palustris)及其他印太平洋的鳄属种类关系最近 , 根据研究显示印太平洋的鳄属种类中 , 暹罗鳄（Crocodylus siamensis）和湾鳄（Crocodylus porosus）是关系最密切的姐妹群 。
研究也显示尼罗鳄(Crocodylus niloticus)和新大陆的鳄属种类代表另一个截然不同的进化支 , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)和湾鳄（Crocodylus porosus）所代表的进化支大概在中新世时期已经分道扬镳。
由于非洲发现了许多不少所谓的鳄属(Crocodylus)的化石 , 过去一直认为鳄属(Crocodylus)是源自非洲大陆的 , 但是前边已经指出许多所谓的鳄属种类可能是要划归他属的 , 现在的主流观点普遍是支持鳄属(Crocodylus)是起源自澳大拉西亚(指澳大利亚， 新西兰及附近太平洋诸岛) , 目前认为真正属于鳄属(Crocodylus)最古老的属种是晚中新世的古印度鳄(Crocodylus palaeindicus) , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录是晚中新世 , 这更支持鳄属(Crocodylus)是源自澳大拉西亚 , 然后横越印太平洋通过印巴大陆进入非洲 , 从尼罗鳄(Crocodylus niloticus)和新大陆的鳄属之间的关系判断 , 鳄属(Crocodylus)从非洲横越大西洋向新太陆扩散 , 而化石记录显示鳄属(Crocodylus)在400万年前于新太陆首次出现 。有关鳄属(Crocodylus)怎样完成横越大海的壮举大概可以参考湾鳄（Crocodylus porosus）就知道 , 湾鳄（Crocodylus porosus）就曾经被发现过分别在大海横越800公厘及在陆上长途跋涉达1360公厘的壮举 , 湾鳄（Crocodylus porosus）本身具有发达的盐腺 , 从湾鳄（Crocodylus porosus）的习性可以想象现在的鳄属(Crocodylus)共同祖先相当适应大海的生活。
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2022-12-01
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雄霸四海的皇者
想像一头拥有现今大白3倍长度的大鲨鱼 , 以高速并不顾后果般冲向一头拥有30尺长的史前抹香鲸 , 张开颚骨猛裂撕咬鲸鱼的身体 , 海面上满布鲸脂 , 肋骨, 椎骨及肉类碎块的可怖情景。在袭击同时,一块间距6
想像一头拥有现今大白3倍长度的大鲨鱼 , 以高速并不顾后果般冲向一头拥有30尺长的史前抹香鲸 , 张开颚骨猛裂撕咬鲸鱼的身体 , 海面上满布鲸脂 , 肋骨, 椎骨及肉类碎块的可怖情景。在袭击同时,一块间距6寸长的大牙从鲨鱼口中掉进了海洋的深渊中 , 并很快被沉淀物所覆盖 , 一直长埋于泥沙中不见天日。
一千万年后潜水者于现今河流底部发现了这些巨大的牙齿 , 表面上带有不同的色泽 , 显示牙齿受矿物质渗透。这些锋利的牙齿 , 现成了不少收藏家私人拥有的珍品 。但有多少人知道 ,这些牙齿背后的故事 , 隐藏了一代皇者如何雄霸海洋的岁月,它就是巨齿鲨Carcharocles megalodon。
有关巨齿鲨的资料仅只限于世界上找到的牙齿 , 椎骨化石及鲸类化石中的咬痕 , 巨齿鲨的地层学范围限于美国东部, 加利褔亚 , 南美 , 地中海 ,欧洲 , 南非 , 东印度海 , 澳洲 , 日本 及众多的局部地区 , 显示巨齿鲨已是世界性的鲨鱼 , 同时亦是当时海洋中至高无上的捕食者。
巨齿鲨的起源要追逆至白垩纪中期 , 当时遍布着大小型沧龙类 , 薄片龙等长脖子蛇颈龙及大型海龟 , 相反上龙类及鱼龙类已日落西山 , 而当时鲨鱼体型亦开始变大及更具攻击性 , 如体型最大可达7米长的白垩刺甲鲨Cretoxyrhina mantelli更敢以小型沧龙类及其他海洋爬虫类为食。不过巨齿鲨跟白垩刺甲鲨并无任何亲属关系,而是跟一种可长达2~3米的鲨鱼Cretolamna appendiculata 有关。Cretolamna appendiculata普遍被认为是大白鲨 , 长肢灰鲭鲨 , 短肢灰鲭鲨及巨齿鲨等的共同祖先 , 跟白垩刺甲鲨同属Cretoxyrhinidae科, 但牙齿相对细小得多,一般仅只有1~2厘米长(0.5~0.75寸长)。Cretolamna appendiculata牙齿跟沙虎鲨相似 , 牙齿主尖头平滑且呈幼三角形 , 伴随两个矮壮的小三角尖头 , 牙齿带有不规则及不明显的锯齿切边。侧齿尾齿跟前方牙齿大致相同但较为倾斜,齿根呈宽阔的长方形且跟主尖头垂直。
至古新世时期, Cretolamna appendiculata 分化成 Paleocarchardon , Isurus 及 Otodus 三个独立的属系。Paleocarchardon系中的 Palaeocarchardon orientalis 全长相当于一头5米长的大白鲨, 跟先祖及其他近亲不同 , 牙齿及左右小角已带有极具规律且明显的锯齿切边 。不过Paleocarchardon系跟巨齿鲨无任何直属亲缘关系,且于大约四千五百万年前完全灭绝,而Isurus后来亦分别演化成长肢灰鲭鲨 , 短肢灰鲭鲨 及 大白鲨三支,在此不详细说明了。
巨齿鲨的直系祖先来自生存于六千万年前至四千五百万年前(古新世至始新世)的Otodus obliquus , 这种鲨鱼牙齿带有相对平滑切边及两旁带有大的齿尖 , 最大的间距可达4.75寸长 , 全长最大可达10米。
顺带一提 , Otodus obliquus亦分别演化成Carcharocles及Parotodus二系 , 都全于上新世未期寿终正寝 , Parotodus系在此不详说了 。
Otodus obliquus牙齿开始演化出带有锯齿切边 , Otodus mugodzharicus切边介乎微锯齿及全锯齿之间 , Carcharocles aksuaticus (早始新世的晚期) ,主尖头齿冠超过75%的部分带有不规则的锯齿切边 。Carcharocles auriculatus是继Carcharocles aksuaticus后,牙齿两侧具有粗糙的小角,且沿着齿冠由下而上来看 ,不规则锯齿切边尺寸逐步缩小。这种鲨鱼牙齿跟先祖Otodus obliquus 的尺寸大小一样,最大间距可达4.75寸, 体型亦没什么变化 , 最大可达10米, 跟龙王鲸类共存于始新世中期至后期(约五千万年前至四千二百万年前)。
Carcharocles auriculatus跟渐新世的大鲨鱼Carcharocles angustidens中还有一过渡种Carcharocles sokolovi ,牙齿两侧的小角长有细小且有规律的锯齿齿边,主尖头齿冠亦具有规律性的细小锯齿切边 , 哈萨克还发现其近缘种Carcharocles poseidoni , 齿冠相对较幼但齿根较为宽阔。
渐新世时期巨齿鲨祖先Carcharocles angustidens(大约三千五百万年前至二千二百万年前)体型开始变大,具有更为宽阔且呈小予尖型的齿冠。两侧的小齿尖跟主齿尖更有清楚明显的分离 。Carcharocles angustidens牙齿最大更有5寸长的间距 , 当时已无任何生物能跟Carcharocles angustidens匹敌竞争。Carcharocles chubutensis是巨齿鲨跟Carcharocles angustidens之间的一个短暂时种 , 牙齿尺吋可达6吋间距 , 但牙齿两侧已没有尖头, 已具备有巨齿鲨的特征了。渐新世时期巨齿鲨祖先体型迅速倍大 , 最大更可达12米以上 , 这是因为当时鲸类体型亦同时变大,因此鲨鱼体型亦相对变大以便有效对付猎物。同时期亦有一种鲨鱼Carcharocles Subauriculatus由 Carcharocles angustidens分化出来 , 但跟巨齿鲨无关。
巨齿鲨于早中新世时期(二千万年前至一千八百万年前)成功演化,这种鲨鱼体型开始达到了一个难以置信的程度。有些大个体的牙齿间距超过6寸长,甚至有些达到了惊人的尺寸,超过7寸长 , 厚度超过1.5寸长。最大的巨齿鲨牙齿约为 7.625寸尺长（最大倾斜长度）, 上下鄂骨高度及阔度更分别高达2.85米(连鄂骨高度),3.3米阔(连鄂骨阔度) ,全长可达60尺(18米)及重达30吨 。就算是幼巨齿鲨 ,根据其牙齿尺寸亦已等同于一头12至15尺长的成年大白鲨。从已知的史前食物链来看，一般都相信它会以鲸鱼作为粮食 , 当然亦不排除会捕食其他鲨鱼及大型鱼类 , 鳍脚类 , 海牛, 甚至是巨鱿。
于上新世时期兴起了一种鲨鱼---大白鲨(Carcharodon carcharias) , 透过两者的牙齿比较 , 会发现两者是没什么祖属关系 , 至少两者牙齿于撕咬的方式已不同 。这时期两者的体型都相当巨型 , 两者牙齿表面肤浅的相似性 , 及两者有共同的爱好 , 令人误解两者有祖属关系 , 甚至最初还把巨齿鲨命名为Carcharodon megalodon。于1995年，有建议将巨齿鲨分类于另一个新的属中，称为古鲨属。但是到目前为止，仍未能就分类的问题上作出解决 。 很多古生物学者主张分类为古鲨属 ，而另一些有海洋生物学背景的学者则坚持巨齿鲨与大白鲨的关系 ， 而分类为噬人鲨属 。主张古鲨属的学者认为巨齿鲨的祖先应为于始新世的Otodus obliquus，而大白鲨的祖先则为Isurus hastilis , 基于种种的争论,巨齿鲨学名被改成为Carcharocles megalodon 希腊文意指巨大的牙齿。
巨齿鲨作为一代海洋皇者统治海洋都相当长久,整整接近二千万年, 于世界气候温和的水域繁荣茁壮起来。但是于上新世未期(大约三百万年前至二百万年前) , 巨齿鲨便突然离奇消失了,这存在了很多不同说法指出世界各地的巨齿鲨灭绝的原因。上新世时期鲸类与巨齿鲨体型差距开始逆转 , 鲸类尾部及肌肉变得粗壮健硕 , 防卫能力及速度加强而使巨齿鲨难以下手, 一些现今鲸类甚至于当时已出现了,例如逆戟鲸及抹香鲸等。现今很多学说指巨齿鲨是一种爆发力强 , 具流线型及高速的鲨鱼 , 但这是备受怀疑的。没有任何人看过巨齿鲨真面目 , 但大多都认为是粗野及笨拙的 , 并相信捕猎方式来自偷袭 。但鲸类自身的演化及动力学的进步, 加上冰河时期来临 , 两极的海水变冷而不适合巨齿鲨生存 ，鲸鱼因而可以逃避巨齿鲨的捕猎 。巨齿鲨自身亦久缺演化及因食物缺乏 , 不少学者相信成年鲨鱼会因饥饿以幼鲨作食物 , 但最终亦难逃饿死绝种的一劫 , 一代海洋皇朝亦离结束不远了。
巨齿鲨突然于上新世未期消失而目前只遗下牙齿及零碎的椎骨化石 , 牙齿化石于世界各地海洋化石地层均有所发现 , 但无一处会较美国的东岸常见 。最著名的化石收集处是卡罗莱纳洲而河流深深地覆盖化石层达20-30尺之高。当地环境可谓非常恶劣 , 能见度低 , 强气流 , 航运 ,水下的障碍,美洲鳄 , 鳄龟及鲨鱼等都会影响收集化石的进度 , 但不少人仍勇于寻找一代海洋皇者过往历史而无惧风浪 , 这是非常值得嘉许的。
我们从一些收藏家所收藏的巨齿鲨大牙可发现 , 这些牙齿不论于结构及尺寸上都相当巨型而且齿边带有剃刀形的小锯齿 。 从齿尖至齿根的斜长度更可超过7寸长 , 巨齿鲨最大伙的牙齿位于鄂骨最前方, 沿着鄂骨位置一直顺延 , 鄂骨后方的牙齿是最细小的 。 例如以一头14米的平均个体而言, 鄂骨最前方的牙齿间距可达6寸长 , 而最后方的牙齿只有1.5寸长 。 前牙相对鄂骨后侧所有牙齿而言, 都最为平均对称 , 沿着鄂骨一直看,牙齿都逐步向同一方向倾斜,很多人不了解这种鲨鱼牙齿结构及位置而误把成年巨齿鲨鄂后的牙齿当作幼巨齿鲨的来看待。
当大部份主流的专家都认为巨齿鲨已经灭绝，但仍有人认为巨齿鲨的孑遗仍然存在，但证据仍似乎较缺乏及含糊。有指从挑战者号发现的巨齿鲨牙齿化石表面所积聚的锰，推算出巨齿鲨应在一百六十万年前至一万年前的更新世时期依然生存 , 但却亦有指这种估计是不准确的，认为巨齿鲨在上新世之后的估计是根据过时的测试方法 。而更有指出巨齿鲨可能是沿岸的鲨鱼，在深海生存的可能性微乎其微 。一些其他将疑似鲨鱼的大型生物当作是巨齿鲨的报告 ，多是将姥鲨科、鲸鲨科或其他大型的生物误认为巨齿鲨 。
当年的海洋皇者 ,目前只剩下几块零碎的化石 , 这对鲸类而言, 是非常幸运的事。作为史上巨型鲨鱼其中之一 , 有着如一艘大游艇般的庞大身躯傲游四海接近二千万年 , 无疑是有史以来最强悍最可怕的海洋皇者 。
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2022-12-01
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浅谈普鲁斯鳄
于中新世中期至晚期的南美存在了一类足以令当时许多陆上哺乳类闻风丧胆的鳄类-普鲁斯鳄属Purussaurus , 普鲁斯鳄属Purussaurus有特别平坦的头骨 , 有宽而大的鼻孔 , 研究显示普鲁斯鳄属Purussaurus和始新于中新世中期至晚期的南美存在了一类足以令当时许多陆上哺乳类闻风丧胆的鳄类---普鲁斯鳄属Purussaurus , 普鲁斯鳄属Purussaurus有特别平坦的头骨 , 有宽而大的鼻孔 , 研究显示普鲁斯鳄属Purussaurus和始新世前期美国怀俄明州的Orthogenysuchus及中新世南美的莫拉氏鳄属(Mourasuchus)有密切关连。莫拉氏鳄属(Mourasuchus)有着宽广平坦及拉长的头骨 , 和无棘腔鳄属(Stomatosuchus)相似 , 但两者却没甚么关连 。莫拉氏鳄属(Mourasuchus)上下颌每边都有约40颗圆锥形牙齿 , 颌骨纤弱 , 莫拉氏鳄属(Mourasuchus)应该是滤食性的鳄类。
Stomatosuchus
Mourasuchus
Mourasuchus nativus
Fossil
普鲁斯鳄属Purussaurus一共有三种 , 主模式种是巴西普鲁斯鳄Purussaurus brasiliensis , 巴西普鲁斯鳄Purussaurus brasiliensis生存于晚中新世时期 , 化石样本 UFAC1403 头骨最大长达1400 mm , 吻长910 mm , 头部宽度可达820 mm。
内华尔普鲁斯鳄Purussaurus neivensis最初被命名作Dinosuchus neivensis , 后被划作普鲁斯鳄属 , 内华尔普鲁斯鳄Purussaurus neivensis是被发现于哥伦比亚 , 属于中新世中期。内华尔普鲁斯鳄Purussaurus neivensis化石样本UCMP39704的头骨全长达 801mm , 吻长可达558 mm , 头骨宽度达 535 mm。
第三种米兰达普鲁斯鳄Purussaurus mirandai 于2006年被命名 , 化石被发现于委内瑞拉的尤拉马科组 , 属于晚中新世时期。米兰达普鲁斯鳄Purussaurus mirandai头骨全长可达1260 mm , 吻部长达770 mm , 头骨宽度可达685 mm , 下颌长度最大可达1450 mm 。米兰达普鲁斯鳄Purussaurus mirandai的头骨要比巴西普鲁斯鳄Purussaurus brasiliensis及内华尔普鲁斯鳄Purussaurus neivensis来得平坦 , 吻部也比后二者的来得宽阔 , 有较大的鼻孔。从米兰达普鲁斯鳄Purussaurus mirandai的化石形态来看 , 米兰达普鲁斯鳄Purussaurus mirandai和巴西普鲁斯鳄Purussaurus brasiliensis关系非常密切。
Data
Compare
Purussaurus brasiliensis
Purussaurus brasiliensis
Purussaurus mirandai
Purussaurus mirandai teeth
Purussaurus neivensis
Purussaurus_BW
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2022-12-01
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前龙兽简介
AnteosaurusAnteosaurus前龙兽（Anteosaurus Watson, 1921）属于合弓类（Synapsida）、兽孔目（Therapsida）、真兽孔类（Eutherapsida）、恐头兽亚目（Dinocephalia）、前龙兽次亚目（Anteosauria）、前龙兽科
Anteosaurus
Anteosaurus
前龙兽（Anteosaurus Watson, 1921）属于合弓类（Synapsida）、兽孔目（Therapsida）、真兽孔类（Eutherapsida）、恐头兽亚目（Dinocephalia）、前龙兽次亚目（Anteosauria）、前龙兽科（Anteosauridae）、前龙兽亚科（Anteosaurinae），属型种为壮丽前龙兽（Anteosaurus magnificus Watson, 1921）。
南非中二叠统上部开匹坦阶（Capitanian Stage）的貘头兽带（Tapinocephalus Zone）发现了超过30个前龙兽的头骨，在这些前龙兽的头骨中有大约16个保存较为完好，古生物学家以此建立了十多个种，但是后来的研究认为这些种的牙齿齿冠保存都不太好，而头骨的形状可能是动物死后受到积压变形导致的，它们实际都应该是壮丽前龙兽的同物异名。
此外，还有古生物学家指出恐鳄兽（Dinosuchus）和巨颚兽（Titanognathus）明显是前龙兽的同物异名；埃嘉龙兽（Eccasaurus）的正型标本仅包括部分带有门齿的头骨，而这些门齿属于典型的前龙兽类型；假前龙兽（Pseudanteosaurus）的正型标本头骨可能代表了一个未成年前龙兽的标本；而小前龙兽（Micranteosaurus）的正型标本头骨口鼻部较小，虽然过去被做为一个属，但是更好的被解释是这是一个幼年的前龙兽标本（Boonstra, 1969）。
前龙兽头骨长度普遍在65厘米到80厘米左右，推测其成年个体全长超过5米（Boonstra, 1954），体重600千克左右，是足以和始巨鳄兽（Eotitanosuchus）抗衡的最大型的“剑齿”猛兽。
前龙兽的门齿和犬齿非常发达，和其他肉食性合弓类平直的犬齿不同，前龙兽的犬齿向内弯曲；不同于后期的进步兽孔类，前龙兽的后犬齿齿列减少；前龙兽的后犬齿锋利，大而厚实，横截面圆形；除了边缘齿外，前龙兽还具有非常突出的腭骨齿。前龙兽所有的牙齿似乎都配合巨大的咬力。
前龙兽的眶后孔特别大，翼骨突发达，这些特征都显示前龙兽有着发达的咬肌。巨大咬力的和厚重的头骨等各种特征都显示前龙兽类是合弓类中最特化为捕食大型猎物的一类（Sennikov, 1996）；古生物学家认为前龙兽可能主要以牛般大小的装甲动物——锯齿龙类和貘头兽类为主食（Kemp, 1982）。
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2022-12-01
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中新世海洋里的河马
DesmostylusPaleoparadoxia中新世海洋里的河马索齿兽目Desmostylia是古近纪晚期和新近纪早期一类奇怪的海洋动物，他们在渐新世出现，然后又在中新世突然灭绝，目前还不知道它们直接的祖先，也没有留下后代，就这
Desmostylus
Paleoparadoxia
中新世海洋里的河马索齿兽目Desmostylia是古近纪晚期和新近纪早期一类奇怪的海洋动物，他们在渐新世出现，然后又在中新世突然灭绝，目前还不知道它们直接的祖先，也没有留下后代，就这么灭绝了。
索齿兽Desmostylus是美国古生物学家马什根据美国加利福尼亚州发现的部分椎骨和牙齿命名的，因为索齿兽颊齿由发达的釉质柱状构成所以叫Desmostylus，在日本叫束柱目或者柱歯目，马什认为索齿兽可能属于海牛类，和儒艮有关系。
但是后来马什的敌人的学生，美国自然历史博物馆AMNH的馆长奥斯朋在1898年提出索齿兽是长鼻类的祖先，日本人德永重康和岩崎重三也在1902年描述了一个在日本崎埠县发现的索齿兽头骨，他们也认为索齿兽是长鼻类的祖先，现在一般认为索齿兽类，海牛类和长鼻类都起源于早期的管齿目。
索齿兽目是瑞因哈尔在1953年建立（Reinhart, 1953），因为索齿兽的头骨，牙齿和四肢结构的确太独特了。
一般认为索齿兽目是吃水生植物的，但是也有人认为它们更可能吃贝类。
索齿兽目在北太平洋地区分布广泛，特别是日本北海道和美国西部，在俄罗斯萨哈林岛（库页岛）也有发现。
索齿兽目分为两个科，索齿兽科Desmostylidae和古索齿兽科Paleoparadoxiidae。
索齿兽目最早出现在渐新世，比如3390万年前-2300万年前的河马眼索齿兽Behemotops，发现日本北海道和美国俄勒冈，河马眼索齿兽有类似长鼻类的门齿和下颌，说明索齿兽类可能和长鼻类的关系比和海牛类更近。是Domning等人在1986年命名的，有两个种模式种Behemotops proteus和Behemotops katsuiei。
古索齿兽科的古索齿兽Paleoparadoxia和早期索齿兽相比门齿和下颌更短一些，样子更像河马。身长1.5-2米。生活在中新世2000万年前-1000万年前，分布在日本，墨西哥，美国阿拉斯加和加利福尼亚。不过只有两个完整的化石，保存在日本福岛县博物馆和美国加利福尼亚的斯坦福线形加速器中心(SLAC: Stanford Linear Accelerator Center)。古索齿兽是Tokunaga在1939年命名的，有两个种，模式种Paleoparadoxia tabatai和2007年发现的Paleoparadoxia repenningi 。
索齿兽科的索齿兽Desmostylus也生活在中新世，分布在美国加利福尼亚州和日本，身长1.8米，体重200公斤，有一个种Desmostylus hesperus。
索齿兽在中新世以后就没有发现了，可能是因为气候和大型的肉食鱼类巨齿鲨Carcharocles的捕食灭绝的。
Desmostylidae
Behemotops
Desmostylus
Paleoparadoxiidae
Ashoroa
Paleoparadoxia
Cornwallius
Vanderhoofius
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2022-12-01
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白垩纪的清道夫
角鳞鲨属(Squalicorax)是白垩纪时期非常独特的鼠鲨目种类 , 它们的椎骨数目和真鲨目的相近 , 牙齿也和真鲨目的非常相似 。角鳞鲨属(Squalicorax)的鼻囊和眶部大小相当显示具有非常好的嗅觉 , 也更符合食腐
角鳞鲨属(Squalicorax)是白垩纪时期非常独特的鼠鲨目种类 , 它们的椎骨数目和真鲨目的相近 , 牙齿也和真鲨目的非常相似 。角鳞鲨属(Squalicorax)的鼻囊和眶部大小相当显示具有非常好的嗅觉 , 也更符合食腐动物的条件 , 曼氏白垩尖吻鲨(Cretoxyrhina mantelli)的眶部比鼻囊大显示它们是依靠视觉捕猎的掠食者 。 角鳞鲨属(Squalicorax)盾鳞内有数目众多的龙骨瓣 , 龙骨瓣间的短距显示角鳞鲨属(Squalicorax)是迅速的鲨类 。 角鳞鲨属(Squalicorax)的麦克尔软骨表面面积比鼬鲨属(Galeocerdo)更大 , 因此能容纳更多的方骨下颌关节肌肉 , 所以角鳞鲨属(Squalicorax)的咬力比鼬鲨属(Galeocerdo)还要大。角鳞鲨属(Squalicorax)有较长的舌颈软骨(hyomandibulae) , 因此角鳞鲨属(Squalicorax)伸展颌骨的幅度比角鲨目及须鲨目还要大。角鳞鲨属(Squalicorax)的牙齿有明显的锯齿边 , 进食时头部左右晃动能锯裂腐肉 。整体来说角鳞鲨属(Squalicorax)是具有真鲨科习性的鼠鲨目成员 。
角鳞鲨属(Squalicorax)的分布相当广泛 , 在南北美洲 , 欧洲 , 俄国 , 澳洲 , 日本及非洲均有角鳞鲨属(Squalicorax)的化石被发现 , 可见它们已取得世界性分布。
始角鳞鲨(Squalicorax primaevus)是已知欧洲最早的角鳞鲨属种类 , 生活于白垩纪前期阿尔必阶(Albian) , 在澳洲都有始角鳞鲨(Squalicorax primaevus)的牙齿化石被发现。
森诺曼阶（Cenomanian）至土仑阶（Turonian）的拜哈瑞耶角鳞鲨(Squalicorax baharijensis)齿冠高度约15.7mm , 属相对较大的种类 , 拜哈瑞耶角鳞鲨(Squalicorax baharijensis)牙齿有微细的锯边 , 齿根相对较厚 , 拜哈瑞耶角鳞鲨(Squalicorax baharijensis)也是分布较广泛的种类 , 化石在欧洲 , 北美及埃及都有发现。
北美发现的拜哈瑞耶角鳞鲨亲缘种(Squalicorax aff baharijensis) , 阿尔布阶（Albian）
土仑阶（Turonian）法国的高氏角鳞鲨(Squalicorax coquandi)齿冠能高达22 mm , 属大型种类 , 高氏角鳞鲨(Squalicorax coquandi)有细小及排列规律的锯齿边。
在哈萨克也发现了数个角鳞鲨属(Squalicorax)种类的化石 , 桑托角鳞鲨(Squalicorax santonicus)是当地最早的种类 , 生活于桑托阶（Santonian）。
晚土仑阶（Turonian）哈萨克的中间角鳞鲨(Squalicorax intermedius)齿尖长有锯齿边 , 齿尖较直 , 中间角鳞鲨(Squalicorax intermedius)和镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus)有密切的关系。在法国也发现了中间角鳞鲨相似种(Squalicorax cf. intermedius)的牙齿化石。
法国发现的中间角鳞鲨相似种(Squalicorax cf. intermedius)牙齿化石
马斯特里赫特阶（Maastrichtian）的杨氏角鳞鲨(Squalicorax yangaensis)齿冠能高达20mm , 属相对较大的种类 , 杨氏角鳞鲨(Squalicorax yangaensis)牙齿有较大的锯齿边 , 在北非也有杨氏角鳞鲨(Squalicorax yangaensis)的牙齿化石被发现。
多洛角鳞鲨(Squalicorax dolloi)分布极广泛 , 除了哈萨克 , 在比利时也发现了多洛角鳞鲨(Squalicorax dolloi)的化石。
亚洲地区的角鳞鲨属(Squalicorax)种类还有哈萨克的前杨氏角鳞鲨(Squalicorax praeyangensis)及乌兹别克的欧氏角鳞鲨(Squalicorax aulaticus) , 前杨氏角鳞鲨(Squalicorax praeyangensis)及欧氏角鳞鲨(Squalicorax aulaticus)没有相关资料可言。
麦斯特里希特阶（Maastrichtian）的非洲角鳞鲨(Squalicorax africanus)及巴氏角鳞鲨(Squalicorax bassani)是生活于北非的种类 , 非洲角鳞鲨(Squalicorax africanus)齿冠高度不超过10 mm , 属小型种类 。
巴氏角鳞鲨(Squalicorax bassani)齿冠能高达30 mm , 属大型种类 , 在中东地区也有巴氏角鳞鲨(Squalicorax bassani)的化石被发现。
晚科尼亚克阶（Coniacian）德克萨斯州的细锯齿角鳞鲨(Squalicorax microserratodon)是角鳞鲨属(Squalicorax)中最细小的种类 , 细锯齿角鳞鲨(Squalicorax microserratodon)齿冠高度只有4 mm , 一头长约2米的镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus)齿冠高度为11 mm , 以镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus)牙齿作比较 , 细锯齿角鳞鲨(Squalicorax microserratodon)体长要小于1米。
阿尔布阶（Albian）德克萨斯州的古鋸齿角鱗鲨(Squalicorax priscoserratus)牙齿宽度并不超过8.4mm , 属小型鲨类 , 古锯齿角鳞鲨(Squalicorax priscoserratus)的齿尖没有锯齿边 。
從左至右:巴婆角鳞鲨(Squalicorax pawpawensis) , 古鋸齿角鱗鲨(Squalicorax priscoserratus)及拜哈瑞耶角鳞鲨亲缘种(Squalicorax aff baharijensis)
阿尔布阶（Albian）德克萨斯州的巴婆角鳞鲨(Squalicorax pawpawensis)的牙齿宽度并不超过12 mm , 属小型鲨类 , 巴婆角鳞鲨(Squalicorax pawpawensis)的牙齿有不规则的锯齿边 , 牙齿和普氏角鳞鲨(Squalicorax primulus)最相似。
阿尔布阶（Albian）晚期至桑托阶（Santonian）的伏河角鳞鲨(Squalicorax volgensis)没有明显的锯齿边 , 森诺曼阶（Cenomanian）的普氏角鳞鲨(Squalicorax primulus)最初是归属伪渡鸦鲨属(Pseudocorax) , 普氏角鳞鲨(Squalicorax primulus)的牙齿有平滑的锯齿边 。普氏角鳞鲨(Squalicorax primulus)可能是伏河角鳞鲨(Squalicorax volgensis)的同物异名。
森诺曼阶（Cenomanian）中期至晚期的弯齿角鳞鲨(Squalicorax curvatus)的齿冠末端弯曲 , 齿冠唇面呈凸状 。
森诺曼阶（Cenomanian）中期至坎帕阶（Campanian）早期的镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus) 有宽阔的头部 , 外观和居氏鼬鲨相似 。镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus)体长一般只有1.8米至2米 , 一头全长1.92米的镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus)椎骨直径为40 mm , 镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus)最大个体的椎骨直径比平均个体大45 % , 从椎骨估算镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus)最大个体全长约2.78米。
晚桑托阶（Santonian）至晚马斯特里赫特阶（Maastrichtian）的考普氏角鳞鲨(Squalicorax kaupi) 是中型大小的鲨类 , 最大的椎骨比镰状角鳞鲨(Squalicorax falcatus)平均个体大55 % , 从椎骨估算考普氏角鳞鲨(Squalicorax kaupi)最大个体长约2.98米。
早坎帕阶（Campanian）至晚马斯特里赫特阶（Maastrichtian）的锯齿角鳞鲨(Squalicorax pristodontus) 是角鳞鲨属(Squalicorax)中体型大的种类 , 锯齿角鳞鲨(Squalicorax pristodontus)平均体长超过3米 , 在南达克州发现了一块直径长约10厘米的椎骨化石 , 该化石属坎帕阶（Campanian）中期 , 该椎骨可能是属于锯齿角鳞鲨(Squalicorax pristodontus) , 从椎骨推算该鲨鱼体长约4.8米。
从伏河角鳞鲨(Squalicorax volgensis)至锯齿角鳞鲨(Squalicorax pristodontus) , 角鳞鲨属(Squalicorax)的牙齿增大 , 唇舌面变薄 , 齿尖变得直立 , 锯齿边变得粗糙及复合 , 齿根变高而狭长 。
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2022-11-30
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肯尼亚的巨鳄王朝
在上世纪70年代的肯尼亚北部托卡那湖的科比福拉(Koobi Fora) , 纳楚奎（Nachukui）及卡纳博(Kanapoi)组份发现了许多宽吻型的鳄类化石 , 这些化石属上新世至更新世时期 , 其中最大的化石样本估算全长超过7
在上世纪70年代的肯尼亚北部托卡那湖的科比福拉(Koobi Fora) , 纳楚奎（Nachukui）及卡纳博(Kanapoi)组份发现了许多宽吻型的鳄类化石 , 这些化石属上新世至更新世时期 , 其中最大的化石样本估算全长超过7米 , 这些化石样本稍后全被划归鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 在此先简略介绍一下肯尼亚北部所发现的化石样本 :
KNM-ER 1681, KNM-ER 1682, KNM-ER 1683 , 这三具化石样本被发现于科比福拉组(Koobi Fora Formation) , KNM-ER 1682距今200万年前至150万年前 , KNM-ER 1683距今约190万年前 。
KNM-WT 38977被发现于纳楚奎组（Nachukui Formation） , 化石距今340万年前至250万年前 。
KNM-LT 26305被发现于纳楚奎组（Nachukui Formation）, 化石距今约390万年前 , KNM-LT 26305是当地发现的最大颅骨化石样本 , 颅骨长约97厘米 , 下颌长约1.08米。
KNM-LT 421被发现于纳楚奎组（Nachukui Formation）, 化石距今500万年前至450万年前 , 这是几具宽吻型鳄类化石样本中最古老的。
KNM-KP 18338, KNM-KP 30604, KNM-KP 30619被发现于卡纳博组(Kanapoi Formation) , 化石距今417万年前至412万年前。
化石样本KNM-ER 1682, KNM-LT 421,KNM-LT 26305及KNM-KP 30619过去被划作鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 不过四具化石样本的枕骨底部及基蝶骨之间的侧孔是完全符合鳄属(Crocodylus)的特征 , 和侏儒鳄亚科的鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi)完全不同 , 因此这四具化石样本被划作另一新种---瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni) , 种名是纪念鳄鱼专家约翰•瑟布贾纳森(John Thorbjarnarson)。瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)和噬人鳄(Crocodylus anthropophagus)有许多共同特征 , 两者关系较密切 , 瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)所属时期为上新世至更新世。
四具化石样本中 , KNM-ER 1682是第二大的化石样本 , 颅长约85厘米 , 已知最大的尼罗鳄(Crocodylus niloticus)颅长约68.6厘米 , 最大的湾鳄（Crocodylus porosus）颅长约78厘米 , 有记录的尼罗鳄(Crocodylus niloticus)最大的总长为5.7米至5.9米 , 根据尼罗鳄(Crocodylus niloticus)及湾鳄（Crocodylus porosus）颅骨估算 , KNM-ER 1682总长为6.24米至6.54米。不过瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)的颅骨比尼罗鳄(Crocodylus niloticus)及湾鳄（Crocodylus porosus）要宽不少 , 古生物学家认为估算体长时是被低估了20% , 因此化石样本KNM-ER 1682总长是可达7.56米 。 暂不能完全肯定古生物学家推测 , 因此也没法知道化石样本KNM-ER 1682是否真的可达7米或以上 。 也有网站指出瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)最大能超过27呎 , 假设古生物学家推测合理的话 , 瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)最大的化石样本KNM-LT 26305颅骨长约97厘米 , 笔者认为以最大的颅骨估算的话 , 瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)也有可能符合网站所说的 , 体长真的能达27呎或以上 , 不论如何瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)绝对是鳄属(Crocodylus)中的皇者。
尼罗鳄(Crocodylus niloticus)和南美的鳄属(Crocodylus)种类关系最近 , 尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石记录可追溯至晚中新世至早上新世 , 在肯尼亚已发现了尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的化石 。
不过一些化石样本比如KNM-KP 18338 及KNM-KP 30604以前被认为是属于尼罗鳄(Crocodylus niloticus) , 现被认为只是瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)的幼鳄 , KNM-KP 18338 及KNM-KP 30604大小正好跟大多尼罗鳄(Crocodylus niloticus)相彷。在乌干达发现的凯氏尼罗鳄(Crocodylus niloticus kaisensis)只有部分上颌骨残骸被发现 , 化石属上新世至更新世 , 凯氏尼罗鳄(Crocodylus niloticus kaisensis)只是一个疑难学名 , 在坦桑尼亚也发现了上新世的鳄类残骸化石 , 但是这些化石太残破因此没法被定种。
早中新世南非的奥兰治鳄(Crocodylus gariepensis)曾被认为是尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖 , 但是奥兰治鳄(Crocodylus gariepensis)的鼻腔隐窝（caviconchal recess）和鳄属(Crocodylus)不同 , 这显示奥兰治鳄(Crocodylus gariepensis)和尼罗鳄(Crocodylus niloticus)的先祖是无任何关系 , 奥兰治鳄(Crocodylus gariepensis)被认为与侏儒鳄属(Osteolaemus)或狭吻鳄属(Mecistops)有密切关系。
纳楚奎组（Nachukui Formation）也发现了一些鳄属未定种(Crocodylus sp) 的颅骨残骸化石 , 化石属晚中新世至早上新世 , 这些化石最初被认为是属于鲁氏裂谷鳄(Rimasuchus lloydi) , 但是化石保留了瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)的洐征 , 不过这些化石样本有狭窄及平行的颅骨 , 所属时期也比瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)要早 , 但是也不能完全肯定两者是否同一物种。
晚中新世至早上新世的切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)颅骨极像尼罗鳄（Crocodylus niloticus）, 但是切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)的外翼状骨没有叉状的下颌支 , 这和现存鳄属(Crocodylus)种类完全不同 , 不过切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)的泪骨前侧缘没有下颌后突 , 泪骨保留了奥里诺科鳄(Crocodylus intermedius)的特征 , 切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)的方骨有较长的前突 , 显示了切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)也具有新几内亚鳄 (Crocodylus novaeguineae)及Crocodylus raninus (其实可能只是湾鳄)的特征 , 研究显示切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)保留了噬人鳄(Crocodylus anthropophagus) , 瑟布贾纳森鳄(Crocodylus thorbjarnarsoni)与现存的南美鳄属(Crocodylus)种类的特征 , 切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)和尼罗鳄（Crocodylus niloticus）关系较疏远 。根据研究显示鳄属(Crocodylus)在7百万年前于非洲出现 , 切奇亚鳄(Crocodylus checchiai)的发现显示尼罗鳄（Crocodylus niloticus）和南美的鳄属(Crocodylus)至少在7百万年前已进行分化。
鲁氏裂谷鳄的化石样本照片本人没找到更多,其实可能是下图撒哈拉大沙漠和利比亚发现的残骸化石 , 这家伙活得好久,还是在非洲有广泛的分布,可是没有更多的资料。
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2022-11-30
