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从说更新世北美洲的哺乳动物
10000bc史前一万年,是一部古生物的盛宴。众多大家知道和不知道的古生物都将粉墨登场。因为有美洲剑齿虎登场,所以,描写的地点,一定是南北美洲。而南美洲是没有猛犸的(猛犸象居住在北美洲,欧亚大陆和非洲)所
10000bc<史前一万年>,是一部古生物的盛宴。众多大家知道和不知道的古生物都将粉墨登场。因为有美洲剑齿虎登场,所以,描写的地点,一定是南北美洲。而南美洲是没有猛犸的(猛犸象居住在北美洲,欧亚大陆和非洲)所以,电影描写的环境,就是更新世末的北美洲。
10000年前,正是风起云涌,冰川期结束的时候,动物们也是大量的灭绝。在北美洲,几乎60%的大型哺乳动物都灭绝了。在南美洲,广义的南方有蹄类,除了少数残余,剩下的也都灭绝了。在亚洲,猛犸,披毛犀等几乎全军覆没。华北动物群衰落,大型动物也在陆续灭绝中,华南动物群中,绝大多数大型动物全都终结了。欧洲几乎没有大的土著动物留下来。非洲偶蹄类也有极大损失,在大洋洲,几乎没剩下多少超过两米的动物。
这就是当时的时代背景。在这种前提下,我们的主人公登场了,他们究竟要面对什么样的危险呢。。。
随着一声鸣叫,一个战士消失了。一旁晃动的树木丛中,杀手露出了庐山真面目。它就是泰坦鸟。泰坦鸟身高近三米,统治着这个即将逝去的世界。虽然在影片中,它被称为"恐怖鸟",但是,大部分的恐怖鸟(Phorusrhacidae)早在一百五十万年前,就在南美洲消失了。电影中的它,是泰坦鸟。拥有巨大的双喙,可以肆无忌惮的攻击马,骆驼等各式各样的动物。虽然10000年前,马已经在北美大陆绝迹,泰坦鸟也走到了生命的尽头。但是,这并不影响泰坦鸟成为可怕的杀手。巨大的双喙,威力是惊人的。可以轻而易举的咬碎猎物的脑袋,还有粗壮有力的腿,也许真的能奔跑得很快呢。但是泰坦鸟的翅膀很小,也无法用翅膀攻击敌人。极其强大的嘴巴,发达的双腿,很小的几乎没什么用的翅膀。。。。。。这些属性不禁让人联想到另一个食肉动物之王----霸王龙。确实呢,也许,泰坦鸟就是大型食肉的恐龙的缩影呢。统治着这个阴暗的世界。但是,它用双喙爬树,还是有些夸张。因为它的体重实在是太惊人了。绝对超过200公斤。就算是双喙能一口咬碎人的脑袋,恐怕也无法承受自身的庞大重量。
最后的往往就是最厉害的,威名赫赫的美洲剑齿虎终于降临在荧屏上。虽然它的名字"剑齿虎"广为人知,但是,它并不是真正的剑齿虎。真正的剑齿虎属动物早就灭绝了。它是刃齿虎,也叫美洲剑齿虎。体型粗壮结实。恐武有力。但是体型还是没有电影里演的那么大。在沥青坑,出土了上千具化石,其中最大的,颅全长(脑袋长度),也只有378MM(南美洲的最大记录也并不大多少)。而目前有明确记录的最大的狮子则要超过400MM。所以,北美洲的美洲剑齿虎实际上比现代的狮子短小,但是,却更加粗壮强健。
值得一提的是,真正的剑齿虎,实际上是非常巨大的。亚洲的剑齿虎颅全长可以达到410MM,超过了现代的狮子和老虎,而非洲的剑齿虎则更巨大。甚至于可能是最大的猫科动物。但是,仍然没有电影里演的那么夸张。
美洲剑齿虎的上犬齿平均就有12厘米长,而现代西伯利亚虎,最大也不过9厘米。美洲剑齿虎可以把上,下颌张大到120度角,而现代的狮子和老虎一般也只有六,七十度,很难超过90度角。美洲剑齿虎的长牙,只有一个作用,就是割开对手的咽喉和血管,给对手带来致命打击。就像它的学名"致命的刃齿虎",而且,它的门齿也很粗大,可以帮助吃净猎物。美洲剑齿虎还有发达而灵活的颈部,可以准确的咬到敌人的咽喉,而不触碰大骨头,免得自己的牙齿被折断。还有粗壮的前肢。可以用来给别的动物很沉痛的打击。总的来说,它是非常可怕的动物。
其实,美洲剑齿虎是进化很杰出的动物。存在的时间很长,而且,其他动物,例如袋剑虎和猎猫类,也和它出现了几乎相同的剑齿。这就是所谓"趋同进化"。
没有物种能永远生存下去,大象,老虎,人类。。。有生就有死。每一个物种,有出现,就有灭绝,万物都是有始就有终。没有生命会永远存在,但我们还是要珍爱生命-自己的,其他生物的。
但是,刃齿虎究竟还是离我们远去。只剩下一具具骸骨,诉说着以前的八面威风。
大小姐写的,人类猎杀猛犸象
大约在13000年前,克罗维斯人来到美洲大陆,而与此同时,冰河时代末期的解冻期也随之来临。
一部分迁徙到现在美洲大陆的人建立了所谓的克罗维斯文化,该文化的遗址最初发现在一个叫克罗维斯的地方因而得名。这种文化在北美大陆各地都有发现,他们兴盛于13000多年前。猛犸象的庞大体型和厚厚的长毛无疑会成为人类食物和皮毛的目标。克罗维斯人以其大型石斧和尖锐石矛而闻名,这些武器和智人的战略对于从来没有遇到过这么强势对手的古骆驼、大地懒 、猛犸等大型哺乳动物来说,都是致命的。
考古学家的发现为这个假说提供了一些直接的证据。1932年在科罗拉多州的丹特地区发现了猛犸的骨骸和矛尖,而骨骼上有长矛留下的伤痕。此后陆续在其他考古遗址发现类似的情况。例如在亚利桑那州圣彼得山谷的雷娜农场,发现有十三具猛犸遗骸和石制的矛尖。这群猛犸象,看起来似乎是一个象群,聚集在一个水塘的时候全部遭到屠杀。
一名来自佛罗里达大学的研究员大卫·斯德曼,近来进行了一项科学研究。他从古巴和海地的群岛上搜集了一些化石,并用放射性碳测出了它们的年代。结果显示直到人类踏上美洲大陆的6000年后,古巴和海地群岛上才出现了人的足迹。而极富戏剧性的是,一种跟现代大象体形差不多大小的哺乳动物———西印度群岛地懒也在那个时候从那些群岛上消失了。
“如果气候变化是导致陆地树懒灭绝的罪魁祸首,那么岛上的树懒应该和美洲大陆上的树懒在同一时间消失,因为气候变暖在那个时候是全球性的。”斯德曼解释道。而且,如果气候是导致物种灭绝的最主要原因,那么很少一部分动物会受到影响,因为大多数植物和动物都能适应气候的变化。然而事实却是相反,大陆上的树懒早在千年以前就灭亡了,而岛上的树懒却在人类到达之后相继消失,难道这是巧合吗?
这也解释了为什么冰河时代,北美许多地区四分之三以上的大型哺乳动物,包括猛犸、乳齿象、美洲剑齿虎以及巨型短面熊等物种,在短短的几千年间就全部灭绝了。
大卫·斯德曼也认为,气候变化在巨兽与人类统治权力更替的过程中仍然起着重要作用。它使得那些大型动物体质变差,从而更难抵挡来自人类的攻击,最终被挥舞着武器的人类永远赶出了这个世界。不知道大卫的解释能否最终终结这些大型动物灭亡原因的争论?
回复人:三千院凪
中文名 泰坦鸟
学名 Titanis
释义 巨大的鸟
分类 鸟纲 今鸟亚纲 今颌总目 鹤形目 恐鹤科 恐鹤亚科
体高 可达2。5米
体重 可达150公斤
分布 美国佛罗里达州和德克萨斯州
食性 肉食
时代 上新世
命名者 Waller 1963
泰坦鸟属于鹤形目(Gruiformes)恐鹤科(Phorusrhacidae)恐鹤亚科(Phorusrhacinae)的巨大肉食鸟类,是恐鹤科中最后的成员,泰坦鸟属下只有一种,称为巨大泰坦鸟(T。 walleri),由Benjamin I。 Waller在1963年命名。泰坦鸟体高可达2。5米,体重可达150公斤,是最大的恐鹤亚科肉食鸟类。和其他的恐鹤科一样具有巨大的喙,而且它的退化双翼不可能用来飞翔,但是进化出了一对用来抓住猎物的爪,这种尖钩爪可以轻松撕碎猎物。泰坦鸟的中趾则巨大,可以踢抓猎物。泰坦鸟生活在上新世的北美洲,分布在佛罗里达州和德克萨斯州,一般认为恐鹤科在北美洲和南美洲连接的时候因为更进步的肉食动物的竞争而灭绝了,但是泰坦鸟却反向进入北美洲,直到180万年前才灭绝,但是1995年在德克萨斯州一个更新世沉积中发现了泰坦鸟化石,显示它们是直到15000年前才灭绝的,这就是说早期的美洲人类很可能不得不面对这些可怕的肉食鸟类。
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中文名 美洲剑齿虎,刃齿虎
拉丁文学名 Smilodon
释义 刃齿
分类 哺乳纲 真兽亚纲 食肉目 猫科 剑齿虎亚科 刃齿虎族
体长 1。2-2。5米
体重 50-300公斤
分布 北美洲和南美洲
食性 肉食
时代 上新世-全新世(300万-1万年前)
命名者 Plieninger 1846
说起致命刃齿虎(Smilodon fatalis),它应该也是和恐狼,郊浪一样的机会主义者。属于剑齿虎亚科,刃齿虎属。Smilodon由于媒体的宣传而大名鼎鼎。其实,它并不是真正的剑齿虎。而应该叫"刃齿虎"或"美洲剑齿虎"更合适。真正的剑齿虎应该就是短剑虎(Machairodus)。
现代发现的刃齿虎属,有三种。生活在从上新世到更新世的北美洲和南美洲。分别为:纤细刃齿虎,致命刃齿虎,一般刃齿虎。在沥青坑,只发现了致命刃齿虎。其它的,纤细刃齿虎和豹子差不多大。一般刃齿虎比致命刃齿虎更大。但是体型还是没有电影里演的那么大。在沥青坑,出土了上千具化石,其中最大的,颅全长(脑袋长度),也只有378MM(南美洲的最大记录也并不大多少)。而目前有明确记录的最大的狮子则要超过400MM。所以,北美洲的美洲剑齿虎实际上比现代的狮子短小,但是,却更加粗壮强健。
值得一提的是,真正的剑齿虎,实际上是非常巨大的。亚洲的剑齿虎颅全长可以达到410MM,超过了现代的狮子和老虎,而非洲的剑齿虎则更巨大。甚至于可能是最大的猫科动物。但是,仍然没有电影里演的那么夸张。
致命刃齿虎的雄性,颅全长能超过350MM。几乎和现代的几个大型虎亚种或者狮类相当。沥青坑中发现了有伤残痕迹后康复的致命刃齿虎,所以,有人说它们食腐或群居。其实都是不合理的。首先,致命刃齿虎的上犬齿太大,食物利用率不会高。让它啃骨头是强人所难。其次,现代的一些群居动物,受伤后会离开群体,避免成为大家的累赘。而且,独居动物受伤后,也有康复的例子。
最近的研究表示,致命刃齿虎的咬力可能很小。这个结果好像和异特龙(ALLOSAURUS)类似
中文名 猛犸
拉丁文学名 Mammuthus
释义 地下潜伏的动物
分类 哺乳纲 真兽亚纲 长鼻目 真象亚目 象科 象亚科
体长 4-6米
肩高 2。5-5米
体重 4-12吨(平均4-8吨)
分布 非洲,欧洲,亚洲和北美洲
食性 草食
时代 上新世-全新世(480万-4500年前)
命名者 Brookes 1828
猛犸是最著名的灭绝动物,它拥有长而弯曲的象牙,而且虽然应该不是所有的猛犸都有长毛,但是北方的种类经常长有长毛,所以也叫长毛象。它们生活在480万年前的上新世到4500年前的全新世,并且广泛分布在非洲,欧洲亚洲和北美洲各地。英文猛犸(Mammoth)一词来自俄文mammut,而俄文来自西伯利亚民族语言中的“地下潜伏的动物”,但是西伯利亚民族没并不了解猛犸,他们从深达数百米的冻土中挖出猛犸的尸体,认为猛犸是生活在土里的,见到光就死的巨兽,因为他们发现的猛犸都已死亡并半埋在土中。
尽管猛犸起源于非洲祖先,但是实际上和现代亚洲大象关系密切,而且其实亚洲象属也是在非洲起源的。猛犸和亚洲象的共同祖先和非洲象的分化发生在持续干旱大约的600到730万年前的中新世晚期的东非,亚洲象和猛犸的分化发生在大约50万年后。猛犸的最早种类是非洲猛犸,最初出现在大约480万年前的上新纪的北非,化石在乍得,利比亚,摩洛哥和突尼斯都有发现。另一个最古老的种类是南非和肯尼亚的南非猛犸,大约生活在400万年前。非洲的猛犸后来迁徙到了欧洲并进化出了南方猛犸,南方猛犸又进入了亚洲还通过了白令陆桥到达了北美洲。在中更新世温暖的气候明显恶化了,因此欧洲,亚洲和北美洲的大草原和森林变成了不肥沃的干草原,因此南方猛犸和帝王猛犸被更适应寒冷气候的可能起源于170万年前的华北(魏光飚 2003)的草原猛犸取代了。真猛犸出现在大约30万年前,真猛犸更好能应付冰河时期的极端寒冷,最终在晚更新世取代了草原猛犸。真猛玛是猛犸属非常成功的一个种,它们在从西班牙到北美洲有大量种群,俄罗斯科学院的研究人员估计在冰期期间,西伯利亚的部分地区的真猛犸平均密度甚至可以达到每一百平方公里六十头。
大部分猛玛都在最后一个冰时期灭绝了,但是少部分在圣保罗岛和阿拉斯加存活到了公元前6000年,而俄罗斯朗格岛的猛玛直到公元前2000年才灭绝。一般认为猛玛是因为人类的疯狂捕杀灭绝的,另一种理论认为猛玛也许是人类的传染病和气候变化的受害者。气候变化和人类的捕杀的组合大概是最可能的一个原因。新的研究表明,即使人类的狩猎可能不是猛玛灭绝的主要原因,但是人类的狩猎可能也是一个重要原因,因为早在石器时代人类就开始捕食猛玛。矮小的猛玛之所以能生存在的朗格尔岛,是因为距离有人居住的大陆非常的遥远,相似的变矮小发生了与在加利福尼亚的侏儒猛玛。
一种常见的误会是认为猛玛大于现代的非洲大象,导致了猛玛作为“非常大”的形容词使用的错误。尽管猛玛中最大最著名的种类,加利福尼亚的帝王猛犸和北美洲的哥伦比亚猛犸肩高肩高一般3米多,甚至超过5米,通常大约有8吨重,但是特别大的公象也许可以超出了12吨重,超过了两头非洲大象的体重,这些巨大的动物是仅次于几种巨犀和恐象的陆地动物。但是猛犸的大多数种类包括最著名的长毛象真猛犸只有一头现代亚洲象那么大,而矮小的猛犸种类有在加利福尼亚州的侏儒猛犸和矮小的真猛犸亚种生活在俄罗斯西伯利亚北部,北极圈之内的朗格岛。
根据猛玛的近亲现代大象估计猛玛的社会结构大概也类似非洲象和亚洲象,一个老年母象带领和自己有关系的母象和小象组成象群,公象在性成熟以后单独生活或组成松散的小群。猛犸头骨短高,正面呈弓形,侧面视顶部成圆顶三角形,额顶部隆起呈圆形或比较平坦,额部下凹,枕脊凸很高。臼齿宽大,釉质层薄褶皱细小规则,厚1。5到2毫米,各齿板间的齿质层和水泥质层厚度大致相等。臼齿齿脊频率18到27个,有些可能略少,最多可以有30个。齿板整齐紧密匀整,数目多。猛犸的门齿很长并强烈旋卷弯曲,最长的可达4。8米。而真猛犸背部长有一层绒毛和长毛,真猛犸背部的毛发最长可达50厘米,皮下脂肪厚达9厘米,真猛犸的头颈部分还有高大的驼峰可以储存大量的脂肪。
现在陈列于圣彼德堡动物博物馆的“Berjosowka”是1900年在别列索夫卡发现的猛犸尸体,胃里有山榛,白桦,艾蒿,大看麦娘,百里香,阿尔卑斯罂粟,鹿蹄叶,毛莨,地榆,花苔,落叶松和开花的菊科植物,显示死亡时间是夏末或初秋,并没有冻土地带的代表植物,其中只有大看麦娘和阿尔卑斯罂粟可以在冻土地带生长,而白桦,花苔和落叶松现在在别列索夫卡没有,生长在靠南一些的地方,而别列索夫卡现在的的地面上只有少量的积雪了,植物主要是针叶林。
另一个在雅库次克山德林河中游右岸发现,胃已经破碎,肠子里百分之九十是草本植物:禾本科和香蒲科的叶和茎的碎屑,还有柳树,赤杨等的嫩枝叶禾一些青苔,因为食物里有未成熟的种子,说明死亡时间在初夏。
1977年在俄罗斯发现的“迪玛”是最著名的猛犸尸体,它是冰川压蹩了的幼年公猛犸。俄罗斯科学院的研究人员认为不可能克隆猛犸,然而保存良好的猛犸尸体对研究猛犸是有用的。美国的拉布雷亚沥青坑都是著名的猛玛产地。
乳齿象和猛犸象模样很像,也很大,对二者牙齿的研究说明,猛犸象爱吃草,乳齿象爱吃树叶。
关于区别
1,当地发现的美洲乳齿象(Mammut americanum)属于短颌乳齿象,猛犸属于真象。
2,在上门齿,就是象牙上,猛犸的显得更长,而且扭曲的极其厉害。
3,在臼齿上,美洲乳齿象的牙齿是脊形齿,适合吃叶子。猛犸的是齿板非常密集的臼齿,适合吃草。
4,猛犸的头部高耸,乳齿象较低。
5,在大的骨头之类的,例如前肢,乳齿象的肱骨和肩胛骨按比例来说,是比猛犸象小一些的。
6,在骨盆上也有一些区别,但是这个也可能是性别不同造成的,所以我就不赘述了。
【转贴】史前一万年
史前一万年 10,000 BC
基本资料
制片:Roland Emmerich
Mark Gordon
Michael Wimer
导演:Roland Emmerich
编剧:Roland Emmerich
Harald Kloser
摄影:Ueli Steiger
制作设计:Jean-Vincent Puzos
配乐:Harald Kloser
Thomas Wanker
演员:Steven Strait 。。。 D'Leh
Camilla Belle 。。。 Evolet
Cliff Curtis 。。。 Tic-Tic
Omar Sharif 。。。 Old Baku
Nathanael Baring 。。。 Baku
Mona Hammond 。。。 Old Mother
简介
在一个遥远偏僻的高山部落,年轻的猎人达雷(史蒂文&#8226;史崔特饰演)找到了心上人 – 美丽的伊芙乐(卡米拉&#8226;贝尔饰演)。但神秘外族入侵,村庄突遭洗劫,心爱的恋人被抢走,于是达雷毅然决定率领小簇族人踏上漫漫追踪之路。当他们第一次来到未知的大地,发现了文明的存在,人类的生存方式远远超出了他们的想象。一路颠簸中,不断有其他部落同样遭受灭顶之灾的人群加入,不知不觉中达雷的追踪小队壮大成了一支军队。命运的驱使,让毫无作战经验的勇士们必须面对史前猛兽的袭击并不断与恶劣的大自然作殊死搏斗。在即将结束他们英勇顽强地长途跋涉的时候,他们偶然发现了失落的文明,大金字塔飞奔入云的壮观景象让他们最终领悟到他们的终极命运被一个无法想象的帝国掌握。他们必须抵抗帝国的统治者,一个自称神灵的暴君。达雷在这场腥风血雨的洗礼中终于明白:他的使命不仅仅在于营救伊芙乐,而是拯救整个人类的文明。
史前时代的大冒险传奇
《史前一万年》是全球卖座大导演罗兰艾默瑞奇(《ID4:星际终结者》、《明天过後》)的最新特效钜作。本片描述一趟伟大神秘的探索旅程,进入充满预言及传奇的远古神话年代,当时的世界由神祇及精灵统治,而巨大的史前动物则摇撼著地球。
在偏远的一个山间部落中,年轻的猎人达力遇上他梦寐以求的美丽女子伊芙乐。然而,一批邪恶的蛮族兵团突然袭击达力的村庄,并劫掠了伊芙乐。为了拯救深爱的女人,达力率领一群猎人踏遍天涯海角试图找到那些蛮族兵团。在追踪的过程当中,这群猎人进入了许多未知之地,并得知其他文化的存在,这些意想不到的发现令他们大开眼界,而且每次到达一个新世界,当地苦於蛮族兵团侵害的部族便会加入他们,於是达力原本的猎人小队逐渐壮大成为雄伟的部落联军。
在命运的逼迫下,达力率领的这群战士必须跟猛兽及掠夺者对抗,同时还要忍受最严厉的外在环境。在英勇旅程接近尾声之际,他们竟然寻获一个失落的文明世界,并瞭解到他们的最终命运操之於一个超乎想像的帝国,那里的金字塔几乎深入了天际。
此刻,他们必须击溃一个奴役民众的专横神祇,而达力也终於领悟到,他的使命不只是救出伊芙乐,还有挽救一切的文明……
一名远古英雄的旅程
《史前一万年》导演罗兰艾默瑞奇(Roland Emmerich)拍过许多令人留下深刻印象的大片,主题从星际大战到全球灾难都有,执导过的卖座强片包括《ID4:星际终结者》及《明天过後》。这次,他把镜头移到远古的过去,打造「史前一万年」的世界。这部电影可说是这位导演最有野心、最具挑战性的作品。
这个故事关於一位出身於偏远部落的猎人英雄,勇敢对抗一个巨大的帝国。为了创造这出神话故事,罗兰艾默瑞奇努力打破电影媒介的限制,带领观众经历一趟前所未有的冒险历程。他表示:「我一直很喜爱传统的说故事方式,就是大家围著营火,上一代为下一代讲述永恒的故事。当故事的主题是早期人类时,说故事者就大有机会编造一个全能英雄的传奇寓言。我拍摄这部电影,是想让观众彷佛进入一个不同世界,里头的景观和氛围都是前所未见的。」
为了带领观众踏上这趟不同时空的冒险旅程,罗兰艾默瑞奇率领其演员与制作团队远赴世界的另一端。拍摄地点从冬日严寒的纽西兰、湿热的南非开普敦,到乾燥的非洲那米比亚国沙漠。
制作人麦可威玛(Michael Wimer)表示:「罗兰艾默瑞奇总是想制作出具有原创性的东西,但电影中想创造出新意可不是一件容易的事。以各个层面来说,这样的目标都具有极大的挑战。事实上,罗兰艾默瑞奇自己也说过这部电影是他拍过最困难的作品,不过对於像他这样的导演,挑战性反而是向上的动力。」
哈洛德克罗瑟(Harald Kloser)跟罗兰艾默瑞奇合作为这部电影编剧,他表示:「《史前一万年》的背景当中,神秘性及精灵界是组成生物世界的主要部份。我跟罗兰艾默瑞奇从未想过把《史前一万年》这样的题材拍成一部纪录片。相反地,我们要创造出一个伟大的人类冒险旅程,史前的人类必须面对一切他们无法解释的力量。我们都喜欢向极限挑战。」
制作人马克高登(Mark Gordon)这次是第三度与罗兰艾默瑞奇合作,他表示:「罗兰艾默瑞奇是那种绝不愿意拍摄重覆题材的导演。他的想像力让他能够神游到一般人无法到达的境界。这个故事合他胃口,而且他的视觉表现又极为震撼,所以他是执导这部电影的最佳人选。」
幕后制作:
穿梭于洲际之间
创造史前一万年的世界
艾默里克与自己的幕后创作团队为本片创造出了一个原始荒芜的史前世界,观众无法想象也从未有过如此逼真的感同身受。尽管影片没有说明故事发生的特定地点,但艾默里克一直觉得是在非洲。“那里是人类的起源,”他说,“但因为我们的故事,它就变成了我们自己想要的非洲。”影片的拍摄地点主要在新西兰周边的一些颇具特色的地方,并在非洲选择了一些故事情节需要的地点。包括开普敦,南非以及纳米比亚的月色。
影片原本计划只在新西兰拍摄数日,但在开拍前六周的一次直升机空中选景时,艾默里克被这片迷人的“伊甸园”深深地吸引住了。 “我们花了一整个上午在空中选址,刚回到酒店还没坐下就收到艾默里克的紧急留言让我们立刻回到直升机上,说他发现了更棒的东西。 制作人维摩回忆说:“当时我都已经准备劝说艾默里克,开机时间就在眼前了,不能再随意更换拍摄地点了。但还没机会开口,我就已经重登直升机,当飞机上升到某一高度,艾默里克痴迷的那一片天地突然出现在了我的眼前,和剧本里的情节描述一模一样,感觉剧本就是根据这里描写的,我们别无选择,就把拍摄地点定在了那里!”
冰天雪地、乌山黑林的景色会和南非热带丛林的郁郁葱葱形成夺人心魄的强烈对比,影片的中间部分依靠的就是这种自然的背景天幕。 纳米比亚地域燃烧般炙热的橙色和红色也为影片近三分之一的情节提供了巧夺天工的拍摄条件。 正因为有了这些场景,新西兰的“白色和黑色”场景就越发显得魅力难挡。所以摄制组为了能如愿拍到最好的景色,向新西兰地区千变万化的天气做了太多的妥协和让步,根据随时而来的雾雪风暴或立即万里无云的反常变化作适时地拍摄进度调整。
维摩说:“我们特别希望通过掌握当地地形的特色体会我们剧中角色在当时那个年代是如何艰难的生活着的,但同时,在如此广博的天地中生活,又是件多么美妙的事情。 正因如此,我们必须在那里拍摄,感觉特别的宏伟,美得不真实。”
拍摄地点风景如画,也为拍摄组提出了各种要求极高的保护措施。“为了不留下过多过重的痕迹,我们使用了四轮车调动各种拍摄器材,拍摄过程中尽量采用超轻量级小车,这样车轮碾过草地也不至于留下痕迹。”新西兰拍摄场地主管杰拉德&#8226;康农说。 “我们还大量依靠直升机来回搬运用于搭建亚高族部落的道具和布景。”
怀奥鲁雪场位于离新西兰瓦纳卡镇(世界著名的试车基地)不远处的南部岛屿上,海拔5000英尺,为本片的拍摄提供了五个重要场景。包括亚高族部落的村庄,巴库的石头,杀戮现场和牧草地。影片几乎有三分之一的部分在那里拍摄完成。新西兰境内其他的拍摄地点包括艾斯派林山国家公园和普奔水坝。
对艾默里克来说,雪场与他脑海中想象的影像不谋而合。“这种地方能让你从高处随意掌握镜头的角度,感觉就象漫游月球,你拍到的东西就象在月球表面看到的,”他兴奋地说道:“给你很多你想象中远古时代的感觉。我们剧中的人物在旅途中展开他们的故事,我们需要宏大的场景将现在的世界转变成他们旅途中进入的世界。所以环境的千变万化是非常有用的。”
在开始基本场景的拍摄前,制作组邀请了 Ngāi Tahu (南部区域毛利族的酋长) 去实地考察一处即将用以举办传统毛利族庆典仪式的地方。“那地方还保留有一些最原始血统的族民。”主演之一,具有毛利血统的克里夫&#8226;克蒂斯解释道:“唤醒对那片土地的神往是极其重要的。每一个参与影片拍摄的人都对这种膜拜情愫产生了共鸣,尤其我们的故事又与之息息相关。”
为了搭建亚高族村庄,工作人员分析了他们的生活方式以及他们当时赖以生存的那片土地。“亚高族手中的可用材料有限,” 艾默里克说:“他们只有猛犸象的骨头,尖牙和皮毛可以用来搭建他们居住用的帐篷。因为我们把他们想象成靠精神信仰赖以生存的人群,我觉得他们的住处应该是独特并且能够体现出他们的智慧和创造力的。”
艺术指导让-文森特&#8226;普佐斯把亚高族的住处设计成用骨头和皮毛搭制的,极具视觉冲击力和逼真的效果。“老妈妈居住的帐篷内部结构是用一万根猛犸象骨头搭建的,加上顶梁柱就是一副完整的猛犸象骨架。”他描述道:“我们用这个场景作为影片的开始,老妈妈在棚屋内主持着一场仪式。我们希望用它订下主基调。”
经过广泛的调查,从大量的考古学书籍中获得参考数据,普佐斯挑出了20付不同的猛犸象骨架。“我们仿制的骨头在比例上稍做了修改,这样在大屏幕上的视觉感受会更有冲击力。” 普佐斯说。“我们选择利用雕满部落符号的骨头和猛犸象头骨来装饰老妈妈的帐篷,加强精神信仰的神秘感,借此为影片的开始造势。”
用木头代替骨头的样子,普佐斯团队里的雕工们花了一个月的时间在南非开普敦制作基地制做骨架,与此同时,另一支队伍专心制作猛犸象的皮毛。完成后海运至新西兰的瓦纳卡镇,再由工作人员花费五周的时间组装。
维摩回忆当时的情况说:“我们有一屋子的人忙着打磨用木头做成的猛犸象骨架,都是在开普敦加工完成,零散海运到新西兰。我们还花了不少时间让海关相信,它们不是真的动物骨头。” 维摩笑道:“运输方面麻烦还不小呢,但至少保证了特别理想的结果。”
至于村庄内其余部分的装饰,工作人员在新西兰因地制宜地利用了很多不同的自然材料。“农场主们帮我们收集骨头,”现场装饰员艾米里亚&#8226;薇温德说:“我们还找到很多漂亮的海藻来装饰`帝克`居住的帐篷。
最关键的道具是普佐斯设计的白矛枪,将由帝克作为传位的象征物移交给他的继任。白矛枪必须设计得实用但又外观精致。最后的成品是一根大约六英尺长,顶端的象牙上刻满经文,拔掉象牙装饰可以变成利器的长矛枪。
和艺术设计相似,影片的服装设计欧达雷&#8226;迪克斯-米若和芮妮&#8226;阿普丽也极力希望演员的装束做到简单合理。迪克斯-米若从不列颠博物馆和开普敦的档案资料馆开始了她的研究。但是,她认识到,“在不列颠博物馆几乎没有什么可参考用于服装设计的资料。唯一的关于那个年代的直观记录就是一些在南非的画在岩石上的画。所以我们只能从剧本里汲取灵感并决定用不同的颜色来标识不同的部落:亚高族部落的颜色很简单,他们的颜色与他们生活的地形吻合。我们想到了一个办法,用非洲跳羚的皮毛保证了我们质料的来源。”
服装设计把亚高族的装束设计成抗寒,抵御环境侵害的样子。“没让他们穿鞋,” 阿普丽说,“他们一定很擅长利用动物的皮毛保暖,所以我们用厚重的羚羊皮代替猛犸象的毛皮制成他们的服装。由于天气的恶劣条件,抗寒装备已经比以前进步了很多。“我们也给演员们准备了能储备热量的装束,因为拍摄现场实在太冷了。” 阿普丽笑道。
戏服,发型,化妆和拍摄地点对史崔特上戏前的准备工作来说都不算难。“在新西兰的山顶上拍摄,由于你的发髻长到胸口使得你看上去很象一个猛犸象猎手,”他说:“我脸上自然长毛,再加上带顶假发,然后又把我的皮肤弄黑,感觉象常年在外被风吹日晒。尽管在每天早上上戏前得花点功夫,但看到结果觉得还挺值得的。”
至于袭奴军,迪克斯-米若设计的服装相对亚高族来说看上去更怪异但效果非凡。“我们运用了和亚高族使用的棕褐色完全不一样的色彩,”她说:“我们在麻布和毛织品中掺上了很多蓝色和红色,为了强调他们是生活在马背上的部落,我们用马尾为他们的装束增加效果。根据非洲部落资料,我们还为他们设计了面具和其他用麂皮制成的装束。
迪克斯-米若把汲自现存的非洲部落的灵感继续用来为亚高族勇士们旅途中遇到的其它部落设计服装。比如纳古族,郝大族和大河族。 “纳古族的色彩比较艳丽,我们还用土陶珠子制成的项链来代表这是个比亚高族更进步的部落。”她说。
最后一场戏,当达雷直面神灵和他的法师们,阿普丽设计了葡萄酒色的充满多种文化元素的装束,包括来自西藏和埃及的灵感。那些复杂的珠宝和化妆师托马斯&#8226;奈伦设计的脸部刺花,完善了整个角色的形象。
戏服往往能帮助演员进入角色,贴近并深刻理解角色的存在意义。“一穿上这些衣服你就觉得你已经进入了角色的世界,” 卡米拉&#8226;贝尔体会道:“它们会带你进入角色,你会发现自己的行为举止都跟原来的自己完全不一样了。”
除了主要演员的服装,服装设计组要为影片最后一场戏中近800多个群众演员负责奴隶的装束。先不说这数量,“阿普丽说:“这些服装我们无法批量订货,也无法用机器制作,全部装束必须手工完成,否则,会露馅。 我们几乎拥有一支专门在工作室做土陶,玻璃珠子的军队,并把它们一一缝制到服装上去,还有一部分的工人负责纺织品的制作和头饰。
六个部落的装束从头到脚都各具风格,服装设计组根据群众演员各自的尺寸,订做了近1000双戏鞋。
“我们还必须确保所有的服装看上去不能过于簇新,通过各种手段让它们看上去象穿过多年的旧衣服。阿普丽回想说:“这个电影的意境充满了野心勃勃的架势,外景地的选址令电影的拍摄工作更为艰难。但在南非和纳米比亚的工作团队真的都很棒!我们和当地很多技术熟练的工匠一起工作,比如鞋匠和帽工,他们的工作做得很到位。”
v摄制组从新西兰移师南非开普敦,这个国家已经为全球的电影制作行业提供了很多便利的基础条件。开普敦每年几乎和美国洛杉矶一样,要接待络绎不绝,来自世界各地的电影摄制组。剧组在那里找到了一片麦场和一间叫Table Mountain的摄影棚,适合用以拍摄达雷和伙伴们抵御食人鸟侵袭那场戏要用到的失落的山谷所需的内部结构。
Table Mountain的摄影棚和麦场位于开普敦的外围,为“失落的山谷”的构建创造了条件。为了制造高耸草从,使影片里食人鸟在攻击人类之前的埋伏藏身之处效果逼真,开普敦场地主管凯蒂&#8226;万弗和她的团队花了将近三个月的时间在麦场植草植树,养植草从。在开普敦,摄制组还在雷电城利用一间巨大的飞机修理棚完成了用陷坑诱捕剑齿虎的情节。
影片拍摄的最后一部份是在纳米比亚西南部的无人区沙漠完成的,包括质朴却闻名遐迩的Spitzkoppe岩石,艾默里克特别提到:“真是棒极了!只有纳米比亚你才会看到那样的风景和沙丘。”导演把丛山峻岭和沙漠的景观用合成镜头连了起来。 但是,每到一处,他总是被当地令人窒息的大自然景观迷得神魂颠倒。
让艾默里克对Spitzkoppe心驰神往的另一个原因,是因为他觉得Spitzkoppe岩石在他心里的地位之高是由于当年斯丹利&#8226;库布里克上世纪60年代就是用这块岩石作背景板摄制完成了电影史上具有里程碑意义的著名影片《2001太空漫游》。“这是个魔幻般的地方,不可思议!”
制作人维摩补充道, “Spitzkoppe 最与众不同的地方就是它真的会有共振产生,这种非同寻常的能量全世界只能在极个别特定的地方才能找到。无法统计它的数量,但真的让你感受到石体内这种能量的存在,很神奇!”
摄制组的人员被获准运用这块石头的神奇结构,在亚高族和纳古族相遇以及达雷开始掌握自己即将揭晓的命运的场景里都用到了它。纳古族是个发展完善的草原部落,以放牧和耕作为生。艺术总监罗宾&#8226;奥德说:“他们的村庄由建在岩石壁架上的小房子组成。小房子或者是建立在四面有框的架子上或者是建立在一个圆框上面,屋顶是用土砖盖住的。整个建造过程相当复杂。
Spitzkoppe是一处于公共境界的国家级历史文物,所有的地点征用费都上缴给当地社团。130名当地人被前期制作组聘用建造公路,用以圈围起影片中需要用到的跳羚和斑马的的栅栏。电影拍摄结束后,这些动物被捐赠给了当地社区正在筹备中的自然公园。
在靠近Spitzkoppe周围的地区没有酒店,整个摄制组驻扎在一个特别搭建的帐篷区,并有热水,电视和互联网设施。拍摄期间,每天6万公升的淡水从70公里以外的地方的运送进帐篷区。
影片中最神秘的情节就是达雷在沙漠中发现的失落的文明的见证。编剧科洛瑟之一说道:“当我们的英雄来到一个沙丘的顶端,他们看见了巨大的文明象征- 这些‘神峰’,这些神话般的金字塔,对他们来说根本无法相信出现在他们眼前的东西。他们长途跋涉的一部分原因也是渴望了解是什么样的文化让那么多人俯首为奴,要怎么样才能挑战一个这样的帝国。”
金字塔的建造位置在沙漠的七号沙丘处,靠近斯瓦科普蒙德(纳米比亚最著名的海滨城市)。艺术设计小组在这里建造了一个采石场,一个巨大的斜坡和法老的宫殿。 在利用直升机拍摄了人物长途跋涉的航拍镜头后,艾默里克想用相同的手段来展现金字塔的壮观场面。于是他让他的工作人员创建了一个巨大的金字塔模型,用spydercam摄影装置和一个遥控的有线摄象机拍摄。
工作人员在慕尼黑以1:24 的比例搭建起了金字塔的复制小样,宫殿,奴隶广场和靠近金字塔的尼罗河,再分15个海上集装箱运送到纳米比亚,总占地面积在100平方米左右。 spydercam摄影装置为导演自由地穿梭于小型复制现场提供了很大的便利,并提供了360度全方位的空中镜头,完成了影片的航拍场景。
“Spydercam摄影装置象直升机一样,”艾默里克说,它可以通过程序控制进行实时拍摄。灯光强度符合场景需要,背景部分又有真实的沙丘。对这组镜头的拍摄我相当自豪,因为它们是老式模型和现代技术的完美融合。
在与艾默里克合作了五次以后,电影摄影师犹利&#8226;斯特格特别珍惜与这位野心勃勃的导演在一个如此刺激的项目上一起工作的机会。“他是个特别合作的导演,有一流的想象力,” 斯特格说:“他在你还未加入他的项目前就已经把大部分他想要的东西搞定了,但又总是愿意倾听任何人给他的建议并做适当的调整。”
为了让影片保持其自然主义色彩,斯特格把摄像机和灯光的掌握控制在最小的范围内。尽量让自然光线为电影情节增效,带来最理想的感觉。“我们经常同时使用几部摄像机,这样当阳光充沛的时候,我们可以最大限度地利用它。”他说:“你的工作进度必须很快。我们通常会花数小时演习然后用三到四个摄像机进行拍摄,希望一次就顾及到所有的角度。
最后的元素就是《史前一万年》的配乐了。哈罗德&#8226;科洛瑟在此片的幕后担任的第三个角色是和他的同伴,作曲家托马斯&#8226;万德共同谱曲完成的 。 两位作曲家和导演密切合作,希望从音乐的角度捕捉独特的故事情节中行为和感情上的表现。
导演说:“故事是个精彩的英雄神话,音乐必须和它相呼应。但它又包含很多部落民族的元素,大喇叭,和声和鼓类乐器。拍电影还有个很有乐趣的地方就是期待音乐怎么和你的人物形象相吻合。奇妙的时刻就是当你把第一部分用交响乐表达出来以后,你就觉得万事顺意。
对艾默里克来说,最后的剪辑合成是把每一个辛苦创造的碎块拼凑在一起,这也是享受所有艰苦劳动后的最佳回报。“拍电影是件错综复杂但又特别好玩的事情。完成一个电影之前要顾及到方方面面,我特别喜欢让自己身在其中并乐此不疲。我也总是喜欢在整个过程中发现或发明更有意思的做法。不过不管科技有多发达,最关键的还是故事里的角色。再精彩纷呈的情节如果没有人物的穿针引线,也就索然无味了。”
通过一个年轻人一段非凡的旅途,《史前一万年》的故事中延伸开了好几段不同意义的主题,包括英雄主义本身的定义、人类团结的力量,以及人与人之间存在的阶级关系。“每个人都得自己决定自己想生活在一个多大的人际圈里,” 艾默里克说:“是仅仅自己爱的人,他的家庭还是一个更广阔的范围?我们故事里的英雄必须通过一段千辛万苦的长途跋涉才能找到答案。他必须从一个懵懂自私的孩子迅速成长为一个领袖。关键就在于他如何圈定自己……你在你的圈子里包容了多少人。”
发布者:Mtime (2008-02-29 09:53:06)
划时代的一次旅程
寻找失落的世界
罗兰德&#8226;艾默里克在自己的职业领域里一直试图挑战视觉效果的所有可能性。在他之前的作品中,类似《独立日》中白宫爆炸等惊心动魄的大场面以及《后天》中滔天巨浪淹没纽约城,已经有目共睹。艾默里克一次次地释放着他无穷的想象力并借助不断发展的技术让他在《史前一万年》里的创作再一次过足了瘾。
艾默里克力邀曾经和他在《哥斯拉》和《后天》中合作过的视觉效果指导卡伦&#8226;古丽卡丝与他第三度联手,监督本片大场面的制作。“卡伦是我合作过的最有独创精神,并最擅长开发视觉效果的专家,”导演说,“对她来讲,没什么是不能做到的。我深信,有了她的协助,我最具野心的想象也能在银幕上得以实现,甚至比我当时的想象更壮观可信。”
本片最繁重的工作就是对远古时代各种动物的再现,巨型猛犸象,剑齿虎和食人鸟。 艾默里克要求这些动物有最逼真的动作,接近已然进化至今的它们的后代。“我们参考了大量的大象,老虎和鸵鸟的影像资料,”他说,“主要的问题在于人们没有见过真实的猛犸象是什么样的。它们是一种极其独特的动物。只能从现有的影像资料里汲取可利用的东西。”
而最具挑战性的是近距离再现远古动物的毛发,猛犸象的毛发长而纠结,食人鸟的羽毛和剑齿虎遇水后的处理。 “我们基本上必须重新创造新的毛发形态的模块,才能使这些动物在影像里想真的一样,” 艾默里克说:“要做好还真不容易,我们在英国聘用了两个专业公司完成这部分的工作,现在你能看到的动物真实得触手可及。
两年前,主体摄影还未开始,古丽卡丝就已着手开始影片视觉效果方面的工作,将剧本根据场景的需要做分解修改。把故事中想象的动物和场景变成具体可见的雏形,设计初步的草图(扫描雕塑品到电脑里)和制作模型。她的工作重点就是本片最出彩的三个环节:捕杀猛犸象,食人鸟的追逐场面,达雷和剑齿虎对峙的场景。
古丽卡丝创建了一个图库,收集了各类照片和从电视里截取的CG影像,作为本片史前动物创造的资料源泉。她还特地走访了位于美国洛杉矶市汉考克公园内的拉布雷亚沥青坑,在那里寻找到了对研究猛犸象极有参考价值的资料。另外,古丽卡丝还去了南非德班的野生动物园,拍摄了很多野生动物的高清影像资料,例如非洲狮,老虎,美洲豹,大象和鸵鸟。她的这些资料给动画组的工作人员提供了以各种角度研究动物的可能性。
古丽卡丝最大的工作挑战就是食人鸟的制作:不会飞的食肉动物,长有巨嘴。这种动物的创造灵感来自于南美现存的一种动物。“它们身形庞大,” 古丽卡丝说,“我们已知的是一只鸵鸟的奔跑速度以及它的一只脚所能带来的杀伤力。于是我们把已掌握的确凿事实和可参考资料相结合,比如说食人鸟和恐龙一定有某种关联,这样一来,就可以越来越准确地把已经混合的动物形象特征经过想象勾勒出来。”
将动物的动作完美化需要跟导演艾默里克一起,通过对它们的设计进行千锤百炼才能完成。“这是个彻底的挖掘过程,” 古丽卡丝说,“你不断地修改再修改,直到完全符合为止。这部电影的制作建立在无数的创新、通力合作以及无尽的开拓上。罗兰德给我支了很多招,同时又没有给我任何约束。”
一旦动物的主体形象设计确定,古丽卡丝手下的18人团队,包括动画师,道具、布景制造等工作人员便开始了前期的造型视觉化工作,为所有的情节制作3D效果的串联板。“比如说,达雷和剑齿虎在陷阱里的那场戏,我们制作了整个陷阱的3D模型和演员的模拟形象,并从鸟瞰的角度设计了老虎纵身一跃的动作场景, 以此确定所有该有的动作。” 古丽卡丝解释道:“然后我们设计调整各个镜头的角度,通过视觉效果编辑史蒂文&#8226;庞和视效小组的努力,展示出预演的效果。我们对每个镜头的分割进行逐一地讨论,对每个演员实地拍摄时需要做到的具体内容进行确定。”
前期视觉效果制作渐渐成为实地拍摄时演职人员最为依赖的宝贵工具。“我总是让演员在场景搭设前先观看视觉效果演示,这样他们就能提前知道即将在他们身边发生的各类情况。”艾默里克说。
对摄影指导犹利&#8226;斯特格来讲,视觉效果演示为灯光的设计也起到了非同一般的作用。 “视觉效果演示对一个特定场景的拍摄有实际指导作用,” 斯特格肯定地说:“当然,最后拍摄完成的效果正因为有了视觉效果演示的指导,才让我们在真实拍摄的过程中做到扬长避短,结果自然就更为出色。”
艾默里克的民主工作作风使得古丽卡丝的创作团队在想象的王国里自在徜徉,导演和视觉效果工作组保持着轻松密切的工作关系。“我们经常讨论他们的新想法并设法把这些想法运用到工作中去。”她说:“这使得我们的工作质量更上一层楼。视觉效果艺术家们的使命责任感令他们经常觉得自己也有讲故事的责任。”
在拍摄现场,古丽卡丝和她的团队参与到演员和其他工作人员们中,用工具丈量计算虚拟的史前动物角色正确的方位和运动轨迹,并用蓝色标记出需要后期用数码制作的影像替代的部分。“ 食人鸟的动作场景里,我们把一个涂成蓝色的食人鸟头固定在标尺的一头,按照既定的轨迹运动,方便摄影机取景拍摄。”她解释道:“而在拍剑齿虎的动作场景时,我们按1:1的尺寸把老虎画在标记上,以此为依据取景。如果镜头出现偏差,会给后期制作带来很大困难。有了模拟的动物配合,演员的表演就有了互动,导演也能拍摄到他想要的画面。”
对片中年轻的演员来说,与视觉效果专家们的合作是段极其有趣的经历。“这是个好好利用你的想象力的绝佳机会”,史蒂文&#8226;史崔特说:“它给了你足够的空间,任你发挥而不会受任何阻碍。在拍摄捕杀猛犸象的那些场景的时候,享受自由发挥,与不存在的东西做互动是件刺激的事情。”
我想,你说的刃齿虎的"最大的化石",就是科普论文里的截图吧。
就是这个。44-45厘米的大头骨。科普论文里有贴南美洲的刃齿虎全身骨骼图,你可以按照它的头骨是45厘米来算算肩高多大。我算的结果就是1。2米或者1。3米的样子。你如果有更大的化石能证明出来它的肩高有1。6米,欢迎提供。谢谢。
关于体重,很多都是推测。按照雄东北虎的模型来推测的话,最大的刃齿虎大约470KG。
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2022-11-30
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真正的世界末日
有鳞目(Squamata)是现今爬虫纲中最大的目,种类能多达9千种之多,可以肯定的是处于极盛的黄金时期。有鳞目(Squamata)被认为在中生代进行辐射性演化,在侏罗纪已出现了冠层的种类,蛇类及蜥类在白垩纪时期分化有鳞目(Squamata)是现今爬虫纲中最大的目,种类能多达9千种之多,可以肯定的是处于极盛的黄金时期。有鳞目(Squamata)被认为在中生代进行辐射性演化,在侏罗纪已出现了冠层的种类,蛇类及蜥类在白垩纪时期分化。普遍认为大批有鳞目种类能避过晚白垩纪至古新世之间的大灭绝(K-Pg),除了那些海上称王的沧龙总科以外。但是近来北美发现的化石显示,有鳞目在这次大灭绝也几乎全军覆没,绝种的百分比竟多达83%,以下简略介绍一下北美的有鳞目化石。
Polyglyphanodontia是一类已灭绝的蜥类,牠们的下颌联合呈V形及具较长的夹骨,牙齿呈三齿尖,牠们现被认为是不属于硬舌亚目(Scleroglossa)。已知的种类包括Polyglyphanodon sternbergi,Chamops segnis,Leptochamops denticulatus,Meniscognathus altmani,Haptosphenus placodon,Stypodontosaurus melletes,Peneteius aquilonius及Tripennaculus。此外以下的蜥类也是属于Polyglyphanodontia:
Socognathus brachyodon有粗状的下颌及厚重的联合,附齿尖缩小,Socognathus brachyodon有紧密排列的球状牙齿。
纤细奥巴蜥(Obamadon gracilis)是小型蜥类,有较高而纤细的牙齿,这属名亳无疑问是纪念当今美国总统。此外在科罗拉多州及萨斯喀彻温省也发现了Polyglyphanodontia的化石。
有三种石龙子下目(Scincomorpha)化石被发现,Contogenys sloani过去被认为是属于夜蜥蜴科(Xantusiidae)茎层种类,但是现在被划归石龙子下目的球蜥科(Globauridae)。
Lonchisaurus trichurus有直长的齿骨,有数目众多且排列紧密的牙齿,齿尖较钝,Lonchisaurus trichurus在石龙子下目的位置不明。
谷氏爱斯特蜥(Estescincosaurus cooki)在石龙子下目的位置也是不明的,三种石龙子下目中只有Contogenys活到古新世。
Exostinus lancensis是北美发现的异蜥科(Xenosauridae)茎层种类,Exostinus lancensis在古新世时期以后再没有化石记录,但是该属另一种类Exostinus serratus则被发现于科罗拉多州,化石属早渐新世时期。
已绝种的蛇蜥科(Anguidae)种类包括奥达克蜥(Odaxosaurus piger),牠是原始的雕蜥亚科(glyptosaurine)。Litakis gilmorei及Colpodontosaurus cracens在蛇蜥类(Anguimorph)的亲缘关系不明,此外还有侧褶蜥属未定种(Gerrhonotus spp)化石被发现。
当地发现了四种巨蜥类包括博格副毒蜥(Paraderma bogerti),怀俄明副萨尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis),古萨尼瓦蜥未定种(Palaeosaniwa sp)及巨大塞姆蜥(Cemeterius monstrosus),牠们都属于巨蜥类的茎层种类。
怀俄明副萨尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)
塞姆蜥属(Cemeterius)有短而厚重的颌骨,牙齿粗状,牙齿舌面膨涨且没有条纹,塞姆蜥属(Cemeterius)是大型的巨蜥类。
古萨尼瓦蜥(Palaeosaniwa)也是白垩纪的大型巨蜥类, 当地发现的古萨尼瓦蜥未定种(Palaeosaniwa sp)估算吻部至肛门的总长为82厘米,体重可达6公斤。
加拿大古萨尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)
兰斯副鬣蜥(Pariguana lancensis)是北美已知最古老的鬣蜥种类,从化石来看副鬣蜥属(Pariguana)比亚洲的原始鬣蜥要高等,副鬣蜥属(Pariguana)的化石发现显示鬣蜥类早于白垩纪时期已从亚洲扩散至北美。
残酷拉米亚蜥(Lamiasaurus ferox)有高而弯曲的齿冠,齿尖下有颈缩,牙齿有舌脊,残酷拉米亚蜥(Lamiasaurus ferox)保留了短小的夹骨,因此拉米亚蜥属(Lamiasaurus)被认为是鬣蜥类的茎层种类。
在北美发现了三种蛇类包括原始蛇类Coniophis precedens及两种真蛇下目(Alethinophidia),包括粗状刻耳柏洛斯蛇(Cerberophis robustus)及另一种未定种名的小型品种。Coniophis保留了蜥类的头部及蛇类的躯体,牠可能还保留了后肢残余。
Coniophis precedens
粗状刻耳柏洛斯蛇(Cerberophis robustus)有宽阔的脊椎,脊椎骨宽达17 mm显示体长超过1.7米,重量超过2.9公斤。刻耳柏洛斯蛇属(Cerberophis)在当时而言已算是大型蛇类,牠的体型足以吞食当时的哺乳类,甚至是刚孵化出生的恐龙。粗状刻耳柏洛斯蛇(Cerberophis robustus)比早古新世最大的陆上蛇类Helagras prisciformis大得多(Helagras prisciformis全长超过950 mm,重量超过520 g),刻耳柏洛斯蛇属(Cerberophis)最初还被认为是归属蟒科(Boidae),
Helagras prisciformis
在北美发现了多达27种类蜥类及3种蛇类化石(有许多尚未被定种),化石全属晚麦斯特里希特阶(Maastrichtian),竟只有Exostinus,侧褶蜥属(Gerrhonotus),奥达克蜥属(Odaxosaurus),Contogenys及原始的蛇类Coniophis支持至古新世时期,根据化石记录来看多达83%品种是绝种的,可见大灾难对当时有鳞目带来毁灭性的打击。Polyglyphanodontia完全灭绝,至于巨蜥科(Varanidae),美洲鬣蜥科(Iguanidae),石龙子科(Scincidae)及壁虎下目(Gekkota)等的茎层种类也全军覆没。不过与此同时亚洲的种群却向北美及其他地域扩散,欧洲发现了古新世的正蜥科(Lacertidae)化石,南美及印度也发现了古新世至早始新世的真蛇下目化石等都显示有鳞目在大灾难以后死灰复燃,在古新世时期进行辐射型演化。
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2022-11-30
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江苏句容鱼的目科分类
江苏句容早三叠纪出产鱼结合,凡是在化石网上溜达过的都知道,但是其中并不是一种科目的鱼类存在,其实这个问题大家也都知道,但是小弟愚钝,竟然在论坛上混了好几年今天才将将能把句容结合鱼大致分个科目来,再江苏句容早三叠纪出产鱼结合,凡是在化石网上溜达过的都知道,但是其中并不是一种科目的鱼类存在,其实这个问题大家也都知道,但是小弟愚钝,竟然在论坛上混了好几年今天才将将能把句容结合鱼大致分个科目来,再次感谢一直得瑟我并帮助我学习成长的良师损友“无所谓”童鞋。
东昌青山早三叠纪下青龙组上部发现的鱼类 ,共计有2目,2科, 6属, 8种。至此,本人将将能够鉴定到科,至于属和种,感兴趣的童鞋继续深造吧!
软骨硬鳞鱼次纲Chondrostei
裂齿鱼目Perleidifo rmes
裂齿鱼科Perleididae
总结最简单的鉴别方法是sop下鳃盖骨>pop前鳃盖骨>op鳃盖骨,这里面op最小;口裂很深,发现没有?
当然还有就是看上去的感觉,裂齿鱼的脑袋是方的!!
新鳞鱼次纲Neoptergii
半椎鱼目Semio no tiformes
半椎鱼科Semionot idae
半椎鱼科的鳃盖系统是op>sop>pop.还有就是口裂小,且有sbo次眶骨,这个是半椎目的主要特点,其他还有许多不同,大家自己对比吧!
这种鱼类的头部看上比较瘦长,且嘴部尖锐,下颚部有块Ang-隅骨(白话就是下颚骨分成了两端,牙齿着前半段)
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2022-11-30
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共享的三叠纪鱼类(云贵地区)资料
古鳕目在地史中存在时间很长,从泥盆纪到白垩纪都有,而且在全世界范围内都有古鳕目的分布。在云贵三叠纪地层中也广泛分布着古鳕目的鱼类。少鳞贵州鳕口裂长、上下颌为典型古鳕型,鱼体比较大,长纺锤形。化石图古鳕目在地史中存在时间很长,从泥盆纪到白垩纪都有,而且在全世界范围内都有古鳕目的分布。在云贵三叠纪地层中也广泛分布着古鳕目的鱼类。
少鳞贵州鳕
口裂长、上下颌为典型古鳕型,鱼体比较大,长纺锤形。
化石图片:
兴义鱼
弓鳍鱼目
弓鳍鱼亚目
真颌鱼科
兴义鱼科
鱼个体较小。身体长纺锤形。头骨表面有很薄的硬鳞层。上、下颌骨细长, 后部微增高。口裂长, 口缘有锥状牙。下颌的冠状骨发育且具有几排粗钝的牙。辅上颌骨小而细长。鳃盖骨比下鳃盖骨大。
(图片来源:化石网)
(图片来源:Zero)
真颌鱼
鱼中等大小, 纺锤形。头短而高, 吻钝圆。头骨表面有薄的硬鳞层和瘤状饰纹。顶骨小而方形, 额骨大而长。鼻骨小而长方形。
贵州真颌鱼
优美贵州弓鳍鱼
弓鳍鱼科
贵州弓鳍鱼属
早期弓鳍鱼
肋鳞鱼
东方肋鳞鱼,大家估计不陌生,鳞片特征比较明显。描述略。。。。
空棘鱼
空棘鱼目,大家熟悉的矛尾鱼
短体鱼
卢加诺鱼亚目
卢加诺鱼科
鱼很小, 身体短而高。鳃盖骨和下鳃盖骨三角形, 前者比后者大。背鳍颇大而三角形, 位置很靠前, 起点与腹鳍起点相对。臀鳍较大而非常后位, 起点对着背鳍的终点。尾弱半歪型, 尾鳍正型, 有很弱的尾裂。所有的鳍棘鳞显著。鳍条近端不分节, 远端分节并分叉。硬鳞较厚而表面光滑。身体前侧面有两列狭而高的纵列鳞。
扁体鱼
扁体鱼亚目
结构特征与古鳕很相似,就是体态有所区别。在浙江地区有扁体鱼的发现。但贵州的资料很少,我也暂时没有找到更多关于扁体鱼的资料。但我个人对国外扁体鱼标本比较和对贵州见到的“弓背鱼”和“团鱼”两种鱼类化石标本来看,此两种应该可归入扁体鱼亚目(个人观点,应该是首次提出吧,已开始搜集、整理和编写相关资料了)。
扁体鱼复原图(用Adroichthys)
比耶鱼
软骨硬鳞鱼超目
比耶鱼目
比耶鱼科
比耶鱼属
龙鱼
以前介绍过,辐鳍鱼亚纲 ——软骨硬鳞目——龙鱼目。龙鱼身体延长,吻极其突出,身体一般有4行骨质硬鳞(如甲片,背部、腹部以及身体两侧各一行),其他部位无鳞或薄鳞。尾鳍对称,背鳍在后臀鳍上方。
亚洲鳞齿鱼
体型为高纺锤形,头骨外部骨片和鳃盖的表面具有突起。鳃盖骨略呈长方形, 上端稍窄, 其位置略向前倾。鳞片较厚大, 具有厚的阴光盾, 表面光滑, 后椽具梳状齿, 躯干前部之侧麟较大,长方形。
鳃盖骨:
与真颌鱼头骨的对比
特别插入云南罗平鱼类介绍,罗平生物群中发现大量中三叠纪的鱼类化石,意义重大。简单上几种鱼类
全骨鱼类
裂齿鱼
肋鳞鱼
真颌鱼
龙鱼
不是秀丽兴义鱼
Saurichthys yunnanensis sp.nov
Luopingichthys bergi gen.n.sp
Gymnoichthys inopinatus gen.n.sp.n
弓背:Luoxiongichthys
(本文为化石网论坛精华帖,由网友流水无心提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-30
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怪兽复活之冰河春秋——浅谈早更新世大型肉食动物
介绍:硕壮鬣狗,欧美洲虎,欧洲的巨颏虎属,锯齿虎属桑氏硕鬣狗(PACHYCROCUTA BREVIROSTRIS),在欧洲,亚洲(中国周口店)和非洲东南部都有分布,是最大的鬣狗科之一,中国发现的巨恐鬣狗是中鬣狗科的。这个动物的
介绍:硕壮鬣狗,欧美洲虎,欧洲的巨颏虎属,锯齿虎属
桑氏硕鬣狗(PACHYCROCUTA BREVIROSTRIS),在欧洲,亚洲(中国周口店)和非洲东南部都有分布,是最大的鬣狗科之一,中国发现的巨恐鬣狗是中鬣狗科的。
这个动物的大体描述英雄王和小超已经都说了,这里补充一些更详细的数据
桑氏硕鬣狗的正模是在法国发现的,但是偏部欧洲了
头骨正模就有基底长322mm,这个已经是雄非洲狮的范围内了,周口店也有一个颅全长351mm,基底长315名木的标本,此外322mm的估测全长357mm,而且正模还并不是特别大的,至少周口店和欧洲其他地区都有很多下颌骨接近这个水平,超过的也有,而西班牙Incarcal还发现过肱骨长度可达310mm的桑氏硕鬣狗,基本上肱骨长度可以匹敌当地发现的阔齿锯齿虎(论文里面说那个硕鬣狗比阔齿锯齿虎长,其实不对的,Incarcal的锯齿虎肱骨有320mm,但是基本上差不多了)
再补充一些
按照颅基长度,桑氏硕鬣狗体重可以达到190kg左右
但是Turner提出桑氏硕鬣狗的肱骨和股骨到不了190kg的鬣狗的水平,而桡骨,胫骨都相对来说还要更短,因此桑氏硕鬣狗肩高估测在1米左右
以下是桑氏硕鬣狗和一头肩高85厘米的大个体的斑鬣狗的比例
稍微说一下印度的桑氏硕鬣狗,巴基斯坦Haro河发现的桑氏硕鬣狗(文中别名叫短面巨鬣狗)的洞穴,包括一些有幼年个体,确认的特点是巨大而且很高的下颌骨,还有M1下原尖呈现球状,下原尖和下前尖相对短但是冠尖突出,P2和P4相对M1较长,硕鬣狗演化渠道是通过印度(siwalik)达到中国,硕鬣狗在巴基斯坦有啃老鼠的,有啃郊狼大小的犬类,鼬类(狼獾大小),不明猫科动物,獴
啃的素食动物有牛头骨,为了吃脑髓,颅基部分几乎被啃掉了,长骨也只剩下骨头末梢,不过有些特别大的骨头,长骨中段没有完全被啃掉,倒是末梢有些被损坏了
参考的现代鬣狗科的三个种的联合计算,这次使用更多的公式
上面估测的108kg是平均的成年偏大个体,最大的西班牙标本按它的肱骨(310mm)算大概155kg
肱骨和桡骨比例和洞穴斑鬣狗最接近,而胫骨和股骨,四肢综合的比例和综鬣狗最接近,牙齿也是比较接近现代鬣狗属或者洞穴斑鬣狗,距离现代斑鬣狗貌似差距最大
对要自己比较大小的人可以参考以下《撒哈拉南部动物志》里面记载的鬣狗科的肩高,体长对应的体重数据
桑氏硕鬣狗很可能起源于亚洲
300~50万年前:亚洲的Siwalik和周口店,爪哇,Transbaikalia,外蒙古等地都特有发现
300~150万年前:从亚洲进入非洲动物,扩张到非洲南部,在东非发现过很大的下颌骨(这里面不贴了,主要讲欧洲的动物)
160~50万年前:欧洲的主宰食腐动物以及优势的鬣狗科动物,在更新世早期进入欧洲以后取代了P型更新世鬣狗(Pilocrocuta Perrieri),但是在更新世晚期后者回归欧洲,之后由于锯齿虎属和巨颏虎属被狮子取代,靠食剑齿虎科无法利用的尸体剩余为生的桑氏硕鬣狗失去了重要的食物来源,由于其体型过大,行动能力不佳,和早期人属动物竞争加剧,肢体比例不适合长途跋涉等原因,退出历史舞台,P型更新世鬣狗回归欧洲,并且和洞斑鬣狗将桑氏硕鬣狗取尔代之
Homotherium latidens(阔齿剑齿虎),Acinonyx pardinensis(巨猎豹),Megantereon (锯齿虎属),Panthera "onca" Gombaszogensis(欧美洲虎)
Panthera leo (狮子,特指亚种古狮和洞狮),Xenocyon Lycanoides(欧洲豺犬,其实就是现代非洲三色豺的同属,早期更新世进入欧洲的亚洲三色豺犬演化的,有的时候也称Asian hunting dog),Xenocyon Falconeri(法氏豺犬,体型和现代的大亚种狼差不多,头骨有24厘米多的)
Megalceros(大角鹿属),Cervus(鹿属),Alces(驼鹿属),Dama (黇鹿属),Rangifer(驯鹿属)
桑氏硕鬣狗喜欢吃动物骨骼的长骨,也啃脊椎骨,颜色越浅的保留数量越少,越深的被啃的也越少
桑氏硕鬣狗的牙齿比起现代斑鬣狗外更适合啃骨头,而且咬力也相当的大,但是它肢体比例不适合长途跋涉寻找尸体,因此往往是跟着锯齿虎等的屁股后面捡剩肉,当然遇到巨颏虎这个大小的,估计就可以之际赶跑了,不过它单打独斗打不过大型的欧美洲虎,可能也面临和人类的竞争(在一些有利的情况下早期人类会猜测会用丢石头的方式驱赶掠食动物并夺取他们的食物),桑氏硕鬣狗也可能捕猎,例如攻击大型动物的行动迟缓的幼年个体,现代不同地区的斑鬣狗也有偏向食腐肉/捕猎的
桑氏硕鬣狗的咬力和颌骨,牙齿结构更加接近鬣狗属,而不是斑鬣狗属,但是咬力明显比他们都大的多,也更特化于啃咬骨头,估测臼齿咬力除了巨恐鬣狗和一些熊之外,几乎陆地肉齿目很少可以匹敌了。
PS:按照头骨模型(dry skull method)体型足够大的大猫的末端咬力不比鬣狗小,但是就是大猫一般不用那么大的力拿臼齿啃骨头而已。
以下都是在希腊马其顿发现的肉食动物:下图地图
其中早更新世这个阶段发现的就有Canis arnensis, Lycaon lycaonoides, Vulpes praeglacialis(狐狸),Pliocrocuta perrieri, Pachycrocuta brevirostris.
区别桑氏硕鬣狗是根据其P4上裂齿的大小明显超过斑鬣狗和更新世鬣狗属的范围,当地也发现的相当大的洞熊,斑鬣狗古代欧洲熊类和狮子,但是那些都是中晚期更新世的材料了
Pliocrocuta perrieri的头骨和下颌骨,和斑鬣狗的比较,上裂齿P4切割能力较差,因此更倾向于食腐肉,下裂齿M1有明显的下后尖,下裂牙远中部夸大,上裂齿里面P2是P4长度的一半左右,而在斑鬣狗种P2远远小于P4,在希腊发现的Pliocrocuta perrieri比起欧洲其他地方的标本显得比较原始,它下颌骨和斑鬣狗的对比图,其实末端的牙齿没有斑鬣狗那么发达
现在再来看看欧洲其他地区的动物分布
下图:其实西班牙崎地区给的表格化石更加全面(有些英文翻译前面已经给了不在重复)
除了马(Equus),三趾马属(Hipparion),貉属(Tapirus),猪(Suidae)牛等还包括了古老古菱齿象(Mammuthus antiquus),长毛象(Mammuthus primigenius),南方猛犸(Mammuthus meridionalis),嵌齿象科(Mammutidae),嵌齿象科(Gomphotheriidae),古河马(Hippopotamus antiquus),双角犀牛属(dicerorhinus),美洲野牛属(Bison),牛属(Bos),水牛属(bubalus),西方狍(capreolus), 真枝角鹿(Eucaldoceros), 原牛,古长颈鹿(Pliotragus),羊牛属(Ovibos) 还有很多古羚羊类(Gazella,gazellospira)和很多其他的素食动物,当时早更新世的动物和非洲很像呢,虽然中晚期就没有这些特点了
praeovibos(原牛类),Hemitragus alba(阿氏塔尔羊),大型的南方猛犸可以达到6000kg,古河马比现代的河马大很多,可以达到3000kg,Megantereon whitei(怀特巨颏虎),法氏三色豺犬(canis falconeri),意大利熊( ursus etruscus),意大利狼(canis etruscus),狐属(vulpes),猞猁属 (lynx)
下面是英国早期中更新世的动物分布,外加德国的
英国的Pake field
大型肉食动物锯齿虎和巨頦虎,狮子共存以外,也和巨猎豹,欧美洲虎,狼,欧洲三色豺犬(也称欧洲山狗),藏马熊,几种欧洲的古代棕熊洞穴斑鬣狗,上新世鬣狗属和桑氏硕鬣狗等共存过。同时其的草食动物也可以看一下表格,伊特鲁尼亚犀(Stephanorhinus), 草原猛犸(Mammuthus trogontherii),古老古菱齿象(Palaeoloxodon antiquus),现代河马(Hippopotamus amphibius),三种大角鹿属,两种马属,黇鹿,马鹿,北美野牛属(Bison)和野猪(Sus scrofa)
在德国的动物
三种马属,草原猛犸,古老古菱齿象,河马属,西方狍,马鹿,两种大角鹿属,野猪,伊特鲁尼亚犀,驼鹿和人属不确定种。
和英国的总类很相似,因为那个时候没有英吉利海峡,这些动物可以到达英国,直接走过去
Group1: 温度和现代相等
Group2:夏天比现代热,年代和1一样,包含很多大型动物
Group3/4:夏天比现代热
Groups 5/6/7:其购比较多变
英国的大角鹿和锯齿虎
注意:那个锯齿虎的测量尺其实是5厘米,图上10厘米是打错了,否则这个下颌骨长度近40厘米,头骨近60厘米,明显是一个1吨多的锯齿虎的头骨
此外Pakefield还有很大的狮子呢,那个下裂齿33mm,大概也就俄国Ural的洞狮和法国洞狮有那么大了。
英国的欧美洲虎肱骨末梢
锯齿虎属
狮子
当然也有人推测有很大巨型鬣狗科的动物
材料居然是一坨粪便化石,给出了和现代非洲斑鬣狗粪便的比例
当然还有测量表格,确实明显超过现代鬣狗(野生+圈养)的范围了,最下面的那些最大估测都是桑氏硕鬣狗的粪便。
欧洲在西班牙,早更新世晚期,也有桑氏硕鬣狗和熊类,豺狗,欧美洲虎一起,这里的桑氏硕鬣狗正处于更新世过渡期,也许它们是欧洲最晚期的种群之一了。
测量数据:PS 14521: P2/ L = 22.4, P2/ W = 15.2, P3/ L = 27.4, P3/ W = 20.1, P4/ L =43.4, P4/ Lp: 14.1, P4/ Lm 5 17.9, P4/ W 5 24.6; IPS 40627: I/3 L = 8.1, I/3 W = 11.1; IPS 18381: P/2 L = 19.4, P/2 W = 14.8; IPS 40625: P/4 L = 28.2, P/4 W = 16.6; IPS 13255: I2/ L =8.2, I2/ W = 9.45.
鉴定特征:上裂齿p4是唯一有中齿尖突出的牙齿,末端齿尖高度超过中齿尖,P2有很小的前齿尖,P3相对比较宽,P4相当的大,上原尖很发达,和P3的上原尖一样高,上前尖很也很高。
还有当时同地点的一些古熊类的化石
现在介绍一下锯齿虎属,锯齿虎属牙齿的特点,大管家已经详细的说了,我就不画蛇添足了,尤其是我对牙齿不很熟悉
锯齿虎图片里面西班牙的Incarcal阔齿锯齿虎的体形比大型亚种雄狮子稍小,肱骨320mm,但是阔齿锯齿虎是有一些较大的标本,例如1906年发现的阔齿锯齿虎的肱骨就有380mm长,末梢102mm,比同长度的巨型剑齿虎的肱骨更粗了10%左右,桡骨也基本上大概比毁灭刃齿虎更长些,圆锯锯齿虎似乎更大,头骨也更粗壮,在英国也发现了宽度可至103mm的肱骨末梢。
西班牙发现的阔齿锯齿虎:同长度下肱骨比狮子细,头部占身体比例比狮子小,爪子比狮子短,但是颈椎骨比狮子粗,手掌也狮子强壮
锯齿虎的骨骼有豹属,猎豹属和斑鬣狗的混合特征,其脊椎骨前段部分最类似美洲虎. 阔齿锯齿虎在前肢II-V指上有较小的爪子,在I号指上有较大的爪子,爪子介于猎豹属和豹属之间,推能有伸缩能力,前肢的手掌部分相当的粗壮,超出狮子。锯齿虎的腰部脊椎骨相对坚挺,可以有效的为前肢提供一个稳定的发力平台,也可以在帮组承受猎物挣扎时导致的压力。锯齿虎的符合地栖性大猫的特征,是用前肢的方式类似于刃齿虎(两者的前肢上发现类似的使用性损伤)锯齿虎的后肢脚部的关节比豹属的左右转动幅度更大,这样可以帮组锯齿虎以半直立姿式控制大型猎物时避免摔倒。锯齿虎的前肢肩膀部分高于后肢/骨盆部分,此处很类似斑鬣狗,锯齿虎的短距离加速能力较差,后肢比前肢弱,但是它在长途奔跑的时候能量利用效率高于豹属
阔齿锯齿虎的体格比传统的刃齿虎和现代狮虎纤细些,但是仍然能采用前肢压制猎物,安东和Turner推测锯齿虎联合狩猎,直接在当场放倒猎物。虽然北美的血刃锯齿虎确实有吃小猛犸象的记录,阔齿锯齿虎的主要猎物其实应该不是那些它们无法压制的成年大象和犀牛,而是马,牛或者鹿一类的。
安东在1999年描绘了锯齿虎如何使用锯齿的,安东描绘了锯齿虎的7块颈椎,除了第7号之外其余的都相对豹属的更长,颈椎有一些有类似刃齿虎的特征,锯齿虎的冠状突和角突的退化没有费氏巴博虎等巴博虎亚科和刃齿虎那样明显,其嘴巴能长开的角度也略小于刃齿虎,不过锯齿虎的锯齿远比刃齿虎要短。锯齿虎的脖子可以进行很大幅度的移动,这样可以帮组它们容易的咬住猎物。
在犬熊属,半熊和恐猫灭绝了以后,锯齿虎和巨頦虎是上新世欧洲的顶级掠食者,植被的变化则是原本独立的草原和树林变的犬牙交错,如有罗盘,锯齿虎和巨頦虎斗能有效地利用这些环紧,后来树林减少以及锯齿虎,豹属的压力(当时虽然也有海德堡人,但是数量太少,基本上就是捡巨頦虎剩饭的),巨頦虎灭绝,而锯齿虎则在四五十万年前在欧洲大陆消失,虽然很北方(北海区域)的锯齿虎一直残延到三万年前。
锯齿虎很长一段时间和西班牙,东欧,中欧,甚至北欧地区和狮子共存,在中国阔齿锯齿虎也和虎共存一段时间,在周口店中更新世的九号,十三号化石点发现了两者共存的证据。锯齿虎和狮子的冲突中应该是弱势的一方,锯齿虎可能会借助林木和树丛避开狮子的骚扰。锯齿虎在中更新世的时候化石就不多了,晚更新世的更是凤毛麟角。
俄罗斯Akhtanizovskaya地区的Tamanian化石点的锯齿虎,亚洲三色豺,和桑氏巨鬣狗
这个化石点的年代110-80万年前,最早在1948年被研究,1957年Vereshchagin介绍了当地的肉食动物,那里面发现亚洲三色豺和桑氏硕鬣狗的下颌骨,此外还有疑似圆锯还有阔齿锯齿虎的材料,里面还介绍比一些小型的肉食动物,比如比狼略小的Canis Tamanensis,这里就不描述了。
亚洲三色豺(Xenocyon Lycaonoides),在Tamanian的早更新世的末期,这里面发现的下颌骨比较大,最大最前面的下颌骨颏孔处于p2的前牙根部的下方,较小的下颌骨颏孔处于p3下方,最小的处于p2后牙根部下方,p2-p4逐渐增高,每一个牙齿比前一个高大概1mm,P4有带状隆凸。
此外该地区还有的鼬科的水獭(Lutra simplicidens),和其他地方的亚种不同的地方在于下裂齿的下后尖较小,下磨牙远中部和下臼齿三尖差不多宽,下磨牙远中部和齿尖和刀片都很发达
这里也发现了很大圆锯锯齿虎的疑似材料,比德国的要大些,下颌骨长度224mm,估测是一个长度330+mm的头骨
猫科的取量,量的是上犬齿的宽度,大概是剑齿虎亚科的明显大于豹属,即便是只有美洲虎或者大雄豹子大小的巨颏虎属(Megantereon)的C种,也超过了狮子了
而豹属里面还是狮子最大,但是欧美洲虎(Panthera gombaszoegensis)的犬齿宽度甚至有和狮子范围重叠的地方,代表他们的犬齿相当的粗壮,接着是豹子和巨猎豹,差不多一个一个级别,再下面是旧大陆山狮,剩下的就是猞猁属,猫属这些小家伙了
其中Vallonnet区域,豹子,锯齿虎,巨猎豹和欧美洲虎共存过,Atapuerca区域狮子和锯齿虎以及一些小型猫科共存过,欧美洲虎也有和巨猎豹+巨颏虎在Valdarno待过
体重表格,欧美洲虎和C型巨颏虎属基本上都是120-170kg之间的体重(虽然可能对C型巨颏虎的上限估测略有高估),但是两者相差不大,没有到狮豹之间的差距,大概是小亚种雌虎和大亚种美洲虎之间的差距吧,巨猎豹比他们都小些,但是明显超过旧大陆山狮(Puma pardoides),狮子和锯齿虎也在一个级别,狮子略大些。法氏三色豺,狼,较大I型猞猁和洞猞猁也是一个级别的。
之间的处于竞争对手位置的有:
早期更新世
1)法氏豺犬和意大利狼(C. etruscus)的竞争很少,但是意大利狼和C. arnensis竞争较多,在没有C. arnensis环境下,前两者都会变小,以利用C. arnensis留下的空缺,在有C. arnensis的情况下,意大利狼会变大,避免和C. arnensis竞争
2)Vallonnet和Untermassfeld地区的C型巨颏虎和欧美洲虎可能有竞争,结果前者被淘汰,而Valdarno-Olivola巨猎豹和豹子的竞争也是前者失败告终,虽然说它们的灭绝时由多种因素造成
中晚更新世
1)狼和亚洲豺,结果豺狗体型缩小,相比之下狐狸受的影响就很少;
2)狮子,锯齿虎,欧美洲虎,豹子,猞猁平均分配资源,虽然最后欧美洲虎和锯齿虎被淘汰,这个估测和环境变化关系更大
上面只是说了犬齿,现在来看一下具体上新世和更新世的肉食动物们喜欢吃什么
表格1:Canidae(犬科), Ursidae(熊科)Procyonidae(浣熊科),Felidae(猫科),Viverridae(灵猫科),Hyaenidae(鬣狗科),Mustelidae(鼬科)
左到右的翻译:素食,杂食,小型动物的肉食,大型动物的肉,昆虫
表格2:Dinofelis(恐猫),Megantereon(巨颏虎),Homotherium(),Smilodon(),Chasmaporthetes(豹鬣狗,一种拥有修长四肢的鬣狗科),Lycaon(三色豺类), Ursus(熊属),Arctodus(短面熊属),Meles(獾属),Nyctereutes(烷熊狗)
里面猫科和鬣狗科,鼬科基本上都其实都在意料之内,唯独那个洞熊符合33%的肉的特征,50%杂食物特征,而食素特征只有17%(按同位素显示则是喜欢基本上吃素),而短面熊居然100%吃素!?(显然不太可能,虽然它确实有能力处理一些素食)这个洞熊的问题,在晚更新世的那篇里面会涉及的,至少罗马尼亚的洞熊食肉性据说也比较高,因此可能有些狮子杀洞熊失败的例子有可能是反过来熊在没有食物的情况下捕杀狮子了。其实主要还是让看看各个动物的下颌骨结构而已。
其实头骨也很重要,看一下头骨的分布
增加了Amphicyonidae-犬熊科,猎猫科-Nimravidae, Thyalcosmilus(袋剑虎),Borthyaenidae(古鬣狗科),肉齿目的creodonta,herpestidae(蒙科)
接下来介绍一下巨猎豹
巨猎豹,顾名思义,比现代的非洲猎豹大,现在非洲猎豹即便是大种群雄性个体也就平均60kg左右,巨猎豹轻松超过这个指标
一下发现的巨猎豹是亚美尼亚地区的,处于欧亚动物群的交际地点
这个生态圈里面已经有比阔齿锯齿虎更大的圆锯锯齿虎,C型巨颏虎,怀特巨颏虎,猞猁,欧亚山狮,欧亚美州虎(panthera onca georgica,Hemmer 2010),更新世鬣狗(P.Perrieri),此外还有各种疣体动物,包括美洲野牛属,马,鹿,羚羊,南方猛犸,犀牛等等,和当时主要的欧洲动物区群区别打算大,当地的环境很多样化,包括了火山灰土,平原,灌木平原,非洲草原,山地和较干燥的半沙漠地区地区
巨猎豹的材料是肢体骨骼,经过比较了一后得出的结果
按肱骨测量结果126kg,用掌骨基酸的结果是按:MCII 92kg,MCIII 98kg, MCIV 102kg, MCV 76kg,不过MCV通常会低估体型,因此意见是100-110kg之间比较可信。
结论是这个个体比较大,应该是雄性个体,较小的标本时雌性
白色的三角形是美洲虎,白色正方形是欧米洲虎,圆圈是奥古斯都美洲虎
旧大陆山狮(Puma pardoides,Owen, 1846),这个动物的化石非常少,头骨几乎没有完整的,根据2010年的一篇依靠鼻孔估测体重的论文里面给出了体重170kg,但是结论显然不可能被接受,前面的一个表格里面估测了45kg,这个显然更接近实际大小,虽然说一些较大的个体体重能更大一些,不过基本上是雪豹到大美洲狮的水平,最大的个体的现代美洲狮子接近吧。
生活年代是上新世到早期更新世的欧亚区域,在西班牙,英国,中欧,巴尔干,亚美尼亚都有发现,下面这些下颌骨就是在西班牙发现的了
下犬齿较长,其实是和损坏有些关系,它和雪豹关系比较近,而雪豹是豹属里面最早和虎一起分化出去的。
西班牙的这个旧大陆山狮股骨比现代豹子(231.1-235.5mm,n=6)要长,也比美洲虎稍微长些(229.8-265.5mm,n=8),在现代美洲狮的范围内(226.3-274.3mm,n=6).在法国发现过长度差不多的股骨,而在德国Untermasfeld的个体大概209-202mm的股骨,假设按比例放大,西班牙和法国的旧大陆山狮可以达到90-100kg之间,股骨的粗壮比例达到了狮子和雪豹的水平,超过了现代的美洲狮和美洲虎
旧大陆山狮子有以下特征:
咬肌窝达到M1的下原尖,三个下颌骨颏孔的位置和现代美洲狮相近,p3前齿冠尖比后面的更突出,p4的下原尖对称/2个齿尖大小相等,m1下原尖比下前尖略大略突出,相当的直挺,肢体骨骼基本上和现代美洲狮相似,除了较为粗壮外
旧大陆山狮子和雪豹相似的特征:
下颌骨坚固,下颌骨颏孔的位置和数量,咬肌窝达到M1的下原尖,p3有一个圆形的前柱,p4的下原尖对称/2个齿尖大小相等
和雪豹不同的特征包括:m1下原尖比下前尖略大略突出,下原尖前段有一个小突状物,下颌骨粗壮程度,较短和粗壮的股骨
虽然有一些三百多万年前的疑似美洲虎的豹属化石(Barry, 来源于非洲),虽然那个化石最后被认为是原始的狮类(Turner),但是早期狮类的上裂齿p3-p4确实和欧美洲虎很相似,一些来自Siwaliks印度的花是则被认为是最早的美洲虎类(turner),美洲虎类于上新世晚期进入美洲。所有的美洲虎都是一个种的,但是有不同的亚种,例如欧洲的欧美洲虎(P.onca gombaszoegensis)和P.onca toscana,已经巨大的美洲奥古斯都美洲虎P.onca anugista。
以下介绍一的化石来源是土耳其和黑海之间的古亚美尼亚地区,和前面的巨猎豹来自一个同国家,但是不是同化石点,巨猎豹比它早90万年前,不过和巨猎豹在一起发现的也有亚美洲虎(也可能是欧美洲虎的疑似材料)
环境基本上和前面巨猎豹的栖息地是一样的,作者对已经确认种类的素食动物总数统计的结果是:
犀牛类0.2%,原大角鹿29.1%,马属27%,猛犸1.9%, 土拨鼠2%,牛类8.5%
发现的欧美洲虎下颌骨;按照下裂齿联合长度(Valkenburgh),大概估测结果100-110kg,这样算至少是很大的巴西帕塔地带的大亚种现代美洲虎雄兽的极大个体水平。不过这个标本的牙齿比例较小,实际体重应该要大些,Hemmer提出用下裂齿估测现代美洲低估了体重接近20%,因此作者认为真是的体重应该是130kg,属于很大的雌性或者中等大小的雄性。当然其实还有一些欧美洲更大,下面会提到的。
Akhalkalaki的标本德年代大概在90万~80万年前
牙齿特点:p3比例值(77.5)在欧美洲虎的变异范围内(英国 71.5-78, 意大利71.5-78),但是比德国(68-74.5)高,比古虎类(P.tigris "palaeosinensis", P.tigris "oxygnatha", ,70.25)和比亚洲狮子更大(63.5-65.5),宽度比例则和德国的欧美洲虎差不多,比其他地区的美洲虎稍宽,但是还是在变异范围内,和史前狮虎比较接近,Akhalkalaki的标本的p3的另外一个特征是前端非常的狭窄,和德国的比例值比较接近(87 vs79-91.5),值数超过意大利的,明显超过狮虎
M1的长度相对很大,比例值109.5,但是在欧美洲虎的范围内(100-112.5),超过了虎(97.5-105.5)和亚洲狮(99.5-104),古狮(97.5-105.5)
牙齿测量表格,上面也有奥古斯都美洲虎按牙齿长度估测,P3-M1有66mm,表格上的最大个体可能比这个欧美洲虎个体大10+%,不过欧美洲虎肯定有更大
欧美洲虎个体在对抗生态地位中低于圆锯锯齿虎属,其余的情况下至少可以和中小数目的亚洲三色豺和桑氏硕鬣狗对抗
现在看一下正宗欧洲地区的欧美洲虎,这是一个Tegelen荷兰的标本,也是最早的欧美洲虎之一,更新世早期(170~240万年)的一个化石点
标本号NGM103142,左侧下颌骨
特点:下裂齿的p3几乎没有前齿尖(anterior cusp),上原尖很大,末端后齿尖也很小但是很明显,P4上原尖很大,向后倾斜,前齿尖很明显,带状隆凸部分清晰可见,但是M1残缺,下前尖平滑,没有多出的突起,下颌骨颏孔共有两个,较小的那个位置处于牙间隙下面,咬肌窝相当的深,紧接处于于M1下后方,p4和M1有明显的重叠,牙齿挤在了一起,但是p3和P4之间距离正常,根据牙齿磨损情况看,这个是一个体成熟的成年个体,大概同等于7-9岁的狮子差不多(Smuts)
另外一具标本NGM 102738,
特点:下犬齿完整,相当的大,p3很大,所有P4的齿尖都很大,左下颌骨p4前齿尖非常的明显,有下颌骨的p4前齿尖也很大,但是比较圆滑,上原尖笔直,咬肌窝相当的深,P4和M1有较小的重叠,和前面的标本不同的是P3有很明显的前齿尖,前面的那个比标本没有这个特点是因为磨损所致(不过欧美洲虎的下裂齿p3变动很大,不能作为鉴定材料),M1上面有明显带状隆凸和下前尖
测量表格:NGM 102738比NGM103142更大,很可能是它是雄性,后者是雌性
同样也可以看出这个NGM 102738标本明显超过了前面的亚美尼亚的那个欧美洲虎,但是按M1大小看L Escale的和德国Untermassfeld和它差不多,甚至有比它还要略大的个体
而且这个P3-M1的长度可达75mm,也超过楼上表格里面的奥古斯都美洲虎的大小,另外那些AM#标本都是阿姆斯特丹博物馆的欧亚草原狮/古狮什么的,所以明显超过欧美洲虎。
这个荷兰的欧美洲虎的大小在欧美洲虎内部的比例,显然德国比它要大很多,但是这个荷兰标本的P4很长,所以实际大小比看M1要更大些
下图是荷兰欧美洲虎和南非的狮子的比例
下面是所有欧美洲虎和现代南非的狮子的比例,可以看出最大的欧美洲虎大概有一个大雌狮或者小雄狮的水平,而且美洲虎前面说了,M1和P4比例都比较小,所以这个标本估测体重大概要至少比前面那个亚美尼亚的欧美洲虎(100-130kg)大30+%,重量大概(130-175kg),而德国的标本(140-180kg也是可能的),欧美洲虎整体上有大型岛屿虎的雄兽的水平,甚至有些小型的狮子亚种的水准,肯定是可以和奥古斯都美洲虎一拼高下的。
国家的顺序是(country),乔治亚,保加利亚,荷兰,希腊,意大利,希腊,德国,乔治亚,德国
前面说到的akhalkalaki的标本可以说是最晚的欧美洲虎了
鉴定特点包括:上裂齿P4上面有Ectoparastyle,还有笔直的前端以及弯曲的后尖,上裂齿P3的前后齿尖大小不一样,变化很大,但是带状隆凸很明显,上犬齿很粗壮,矢状嵴很发大,
俄罗斯的洞狮,以及记载的一些欧美洲虎和豹子的数据,颈背冠和枕基也是鉴别特征之一,门齿排列成直线,上门齿I3最大,有一个椭圆的眼窝下孔,鼻腔开口很宽,鼻腔骨衍生到了头盖骨/上颌骨缝合线的地方甚至衍生到其之后。具体的图片,那个《大猫和其史前化石亲戚》里面有介绍,英雄王有着本书
巨颏虎属(Megantereon)的介绍大管家已经详细的说过了,因此不再进行复述,只是详细的描述一下法国地区的完整标本肢体部分的大小
法国Seneze的一个几乎完整的C型巨颏虎(M.cultridens)的骨架,它的年代鉴定是上新世末期,
按骨骼公式估测这个材料的头骨和肢体并不算特别大,基本上是肱骨平均110kg,尺骨107.5kg,股骨101.3kg,胫骨105.7kg,
假设活的时候肩高73-85厘米左右,骨骼体长130厘米左右,活体体长152-167厘米,估测体重按美洲虎估测至少有100kg左右,(按等比例放大,按狮虎等比例算就小的多了,88kg,不过它肢体比美洲虎都大,但它比狮子,虎,豹子和美洲虎粗壮),加、如果取上限的话,可以到中小型的雌孟虎的体形,考虑到比较粗壮体重大概120-140kg,取下限也有100kg左右。前面的表格也说到了这种巨颏虎肯定能有超过100kg的个体。甚至说160kg都有可能。
脊椎骨的测量数据
颈椎骨相对很长,显得很纤细,但是实际上最大长度(包括两翼)直达现代狮虎的下限。像锯齿虎一样,颈部活动能力很强
颈椎骨比较:
A-E是C型巨颏虎,F-J是致命刃齿虎,K-O是狮子,P-T是豹子
整体上神经枢是类似于刃齿虎椭圆的,而不是锯齿虎属的圆形的
脊椎骨的比较
C型巨颏虎的骨盆
肩胛骨和前肢骨骼的大小,具体看图片的介绍
C型巨颏虎的肩胛骨长度217.8mm和狮子的范围重叠(雄210.2-288.4mm, 雌175.7-242.1mm,n=17),和孟虎(雄,190.7-241.7mm, 雌199.1-241.3mm,可能取样雄性没很大),西虎的肩胛骨也很大(270.5-284.8mm,n=3),,C型巨颏虎的肩胛骨长度超过美洲虎(152.1-172.6, n=8), 和豹子(123.2-170.3mm N=15), 但是远不如致命刃齿虎(266-358mm)
巩固长度262.5mm,在狮虎的下限范围内,但是远比美洲虎大(195.8-238.7mm, n=8),比豹子和美洲狮就更大的多了(豹,n=16,176.4-222.6,美洲狮 n=6 187.4-231.9),但是远小于刃齿虎(353.4-422mm)
粗壮程度:肱骨粗细最小周长/全长
C型巨颏虎(0.356)超过狮子(0.318),美洲虎(0.322),虎(0.303),Neofelis(0.298),美洲狮(0.291),纤细刃齿虎(0.330),致命刃齿虎(0.337),仅仅逊色于最粗壮的毁灭刃齿虎(0.401mm)
肱骨头的粗壮程度也仅仅逊色于毁灭刃齿虎。
尺骨鹰嘴的比例,尺骨的杠杆效力显示是鹰嘴占尺骨比例最大最佳,可以迅速的从伏击的姿势跃起,C型巨颏虎和毁灭刃齿虎最强,另外参考棕熊挖洞的,尺骨鹰嘴也很强,C型巨颏虎和毁灭刃齿虎牵制收缩,拉,扯,拔倒猎物的能力也比较好,它的桡骨和肱骨的比例和恐猫差不多,超过美洲虎和刃齿虎,类似于半伏击猎手,即能伏击也能短距离的追击,虽然追击能力还是不如隐剑齿虎和豹子
后肢骨胳的比较
股骨长度286mm,比那个旧大陆山狮要长了,明显超过美洲虎(230-265.5)和豹子(201-255.3)
,达到了狮虎的下限范围,股骨粗壮程度(最小周长/全长)有0.289,明显超过美洲虎(0.263),豹子(0.246),狮子(0.271),虎(0.252),新猫类(0.255),美洲狮(0.234)和纤细刃齿虎(0.263),和指明刃齿虎持平(0.288),不过还是低于毁灭刃齿虎(0.324),致命剑齿虎有423.5mm, 毁灭刃齿虎的股骨引用的是PC的2个个体最大有395mm的,其实肯定能找到更大的标本。
骨盆:形态强壮,按比例宽度超过刃齿虎和现代大猫
长度260.8mm, 狮子(245-333mm),虎(256.5-345.3mm),豹子(165-218.2mm),美洲虎(200-227mm),致命刃齿虎(283-368mm),锯齿虎(322mm)
胫骨:粗壮程度(0.308),远远超过狮虎(0.275),美洲虎(0.281),豹子(0.240),美洲狮(0.236),纤细刃齿虎(0.290),但是不如巨形剑齿虎(0.323),致命刃齿虎(0.323)和毁灭刃齿虎(0.378!)
PS:虽然说per-C的体重攻势估测的结果感觉刃齿虎的后肢比较弱,其实并不是这样,粗壮程度显然和前肢一样出色。
肩胛骨占的比例高大前肢的38.6%,肢体的杠杆效力甚至好过刃齿虎属,这个英雄王原来已经解释过了,但是它的后肢比例看,跳跃能力较差(跳跃能力最好的是前肢相对后肢比例最小的雪豹和美洲狮),桡骨和肱骨的比例前面已经说过了,整体上看,C型巨颏虎最接近现代猫科中的美洲豹和史前猫科中的刃齿虎。
C型巨颏虎是林栖型的动物,但是居住的不是浓密的树林,也有可能进入开阔地(当时环境是林原交错)在开阔地捕猎的时候它会尽量选凹凸不平的地形作掩护,接近猎物接着短距离出击。它和其他剑齿虎类一样,利用强壮的前肢压制猎物,精确的杀伤猎物的要害,接着借助头颈肌肉辅助咬入猎物。
C型巨颏虎最可能是有蹄类,和致命刃齿虎一样,不过猎物体形相对小些而已
PS:其实除了血刃刃齿虎之外其他的都不怎么猎杀较大的厚皮动物
包括猴类,猛犸,各种鹿,野猪,肉食动物则有豹鬣狗,猎豹,锯齿虎,巨颏虎,熊,狐狸,灵猫类,狼/犬类,硕鬣狗
根据同位元素研究,显示巨颏虎喜欢伏击林中的原大角鹿类,而阔齿锯齿虎喜欢吃大型野牛和幼年猛犸,虽然大角鹿类的角会给猎手咬后颈造成不便,也许巨颏虎会选择角较小的雌兽和幼兽
阔齿锯齿虎和巨颏虎的生态位置也不是完全分开的,它俩也都喜欢吃马类动物,
C型巨颌虎长开大嘴巴的样子
现在浅谈一下怀特巨颏虎(Megantereon whitei),它比C型巨颌虎要小很多,只有一个豹子那么大,但是它更加的先进,取代了前者的生态地位,它在上新世末期从非洲演化,并在早更新世进入欧洲,在意大利就发现过它的化石,这是化石和测量数据,意大利的标本是AGR系列的,看地图
其实可以发现看掌骨测量数据,SE311并不是最大的,而且怀特巨颏虎头骨长度和体形虽然明显比C型巨颏虎小,掌骨却不算太小
下面是头骨的对比,a是C型巨颏虎,c,b是怀特,c就是AGR标本的头骨了,a明显比c大的多,有兴趣的可以拿它和前面的SE311比一下。
化石AGR系列原状态
C型巨颏虎的起源是美洲,接着在早上新世进入欧亚非,在早期更新世的欧洲灭绝,在中国则一直延续到了中更新世,M.falconeri是最大的巨颏虎,用C型演化而来,起源是印度,怀特种的起源是非洲,接着进入了亚美尼亚,土耳其地带,最后进入西班牙,希腊,意大利,希腊发现的个体的变异范围就是属于,怀特种像所有的剑齿虎亚科一样,留下大量的食物给食腐动物,这包括了早期人属,在怀特种进入西班牙,土耳其和亚美尼牙区域的时候,化石点也出现早期的人类(palmqvist 1995, Martinez-Navarro)
显然是印度的最大,印度的Megantereon falconeri.最大的巨颏虎,看体形可能不会比大亚洲狮虎的雌兽小,甚至有东非成年雄狮的中小个体差不多
Megantereon falconeri的下裂齿p4,下裂齿M1长度完全可以和前面发的欧美洲虎匹敌,其上裂齿P4更是非常的大。意大利的比法国的略大。非洲的最小,估计是怀特种
Venta Micena西班牙的巨颏虎同在的种群包括,这个是晚上新世转化早更新世的革命
土著:南方猛犸,阔齿锯齿虎,意大利双角犀,意大利熊,
亚洲来客:主要是一些中型的有蹄动物,还有鹿类,原大角鹿
非洲来客:桑氏巨鬣狗,法氏三色豺,古河马,怀特巨颏虎
西班牙发现的下颌骨
世界个体的巨颏虎属的对比分析
白圆是这次的版本,黑圆是非洲标本,都是怀特种,黑菱形是欧洲,白菱形是印度,白三角是北美,黑三角是中国,印度的是F型,明显最大,北美和非洲的都似乎是C型,中国的是自己几个种
最后谈一下Megantereon whitei和M. cultridens的区别
大管家很早就总结了,引用他的话
“Turner等人认为Megantereon whitei实际上就是M. cultridens的同物异名.所谓的非常小,只是由于性别不同所产生的误差.而p3是退化中的牙齿,很难根据其大小来鉴定种.但是,后来Palmquist等人分析了雌雄两性的狮子,雌雄两性的豹子,与两种巨颏虎之间的差异,断定Megantereon whitei并不是雌性的M. cultridens.”
这里面给一些详细的比较。
头骨大小,很直观,W型的牙齿更退化一些
结果:中国的尼河湾种和C型很接近,但是W型差距比较明显,差异程度超过了现代的猫科里面的雌雄差距,少数差距小于现代猫科雌雄的仅仅是上犬齿的长度和宽度。
但是裂齿和前臼齿的差距就很大了,P4在W型里面的相对大小比C型更小,明显超过现代猫科。
显然,M型和C型之间差距大于现代猫科雌雄
而下裂齿的下原尖和下前尖的分析也显示同样的结果
差距超过雌雄豹子和雌雄狮子之间
两者头骨的区别,而且放大W型的头骨到C型的大小,头骨抗反作用力的能力和机械效率都比C型高,所以如果M型打算长大,它显然应该保留自己头骨的形态而不是变成C型的样子,看上面那个表格,很容易明白的,显然W型的抗反作用力能力(Y轴)高于同大小的C型头骨,MAT是枕骨到下颌骨冠突的距离,大概就是和大小成正比了。
头骨的一些特点包括了
1)上犬齿薄而长,没有锯齿
2)门齿很厚实,帮助撕肉,3)上裂齿的上前尖退化,和猎豹很接近,显示它们只特化吃肉,尽量不接触骨头,下颌骨冠突减少,头骨宽度减少(毁灭刃齿虎也有这样的特征),咬肌肉减少,位置变化,增加下裂齿的咬力,头颈部肌肉辅助咬力。
W型取代C型的原因是相对更加进化的头骨可以让W型以较小的体形完成捕杀同样大的猎物,W型的嘴巴可以张的更大,当然这样退化下颌骨冠突也导致咬力减少,为了弥补这点,W型把不需要用类处理食物的一些牙齿都退化,减短头骨和下颌骨的长度,一边增加杠杆效力,达到增加咬力的效果。
巨颏虎属在很大程度上帮助了人类和鬣狗的兴旺,尤其是在欧洲较冷天的天气,肉不会腐烂的那么快,给人类提供的肉剩余就较多,早期海德堡人和巨颏虎属共存。
(本文为化石网论坛精华帖,由网友鸿穹神皇上帝提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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东方的鲸类化石
于亚洲发现的鲸类化石一直也不多 , 也不太受人重视。 在这贴中会论述日本发现的艾珊鲸及哈萨克发现的哈萨克祖鲸 , 从这贴中也会论述新须鲸类及鲨齿鲸类的演化史 , 新须鲸类及鲨齿鲸类于鲸类演化史占了举足
于亚洲发现的鲸类化石一直也不多 , 也不太受人重视。 在这贴中会论述日本发现的艾珊鲸及哈萨克发现的哈萨克祖鲸 , 从这贴中也会论述新须鲸类及鲨齿鲸类的演化史 , 新须鲸类及鲨齿鲸类于鲸类演化史占了举足轻重的角色。
新须鲸总科是一个拥有多达30个属及60多种的庞大的鲸类组群 , 牠源于渐新世时期 , 于晚上新世时期完全灭绝 , 新须鲸科则有六个属包括皮斯科须鲸属Piscobalaena,新须鲸属Cetotherium ,哈柏须鲸属Herpetocetus, 马德须鲸属Metopocetus,那须鲸属Nannocetus 及混须鲸属Mixocetus。早中新世北太平洋东部(加利褔亚一带)的Cetotherium furlongi代表着最早期的新须鲸属种之一 , 在中新世中期至上新世时期新须鲸类于太平洋及大西洋都取得广大的分布 , 如南大西洋的安格罗鲸属种Aglaocetus moreni 及南太平洋的毛伊岛须鲸属种Mauicetus都显示新须鲸类于早中新世结束时已取得大分布 , 于日本中新世前期地层发现的艾珊鲸Isanacetus laticephalus更是日本首个新须鲸类的化石记录 , 牠的发现显示新须鲸类于早中新世时期的北太平洋西部已取得分布。在论述艾珊鲸前 , 首先简介一下新须鲸类。
渐新世的最早期长有鲸须的须鲸类有维氏始须鲸Eomysticetus withmorei , 卡罗琳始须鲸Eomysticetus carolinensis,罗森斯微须鲸Micromysticetus rothauseni, , 托比恩微须鲸Micromysticetus tobieni,毛伊岛须鲸属种Mauicetus lophocephalus , Mauicetus brevicollis, Mauicetus waitakiensis , Mauicetus parki及似新须鲸属种Cetotheriopsis lintianus等等 , 这些渐新世的须鲸类颞间压缩物长而狭窄 , 且呈紧缩 , 始须鲸属Eomysticetus的上颌骨没有上突, 颌骨有较高的鸟喙状突 , 这特征和龙王鲸科的轭根鲸属种Zygorhiza kochii的相似。
在意大利中新世中期发现的萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis 就属于比渐新世须鲸类要优越的须鲸类 , 牠的上颌骨有较长及明显的上突 , 颞间压缩物短小及有较低的鸟喙状突。由于萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis没有陡峭而扁压的眶上突 , 因此萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis并不属于须鲸科 。萨玛泰坦鲸Titanocetus sammarinensis的眶上突形态还是相当原始的 , 牠的吻突呈套叠作用 , 这特征于中新世中期至晚期须鲸类如滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及马德须鲸属种Metopocetus durinasus都可看见 , 现生的须鲸科都展现出这特征。萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis的颞沟原始 , 有扁压的枕骨, 上枕骨前沿呈圆状 , 牠代表着于须鲸类进化史中 , 和后来较优越的新须鲸科属种(如滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及混须鲸属种Mixocetus elysius)有关 , 由于牠具有大翅鲸及须鲸的呈套叠作用的吻突 , 这显示牠也有着须鲸科中的原始特征 。值得一说的是意大利的中新世地层也有掠食性抹香鲸类如斯卡尔鲸属种Scaldicetus bellunensis ,Scaldicetus perpinguis , Scaldicetus grandis, Scaldicetus mortezelensis , Scaldicetus inflatus, Scaldicetus crispus 及颧突抹香鲸Zygophyseter varolai (Scaldicetus degiorgii)的化石发现 , Scaldicetus mortselensis 是属于晚中新世时期的小型掠食性的斯卡尔鲸属种 , Scaldicetus grandis则是一个长寿的属种 ,和生活于比利时及英国的Scaldicetus caretti一直支持至晚上新世时期(250万年前至180万年前)。除了掠食性抹香鲸类外 , 当地的上新世地层也有掠食性的真海豚科成员化石发现 , 于2005年就发现了一种小型的掠食性真海豚科成员化石---亚里美鲸Arimidelphis sorbinii。亚里美鲸Arimidelphis sorbinii仅只有不完整的头骨 , 左耳骨 , 下颌骨,牙齿及左前肢化石被发现 , 牠是被发现于意大利东部的马雷基亚河(Marecchia River)晚上新世沉积层 , 过去一直被误看作瓶鼻属种Tursiops osennae。亚里美鲸Arimidelphis sorbinii的头骨显示牠和现存的逆戟鲸有些相似 ,二者都有较短的吻突 , 有强裂的眶前突 , 眶前突侧的轮廓呈圆状 , 下颌骨存有较高的喙脊 , 系统分析指亚里美鲸Arimidelphis sorbinii属于领航鲸亚科 , 领航鲸亚科包括瓜头鲸属 , 侏虎鲸属 , 领航鲸属 , 伪虎鲸属 , 逆戟鲸属 及半全豚属Hemisyntrachelus 。在意大利一直也不泛黑鲸类化石 , 当地也有长度不超过4米的西托克逆戟鲸Orcinus citoniensis , 还有二种半全豚属种化石发现包括Hemisyntrachelus cortesii 及比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus , 比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus全长可达5米 , 半全豚属Hemisyntrachelus表现出瓶鼻属Tursiops , 逆戟鲸属Orcinus 及伪虎鲸属Pseudorca 间的特征 , 比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus 可能跟现生的伪虎鲸关系亲密 , 侧视时二者下颚腹侧的轮廓同样是直的。当地还发现托斯卡那喙鲸Tusciziphius crispus及原海豚属种Stenella giulii 的化石 , 显示第三纪的地中海是鲸类的一片乐土。
于日本中新世前期地层发现了新须鲸类的新种化石 ---艾珊鲸Isanacetus laticephalus , 艾珊鲸存有骨沟和前后部延长的镫骨肌肉结合 , 底层完全骨化。枕上突前沿呈前后宽阔 , 眼窝的边缘背视时是凹面的。吻部中段向后伸展至眶区的中央 , 枕盾顶端延至鳞状鹳突未端前处的水平线后方。鼻骨细弱且延长 , 部分更和上枕突前沿形成眶前角形 , 鳞状鹳突向前导向 , 纤细延长 , 并轻微向后。 艾珊鲸Isanacetus laticephalus有较宽的颅骨 , 颅骨宽度是494mm , 头骨长度是1020mm , 牠有较宽的吻部 , 眶前凹位置的颌突直径为324mm 。
艾珊鲸属Isanacetus和双鲸属Amohicetus ,首鲸属Cephalotropis , 新须鲸属Cetotherium, 欧新须鲸属Eucetotherium, 中须鲸属Mesocetus,马德须鲸属 Metopocetus, 混须鲸属Mixocetus及栓鲸属Pinocetus等一众史前须鲸类不相同 , 牠的吻突后边并没有形成V形的凹痕 , 镫骨的骨沟前后部延长 , 骨沟底部完全骨化 , 这点和隔板须鲸属Parietobalaena, 佩罗鲸属Pelocetus, 帕普比亚鲸属Peripolocetus及特菲鲸属Tiphyocetus等很不相同。似新须鲸属Cetotheriopsis, 高柏斯鲸属Cophocetus, 那须鲸属Nannocetus, 奥特鲸属Otradnocetus, 佩罗鲸属Pelocetus及帕斯克鲸属Piscocetus的颧骨也和艾珊鲸属Isanacetus的很不相同 。安格罗鲸属Aglaocetus, 高柏斯鲸属Cophocetus, 佩罗鲸属Pelocetus及特菲鲸属 Tiphyocetus颞表面存有翼蝶骨(alisphenoid) , 这点也和艾珊鲸属Isanacetus的很不相同。艾珊鲸属Isanacetus的吻部比例上要小于蒂奥鲸属Diorocetus 及奥特鲸属Otradnocetus。在背视时艾珊鲸属Isanacetus枕骨突的眶边呈凹面 , 这点和隔板须鲸属Parietobalaena , 安格罗鲸属Aglaocetus 及蒂奥鲸属Diorocetus的很不相同。此外 , 艾珊鲸属Isanacetus的头骨要比佩罗鲸属Pelocetus及安格罗鲸属Aglaocetus的来得细小 , 艾珊鲸的耳外骨前突横截面有明显压缩 , 耳外骨前突要比隔板须鲸属Parietobalaena的来得长 , 吻突中央向后边有明显的延伸 。
和燕摩洛鲸属Imerocetus不相同 , 艾珊鲸Isanacetus的顶骨和鳞状骨之间的缝合并不和枕骨盾侧脊平衡 , 犁骨后部延长 , 鼓泡没有腹沟 , 艾珊鲸Isanacetus和毛伊岛须鲸属Mauicetus不同的地方在于艾珊鲸Isanacetus有呈压缩的头骨 , 有较短的顶骨。
Aulocetus lentianus被认为和Cetotheriopsis是同物异名 , 另一种Aulocetus sammarinensis 则是被划作他属---泰坦鲸 Titanocetus , 艾珊鲸Isanacetus吻突后部并不形成V形的凹痕 。
皮斯科须鲸Piscobalaena nana正模标本头骨是缺失了背部的头顶及脑壳的 , 但第二个化石样本吻部中线却向后部伸展形成V形, 但艾珊鲸Isanacetus吻部却没有这种特征。皮斯科须鲸Piscobalaena nana颅腔孔的耳外骨前端也有很长的裂缝 , 这特征于艾珊鲸Isanacetus的也是没有的。
艾珊鲸的腰椎中枢和Cetotheriomorphus dubius的不相同 , 此外艾珊鲸的耳外骨也和哈里鲸属Halicetus ignotus, 特菲鲸属Tiphyocetus temblorensis的不相同 , 艾珊鲸的耳外骨存有小窝 , 这显示是有镫骨肌肉且前后拉长 , 耳外骨小窝底部完全骨化 , 但耳外骨向面的管道部分则不延长 , 哈里鲸属Halicetus ignotus于1969年被描述 , 只有耳骨,椎骨及肋骨化石节片。 艾珊鲸的鼓泡没有腹沟 , 这点也和异须鲸属Heterocetus的不相同。等鲸属Isocetus depauwii只有头骨节片 , 鼓泡 , 下颌骨及颅后化石 , 二者的鼓泡存有不同 , 而且艾珊鲸有较宽阔的吻突 , 背视时上枕突眶边呈凹面。
日本发现的须鲸类可不少 , 当地就发现了哈柏须鲸属Herpetocetus sendaicus 及须鲸科的勃尔丹鲸属Burtinopsis的化石 , 艾珊鲸的耳外骨和哈柏须鲸属Herpetocetus sendaicus有明显的不同 , 但是从颌骨上来看 , 二者是难以比较。
原露脊鲸Rhegnopsis palaeatlantica(Protobalaena palaeatlantica)只有下颌骨节片化石 , 由于艾珊鲸的下颌骨只有小部分得以保存 , 因此二者也难以作比较。
在北美马里兰州的新须鲸类如蒂奥鲸属种Diorocetus hiatus , 安格罗鲸属种Aglaocetus patulus , 中须鲸属种 Mesocetus siphunculus及佩罗鲸属Pelocetus calvertensis体型均可达7至8米 , 隔板须鲸属种Parietobalaena palmeri全长仅只有4至5米 , 于马里兰州中最细小的须鲸类 , 当地发现了角齿海豚科成员如南鲸属种Notocetus sp及Phocageneus venustus , 同时也发现了一些归属上存有欵问的齿鲸类化石如Tretosphys gabbi ,佩罗海豚 Pelodelphis gracilis及Araeodelphis natator , 牠们的头骨化石不完整 , 因此难以判断牠的归属。
有学者认为早中新世的新须鲸类如隔板须鲸属种Parietobalaena palmeri , 蒂奥鲸属种Diorocetus hiatus, 佩罗鲸属种Pelocetus calvertensis, 安格罗鲸属种Aglaocetus patulus, Aglaocetus moreni, 艾珊鲸Isanacetus laticephalus和现存的须鲸科及灰鲸科存有密切关系 , 至于滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及混须鲸属种Mixocetus elysius , 已没多少学者认为牠们和现存的须鲸科及灰鲸科存有密切关系。
皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana , 新须鲸属种Cetotherium rathkei, 哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus, 马德须鲸属种Metopocetus durinasus, 混须鲸属种Mixocetus elysius及那须鲸属种Nannocetus eremus有须鲸科的三个特征 :吻突和颅骨钳合, 有成角的上突 , 有长而幼 , 呈钩状并向外弯的鸟喙状突 。于古鲸类 , 艾什欧鲸科 , 现存的须鲸科及灰鲸科的吻突和颅骨都是相互钳合, , 在灰鲸及须鲸科中的吻突至颅骨缝合加固。于须鲸科都有厚重且轻微后倾的角突 , 于艾什欧鲸科及古鲸类头骨上有较长的后下侧叶 , 皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana 及哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus都有这个特征 , 于新须鲸属Cetotherium , 那须鲸属Nannocetus 及马德须鲸属Metopocetus 的齿骨已缺失 ,皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana 及哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus的角突并没有如须鲸科般的厚重 。于艾什欧鲸科及古鲸类的喙突(Coronoid process)是一个背向的骨叶 , 于犬科及其它哺乳类的较幼 , 这特征能容许牠们能有效捕捉猎物及切断肉类,但须鲸类的并没有像犬科及其它肉食性哺乳类的喙突。于蒂奥鲸属Diorocetus 及安格罗鲸属Aglaocetus 的吻突及颅骨间的缝合呈低直线的 ,于露脊鲸科中的角突是萎缩退化的 , 但喙突呈钩状及呈外弯 , 这存有新须鲸科及须鲸科的特征。
由于皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana , 新须鲸属种Cetotherium rathkei, 哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus, 马德须鲸属种Metopocetus durinasus, 混须鲸属种Mixocetus elysius及 那须鲸属种Nannocetus eremus 有着须鲸科的特征如吻突和颅骨钳合, 有成角的上突 , 因此牠们的进食方式被认为和须鲸科的相似 , 而须鲸科成员进食时会张开大口向前游动达40~50 km/h, 吞入大量海水 , 把喉腹褶拉开 , 大量海水涌进喉腹, 闭合口部时喉腹褶缩把海水挤出, 食物则留在鲸须后的口腔内。 如果这假设是成立的话 ,那牠们可能和须鲸科的起源是有密切关系。第三个特征(钩状并向外弯的鸟喙状突)及根据有牙齿的须鲸类(如艾什欧科)化石显示须鲸科及新须鲸科的出现时间要较露脊鲸科的来得早。至于灰鲸科及其它现存的须鲸类成员的关系是尚存争论 , 灰鲸科的吻突形状介乎于须鲸科及露脊鲸科的之间 , 灰鲸科的吻突和颅骨都是相互钳合 , 但同时也有露脊鲸科的特征 , 但牠们的头骨形态和须鲸科的来得接近 。
鲨齿鲸科有许多属种 , 包括鲨齿鲸属Squalodon , 原鲨齿鲸属 Prosqualodon, 始鲨齿鲸属Eosqualodon , 澳洲鲨齿鲸属Australosqualodon , 副鲨齿鲸属Parasqualodon , 小鲨齿鲸属Microcetus, 坦噶拉鲸属Tangarosaurus , 南鲨齿鲸属Neosqualodon , 凯利鲸属Kelloggia(只有晚渐新世至早中新世阿拜塞疆的凯利鲸Kelloggia barbarus) , 素拉鲸属Sulakocetus? , 祖鲸属Patriocetus, 太阳鲸属Phoeberodon , 马德鲨齿鲸属Metasqualodon 及萨克林鲸属Sachalinocetus等等 , 有许多属还是存有归属上的争论。鲨齿鲸属Squalodon主模式种是早中新世法国的Squalodon gratelupi , Squalodon gratelupi仅只有部分吻部化石发现 , 中新世意大利的Squalodon bariensis , 美国的卡尔弗特鲨齿鲸Squalodon calvertensis 及其它属种大多只是根据牙齿及部分颌骨而定种 ; 马德鲨齿鲸属Metasqualodon属种有晚渐新世日本的Metasqualodon symmetricus 及澳洲的Metasqualodon harwoodi ,澳洲的Metasqualodon harwoodi归属上是存有疑问 , Metasqualodon harwoodi臼形齿齿根苗条 , 牠的牙根高度只比齿冠的略长一点 , 牙齿中有相对较大的侧齿尖。晚渐新世澳洲的副鲨齿鲸Parasqualodon wilkinsoni的臼形齿齿根长度是齿冠长度的两倍 , 和晚渐新世澳洲的Metasqualodon harwoodi相反 , 副鲨齿鲸Parasqualodon wilkinsoni牙齿有相对较细小的侧齿尖。
于哈萨克晚渐新世地层也发现了小鲨齿鲸属种Microcetus sharkovi的化石 , 小鲨齿鲸属种还有德国的Microcetus ambiguus及新西兰的Microcetus hectori , 晚渐新世德国的Microcetus ambiguus可能要划归作怀佩什海豚科Waipatia。
原鲨齿鲸属Prosqualodon展现了和恒河豚科的共源性状 , 古生物学家认为牠可能是不属于鲨齿鲸科且属于恒河豚科的姐妹群。 新西兰发现的南鲸属种马普利斯南鲸Notocetus marplesi过去被认为是归属鲨齿鲸科中的原鲨齿鲸属Prosqualodon , 但现在被划作角齿海豚科中的南鲸属, 马普利斯南鲸Notocetus marplesi生存于早中新世时期 , 牠的头骨和毕氏南鲸Notocetus vanbenedeni的相似。中新世时期南鲨齿鲸属Neosqualodon是具有恒河豚科的特征 , 但牠却是被归属鲨齿鲸科 ; 晚渐新世的素拉鲸属Sulakocetus肩胛骨就没具有恒河豚科的共源性状 , 素拉鲸属Sulakocetus的前颌骨后端较厚 , 有类似喙鲸科的前上颌骨脊 , 牠的归属存有问题 , 有学者认为素拉鲸Sulakocetus应是被归属鲨齿鲸科 , 但也有学者认为该归属喙鲸科或者是怀佩什海豚科Waipatia , 因为侧视时素拉鲸Sulakocetus的头骨轮廓类似怀佩什海豚 , 颌骨的牙齿要较鲨齿鲸科的细小及脆弱 。萨哈林鲸Sachalinocetus cholmicus生存于晚渐新世时期至早上新世时期(2500万年前至500万年前),化石于俄罗斯萨哈林岛及日本北海道都有发现 , 牠是众多鲸类中最长寿的 , 牠的正模标本全长600mm , 头骨轮廓类似怀佩什海豚Waipatia maerewhenua , 侧视时头骨有深沟 , 这显示是存有面肌 , 头顶前沿要较怀佩什海豚Waipatia maerewhenua的要长及狭幼 , 牠是归属于怀佩什海豚科Waipatia还是鲨齿鲸科还存有争论。
Dalpiazina ombonii是生存于早中新世时期的意大利 , 仅只有部分吻部 , 部分头骨及耳外骨的化石被发现 , Dalpiazina ombonii 的耳外骨形态和鲨齿鲸科的相似 , 牠有较长的吻部 , 吻端极长 , 吻部腹端存有较宽的犁骨 , 耳外骨有低且宽,弯曲的背突 , 下颌管孔要较恒河豚科 , 角齿海豚科及剑吻海豚科的要长 , 这些都显示Dalpiazina ombonii和鲨齿鲸科有着共源性状。Dalpiazina ombonii自成一科--- Dalpiazinidae , Dalpiazinidae 被认为是属于鲨齿鲸科的姐妹群 , 可能是源于怀佩什海豚Waipatia maerewhenua。
古生物学家Konig曾认为渐新世时期奥地利的祖鲸属种奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi是须鲸类的先祖 , 但Kellogg于1928年认为奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi绝对不是须鲸类先祖 , 因为后来发现了同时期的史前须鲸类拟新须鲸属种Cetotheriopsis lintianus的化石 。此外德国也有祖鲸属未定种(Patriocetussp)的化石发现 , 于60年代的哈萨克也发现了祖鲸属新种哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus ,三者比较下哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus相对体型较细小 , 但哈萨克祖鲸的上枕骨(supraoccipital)比例较大 。奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的化石样本枕上突至第六颗颊齿中央之间(AMS-B6)全长约386mm , 上枕骨横截面的宽度约133.5 mm , 而哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus的则长360 mm , 上枕骨横截面的宽度约134 mm 。哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus颅基长约669mm , 由于颌骨前端缺失 , 因此头骨总长约740 mm , 牠的全长并不超过4.5米。三者每排上颌牙齿数目也有所不同 , 哈萨克祖鲸的牙齿数目达12颗 , 奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的大概有10颗 , 德国未定种的则有10颗 。奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的颊齿B10 及B11前后都各保留了三个附属小齿尖 , 哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus的颊齿B11前方保留了三个附属小齿尖 , 后方有二个小齿尖 , 颊齿B12前后都各保留了三个附属小齿尖。Rothausen于1965年认为奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi是介乎阿哥洛鲸科Agorophiidae及其它鲨齿鲸类演化史之间 , 但根据牠的头骨又把牠放置在鲨齿鲸科 , Mchedlidze根据牠的头顶骨形态又把牠放置于阿哥洛鲸科Agorophiidae , 但渐新世齿鲸类沙那鲸属Xenorophus , 小鲨齿鲸属Mirocetus及始鲨齿鲸属Eosqualodon也有类似的顶骨 , 因此也难以显示奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi和其它齿鲸类的关系。
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2022-11-29
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大家对"弗氏巴博剑齿虎"认识的误区
首先来说一下命名的问题,很长时间以来,Barbourofelis都被翻译成"巴博剑齿虎",但是实际上这个翻译我没有在专业的论文里看到过。而邱占祥先生在提到Barbourofelis的时候,把它翻译成了"巴氏虎"。不知道是否可以
首先来说一下命名的问题,很长时间以来,Barbourofelis都被翻译成"巴博剑齿虎",但是实际上这个翻译我没有在专业的论文里看到过。而邱占祥先生在提到Barbourofelis的时候,把它翻译成了"巴氏虎"。不知道是否可以作为正式的翻译,而以后翻译使用巴氏虎代替巴博剑齿虎。
接下来说下分类,以前,人们认为Barbourofelis是猎猫科的动物,但现在认为它们更接近猫科,超过猎猫科,所以独立成了一个科。称为巴氏虎科(Barborofelidae)。关于巴氏虎科(巴博剑齿虎科)和猎猫科的区别如下,我就直接复制了,没翻译。
fully ossified bulla invading the mastoid; thin wall of the caudal entotympanic, not composed of three layers as in Nimravidae; petrosal not deeply recessed in the basicranium; absence of the postglenoid foramen; presence of a parastyle on P4/; protocone on P4/ located further back; bulla more anteriorly located (than in the most primitive felid genera such as Proailurus and Pseudaelurus) and consequently a more anteriorly placed foramen ovale which is close to the posterior opening of the alisphenoid canal (except Barbourofelis); a shortened palate; lateral walls of the nasopharynx converging posteriorly; broad metacarpals (known from Sansanosmilus palmidens and Barbourofelis fricki only)。
总之,Barborofelidae是更接近于猫科的动物。
Barbourofelis fricki的科是Barborofelidae,属是Barbourofelis
接下来说一下Barbourofelis fricki的大小。首先对比头骨。这个是头骨数据比较图,横坐标代表颅基长,Bf就是Barbourofelis fricki,也就是网民们以前说的,弗氏巴博剑齿虎。它并不是最大的。比它更大的,也就是更靠右的动物,有Sc,Pl和Pt。SC就是加州的刃齿虎,PL是狮子,PT是老虎。也就是说,老虎,狮子,沥青坑的刃齿虎,在颅骨长度上都超过了"弗氏巴博剑齿虎"颅基长。
这个是Barbourofelis fricki的下颌测量,长度可以超过25厘米,应该说,比现代狮或虎稍大。但是比起拟狮和洞狮就完全是小巫见大巫了。虽然Barborofelidae的上颚通常都比较短,但是下颌应该能代表大小了
"弗氏巴博剑齿虎",大家可以按照上犬齿露出部分长20厘米,来算算它的肩高和身长。我算得它的肩高大概一米,长度大概两米。这其实都不一定比现代狮子,老虎和更新世加州的刃齿虎大。
致命刃齿虎肩高1。05米,拟狮肩高1。27米,可以和弗氏巴博剑齿虎的1米左右对比一下。
对比下头骨,这个是洞狮的模式标本。可以按比例量一下,头骨全长有42厘米,而下颌有近30厘米长。
再对比下头骨,这个是沥青坑拟狮的头骨和下颌的测量,数据可以代表头骨全长,可以达到467。5MM。而它们的下颌长度可达31厘米。 所以,拟狮和洞狮都远比"弗氏巴博剑齿虎"大。
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2022-11-29
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在恐龙脚下穿梭(二)
鳄形超目(Crocodylomorpha)是主龙类中活得最长久及最具多样性的类群 , 和其他主龙类不同的是 , 鳄形超目(Crocodylomorpha)的鳞状骨悬垂于侧方骨之上 , 耳前骨和方骨之间有接触 , 颅面有扩大外延的气
鳄形超目(Crocodylomorpha)是主龙类中活得最长久及最具多样性的类群 , 和其他主龙类不同的是 , 鳄形超目(Crocodylomorpha)的鳞状骨悬垂于侧方骨之上 , 耳前骨和方骨之间有接触 , 颅面有扩大外延的气囊系统及具有拉长的近端腕骨(proximal carpal) , 鳄形超目(Crocodylomorpha)没有后额骨。已知最原始的鳄形超目(Crocodylomorpha)是楔形鳄亚目(Sphenosuchia), 楔形鳄亚目(Sphenosuchia)主要是生活于晚三迭纪至侏罗纪的南北美洲 , 欧亚大陆及非洲 , 牠们大多是小型陆栖生物 , 不过也有大型属种 , 根据研究显示楔形鳄亚目(Sphenosuchia)是一个并系群。
晚三迭纪卡尼阶(Carnian)阿根廷的罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)颅骨没有任何鳄型总目(crocodylomorph)的特征 , 但是罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)却具有鳄型总目(crocodylomorph)修长的桡骨及尺腕骨 , 可是罗氏三迭鳄(Trialestes romeri) 的桡骨较肱骨长十分之一 , 只有恐龙才具有这特征 , 三迭鳄属(Trialestes)的骨盆及后肢也同时具有恐龙的特征 , 三迭鳄属(Trialestes)虽被划归楔形鳄科但是归属存有疑问。
罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)
晚三迭纪的阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)生活在晚卡尼阶(late Carnian)至诺利克阶(Norian) , 阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)颅长约8厘米 , 全长约53厘米 , 吻部占去总长超过一半。廸普拉鳄属(Dyoplax)前颌骨端缺齿 , 颌骨内有细小及呈圆锥状的牙齿 , 和其他楔形鳄类不同的是 , 廸普拉鳄属(Dyoplax)有粗状的肢体 , 肢体有粗大的转子。
阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)
晚三迭纪新墨西哥州的奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)颅骨至少长约60厘米 , 是体型庞大的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种 , 晚三迭纪是处于劳氏鳄目( Rauisuchia)和早期兽脚类恐龙交替的时段 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)可能是继劳氏鳄目( Rauisuchia)以后 , 北美西南部陆上可怕的掠食者。
奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)的外鼻孔较小 , 鼻骨还没形成两分叉 , 鼻骨没有降突 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)的喙骨有较短的关节后突(postglenoid process), 喙骨及肩胛骨都相当粗状 , 从这些特征来看雷东达猎手鳄属(Redondavenator)是原始的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种。
雷东达猎手鳄属(Redondavenator)前颌骨的小孔及沟漕显示前鼻骨及上颌周边满布神经及血管组织 , 这可能是感应神经系统 , 雷东达猎手鳄属(Redondavenator)可能已经进化出圆顶状的压力传感器官 , 在陆生鳄类及其他楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种是不具备这特征 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)可能是一种半水生的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种 , 前颌骨的感官更能感应猎物在水中的位置。
奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)
裂头鳄属(Dibothrosuchus)是中型大小的楔形鳄类 , 过去被认为有两种 , 实际可能只有一种 , 主模式种是早三迭纪云南的敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros) , 敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)颅长只有17厘米 , 体长约1.3米 , 脊柱中段有两排甲板 。
敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)
另一属种星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)同样被发现于云南 , 星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)颅长约16.3厘米 , 牠和敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)仅只有微量差异 , 星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)被认为只是敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)的初级同物异名。
星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)
裂头鳄属(Dibothrosuchus)有极佳的听觉系统并能像今天的鳄类般发出声音和同伴沟通。和其他楔形鳄类不同的是 , 裂头鳄属(Dibothrosuchus)有较宽的上颞孔(Supratemporal fenestra), 研究显示裂头鳄属(Dibothrosuchus)和南非的楔形鳄属(Sphenosuchus)有密切的关连 。裂头鳄属(Dibothrosuchus)及楔形鳄属(Sphenosuchus)已具有今天鳄类的欧氏管系统 , 不过楔形鳄属(Sphenosuchus)的欧氏管并没有完全延至脑壳及中耳 , 裂头鳄属(Dibothrosuchus)的欧氏管则进入脑壳并和中耳交汇 , 牠们的气动结构已相当近似鸟类 , 不过这仅只是趋同演化而已 。
楔形鳄属(Sphenosuchus)和地平鳄属(Terrestrisuchus)是姐妹群关系 , 不过楔形鳄属(Sphenosuchus)颅骨比例要细小得多 , 楔形鳄属(Sphenosuchus)仅只有晚三迭纪至早侏罗纪南非的尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)一种 , 尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)颅长约19.2厘米 , 体长约1.4米 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)上颌骨每边具有13颗牙齿 , 牙齿后弯并具有锯齿边 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus) 上腭骨有一个很独特的特征 , 前颌骨及上颌骨之间有一个很深的沟槽 , 有专家认为这是分秘毒液的腺体所在位置。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)有较大的上颞孔显示牠有发达的颌骨肌肉 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)有较大的鼻孔 , 眶孔置前 , 较大的鼓室及发达的耳囊显示尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)具有出众的感官 , 牠绝对是出色的猎食者。
早侏罗纪南非的股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)只有细小的颅骨残骸及颌骨被发现 , 股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)的下颌联合符合大多楔形鳄类的特征 , 股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)可能只是尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)的幼体 , 克莱伦斯鳄属(Clarencea)是一个疑难学名。
尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)
在美国亚利桑那州也发现了楔形鳄相似属(cf. Sphenosuchus sp.)的化石 , 该下颌骨前端膨胀展现了楔形鳄属(Sphenosuchus)的共源性状 , 化石属晚三迭纪。
亚利桑那州的化石样本
晚三迭纪诺利克阶(Norian) 威尔士的纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)体长约50厘米 , 联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)则是生活于晚三迭纪诺利克阶(Norian)德国的楔形鳄类 , 联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)体长约1米至1.3米 。纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)及联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)形态类似以后的兽脚类恐龙 , 以两足走动 。 地平鳄属(Terrestrisuchus)和跳鳄属(Saltoposuchus)有密切的亲缘关系 , 两者曾被认为是同物异名 , 不过地平鳄属(Terrestrisuchus)有较狭窄的颅骨及下颌骨 , 地平鳄属(Terrestrisuchus)的尾椎数目也较跳鳄属(Saltoposuchus)的多 , 跳鳄属(Saltoposuchus)则有较粗状的肢体。
联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)
纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)
晚三迭纪卡尼克阶(carnian)新墨西哥的敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)体长约5呎 , 敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)外观和楔形鳄属(Sphenosuchus)相似 , 不过敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)有呈鲨鼻状的前颌骨 。黄昏鳄属(Hesperosuchus)牙齿有锋利的锯齿边显示牠们是活跃的掠食者 , 牠有极长的尾巴 , 粗状的后肢及纤幼的前肢显示黄昏鳄属(Hesperosuchus)是以两足奔走 , 前肢只是比后肢短一点 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)的前肢能抓捕小型爬行类。
敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis) 的肩胛骨 , 鸟喙骨及后肢和跳鳄属(Saltoposuchus)的相似 , 不过敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis) 股骨相对要较短 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)的前肢和地平鳄属(Terrestrisuchus)几乎等长 。 有关黄昏鳄属(Hesperosuchus)的分类位置存有争论 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)可能和楔形鳄属(Sphenosuchus)及驰鳄属(Dromicosuchus)这进化枝有关连 , 或者和跳鳄属(Saltoposuchus)是姐妹群。
敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)
麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)化石被发现在美国西南部 , 化石属晚三迭纪 , 麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)只有椎骨化石留下 , 麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)的椎骨和黄昏鳄属(Hesperosuchus)最相近但是麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)的骨骼要粗状得多 , 帕里什鳄属(Parrishia)是一个疑难学名。
麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)
早侏罗纪南非的莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)保留了敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)的特征 , 牠具有修长的肢体 , 莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)体长只有15至20厘米 , 佩德弋鳄属(Pedeticosaurus)最初还被划归佩德弋鳄科(Pedeticosauridae)。
莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)
晚三迭纪卡尼阶晚期(Late Carnian)至诺利克阶早期(Early Norian)的似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)被发现在北卡罗莱纳州 , 似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)体长约1.2米至1.3米 , 似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)颈部及躯干中央都被皮内成骨覆盖(尾部没被保存下来)。似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)有较长的股骨及跖骨 , 后肢长度大概是前肢的1.43倍 , 驰鳄属(Dromicosuchus)大概和地平鳄属(Terrestrisuchus)同样是以两足走动的楔形鳄类 。根据研究显示驰鳄属(Dromicosuchus) , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)及跳鳄属(Saltoposuchus)三者有密切的关连 , 同属原始的楔形鳄类 。 在似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)头部及颈部都有咬痕的发现 , 该发现地点也有劳氏鳄类化石被发现 , 劳氏鳄类可能是似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)的强敌。
似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)
晚三迭纪卡尼阶(Carnian)南美的巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)只有一具破碎的颅骨, 下颌骨及相关脊椎化石保留 , 巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)颅骨和伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)相近 , 巴韦雷纳鳄属(Barberenasuchus)翼状骨上的牙齿和其他主龙类与别不同。
巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)
晚三迭纪诺利克阶(Norian)的雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)被发现在阿根廷 , 雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)全长约2米。雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)的颅骨类似迅猛鳄科(Prestosuchidae)的十体鳄属(Decuriasuchus), 不过伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)的下颌较细长 。 雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)有较大的肩胛骨及修长的前肢 , 伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)长长的桡骨及尺腕骨显示已具备大多鳄形总目(Crocodylomorpha)属种的特征。
雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)
早侏罗纪北美的沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)有相当宽阔的颅骨 , 吻部狭窄 。沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)下颌端朝上弯 , 上颌每边有12至13颗牙齿 , 牙齿呈圆锥形 。凯彦塔鳄属(Kayentasuchus)的颅骨已具有鳄形类(crocodyliform)的洐征 , 凯彦塔鳄属(Kayentasuchus)和其他楔形鳄类关系不明。
沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)
早侏罗纪南非的细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)颅长只有63 mm , 细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)有较长的上颞孔 , 牠的上颞孔和地平鳄属(Terrestrisuchus)相似 , 细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)前颌骨有细长及后弯的牙齿 , 颌骨后列的牙齿更短 。迅奔鳄属(Litargosuchus)的鼻骨延至眶部前端水平 , 泪骨呈倒置的L状 , 迅奔鳄属(Litargosuchus)额骨特征也和其他楔形鳄类不同 , 迅奔鳄属(Litargosuchus)和其他楔形鳄类之间的关系不明。
细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)
侏罗纪中期的斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)体长只有1米 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani) 没有皮内成骨(Osteoderms) , 牠具有球窝关节及垂直的肱骨 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)没有第一足趾 , 第五足趾退化 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)是具有三趾 , 直立的肢体类似哺乳类 , 从肢体特征来看准噶尔鳄属(Junggarsuchus)是具陆栖性的楔形鳄类。不过和今天的鳄类一样 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani) 的上颞孔退化 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)的颅骨更倾向抓捕猎物 , 摇动头部以便肢解猎物, 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)捕猎方式可能更接近现在的鳄类 , 准噶尔鳄属(Junggarsuchus)虽然是陆栖性鳄形动物 , 但是颅骨却展现了水生鳄类的特征 ,准噶尔鳄属(Junggarsuchus)颅骨变化展示了鳄形超目(Crocodylomorpha)从陆上过渡至半水生时的转变。
斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)
晚侏罗纪中国的禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)的颅骨大小尚不足10厘米 , 但是颌骨每边已具有17颗异型齿 , 禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)颌端具有至少6颗细小而后弯的牙齿 , 其余的牙齿则呈叶状 , 从牙齿来看叶齿鳄属(Phyllodontosuchus)是植食性的楔形鳄类 , 禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)的颌骨是不能前后移动以研磨植物的 , 叶齿鳄属(Phyllodontosuchus)颌骨前列的牙齿只能把食物切断 , 叶状的牙齿仅只能把食物咬碎 。
禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)
晚侏罗纪科罗拉多州的维氏跳足鳄 (Hallopus victor)过去一直被认为是虚骨龙类 , 不过跳足鳄属(Hallopus)的肱骨和黄昏鳄属(Hesperosuchus)最相近。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)体长仅只有2英呎 。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)前肢变得短小 , 后肢却非常修长 , 尾椎有较高的神经脊显示跳足鳄属(Hallopus)有较长的尾部 。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)是一种善于奔跑的楔形鳄类 , 牠什至可能是像以后的恐龙那样以后肢奔跑 , 短小的前肢主要作为平衡。
维氏跳足鳄 (Hallopus victor)
晚侏罗纪北美的瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)一共有两具下颌骨化石被发现 , 正模标本被发现于1884年 , 该正模化石属亚成体 。另一具瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)下颌化石被发现于科罗拉多州 , 保存的化石样本长度略超过10厘米 , 该个体几乎是正模样本的两倍 , 科罗拉多州的化石样本是成鳄 , 全长约1米。瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)有较长的联合并和夹骨接触 , 在鳄类也同样具有此特征 , 瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)有奇特的髋关节 , 非常修长的跖骨及前肢 , 前肢有较大的侧肌 , 瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)的肢体大概倾向进行水平面的前后移动 , 肢体较少向左右推移 , 巨颌鳄属(Macelognathus)大概是具有修长肢体的楔形鳄类 , 巨颌鳄属(Macelognathus)也被认为可能只是跳足鳄属(Hallopus)的同物异名 。
瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)和维氏跳足鳄 (Hallopus victor)
瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)
楔形鳄亚目(Sphenosuchia)普遍被认为于晚侏罗纪已完全绝种 , 不过美国犹他州却发现了身份不明的鳄形动物化石 , 该化石属于晚白垩纪。晚白垩纪美国的马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)是归属不明的鳄形动物 , 马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)只有甲片 , 颌骨及脊椎残骸化石被发现 , 骶骨长度仅只有14.3毫米 ! 马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)可能是有史以来最细小的鳄形动物。毕那可鳄属(Pinacosuchus)具有槽齿(thecodont)及凹椎 , 显示毕那可鳄属(Pinacosuchus)并不属于有鳞目及恐龙 。
马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)
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2022-11-29
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在恐龙脚下穿梭(一)
原鳄亚目(Protosuchia)生活于晚三迭纪至早白垩纪 , 牠们的上颞孔及眶前孔退化 , 前颌骨及上颌骨之间的凹槽能容纳下颌的犬齿状牙齿嵌入 , 基蝶骨(basisphenoid)比基枕骨(Basioccipital)要大 。原鳄亚
原鳄亚目(Protosuchia)生活于晚三迭纪至早白垩纪 , 牠们的上颞孔及眶前孔退化 , 前颌骨及上颌骨之间的凹槽能容纳下颌的犬齿状牙齿嵌入 , 基蝶骨(basisphenoid)比基枕骨(Basioccipital)要大 。原鳄亚目(Protosuchia)的翼骨有气腔 , 和楔形鳄亚目(Sphenosuchia)不同的是 , 原鳄亚目(Protosuchia)已经有初步的次生腭 , 不过牠们没有中真鳄类的后关节突 。尽管原鳄亚目(Protosuchia)和楔形鳄亚目(Sphenosuchia)都是具有长肢的陆栖性鳄形动物 , 不过原鳄亚目(Protosuchia)的左右鼻腔已被隔开 , 这是鳄类开始朝向水栖性发展的第一步。
原鳄亚目(Protosuchia)下分原鳄科(Protosuchidae) , 扁颌鳄科(Platyognathidae) , 贫齿鳄科(Edentosuchidae) , 直鳄科(Orthosuchidae)及诺托鳄龙科(Notochampsidae)。在分类树中 , 和原鳄亚目(Protosuchia)关系最近的楔形鳄亚目(Sphenosuchia)属种是早侏罗纪北美的沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri) 。
沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)
原鳄科(Protosuchidae)
已知最古老的原鳄亚目(Protosuchia)属种是晚三迭纪诺利克阶(Norian)阿根廷的黄昏原鳄属(Hemiprotosuchus) , 莱氏黄昏原鳄(Hemiprotosuchus leali)颅长只有19厘米 。最后的原鳄亚目(Protosuchia)属种是早白垩纪西伯利亚南部的泰格鳄属(Tagarosuchus) , 库氏泰格鳄(Tagarosuchus kulemzini)只有颅骨化石被发现 , 化石属阿普第阶(Aptian)至阿尔布阶(Albian)。
莱氏黄昏原鳄(Hemiprotosuchus leali)
在犹他州发现的晚三迭纪鳄形动物化石
原鳄属(Protosuchus)一共有三种 , 主模式种是早侏罗纪北美的理氏原鳄(Protosuchus richardsoni) , 理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)有完整的骨骼化石保留 , 该个体全长少于3呎 , 不过该个体被认为不是成体 , 假如是成体的话估计能长达1米 。理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)下颌骨每边各有17颗槽齿 , 有细小的上颞孔 。理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)颅骨展现了早期鳄类和现今鳄类的不同特征 , 今天的鳄类眶部在颅骨的顶部 , 原鳄属(Protosuchus)的眶部在颅骨的两侧并相当置前 , 原鳄属(Protosuchus)有较大的眶部。此外原鳄属(Protosuchus)没有眶前窝 , 眶前有较大的孔 , 在兽脚类恐龙颅骨也同样具有类似的特征。
理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)
早侏罗纪南非的豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)颅骨和同时期北美的理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)极相似 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)前颌骨有四颗较大并具有锯齿边的犬状齿 , 和理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)不同的是 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的基蝶骨上有脊状物 , 吻部有较大的上颌孔 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的上颌骨形成较短的次生腭 。南非的Baroqueosuchus及Lesothosuchus只是豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的同物异名。
豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)
早侏罗纪加拿大的密克马克原鳄(Protosuchus micmac) 有较粗状的吻部 , 密克马克原鳄(Protosuchus micmac)下颌齿骨具有两颗较大的犬齿状牙齿(第三颗及第四颗) , 牙齿具有幼细的锯齿边 。密克马克原鳄(Protosuchus micmac)也是相当进步的属种 , 密克马克原鳄(Protosuchus micmac)的基蝶骨变大 , 下颌骨具有较大的犬齿状牙齿 , 刚好和上颌骨及前颌骨之间的小孔嵌合 , 这显示密克马克原鳄(Protosuchus micmac)是具有洐征的原鳄类属种。
密克马克原鳄(Protosuchus micmac)
北美发现的早侏罗纪鳄形动物化石 , 化石形态类似原鳄属(Protosuchus)
早侏罗纪云南的张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)体型只有斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)及许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)的一半大小 , 张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)保留了许多原始的特征比如具有倾斜的颞上孔 。张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)前颌骨及上颌骨之间有小孔(让下颌的犬齿状牙齿嵌入)及弓形的上隅骨显示滇鳄属(Dianosuchus)是归属原鳄科(Protosuchidae)。
马萨诸塞州发现的长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)属早侏罗纪 , 长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)颅骨仅只长26mm , 属小型原鳄类 , 长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)躯体被厚厚的甲板所覆盖以避免受掠食者捕捉。坚蜥鳄属(Stegomosuchus)有细小而发达的上颞孔及宽阔的鳞状骨 , 坚蜥鳄属(Stegomosuchus)的颅骨及背甲形态和原鳄属(Protosuchus)非常相似 , 研究显示坚蜥鳄属(Stegomosuchus)和原鳄属(Protosuchus)有密切的亲缘关系。
长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)
(a)坚蜥鳄属(Stegomosuchus)和(b-c)原鳄属(Protosuchus)的颅骨比较
尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)生活在早白垩纪的南韩 , 尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)颅长约5.2厘米 , 全长约50厘米。 尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)前颌骨有较尖的第三颗牙齿 , 河东鳄属(Hadongsuchus)外观上和蒙古的鳄类较相似 。尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)有长而半直立的四肢作迅速奔跑。
扁颌鳄科(Platyognathidae)
扁颌鳄科(Platyognathidae)只有早侏罗纪中国的许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui) ,许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)是小型原鳄类 , 颅长只有8厘米 , 许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)有较短的下颌联合。和其他原始的鳄形动物一样 , 扁颌鳄属(Platyognathus)的外鼻孔在前颌骨的背侧 , 不过扁颌鳄属(Platyognathus)的眶前孔具有纵脊 , 犬齿状牙齿横截面呈多边形 , 前颌骨牙齿向外突出显示扁颌鳄属(Platyognathus)和其他原始的鳄形动物不同。由于许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)有较大的犬齿状牙齿(第六颗牙齿) , 前颌骨及上颌骨之间有凹口 , 此外许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)的颧骨和原鳄属(Protosuchus)非常相似显示扁颌鳄属(Platyognathus)和原鳄科(Protosuchidae)有密切的关连 。
许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)
贫齿鳄科(Edentosuchidae)
贫齿鳄科(Edentosuchidae)是相当特化的原鳄类 , 主模式种是早白垩纪新疆的天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis) , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)颅长只有5至6厘米 , 体长要小于70厘米 。从发现的伴生物化石来看 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)可能是一种水陆两栖的原鳄类 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)有异型齿系 , 颌骨前列具有较大的门齿状牙齿 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)也同时具有锋利而后弯的犬齿状牙齿 , 颌骨后列有圆柱状牙齿 , 这些颌骨后牙有平坦的咬合面以咀嚼食物 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)的齿式更类似素食性爬行类 , 牠可能是杂食性鳄类。
天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)
在美国亚利桑那州也发现了类似贫齿鳄属(Edentosuchus)的原鳄类化石 , 该化石还没被定属种 , 化石属早侏罗纪 , 和天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)不同的是 , 前颌骨的牙齿呈圆柱状而不是后弯的 , 颌骨后列的牙齿中间外侧宽阔及具有两个齿尖以咀嚼食物 。
直鳄科(Orthosuchidae)
早侏罗纪南非的斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)颅长只有10厘米 , 斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)有狭长的吻部 , 外鼻孔在吻端两侧 , 前颌骨每边有六颗牙齿 , 颌骨满布槽齿。 和真鳄类不同的是 , 斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)有较大的上颞孔及下颞孔 , 稍后的中真鳄类仍保留较大的上下颞孔 , 真鳄类的颞孔退化 , 此外直鳄属(Orthosuchus)和原鳄属(Protosuchus)具有「双滑车」结构的肋骨 , 肋骨有前突及后突 , 真鳄类的肋骨只有前突缘。直鳄属(Orthosuchus)的肩胛骨形状类似诺托鳄龙属(Notochampsa) , 但是直鳄属(Orthosuchus)的肱部和原鳄属(Protosuchus)一样 , 更具有典型鳄类的肱部特征。直鳄属(Orthosuchus)已经具有原始的次生腭 , 踝关节及跟结节同时具有伪鳄类 (Pseudosuchia)及鳄形动物的特征。
斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)
诺托鳄龙科(Notochampsidae)
早侏罗纪南非的伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)颅骨被发现于上世纪初 , 伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)颅长约13厘米 , 全长约60厘米 。伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)有狭长及平坦的吻部展现了大多数鳄类的特征 , 此外伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)有非常大的鳞状骨 , 眶后骨在鳞状骨的前方 , 上颌骨每边具有六至八颗较大的牙齿 , 伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)的后肢只是比前肢略长 , 诺托鳄龙属(Notochampsa)的颅骨已展现了后来的鳄类的特征 , 不过诺托鳄龙属(Notochampsa)和以后的鳄类是没有任何关连的。
长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)也是生活在早侏罗纪的南非 , 长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)体长只有伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)的三分之二 , 长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)最初被划作诺托鳄龙属(Notochampsa)。红鳄龙属(Erythrochampsa)的鳞甲 , 骨盆 , 跗骨及跖骨等都和诺托鳄龙属(Notochampsa)相似 , 两者的跗骨及跖骨已具备典型鳄类的特征 , 红鳄龙属(Erythrochampsa)及诺托鳄龙属(Notochampsa)同属诺托鳄龙科(Notochampsidae)。
伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)及长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)
早侏罗纪云南的甲板小鳄(Microchampsa scutata)只有颅后骨骼 , 肋骨 , 背甲及肢体化石保存 , 甲板小鳄(Microchampsa scutata)只有长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)的一半大小。甲板小鳄(Microchampsa scutata)有较短的背椎 , 肋骨是双滑车的 , 甲板小鳄(Microchampsa scutata)有三排背甲 , 鳞甲呈矩形并相互重叠 , 背甲类似扁颌鳄属(Platyognathus) 。有专家认为小鳄属(Microchampsa)是归属诺托鳄龙科(Notochampsidae), 目前小鳄属(Microchampsa)是一个疑难学名。
甲板小鳄(Microchampsa scutata)
侏罗纪中期[晚卡洛夫阶(Callovian)中期]美国犹他州的多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus) 没有后额骨 , 恩特拉达鳄属(Entradasuchus)有着鳄形总目(Crocodylomorpha)矩形的背甲 , 多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)后眶在颧骨的中线 , 尾部被骨盾覆盖 , 显示恩特拉达鳄属(Entradasuchus)是属于鳄形总目(Crocodylomorpha)。多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)的上颞孔有坚蜥鳄属(Stegomosuchus)的特征 , 不过多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)有较长的上颞孔 , 此外多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)也没有原鳄科(Protosuchidae)的共源性状 , 多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)的额骨形态类似直鳄属(Orthosuchus) , 恩特拉达鳄属(Entradasuchus)被归入鳄形总目分类位置未定(Crocodyliformes incertae sedis)。
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2022-11-29
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海中飞毡
鳐类是鲨类的近亲 , 但外型上却和鲨类大不相同 , 牠们大多都是生活于海底 , 一共分作鳐目(Rajiformes), 锯鳐目(Pristiformes) , 鲼形目(Myliobatiformes)及电鳐目(Torpediniformes) , 只有锯鳐目(P
鳐类是鲨类的近亲 , 但外型上却和鲨类大不相同 , 牠们大多都是生活于海底 , 一共分作鳐目(Rajiformes), 锯鳐目(Pristiformes) , 鲼形目(Myliobatiformes)及电鳐目(Torpediniformes) , 只有锯鳐目(Pristiformes)及鳐目中的犁头鳐亚目(Rhinobatoidei)保留了鲨类的特征 。牠们是非常成功的鱼类 , 种类超过500种 , 世界各地海洋都可见鳐类的踪影 , 在这贴中会简略介绍一下鳐类的发展史 。
鳐类的先祖至今还是不明的 , 石炭纪的哥利鲨属Cooleyella牙齿表现了须鲨目及鳐类的特征 , 不过最早的鳐类化石记录是早侏罗纪 , 二者之间存有很大的空隙 。侏罗纪中期至晚期的原鳍棘鲨属Protospinax 和角鲨目 , 锯鲨目及鳐类关系非常密切 , 原鳍棘鲨属Protospinax的身体结构有着以上三者的特征 , 不过原鳍棘鲨属出现时间还是要较最早的鳐类来得晚 。鳐类 , 角鲨目及早侏罗纪的原鳍棘鲨属Protospinax关系密切 , 而鳐类较原鳍棘鲨属更早出现 , 这意味着鳐类可能于晚三迭纪已兴起 , 已知最古老的鳐类是早侏罗纪欧洲的Cyclarthrus , 只有离散的牙齿及刺剌化石被发现。
鳐目(Rajiformes)在基因上和鲨类很接近,尤其和猫鲨科更接近,牠一共分作尖犁头鳐科 (Rhynchobatidae) , 犁头鳐科(Rhinobatidae) , 鳐科(Rajidae) , 单鳍鳐科 (Arhynchobatidae) , 无鳍鳐科 (Anacanthobatidae)及拟鳐科 (Pseudorajidae)。单鳍鳐科(Arhynchobatidae),无鳍鳐科(Anacanthobatidae)及拟鳐科(Pseudorajidae)没有任何化石记录 , 不在这里详说。
早侏罗纪鳐类有着犁头鳐科(Rhinobatidae)的牙齿形态 , 牠们牙齿和其它新软骨鱼类(Neoselachians)不相同 , 大多不是被多层珐琅质覆盖 , 不过至少有两属是有着多层珐琅质覆盖 , Jurobatos 及Doliobatis牙齿就是被多层珐琅质覆盖 , 多层珐琅质结构看似是新软骨鱼类的原始特征 , 鳐类的牙齿珐琅质结构简单 , 牙齿结构和虎鲨属(Heterodontus)的臼齿化侧齿珐琅质相似 , 这看似鳐类牙齿有着先祖特征 , 一些史前鳐类也有着相似的牙齿结构 。
于法国 ,比利时及卢森堡发现了大量史前鳐类包括Toarcibatis multicristata, Toarcibatis brevicristata., Toarcibatis elongate , Toarcibatis alticarinata , Cristabatis crescentiformis , Cristabatis exundans及Doliobatis weisi 的牙齿化石,这些史前鳐类是属于早侏罗纪托阿尔阶(Toarcian) ,牠们牙齿有别于其它侏罗纪鳐类的,因此托阿尔鳐属Toarcibatis,Cristabatis及Doliobatis被划作古鳐科(Archaeobatidae)。
近来的数据显示尖犁头鳐属Rhynchobatids, 犁头鳐属Rhinobatids及鳐属Rajids是单源类群 , 团扇鳐属Platyrhinids则是鲼亚科Myliobatoidea的姐妹群 , 而犁头鳐属Rhinobatids的身体外型是属于原始特征 , 至于鲼亚科Myliobatoidea则是源于另一进化支。
最古老有铰接的鳐类要追朔至晚侏罗纪(约一亿五千万年前) , 这些早期的鳐类化石于法国及德国等均有发现 , 比如箭鳐属Belemnobatis, 史帕斯鳐属Spathobatis及亚沙达鳐属Asterodermus , 牠们的形态已和今天的鳐类相似。亚沙达鳐属Asterodermus化石被发现于英国 , 法国及德国 。史帕斯鳐属Spathobatis及箭鳐属Belemnobatis这进化支要比锯鳐科(Pristidae)及尖犁头鳐科 (Rhynchobatidae)有更多先祖特征 , 比如鳍棘是被祖作原始特征 , 史帕斯鳐科(Spathobatidae)于晚早侏罗纪出现 , 属于鳐目(Rajiformes)最基层成员。一些史前鳐目成员如Hypsobatidae的系统位置还是不明的 , Hypsobatidae于坎帕阶(Campanian)至马斯特里赫特阶(Maastrichtian)存有化石记录。此外还有晚白垩纪的Germanobatos , Erguitaia , Ewingia , Tanoutia 及Turoniabatis 等一众史前鳐目成员归属也是存有疑问的。
Belemnobatis sismondae
犁头鳐科 (Rhinobatidae)于中生代有大量属系, 最古老的犁头鳐科(Rhinobatidae)成员是晚侏罗纪德国的Engaibatis schultzei。众多史前犁头鳐科属系中 , 值得一说的是角齿圆犁头鳐属Squatirhina , 牠的牙齿表现出鳐目及须鲨目的特征 。晚白垩纪至早第三纪的角齿圆犁头鳐属Squatirhina的归属存有疑问的 , Arambourg (1952) 及 Herman (1977)认为角齿圆犁头鳐属Squatirhina是和须鲨目关系要较密切 , 不过Cappetta于1987年认为角齿圆犁头鳐属Squatirhina应是划作犁头鳐科中。
现存的犁头鳐科有铲吻犁头鳐属(Aptychotrema) , 拟团扇鳐属(Platyrhinoidis) , 犁头鳐属(Rhinobatos) , 颗粒犁头鳐属(Scobatus) , 南犁头鳐属(Trygonorrhina)及强鳍鳐属(Zapteryx)六属 , 南犁头鳐属(Trygonorrhina)的化石记录只有北意大利始新世地层发现的Trygonorrhina dezignii , 犁头鳐属(Rhinobatos)的化石记录大多限于白垩纪时期 , 其它犁头鳐科属系的则没有任何化石记录。
犁头鳐属Rhinobatos是栖息于温暖的大陆架浅海海底 , 一共有26种 , 只有白点犁头鳐(Rhinobatos percellens)及白吻犁头鳐(Rhinobatos leucorhynchus)是生活于美国东岸(北卡罗莱纳州南部) , 环吻犁头鳐(Rhinobatos productus)及银点犁头鳐(Rhinobatos glaucostigma)则栖息于加利褔亚的水域 。
犁头鳐属Rhinobatos 于埃塞俄比亚晚侏罗纪托尔阶(Toarcian)地层已有化石记录 , 于白垩纪时期的北美 , 南美 , 非洲 , 亚洲及欧洲都有分布 , 于北美最早的犁头鳐属种化石记录是来自德克萨斯州阿尔布阶(Albian)地层 , Rhinobatos incertus 及Rhinobatos casieri是于白垩纪中期至晚期的北美很常见的种类。于黎巴嫩发现不少史前犁头鳐属化石包括Rhinobatos maronita, Rhinobatos hakelensis, Rhinobatos whitfieldi, Rhinobatos tenuirostris, Rhinobatos intermedius, Rhinobatos latus, Rhinobatos primarmatus ; 于当地也发现了形态酷似犁头鳐属的史前鳐类菱翼手鳐属种Rhombopterygia rajoides , 牠们都是属于晚白垩纪森诺曼阶及桑托阶 , 众多黎巴嫩发现的史前犁头鳐属种中以Rhinobatos maronita及Rhinobatos tenuirostris和现存的犁头鳐属种进化支形成有关连。于1991年古生物专家MAISEY认为白垩纪早期巴西的Rhinobatos beurleni和黎巴嫰的Rhinobatos hakelensis , Rhinobatos primarmatus及团扇鳐属Platyrhina有密切关系。Rhinobatos beurleni现被划作新属Iansan , Iansan beurleni是作为犁头鳐类 , 鳐目及鲼形目(Myliobatiformes)进化支中最基层的成员。
至于现存的属种中 , 只有环吻犁头鳐(Rhinobatos productus)于北美更新世地层有化石记录。
尖犁头鳐科仅有尖犁头鳐属一属,尖犁头鳐属(Rhynchobatus)栖息于东大西洋 , 印度洋及西太平洋的热带浅海 , 栖息深度达50米 , 牠们以甲壳类 , 软体动物 , 鱿类及小型鱼类为食。尖犁头鳐属(Rhynchobatus)一共有四种包括生活于南大西洋东部的非洲尖犁头鳐(Rhynchobatus luebberti) , 印度洋的及达尖犁头鳐(Rhynchobatus djiddensis) , 太平洋西部的澳大利亚尖犁头鳐(Rhynchobatus australiae) , 太平洋西北部的滑鼻尖犁头鳐(Rhynchobatus laevis) , 其中以及达尖犁头鳐(Rhynchobatus djiddensis)体型最大 , 全长能达3.1米。尖犁头鳐属(Rhynchobatus)最早于晚白垩纪出现 , 但晚白垩纪地层发现的尖犁头鳐属种化石还是没被定种 , 尖犁头鳐属(Rhynchobatus)于欧洲,非洲及日本都有化石记录 , 已被定种的史前属种包括始新世英国的奋森氏尖犁头鳐Rhynchobatus vincenti 及中新世北美的原尖犁头鳐 Rhynchobatus pristinus。
鳐科分布于各地浅海海岸及深海 , 于现在多达277种 , 牠们没有尾棘 , 身体表面长有许多微细棘状物及齿状物 , 雌雄个体存有性双态性 。最早期的鳐科成员包括森诺曼阶黎巴嫰的副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa) , 晚森诺曼阶黎巴嫰的轮鳐属Cyclobatis及埃及晚森诺曼阶Bahariya组发现的Mafdetia tibniensis 。从副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)化石形态来看 , 副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)同时展现了鳐目及鲼形目(Myliobatiformes)的特征 ; Mafdetia tibniensis牙齿和现存的鳐科属种很不相同 。
副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)
轮鳐属Cyclobatis生活于晚白垩纪森诺曼阶的黎巴嫰 , 一共有四种包括Cyclobatis longicanudatus , Cyclobatis major , Cyclobatis oligodactylus , Cyclobatis tuberculatus 。轮鳐属Cyclobatis的外型使古生物专家最初把其划作电鳐科 , 后来于1980年则划归鳐科 。 轮鳐属Cyclobatis的牙齿形态和现存的鳐科成员大不相似 , 轮鳐属Cyclobatis有鞭状的短小尾部 , 尾部被二至三列短而狭幼棘状物覆盖 , 没有背鳍, 短小而非常狭窄的吻突都显示了明显的祖先特征 , 这些特征都使轮鳐属Cyclobatis和现存的鳐科成员难以作出比较 。尽管轮鳐属Cyclobatis骨盆带和现存的无鳍鳐属(Anacanthobatis)及肢鳐属(Cruriraja)的相似 , 不过牙齿形态的不同使古生物学家难以判断轮鳐属Cyclobatis及现存的无鳍鳐属(Anacanthobatis)及肢鳐属(Cruriraja)的关连。
瓦尔特鳐Walteraja exigua是生活于晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian) 瑞典的鳐科成员 , 牠的牙齿形态和现存的鳐科有显着相似 , 瓦尔特鳐Walteraja exigua是最早具备类似现存鳐科牙齿的早期鳐科成员 , 牠是生活于和暖浅海的鳐类。于1990年McEachran 及 Miyake假定鳐科在太平洋进化 , 不过瓦尔特鳐Walteraja exigua的发现支持了Long's于1994年发表的意见 ---鳐科的幅射进化中心位处北大西洋地带 。
其它已灭绝的鳐科成员还有早始新世比利时的Smithraja forestensis , Smithraja forestensis牙齿同时展现出鳐科及犁头鳐科的特征 , Smithraja是鳐目中最后灭绝的史前属系 , Smithraja forestensis和现存的鳐目成员没有任何祖属关系。
鳐属于晚白垩纪出现 , 晚桑托阶黎巴嫰的Raja davisi 仅只有细小牙齿及骨骼化石发现 , 该化石个体被认为是属于幼体 , Raja davisi的分类是存有疑问的 , 有专家认为Raja davisi和犁头鳐属Rhinobatos有较密切的关系 ; Raja sudhakari则是另一种被发现于印度马斯特里赫特阶(Maastrichtian)地层的鳐属成员 , Raja sudhakari牙齿和背棘鳐(Raja clavata)的相似 ; 至于德克萨斯州马斯特里赫特阶(Maastrichtian)地层发现的Raja farishi , 牠的牙齿和现存的鳐科成员大不相似 , Raja farishi可能需要划作他属。
于第三纪时期鳐属于西欧及非洲非常繁盛 , 第三纪属种有晚古新世尼日尼亚的Raja louisi , 早始新世摩洛哥的Raja praealba , 始新世前期英国的Raja harrisae , 渐新世比利时的Raja casieri , Raja cecilae , 中新世法国及瑞士的Raja gentili , 法国及荷兰的Raja olisiponensis, 上新世比利时的Raja antique , Raja clavata 。始新世前期英国的Raja harrisae牙齿和现存的圆身鳐(Raja cyclophora/ Atlantoraja cyclophora)的相似。
于日本中部瑞浪中新世地层发现了三种鳐科成员牙齿 , 其中二种鳐科牙齿化石类似同鳍鳐(Sympterygia bonapartii)雄鱼 , 第三种牙齿则类似渐新世比利时的Raja cecilae。
中新世法国及荷兰的Raja olisiponensis最初被误划归电鳐属(Narcine) , Raja olisiponensis于法国及意大利北部早上新世地层也有化石记录 。鳐科于早上新世的比利时非常繁盛 , 于比利时也发现了早上新世的Dipturus , 白魟属(Leucoraja)及鳐属的牙齿化石 , 于南加利褔亚上新世至更新世地层也发现了鳐科胸鳍及牙齿化石 , 值得一说的是现存的双斑鳐(Raja binoculata)于北美的中新世地层及上新世地层已有化石记录 , 背棘鳐(Raja clavata)于比利时上新世地层有化石发现 , 白令海深海鳐(Bathyraja interrupta/ Raja kincaidi )于北美的上新世地层也有化石记录 。
于众多史前鳐类中不得不谈硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae ,硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 大约源于早白垩纪的巴列姆阶(Barremian) , 牙齿外型显示牠们和犁头鳐科 (Rhinobatidae)或锯鳐科(Pristidae)关系较近 , 硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae现已被划归锯鳐目。
硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 一共多达24属,包括Ankistrorhynchus , Dalpiazia, Ischyrhiza, Kiestus, 硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus ,裂根鳐属Schizorhiza , 帆锯鳐属Onchopristis , Onchosaurus , Pucapristis , Plicatopristis , Renpetia , Archingeayia , Baharipristis , Biropristis , 博罗地诺锯鳐属Borodinopristis , Celtipristis , Marckgrafia , 栉锯鳐属Ctenopristis , Ganopristis , 黎巴嫩锯鳐属Libanopristis , 微锯鳐属Micropristis , Ptychotrygon, Ptychotrygonoides ,大西洋锯鳐属Atlanticopristis及Texatrygon。硬尖犁头鳐科Sclerorhynchidae大多是生活于浅海及海湾底部的鳐类 , 属种全长大多不足1米。硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 中的一些类属如Celtipristis , Kiestus 及Ptychotrygon没有如锯鳐目般的剑吻锯齿化石发现 , 牠们仅只有口中的牙齿化石发现 , 尽管是被划作硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae , 但是和真正的硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 成员关系还是存有争论 , 这些史前鳐类可能是属于别的进化枝。
于晚白垩纪北美东部海湾及内海就存活了硬尖犁头鳐科数个属系包括Ankistrorhynchus(桑托阶至坎帕阶) , 博罗地诺锯鳐属Borodinopristis(晚桑托阶至晚坎帕阶) , Ischyrhiza (土伦阶至马斯特里赫特阶), Kiestus(土仑阶至科尼亚克阶) , 帆锯鳐属Onchopristis(巴列姆阶至坎帕阶) , Onchosaurus(土仑阶至马斯特里赫特阶), Ptychotrygon(森诺曼阶至马斯特里赫特阶) , Pucapristis(晚桑托阶至马斯特里赫特阶) , 硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus (森诺曼阶至坎帕阶) , 裂根鳐属Schizorhiza(坎帕阶晚期至马斯特里赫特阶)及Texatrygon(土仑阶至科尼亚克阶)。
博罗地诺锯鳐属Borodinopristis生存于晚桑托阶至晚坎帕阶北美 一共有二种包括Borodinopristis ackermani 及Borodinopristis schwimmeri , Borodinopristis ackermani是生存于热带浅海的小型鳐类 , 剑吻锯齿高度只有3mm。
Borodinopristis schwimmeri
Ischyrhiza于晚白垩纪的欧洲 , 非洲及美洲都很常见 , 一些属种吻突锯齿高达6 cm , 卵齿宽度达 7 mm , 于日本桑托阶至科尼亚克阶地层发现了新种Ischyrhiza iwakiensis 的锯齿相当粗大 , 长度达45 mm , 锯齿齿冠基部宽度达11.1 mm , 锯齿型态和北美的Ischyrhiza mira相似。
硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus分布于晚白垩纪亚洲的黎巴嫰 , 欧洲古特斯海及北美都有化石发现 , 于黎巴嫰晚桑托阶地层发现了完整的Sclerorhynchus atavus骨骼化石 , Sclerorhynchus atavus全长1米。硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus有长而呈鞭状的尾部 , 因此并不适合于远洋游弋 ,牠们肯定是底栖性鱼类。硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus口腔中的卵齿非常细小 , 高度只有1.5 mm , 牙齿以甲壳类为食。
于巴西东北部发现了史前锯鳐类大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis , 大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis是早森诺曼阶(Cenomanian) 南大西洋浅海的硬尖犁头鳐科成员 , 牠可能会定期进入海口。从大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis的尖吻锯齿形态来看 , 大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis和帆锯鳐属Onchopristis的关系密切。
大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis
被定种的帆锯鳐属Onchopristis一共有三种包括巴列姆阶至坎帕阶西欧及北美的Onchopristis dunklei , 阿普第阶至阿尔布阶德克萨斯州的古帆锯鳐Onchopristis praecursor及阿尔布阶至森诺曼阶北非的Onchopristis numidus , Onchopristis numidus吻突锯齿可达3吋长 , 可能是当时的大型锯鳐类 , 此外生活于马斯特里赫特阶北非Dalpiazia stromeri 锯齿也能长达53mm。于北美德克萨斯州发现的Onchosaurus pharao锯齿化石样本是发现众多史前锯鳐类中最大的 , Onchosaurus pharao锯齿化石于埃及 , 尼日尼亚 , 扎伊尔 , 巴西及安哥拉都有化石发现。
Onchosaurus sp
裂根鳐属Schizorhiza仅只有斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri 一种 , 牠的化石于墨西哥及美国都有发现 , 生存于晚白垩纪坎帕阶(Campanian)晚期至马斯特里赫特阶(Maastrichtian), 全长1.5米。斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri吻突的锯齿和其它锯鳐科成员及硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 的大不相同 , 吻突长有多达2百多颗排列紧密 , 细小锋利的针状锯齿 , 锯齿高达1~2 cm , 宽4~8 mm , 但卵齿(oral teeth)非常细小 , 高度只有1.5~2.5 mm 及宽 1 ~2 mm 。从斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri的长吻来看, 牠们该不会以长吻挖掘泥沙的甲壳类及软体动物为食 , 反之会以长剑的小锯齿刺伤鱼类 , 此外斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri有呈新月形的尾部 , 牠们会于陆缘海及浅海游弋猎食 , 而非底栖性鱼类。
Aramburg于1935年曾建议把锯鳐科分作锯鳐亚科Pristinae及Ganopristinae , Ganopristinae亚科的锯吻中的锯齿长有锯边 , 锯齿被珐琅质部分覆盖 , 马斯特里赫特阶北非 , 西欧 , 以色列及北美的Ganopristis锯齿能长达25 mm , 卵齿宽度能达35 mm 。Schaffer于1963年指出Pucapristis及帆锯鳐属Onchopristis和锯鳐属关系较密切 , Pucapristis的锯齿和锯鳐属的相似 , Pucapristis是生存于马斯特里赫特阶南美中部的锯鳐目成员。
现存的锯鳐目一共有两属 , 包括钝锯鳐属(Anoxypristis)及锯鳐属(Pristis) , 锯鳐类体型是仅次于前口蝠鲼属的鳐类 , 体型最细小的昆士兰锯鳐(Pristis clavata)雄鱼最大长3.06米 , 雌鱼最大长2.1米 ; 钝锯鳐(Anoxypristis cuspidata)最大可达3.5米 ; 最大的栉齿锯鳐(Pristis pectinata)平均长5.5米 , 最大达7.6米 ; 此外普通锯鳐(Pristis pristis)(全长可达5米) , 小齿锯鳐(Pristis microdon)(全长可达7米) , 大齿锯鳐(Pristis perotteti) (全长可达6.5米) 及后鳍锯鳐(Pristis zijsron) (全长可达7.3米)都是体型巨大的鳐类 , 其中大齿锯鳐(Pristis perotteti)重量达500至600公斤。
锯鳐类分布于非洲 , 澳洲及加勒比海等热带及亚热带海域 , 牠们也会于浅海湾及江河口出没 , 甚至河流也可见其踪影 , 例如生活于西非 , 加勒比海 , 美洲中部海岸及南美的大齿锯鳐(Pristis perotteti) , 牠们也会于尼加拉瓜湖(Lake Nicaragua)出现 ; 小齿锯鳐(Pristis microdon)及后鳍锯鳐(Pristis zijsron)分布于印度洋及西太平洋 , 昆士兰锯鳐(Pristis clavata)仅只分布于澳洲北部海岸 , 栉齿锯鳐(Pristis pectinata)于西大西洋的纽约至巴西 , 墨西哥湾及加勒比海 , 直布罗陀至非洲西南部海岸 , 印度洋及西太平洋 , 澳洲北部都可见其踪影 , 地中海可能也有其分布 , 普通锯鳐(Pristis pristis)则分布于东大西洋及地中海 ; 钝锯鳐(Anoxypristis cuspidata)从东非 , 也门 , 印度 , 泰国 , 印度尼西亚 , 澳洲 , 南中国海至黄海 , 日本西南部的海域都有分布。
锯鳐科有很悠久的历史 , 佩耶鳐属Peyeria就是目前发现的最古老的锯鳐科成员 , 牠是生活于晚白垩纪森诺曼阶北非的锯鳐类 , 佩耶鳐属Peyeria的长吻锯齿呈宽广的三角型 , 锯齿基部呈漏斗状 , 形态和始新世的锯鳐类很不相同 ; 其它锯鳐目成员都于始新世地层有化石发现 , 原锯鳐属Propristis是生存于始新世中期至中新世的欧洲 , 非洲及北美 , 被定种的仅只有始新世中期至渐新世的Propristis schweinfurthi , 牠的牙齿长达3 cm , 吻部锯齿没有珐琅质 , 基部有垂直沟及两个锯边 。原锯鳐属Propristis和现存的锯鳐属相似 , 都是生活于热带及亚热带的海岸 , 偶然会进入淡水。
钝锯鳐属(Anoxypristis)的化石记录大多来自始新世时期 , 属种有比利时及法国的Anoxypristis imhoffi(路德阶) , 西非南部的Anoxypristis ferinus , 尼日尼亚的Anoxypristis mucrodens , 法国的Anoxypristis priemi。于中新世的属种有刚果的Anoxypristis malembeensis及南卡罗莱纳州的Anoxypristis ensidens。
锯鳐属的化石记录要追溯至晚古新世时期, 最古老的属种是晚古新世塔内提阶(Thanetian)至始新世伊普雷斯阶摩洛哥的Pristis hamatus , 于始新世时期锯鳐属已取得广大的分布 , 属种有北美的Pristis agassizi , Pristis pickeringi , Pristis amblodon , 西欧,北美及北非的Pristis lathami , 非洲西部的Pristis olbrechtsi , 埃及的Pristis prosulcatus, 比利时的Pristis brevis , Pristis praecursor 及 Pristis propinquidens ; 于南极海岸也发现了锯鳐属未定种Pristis sp的节片化石。
Pristis lathami于始新世分布相当广泛 , 牠的吻突同时展现了钝锯鳐属(Anoxypristis)及锯鳐属的特征 , 于南卡罗莱纳州发现的Pristis lathami化石节片长达78 cm , 推测该吻突本来长119 cm , 全长推测达397 cm 至476 cm。于巴基斯坦发现的锯鳐属未定种(Pristis sp)吻突锯齿长达6cm , 于锯鳐属种中算相当大的 , 型态和普通锯鳐(Pristis pristis)及Pristis lathami的相似。于中新世的属种有早中新世至中新世中期法国的Pristis aquitanicus及中新世中期葡萄牙的大西洋锯鳐Pristis atlanticus , 现存的栉齿锯鳐(Pristis pectinata)于北美中新世及上新世地层都有化石记录。
南极始新世地层发现的锯鳐属未定种(Pristis sp)的节片化石
晚始新世至渐新世的锯鳐属新种Pristis fajumensis
鲼形目(Myliobatiformes)包括团扇鳐科(Platyrhinidae) , 梳板鳐科(Zanobatidae) , 六鳃魟科(Hexatrygonidae) , 近魟科(Plesiobatidae) , 扁魟科(Urolophidae) , 巨尾魟科(Urotrygonidae) , 魟科(Dasyatidae) , 江魟科(Potamotrygonidae) , 燕魟科(Gymnuridae) , 牛鼻鲼科(Rhinopteridae), 鲼科(Myliobatidae)及蝠鲼科(Mobulidae) , 大多成员脑部有较大的发展。
梳板鳐科是生活于东大西洋(非洲) , 于印度可能也有分布 , 该科只有梳板鳐属(Zanobatus) , 一共有梳板鳐(Zanobatus pusilla)及肖氏梳板鳐(Zanobatus schoenleinii)二种 , 外型和团扇鳐科(Platyrhinidae)相似 。团扇鳐科(Platyrhinidae)及梳板鳐科被认为是鲼科(Myliobatidae)的姐妹群 。
肖氏梳板鳐(Zanobatus schoenleinii)
团扇鳐科(Platyrhinidae)一共有二属三种 ,包括林氏团扇鳐(Platyrhina limboonkengi) , 中国团扇鳐(Platyrhina sinensis)及拟团扇鳐(Platyrhinoidis triseriata) , 团扇鳐科(Platyrhinidae)于亚洲 ,北美 , 墨西哥及加利褔亚邻近的北太平洋都有分布 , 于大陆架也可见其踪影。团扇鳐科(Platyrhinidae)有呈心形的头部 , 有像鲨尾的尾部, 尾前有二个背鳍。团扇鳐科(Platyrhinidae)的化石记录要追溯至白垩纪时期 , Pseudohypolophus , Myledaphus 及于意大利发现的特提斯鳐属Tethybatis都是已灭绝的团扇鳐科(Platyrhinidae)属系。
Pseudohypolophus 是生活于晚白垩纪北美内海的鳐类 , 牠的归属是存有疑问的 , 有专家认为Pseudohypolophus 应是划归犁头鳐科 ; 特提斯鳐Tethybatis selachoides是属于坎帕阶至马斯特里赫特阶 , 牠有粗而结实的鲨状尾部 , 较大的背鳍及尾鳍 , 特提斯鳐Tethybatis selachoides是团扇鳐科(Platyrhinidae)中的大型属种 。
Myledaphus bipartitus是生活于晚白垩纪 , 古新世至早始新世北美的河口及海湾, 是一种同时生活于河流及海洋的的鳐类 , 和现存的魟科(Dasyatidae)相似 , 能忍受高盐度。Myledaphus bipartitus全长不超过3呎 , 有着许多细小而平坦的牙齿以压碎甲壳类。Myledaphus属还有晚白垩纪乌兹别克斯坦的Myledaphus tritus。
团扇鳐属Platyrhina 则于晚白垩纪时期已存在 , 已灭绝的属种包括晚白垩纪意大利的Platyrhina bolcensis, Platyrhina egertoni 及早始新世美国的Platyrhina dockeryi。
魟科多达70种 , 大多是生活于热带及亚热带浅海 , 也有属种是生活于远洋 ,甚至有属种生活于湖泊河流 。 魟科成员会挖掘海底的蠕虫 , 甲壳类 , 软体动物 , 鱼类及头足类为食 。魟科有以下属种:
魟属(Dasyatis)一共有36种及5个未定种 , 分布于环球热带及温带海洋 , 从近岸水域至大陆坡上层 , 温带及热带河流湖泊都有分布 , 魟属于晚白垩纪时期已存在 ;
窄尾魟属(Himantura)一共有23种及4个未定种 , 分布于印度洋至太平洋的大陆架及海岛附近 , 西大西洋及东太平洋 , 于河流及湖泊都有分布 ;
长达4.2米的查菲窄尾魟(Himantura chaophraya)
萝卜魟属(Pastinachus)仅只有褶尾萝卜魟(Pastinachus sephen)一种 , 生活于热带印度洋至西太平洋大陆架 , 河流及湖泊 ;
Pteroplatytrygon仅只有Pteroplatytrygon violacea一种 , 一直被认为是属于魟属 , 分布于全球热带及温带的海洋。
条尾魟属(Taeniura)分布于热带及温带 , 东大西洋及印太平洋的大陆架及内陆架 ;
迈氏条尾魟(Taeniura meyeni)
沙粒魟属(Urogymnus)一共有二种 , 生活于东大西洋及印太平洋的大陆架 , 于西非的河流湖泊都有发现。
糙沙粒魟(Urogymnus asperrimus)
新魟属(Neotrygon)分布于印度洋至西太平洋, 最初还被划作魟属(Dasyatis)。余下的魟科成员还有双褶魟属(Amphotistius) 。
Neotrygon kuhlii
史前的魟科已有大量属系 , Coupatezia属牙齿化石于欧洲 , 北美及非洲都有发现 , Coupatezia属生活于晚白垩纪至始新世中期 , 牙齿类似现存的魟科 , 但牙根比例上则要大于现存的魟科属种 。和现存的魟科不同的是 , Coupatezia属牙齿齿冠唇面较宽。此外古生物学家Cappetta指出Coupatezia 属牙齿展现出性双态性 , 这点类似现存的魟科成员。
晚白垩纪马斯特里赫特阶的德克萨斯魟Texabatis corrugate有着类似魟科成员的牙齿 , 但牠的归属是存有疑问的。
德克萨斯魟Texabatis corrugate
于怀俄明州绿河的泥板岩上就可常看到完美的环棘魟Heliobatis radians化石 , 牠是属于始新世早期 , 环棘魟Heliobatis radians于很多方面类似现在的江魟科 (Potamotrygonidae) , 都是完全适应淡水的生活但不能于海洋生活 。当地也发现了另一种淡水鳐类Asterotrygon maloneyi的完整骨骼化石 , Asterotrygon maloneyi和扁魟属(Urolophus)有较密切的关系 , 牠的尾部 , 脑颅等都展现出许多鲼形目(Myliobatiformes)的近裔共征(synapomorphies)。于更早的时期就有异棘鲨类 , 弓鲨类中的滑齿鲨属(Lissodus)于淡水生活 , 直至现在只有约四十种软骨鱼类能适应淡水 ,但是排除淡水鳐类外 , 却只有非常少的种类能完全于淡水完成牠们的生命周期。
最古老的魟属成员是早白垩纪豪特里维阶(Hauterivian)英国的Dasyatis speetonensis , Dasyatis speetonensis的发现把鲼形目(Myliobatiformes)辐射进化时间推前至晚侏罗纪至早白垩纪 ; 魟属于晚白垩纪至第三纪世界各地都有许多化石记录 , 众多史前魟属成员中, 应该介绍一下两种魟属成员 : Dasyatis wochadunensis是生活于始新世伊普雷斯阶的英国 , 牠是一种体型巨大的魟属成员 , 于当地也发现了另一种魟科成员Hypolophodon sylvestris的牙齿化石 , Hypolophodon sylvestris是生活于古新世至早始新世的欧洲及西非 , 具有以磨碎食物为主的牙齿 , 牙齿高度能达7 mm。Hypolophodon sylvestris 牙齿有呈二裂的牙根及高而呈菱形的齿冠 , 牙齿形态和其它魟科成员大不相同。值得一说的是 ,当地也发现了猫鲨科新种Scyliorhinus biauriculatus , 锥齿鲨科的Synodontaspis striatus, Synodontaspis teretidens及扁鲨属种Squatina prima等生活于海湾的鲨类牙齿化石。
另一种要介绍的是非洲魟Dasyatis africana, 非洲魟Dasyatis africana最初于非洲古新世地层有化石记录 , 于古新世至上新世之间一直没有牠的化石记录 , 不过于埃塞俄比亚及肯尼亚的Turkana盆地上新世至更新世地层也发现了非洲魟Dasyatis africana的化石 , 非洲魟Dasyatis africana于190万年前从印度洋进入Turkana盆地形成淡水物种 , 这时候鄂嫩河(Onon River )流进主要湖泊及通过东南部 , 而图尔卡纳河把Turkana盆地及印度洋连接一起 。非洲魟Dasyatis africana于当地河流繁荣超过50万年 , 于130万年前才完全灭绝 , 非洲魟Dasyatis africana恐伯是魟属中最长寿的物种 , 从古新世一直坚持至更新世时期并演变成淡水物种 , 没有甚么物种能有非洲魟Dasyatis africana般的长寿 , 不能不说是一种奇迹!
魟属于中新世时期的大西洋东西两边都显得极具多样性 , Cappetta于1970年列出六种于中新世时期分布于大西洋东部的魟属成员包括Dasyatis cavernosa , Dasyatis probsti , Dasyatis serralheiroi , Dasyatis rugosa , Dasyatis minuta 及 Dasyatis delfortriei 。此外现存的美洲魟(Dasyatis americana)及粗尾魟(Dasyatis centroura)于北卡罗莱纳州早中新世地层都有化石记录 , 至于萨氏魟(Dasyatis sayi)则于北卡罗莱纳州上新世地层才有化石记录。此外 , 于加利褔亚鲨齿山中新世地层也发现类似萨宾河魟(Dasyatis sabina)的魟属牙齿化石。
江魟科(Potamotrygonidae)主要生活于南美淡水 , 有三属包括副江魟属(Paratrygon) , 近江魟属(Plesiotrygon)及江魟属(Potamotrygon) , 一共多达二十种。近江魟属(Plesiotrygon)及江魟属(Potamotrygon)都有呈尖角的软骨 , 只有副江魟属(Paratrygon)是没有。江魟科长有直肠腺 (rectal gland)以分泌盐份 , 也能减少及降低尿素浓度 , 这些都是适应淡水生活的证据。条尾魟属(Taeniura)有三个海生种类归属上是存有疑问的 , 这三种都是分布于大西洋东部 , 地中海及印度洋至西太平洋 ; 此外窄尾魟属(Himantura)中有两个海生属种的归属也是存有疑问的 , 包括生活于南美北部及美洲中部邻近太平洋一带, 长达1.5米的太平洋窄尾魟(Himantura pacifica) , 北美南部及南美北部邻近大西洋一带, 长达2米的施氏窄尾魟(Himantura schmardae) , 尽管牠们是放置于鳐科中 , 但还是需要更多的研究以了解牠们的关系。 Brito及Deynat于2007年假设江魟科于晚白垩纪或早第三纪时期已兴起 , 不过江魟科Potamotrygonidae于中新世时期才有化石记录。有专家认为江魟科Potamotrygonidae是源于太平洋 , 牠们的先祖可能是类似扁魟属(Urolophus)并且于古新世至中新世时期已局限于淡水 。
巨尾魟科(Urotrygonidae)分布于东太平洋及西大西洋的大陆架 , 至于近魟科(Plesiobatidae) , 扁魟科(Urolophidae)则分布于西太平洋的大陆架及岛坡 , 近魟科 Plesiobatidae只有一种---达氏近魟Plesiobatis daviesi , 最大可达2.7米。达氏近魟Plesiobatis daviesi分布于南非至夏威夷一带的印度洋至西太平洋 , 大陆架及岛坡都有其踪影。扁魟科(Urolophidae)包括鹞扁魟属(Trygonoptera) , 大尾扁魟属(Urobatis)及扁魟属(Urolophus) , 扁魟属(Urolophus)于始新世时期已留下化石记录 , 已灭绝的属种包括始新世早期意大利的Urolophus crassicouda 。带纹扁魟(Urolophus cruciatus)于北美晩始新世地层已有化石记录 , 哈氏大尾扁魟(Urobatis halleri)则于北美更新世地层才有化石记录。
鹞扁魟属种Trygonoptera testacea
哈氏大尾扁魟(Urobatis halleri)
海滨扁魟(Urolophus orarius)
带纹扁魟(Urolophus cruciatus)
达氏近魟Plesiobatis daviesi
六鳃魟科(Hexatrygonidae)是燕魟科(Gymnuridae)及鲼科(Myliobatidae)的姐妹组群 , 生活于南非至夏威夷一带的印度洋至西太平洋的大陆架及岛坡 , 该科只有六鳃魟属 。
比氏六鳃魟(Hexatrygon bickelli)
燕魟科(Gymnuridae)是分布于环球岛架及大陆架的热带及亚热带水域 , 牠一共有两属包括鸢魟属(Aetoplatea)及燕魟属(Gymnura) , 鸢魟属(Aetoplatea) 及大多燕魟属(Gymnura)分布于印度洋及西太平洋 , 燕魟属(Gymnura)和鸢魟属(Aetoplatea)不同之处在于燕魟属(Gymnura)没有背鳍 , 现存的燕魟属(Gymnura)一共有十二种 , 其中的大燕魟(Gymnura altavela)及小尾燕魟(Gymnura micrura)分布于于北太西洋西部 。燕魟科属种属底栖型鳐类 , 以鱼类 , 甲壳类及浮游生物为食 , 属种中小尾燕魟(Gymnura micrura)体宽只有1.3米 , 密斑燕魟(Gymnura crebripunctata)更细小 , 体宽只有31厘米 , 体型最大的大燕魟(Gymnura altavela)体宽则可达4米。
燕魟科(Gymnuridae)最早于晚白垩纪时期已出现 , 最古老的燕魟属种是晚白垩纪森诺曼阶埃及的Gymnura laterialata , 其它已灭绝的属种有古新世晚期摩洛哥的Gymnura delpiti , 比利时也发现了晚始新世的Gymnura grootaerti及渐新世鲁培勒阶(rupelian)的Gymnura hovestadti。燕魟科还有已灭绝的Subathunura casieri (早始新世印度) , Jacquhermania duponti 及Ouledia sigei , Jacquhermania duponti是被发现于维吉尼亚州及比利时始新世中期地层 , 牙齿高度可达2.5 mm , Ouledia sigei则是始新世摩洛哥的燕魟科成员 , 具体资料不详。
菱鳐科(Rhombodontidae)是晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian)最常见的鲼形目(Myliobatiformes)成员 , 一共有两属包括玻利维亚的Pucabatis(仅只有Pucabatis hoffstetleri 一种) 及菱鳐属Rhombodus , 菱鳐属Rhombodus的化石于欧洲 , 近东 , 非洲及美洲都有发现 , 菱鳐属Rhombodus的牙齿呈菱角型 , 有像牛鼻鲼属的齿板 , 但是菱鳐属牙根是二裂的 , 牛鼻鲼属的牙根是多裂的。Rhombodus levis牙齿于新泽西州及北卡罗莱纳州晚白垩纪地层是相当常见的。菱鳐属Rhombodus一直坚持至始新世时期 , Rhombodus kirklandi就是菱鳐属最后的属种了。
牛鼻鲼科(Rhinopteridae)仅只有牛鼻鲼属Rhinoptera及已灭绝的Apocopodon , Apocopodon sericeus是生存于古新世的巴西 , 于古新世后并没有化石记录 ; 牛鼻鲼属Rhinoptera于世界各地的海洋都有分布 , 牠们较偏好浅海混浊底部 , 以软体动物及甲壳类为食 。牛鼻鲼属Rhinoptera的口鼻部非常独特, 是呈二裂的 , 有菱形的背腹及长而苗条的尾部 , 骨盆位置长有一个背鳍 , 尾的底部有较多刺脊 , 牛鼻鲼属Rhinoptera的皮肤较其它鲼形目(Myliobatiformes)成员来得光滑。牛鼻鲼属Rhinoptera中以大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)体型最大 , 大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)雄鱼鳍宽79 cm , 雌鱼鳍宽61 cm , 大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)鳍宽最大记录为213 cm , 而大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)的敌人包括海鲡(Rachycentron canadum) , 高鳍真鲨Carcharhinus plumbeus及公牛鲨。
牛鼻鲼属(Rhinoptera)于古新世时期分布于北非 , 西非及欧洲 , 现在则分布于全球热带海洋。已灭绝的牛鼻鲼属种有古新世巴西的Rhinoptera prisca, 古新世至中新世的Rhinoptera raeburni , 始新世路德阶尼日尼亚及摩洛哥的Rhinoptera sherboni , 始新世伊普雷斯阶(Ypresian)至早中新世北美及非洲的Rhinoptera daviesi , 中新世早期瑞士及法国的Rhinoptera studeri , 中新世至上新世北美及非洲的Rhinoptera dubia 。于始新世伊普雷斯阶(Ypresian)牛鼻鲼属于北大西洋西部显得非常普遍 , Rhinoptera sherboni于北美维吉尼亚州也有化石发现 。
Rhinoptera raeburni是一个长寿种 , 过去只于尼日尼亚及扎伊尔的古新世地层发现牠的化石 , 不过于印度中新世地层也发现了Rhinoptera raeburni的牙齿化石。现存的牛鼻鲼属种约于渐新世至中新世出现 , 于北美卡尔弗特渐新世至中新世地层发现了大西洋牛鼻鲼亲近种(Rhinoptera aff bonasus)及巴西牛鼻鲼亲近种(Rhinoptera aff brasiliensis)的化石 。
鲼科(Myliobatidae)源于晚白垩纪时期 ,已灭绝的鲼科成员包括森诺曼阶北美的Enantiobatis , 坎帕阶至马斯特里赫特阶北美的短根鳐属Brachyrhizodus , 马斯特里赫特阶印度 , 西班牙及非洲的Igdabatis , 马斯特里赫特阶摩洛哥的Ixobatis , 古新世摩洛哥的Garabatis , 始新世乌兹别克的Aktaua , 始新世摩洛哥的伪鹞鲼属Pseudoaetobatus, Leidybatus , Lophobatis 及Zygzabatis ,始新世西欧的原鲼属Promyliobatis , 渐新世德国的Weissobatis 及上新世北美的Mesibatis。短根鳐属种Brachyrhizodus wichitaensis于晚白垩纪的北美海洋是很常见的 , 牠的牙齿保留了牛鼻鲼属的特征 , Brachyrhizodus wichitaensis被视作是原始的鲼科成员。
鲼属分布于环球温带及热带海洋 ,于海湾 , 河口的底部常可看到鲼属 , 牠们以虾类 , 蟹类 , 双壳类(Bivalvia) , 腹足类 (Gastropods) , 多毛类动物(polychaete)及鱼类为食 , 牠们会借胸鳍挖出泥沙底部的食物。 鲼属多达12种 , 其中东太平洋的加州鲼(Myliobatis californicus)及东大西洋的鲼(Myliobatis aquila)体宽可达1.8米 , 加州鲼(Myliobatis californicus)重量则可达91公斤 , 而澳大利亚鲼(Myliobatis australis)体宽可达1.6米 , 全长(包括尾部)可达2.4米, 重量至少达87公斤。至于生活于西大西洋海湾的弗氏鲼(Myliobatis freminvillii) , 西大西洋及加勒比海的古氏鲼(Myliobatis goodei)体型较细小 , 体宽少于1米。
鲼属(Myliobatis)是相当古老的鳐类 , 要追溯至古新世时期 , 科佩亚鲼Myliobatis copeanus就是被发现于马里兰州古新世Aquia组 , 此外于非洲古新世至早始新世地层发现了强齿鲼Myliobatis sulcidens及思扎里鲼Myliobatis nzadinensis 的牙齿化石; 其它鲼属化石于始新世地层都有化石记录 , 如摩洛哥的条纹鲼Myliobatis striatus及狄克森鲼Myliobatis dixoni , 南卡罗莱纳州的Myliobatis toliapicus及北卡罗莱纳州的宽齿鲼Myliobatis latidens。于欧洲渐新世地层及美国中新世地层都发现了鲼属的牙齿化石 , 渐新鲼Myliobatis oligocaena 就是生活于渐新世比利时的鲼属 , 锯齿鲼Myliobatis serratus则是渐新世德国的鲼属。至于美国马里兰州中新世地层发现的巨鲼Myliobatis gigas (Myliobatis vicomicanus)牙齿是发现众多史前鲼属牙齿中最大的 , 最大的中央牙齿宽度能达8厘米。
现存的鲼属成员只有加州鲼(Myliobatis californicus)于圣地亚哥更新世地层留下化石记录。
前鳍鲼属(Pteromylaeus)是生活于热带及温带海洋的中小型鲼科成员 , 于海湾常可看见其踪影。Compagno于1999年确认了该属有两种 , 横纹前鳍鲼(Pteromylaeus bovinus)是生活于大西洋东部(葡萄牙至南非), 地中海及印度洋西南部 , 体宽达1.8米 ; 糙前鳍鲼(Pteromylaeus asperrimus)于中太平洋东部(巴拿马及加拉帕戈斯群岛)的热带水域 , 体宽达0.8米。现存的横纹前鳍鲼(Pteromylaeus bovinus)于南黎巴嫩及法国中新世地层 , 委内瑞拉早上新世地层有化石记录 , 于中新世大西洋西部及加勒比海也存有另一已灭绝的属种Pteromylaeus apenninus。
鹞鲼属(Aetobatus)是生活于所有热带及亚热带水域沿岸的鲼科成员 , 牠一共有四种 : 纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari)于环球热带及亚热带浅岸 , 于珊瑚礁很常见 , 牠能长达3米及重达200公斤 ; 无斑鹞鲼(Aetobatus flagellum)是生活于印度洋及西太平洋 , 属大洋底栖性 , 但于近海岸及热带海洋也有栖息 , 体宽约72厘米 ; 睛斑鹞鲼(Aetobatus ocellatus)于印度 , 爪哇及印度尼西亚一带的印度洋都有报导 ; 第四种网纹鹞鲼(Aetobatus reticulatus)的数据则非常稀少; 尽管鹞鲼属(Aetobatus)的外型和其它鲼科成员非常相似 , 但牠们有较厚的身躯 。牠们会季节性聚集 , 像纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari)会用吻部把软体动物等挖起进食 , 牠们也进食蠕虫 , 甲壳类 , 头足类及鱼类。
最古老的鹞鲼属(Aetobatus)是古新世至始新世的非洲 , 欧洲及马里兰州的Aetobatus irregularis , 另一种较有名的已灭绝成员是发现于欧洲及英国大西洋海岸盆地中新世地层的Aetobatus arcuatus, 其它史前鹞鲼属种有始新世西欧的Aetobatus sulcatus , 中新世英国的Aetobatus rectis 及中新世北美的Aetobatus smithii。至于纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari) , 于英国更新世地层才有化石记录。
近来于古巴中新世中期地层发现的波氏鹞鲼Aetobatus poeyi是属于体型巨大的鹞鲼属种 , 牠留下了齿板及尾刺的化石 , 有报导指波氏鹞鲼Aetobatus poeyi体型能赶上双吻前口蝠鲼(Manta birostris) , 至于这报导是否属实还需要以后论文发布来支持。
无刺鲼属(Aetomylaeus)是生活于印度洋及西太平洋大陆架及岛架 , 该属没有尾刺 , 牠们可能是半大洋性 , 一共有四种 :
花点无刺鲼(Aetomylaeus maculatus)是生活于沿岸近海的属种 , 于印度 , 印度尼西亚 , 马来西亚及中国都可见其踪影 , 鳍宽可达200cm。
鹰状无刺鲼(Aetomylaeus milvus)同时是大洋底栖性及沿岸近海的属种 , 从红海至中国 , 南至印度尼西亚都有分布。
聂氏无刺鲼(Aetomylaeus nichofii)于沿岸及远洋都有广泛的分布 , 栖息深度至少达70米 , 从波斯湾至菲律宾 , 北至韩国 , 南至澳洲都有分布 , 牠的体型细小 , 鳍宽只有58 cm。
蝠状无刺鲼(Aetomylaeus vespretilio)是中型属种 , 鳍宽达160 cm , 牠是大洋底栖性属种 , 从莫桑比克至西太平洋都有分布 。蝠状无刺鲼于珊瑚礁也很常见 , 栖息深度可达110 m。
无刺鲼属(Aetomylaeus)于北美早始新世地层已有化石记录 , 于北美及欧洲中新世至上新世地层也有化石记录 , 可惜的是化石全没被定种。
中新世早期至中期北美的无刺鲼属种(Aetomylaeus sp)化石
蝠鲼科(Mobulidae)可能源于晚白垩纪时期 , 于美国科罗拉多 , 堪萨斯州及南达科州 , 加拿大萨斯喀彻温省森诺曼阶至土伦阶地层上发现了一种奇特的软骨鱼类白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis的牙齿化石 , 牙齿化石仅只有1.5毫米长 , 由于牙齿实在太细小 , 加上牙齿的独特 , 因此有专家认为白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis和蝠鲼科或者和鲸鲨科有关系 , 白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis可能只是一种纯滤食的软骨鱼类 , 但归属上仍存有疑问的。
第三纪蝠鲼科(Mobulidae)于欧洲 , 北美 , 非洲及亚洲都有化石记录 , 已灭绝的蝠鲼科(Mobulidae)属系包括古新世至始新世中期的古前口蝠鲼属Archaeomanta , 晚古新世至始新世中期的Burnhamia , 始新世中期至晚始新世的始蝠鲼属Eomobula , 晚始新世的Eoplinthicus , 中新世的副蝠鲼属Paramobula 及中新世早期至中期的Plinthicus 。于众多已灭绝的第三纪蝠鲼科中 , 最值得详说的是Plinthicus , Plinthicus属一共有两种包括渐新世比利时的Plinthicus kruibekensis及中新世北美及法国的Plinthicus stenodon 。Plinthicus属的牙齿形态类似现存的蝠鲼属(Mobula) , 从牠们的牙齿来看 , Plinthicus属以软体动物为食 , 牠们是属于大洋性鳐类 。 从渐新世比利时的Plinthicus kruibekensis牙齿化石来看 , 牠们的齿板及牙齿形状都和牛鼻鲼属(Rhinoptera)的相似 , 过去有专家假定蝠鲼科(Mobulidae)是源于牛鼻鲼科 , 不过牛鼻鲼科的化石记录要比白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis来得晚。
A : Archaeomanta cf. melenhorsti
B : Coupatezia woutersi
C : Pseudoaetobatus sp.
蝠鲼属是生活于热带及亚热带的鲼类 , 其中下口蝠鲼(Mobula hypostoma)于大西洋东部及北大西洋西部都有分布 , 姬蝠鲼(Mobula mobular) , 罗切氏蝠鲼(Mobula rochebrunei) , 印度蝠鲼(Mobula thurstoni) , 短翅蝠鲼(Mobula kuhlii) , 褐背蝠鲼(又称台湾蝠魟Mobula tarapacana)都是生活于东大西洋的蝠鲼属种 。牠们只有下颌是具钉状的细小牙齿 , 牙根大多是二裂的 , 牙齿并不是用作碾碎食物 , 牠们会于水表层吞食大洋性小型鱼类及浮游生物。最大的蝠鲼属种是姬蝠鲼(Mobula mobular) , 体宽能达5.2米。蝠鲼属于渐新世早期已存在 , 已知的中新世属种有二种包括中新世欧洲和北卡罗莱纳州的Mobula loupianensis及中新世法国的蓖齿蝠鲼Mobula pectinata。
前口蝠鲼属(Manta) 是滤食性鱼类 ,分布于环球热带海洋 , 牠一共有三种包括双吻前口蝠鲼(Manta birostris) , 埃氏前口蝠鲼(Manta ehrenbergii)及Manta raya , 这三种非常相似 , 后二者可能只是独立种群 。双吻前口蝠鲼(Manta birostris)有小量性双态性 , 雄鱼体宽5.2米至6.1米 , 雌鱼体宽5.5米至6.8米 , 最大个体体宽9.1米及重达3吨。
前口蝠鲼属(Manta)于早中新世已存在 , 已灭绝的属种包括早中新世北卡罗莱纳州的梅兰雅蝠鲼Manta melanyae及海恩蝠鲼Manta hynei , 海恩蝠鲼Manta hynei牙齿高度只有3 mm , 牠的齿冠及牙根和双吻前口蝠鲼(Manta birostris)的相似 , 于北卡罗莱纳州上新世地层也有未定种的蝠鲼属(Manta sp)化石发现 。
电鳐目分布在热带和亚热带近海,一般体形较小 , 卵胎生 。电鳐目鱼腮裂和口都在腹位,有五个腮裂,身体平扁呈卵圆形,吻不突出,臀鳍消失,尾鳍很小,胸鳍宽大,胸鳍前缘和体侧相连接。电鳐目下分二科包括电鳐科(Torpedinidae)及双鳍电鳐科(Narkidae) , 双鳍电鳐科下分九属包括深海电鳐属(Benthobatis), 坚皮单鳍电鳐属(Crassinarke), 双电鳐属(Diplobatis) , 盘臀电鳐属(Discopyge) , 异双鳍电鳐属(Heteronarce) , 双鳍电鳐属(Narcine) , 单鳍电鳐属(Narke) , 缺鳍电鳐属(Temera)及盲电鳐属(Typhlonarke) ; 电鳐科(Torpedinidae)只有两属包括澳洲睡电鳐属(Hypnos)及电鳐属(Torpedo) 。
电鳐类的头部两边都各有一个发电器 , 当大脑神经受刺激时 , 两个发电器便会把神经能转变成电能释出电力了 。其中体型最大的地中海电鲼(Torpedo nobiliana)全长能达1.8米及重达90公斤 , 牠释出的电能可达220伏特 。电鳐类是集高科技的鱼类 , 不过这「高科技」恐怕于早第三纪已存在了。最古老的电鳐科(Torpedinidae)成员是古新世至始新世北非及欧洲的始电鳐属Eotorpedo , 异电鳐属Heterotorpedo 及始新世欧洲的Narcopterus。此外电鳐属于始新世时期已存在 , Torpedo dormaalensis就是生存于始新世塔内提阶(Thanetian)至伊普雷斯阶(Ypresian ), 至于现存的普通电鳐Torpedo torpedo , 于法国南部上新世地层已有化石记录 , 于法国及比利时中新世地层也发现了未定种的电鳐属(Torpedo sp)化石; 双鳍电鳐科(Narkidae)的化石记录要追遡至始新世 , 莫里尼双鳍电鳐(Narcine molini)就是生活于伊普雷斯阶(Ypresian)意大利的双鳍电鳐属种。
软骨鱼类的演化史在这里也要告一段落了 , 牠们于沧海中遗下的每一颗牙齿 , 都在细说万丈光芒的历史 。回味软骨鱼类的演化史,从志留纪至第四纪一共四亿二千万年的岁月 , 牠们就像细小顽强、偶有惊艳的金鳞 , 于地球各大时代之水中游弋 , 无论那水湍急还是和缓,充沛还是涓流 , 牠们还是存在于那水中 。金鳞岂是池中物 , 遇上风云便能呼风唤雨。从板足鲎类至鲸类等各时代存在的众多对手 , 泰半已如梦幻泡沫般地消失不见 , 只有软骨鱼类还能如涛涛江水永不休 。
众多鳐目成员的生存时期 :
RAJIFORMES
?Rajiformes inc. fam. Pliensbachian (unnamed tooth [Curtis
and Padian 1999]) to Toarcian (several taxa [see Delsate and
Candoni 2001]).
‘‘Spathobatidae.’’ Toarcian (Belemnobatis moorbergensis [Thies
1983]); to Aptian (Belemnobatis picteti [Cappetta 1970] or
Maastrichtian if Squatirhina belongs within this clade (Underwood
et al. 1999).
Rajiformes inc. fam. A number of taxa are known from isolated
teeth that cannot be readily accommodated within other families.
Examples exist within the Kimmeridgian (Engaibatis
schultzei Arratia et al. 2002; Leiribatos alienus Kriwet 2004) and
throughout the Cretaceous (including such genera as Pseudohypolophus
and Turoniabatis).
Rhinobatidae s. l. Tithonian (unidentified skeletal remains
[Cione 1999]) to Recent.
Rhynchobatidae. Maastrichtian to Recent. Possibly present in
the Santonian (personal observation).
Rajidae. Cenomanian to Recent.
Platyrhinidae. Campanian/Maastrichtian (Tethybatis selachoides
Carvalho 2004) to Recent.
Cyclobatidae. Cenomanian.
Hypsobatidae. Campanian to Maastrichtian.
Parapalaeobatidae. Santonian to Maastrichtian.
Dasyatidae. Hauterivian (Dasyatis speetonensis Underwood et al.
1999) to Recent.
Gymnuridae. Cenomanian to Recent.
Myliobatidae. Maastrichtian to Recent.
Rhombodontidae. Maastrichtian.
Sclerorhynchoidei. The taxonomy of this group requires more
study, and it is likely that more than one family is present.
Barremian (Onchopristis dunklei McNulty and Slaughter 1962
[Kriwet 1999]) to Maastrichtian.
最后交代一下波氏鹞鲼Aetobatus poeyi的数据出处,是否可靠不得而知
波氏鹞鲼Aetobatus poeyi说不定是有史以来最大的鳐类!
Esbozo de una Aetobatus poeyi, raya águila prehistorica que vivio durante el Mioceno y segun se dice, alcanzaba los diez metros de envergadura. No es tan exagerado como parece; la manta actual alcanza los 8.5 metros.
Como todas las rayas águila, es muy posible que esta careciera de aguijón, pero tenia unas mandibulas muy poderosas. Hay quienes la llaman "un rival del Megalodon", pero su estilo de vida era muy diferente.
Hubo mas de una especie gigante de Aetobatus en epocas prehistoricas, y al parecer tambien habia rayas gigantes del genero Raja.
Sketch of a giant Aetobatus poeyi, a prehistoric eagle ray that lived during the Miocene and could have a span of 10 meters. It isn&#180;t as far fetched as one could think; today's manta rays can reach 8.5 meters. As all other eagle rays, it is likely that this one lacked a stinging barb, but instead had very powerful jaws. It has been called "a rival to Megalodon", but its lifestyle was very different.
There were several species of giant Aetobatus in prehistoric times, and it seems that there were also giant skates (genus Raja).
(本文为化石网论坛精华帖,由网友景德泰岚提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29