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在恐龙脚下穿梭(一)
原鳄亚目(Protosuchia)生活于晚三迭纪至早白垩纪 , 牠们的上颞孔及眶前孔退化 , 前颌骨及上颌骨之间的凹槽能容纳下颌的犬齿状牙齿嵌入 , 基蝶骨(basisphenoid)比基枕骨(Basioccipital)要大 。原鳄亚
原鳄亚目(Protosuchia)生活于晚三迭纪至早白垩纪 , 牠们的上颞孔及眶前孔退化 , 前颌骨及上颌骨之间的凹槽能容纳下颌的犬齿状牙齿嵌入 , 基蝶骨(basisphenoid)比基枕骨(Basioccipital)要大 。原鳄亚目(Protosuchia)的翼骨有气腔 , 和楔形鳄亚目(Sphenosuchia)不同的是 , 原鳄亚目(Protosuchia)已经有初步的次生腭 , 不过牠们没有中真鳄类的后关节突 。尽管原鳄亚目(Protosuchia)和楔形鳄亚目(Sphenosuchia)都是具有长肢的陆栖性鳄形动物 , 不过原鳄亚目(Protosuchia)的左右鼻腔已被隔开 , 这是鳄类开始朝向水栖性发展的第一步。
原鳄亚目(Protosuchia)下分原鳄科(Protosuchidae) , 扁颌鳄科(Platyognathidae) , 贫齿鳄科(Edentosuchidae) , 直鳄科(Orthosuchidae)及诺托鳄龙科(Notochampsidae)。在分类树中 , 和原鳄亚目(Protosuchia)关系最近的楔形鳄亚目(Sphenosuchia)属种是早侏罗纪北美的沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri) 。
沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)
原鳄科(Protosuchidae)
已知最古老的原鳄亚目(Protosuchia)属种是晚三迭纪诺利克阶(Norian)阿根廷的黄昏原鳄属(Hemiprotosuchus) , 莱氏黄昏原鳄(Hemiprotosuchus leali)颅长只有19厘米 。最后的原鳄亚目(Protosuchia)属种是早白垩纪西伯利亚南部的泰格鳄属(Tagarosuchus) , 库氏泰格鳄(Tagarosuchus kulemzini)只有颅骨化石被发现 , 化石属阿普第阶(Aptian)至阿尔布阶(Albian)。
莱氏黄昏原鳄(Hemiprotosuchus leali)
在犹他州发现的晚三迭纪鳄形动物化石
原鳄属(Protosuchus)一共有三种 , 主模式种是早侏罗纪北美的理氏原鳄(Protosuchus richardsoni) , 理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)有完整的骨骼化石保留 , 该个体全长少于3呎 , 不过该个体被认为不是成体 , 假如是成体的话估计能长达1米 。理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)下颌骨每边各有17颗槽齿 , 有细小的上颞孔 。理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)颅骨展现了早期鳄类和现今鳄类的不同特征 , 今天的鳄类眶部在颅骨的顶部 , 原鳄属(Protosuchus)的眶部在颅骨的两侧并相当置前 , 原鳄属(Protosuchus)有较大的眶部。此外原鳄属(Protosuchus)没有眶前窝 , 眶前有较大的孔 , 在兽脚类恐龙颅骨也同样具有类似的特征。
理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)
早侏罗纪南非的豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)颅骨和同时期北美的理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)极相似 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)前颌骨有四颗较大并具有锯齿边的犬状齿 , 和理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)不同的是 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的基蝶骨上有脊状物 , 吻部有较大的上颌孔 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的上颌骨形成较短的次生腭 。南非的Baroqueosuchus及Lesothosuchus只是豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的同物异名。
豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)
早侏罗纪加拿大的密克马克原鳄(Protosuchus micmac) 有较粗状的吻部 , 密克马克原鳄(Protosuchus micmac)下颌齿骨具有两颗较大的犬齿状牙齿(第三颗及第四颗) , 牙齿具有幼细的锯齿边 。密克马克原鳄(Protosuchus micmac)也是相当进步的属种 , 密克马克原鳄(Protosuchus micmac)的基蝶骨变大 , 下颌骨具有较大的犬齿状牙齿 , 刚好和上颌骨及前颌骨之间的小孔嵌合 , 这显示密克马克原鳄(Protosuchus micmac)是具有洐征的原鳄类属种。
密克马克原鳄(Protosuchus micmac)
北美发现的早侏罗纪鳄形动物化石 , 化石形态类似原鳄属(Protosuchus)
早侏罗纪云南的张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)体型只有斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)及许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)的一半大小 , 张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)保留了许多原始的特征比如具有倾斜的颞上孔 。张家洼滇鳄(Dianosuchus changchiawaensis)前颌骨及上颌骨之间有小孔(让下颌的犬齿状牙齿嵌入)及弓形的上隅骨显示滇鳄属(Dianosuchus)是归属原鳄科(Protosuchidae)。
马萨诸塞州发现的长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)属早侏罗纪 , 长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)颅骨仅只长26mm , 属小型原鳄类 , 长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)躯体被厚厚的甲板所覆盖以避免受掠食者捕捉。坚蜥鳄属(Stegomosuchus)有细小而发达的上颞孔及宽阔的鳞状骨 , 坚蜥鳄属(Stegomosuchus)的颅骨及背甲形态和原鳄属(Protosuchus)非常相似 , 研究显示坚蜥鳄属(Stegomosuchus)和原鳄属(Protosuchus)有密切的亲缘关系。
长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)
(a)坚蜥鳄属(Stegomosuchus)和(b-c)原鳄属(Protosuchus)的颅骨比较
尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)生活在早白垩纪的南韩 , 尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)颅长约5.2厘米 , 全长约50厘米。 尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)前颌骨有较尖的第三颗牙齿 , 河东鳄属(Hadongsuchus)外观上和蒙古的鳄类较相似 。尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)有长而半直立的四肢作迅速奔跑。
扁颌鳄科(Platyognathidae)
扁颌鳄科(Platyognathidae)只有早侏罗纪中国的许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui) ,许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)是小型原鳄类 , 颅长只有8厘米 , 许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)有较短的下颌联合。和其他原始的鳄形动物一样 , 扁颌鳄属(Platyognathus)的外鼻孔在前颌骨的背侧 , 不过扁颌鳄属(Platyognathus)的眶前孔具有纵脊 , 犬齿状牙齿横截面呈多边形 , 前颌骨牙齿向外突出显示扁颌鳄属(Platyognathus)和其他原始的鳄形动物不同。由于许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)有较大的犬齿状牙齿(第六颗牙齿) , 前颌骨及上颌骨之间有凹口 , 此外许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)的颧骨和原鳄属(Protosuchus)非常相似显示扁颌鳄属(Platyognathus)和原鳄科(Protosuchidae)有密切的关连 。
许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)
贫齿鳄科(Edentosuchidae)
贫齿鳄科(Edentosuchidae)是相当特化的原鳄类 , 主模式种是早白垩纪新疆的天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis) , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)颅长只有5至6厘米 , 体长要小于70厘米 。从发现的伴生物化石来看 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)可能是一种水陆两栖的原鳄类 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)有异型齿系 , 颌骨前列具有较大的门齿状牙齿 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)也同时具有锋利而后弯的犬齿状牙齿 , 颌骨后列有圆柱状牙齿 , 这些颌骨后牙有平坦的咬合面以咀嚼食物 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)的齿式更类似素食性爬行类 , 牠可能是杂食性鳄类。
天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)
在美国亚利桑那州也发现了类似贫齿鳄属(Edentosuchus)的原鳄类化石 , 该化石还没被定属种 , 化石属早侏罗纪 , 和天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)不同的是 , 前颌骨的牙齿呈圆柱状而不是后弯的 , 颌骨后列的牙齿中间外侧宽阔及具有两个齿尖以咀嚼食物 。
直鳄科(Orthosuchidae)
早侏罗纪南非的斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)颅长只有10厘米 , 斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)有狭长的吻部 , 外鼻孔在吻端两侧 , 前颌骨每边有六颗牙齿 , 颌骨满布槽齿。 和真鳄类不同的是 , 斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)有较大的上颞孔及下颞孔 , 稍后的中真鳄类仍保留较大的上下颞孔 , 真鳄类的颞孔退化 , 此外直鳄属(Orthosuchus)和原鳄属(Protosuchus)具有「双滑车」结构的肋骨 , 肋骨有前突及后突 , 真鳄类的肋骨只有前突缘。直鳄属(Orthosuchus)的肩胛骨形状类似诺托鳄龙属(Notochampsa) , 但是直鳄属(Orthosuchus)的肱部和原鳄属(Protosuchus)一样 , 更具有典型鳄类的肱部特征。直鳄属(Orthosuchus)已经具有原始的次生腭 , 踝关节及跟结节同时具有伪鳄类 (Pseudosuchia)及鳄形动物的特征。
斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)
诺托鳄龙科(Notochampsidae)
早侏罗纪南非的伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)颅骨被发现于上世纪初 , 伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)颅长约13厘米 , 全长约60厘米 。伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)有狭长及平坦的吻部展现了大多数鳄类的特征 , 此外伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)有非常大的鳞状骨 , 眶后骨在鳞状骨的前方 , 上颌骨每边具有六至八颗较大的牙齿 , 伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)的后肢只是比前肢略长 , 诺托鳄龙属(Notochampsa)的颅骨已展现了后来的鳄类的特征 , 不过诺托鳄龙属(Notochampsa)和以后的鳄类是没有任何关连的。
长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)也是生活在早侏罗纪的南非 , 长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)体长只有伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)的三分之二 , 长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)最初被划作诺托鳄龙属(Notochampsa)。红鳄龙属(Erythrochampsa)的鳞甲 , 骨盆 , 跗骨及跖骨等都和诺托鳄龙属(Notochampsa)相似 , 两者的跗骨及跖骨已具备典型鳄类的特征 , 红鳄龙属(Erythrochampsa)及诺托鳄龙属(Notochampsa)同属诺托鳄龙科(Notochampsidae)。
伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)及长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)
早侏罗纪云南的甲板小鳄(Microchampsa scutata)只有颅后骨骼 , 肋骨 , 背甲及肢体化石保存 , 甲板小鳄(Microchampsa scutata)只有长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)的一半大小。甲板小鳄(Microchampsa scutata)有较短的背椎 , 肋骨是双滑车的 , 甲板小鳄(Microchampsa scutata)有三排背甲 , 鳞甲呈矩形并相互重叠 , 背甲类似扁颌鳄属(Platyognathus) 。有专家认为小鳄属(Microchampsa)是归属诺托鳄龙科(Notochampsidae), 目前小鳄属(Microchampsa)是一个疑难学名。
甲板小鳄(Microchampsa scutata)
侏罗纪中期[晚卡洛夫阶(Callovian)中期]美国犹他州的多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus) 没有后额骨 , 恩特拉达鳄属(Entradasuchus)有着鳄形总目(Crocodylomorpha)矩形的背甲 , 多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)后眶在颧骨的中线 , 尾部被骨盾覆盖 , 显示恩特拉达鳄属(Entradasuchus)是属于鳄形总目(Crocodylomorpha)。多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)的上颞孔有坚蜥鳄属(Stegomosuchus)的特征 , 不过多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)有较长的上颞孔 , 此外多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)也没有原鳄科(Protosuchidae)的共源性状 , 多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)的额骨形态类似直鳄属(Orthosuchus) , 恩特拉达鳄属(Entradasuchus)被归入鳄形总目分类位置未定(Crocodyliformes incertae sedis)。
(本文为化石网论坛精华帖,由网友Sargon提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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海中飞毡
鳐类是鲨类的近亲 , 但外型上却和鲨类大不相同 , 牠们大多都是生活于海底 , 一共分作鳐目(Rajiformes), 锯鳐目(Pristiformes) , 鲼形目(Myliobatiformes)及电鳐目(Torpediniformes) , 只有锯鳐目(P
鳐类是鲨类的近亲 , 但外型上却和鲨类大不相同 , 牠们大多都是生活于海底 , 一共分作鳐目(Rajiformes), 锯鳐目(Pristiformes) , 鲼形目(Myliobatiformes)及电鳐目(Torpediniformes) , 只有锯鳐目(Pristiformes)及鳐目中的犁头鳐亚目(Rhinobatoidei)保留了鲨类的特征 。牠们是非常成功的鱼类 , 种类超过500种 , 世界各地海洋都可见鳐类的踪影 , 在这贴中会简略介绍一下鳐类的发展史 。
鳐类的先祖至今还是不明的 , 石炭纪的哥利鲨属Cooleyella牙齿表现了须鲨目及鳐类的特征 , 不过最早的鳐类化石记录是早侏罗纪 , 二者之间存有很大的空隙 。侏罗纪中期至晚期的原鳍棘鲨属Protospinax 和角鲨目 , 锯鲨目及鳐类关系非常密切 , 原鳍棘鲨属Protospinax的身体结构有着以上三者的特征 , 不过原鳍棘鲨属出现时间还是要较最早的鳐类来得晚 。鳐类 , 角鲨目及早侏罗纪的原鳍棘鲨属Protospinax关系密切 , 而鳐类较原鳍棘鲨属更早出现 , 这意味着鳐类可能于晚三迭纪已兴起 , 已知最古老的鳐类是早侏罗纪欧洲的Cyclarthrus , 只有离散的牙齿及刺剌化石被发现。
鳐目(Rajiformes)在基因上和鲨类很接近,尤其和猫鲨科更接近,牠一共分作尖犁头鳐科 (Rhynchobatidae) , 犁头鳐科(Rhinobatidae) , 鳐科(Rajidae) , 单鳍鳐科 (Arhynchobatidae) , 无鳍鳐科 (Anacanthobatidae)及拟鳐科 (Pseudorajidae)。单鳍鳐科(Arhynchobatidae),无鳍鳐科(Anacanthobatidae)及拟鳐科(Pseudorajidae)没有任何化石记录 , 不在这里详说。
早侏罗纪鳐类有着犁头鳐科(Rhinobatidae)的牙齿形态 , 牠们牙齿和其它新软骨鱼类(Neoselachians)不相同 , 大多不是被多层珐琅质覆盖 , 不过至少有两属是有着多层珐琅质覆盖 , Jurobatos 及Doliobatis牙齿就是被多层珐琅质覆盖 , 多层珐琅质结构看似是新软骨鱼类的原始特征 , 鳐类的牙齿珐琅质结构简单 , 牙齿结构和虎鲨属(Heterodontus)的臼齿化侧齿珐琅质相似 , 这看似鳐类牙齿有着先祖特征 , 一些史前鳐类也有着相似的牙齿结构 。
于法国 ,比利时及卢森堡发现了大量史前鳐类包括Toarcibatis multicristata, Toarcibatis brevicristata., Toarcibatis elongate , Toarcibatis alticarinata , Cristabatis crescentiformis , Cristabatis exundans及Doliobatis weisi 的牙齿化石,这些史前鳐类是属于早侏罗纪托阿尔阶(Toarcian) ,牠们牙齿有别于其它侏罗纪鳐类的,因此托阿尔鳐属Toarcibatis,Cristabatis及Doliobatis被划作古鳐科(Archaeobatidae)。
近来的数据显示尖犁头鳐属Rhynchobatids, 犁头鳐属Rhinobatids及鳐属Rajids是单源类群 , 团扇鳐属Platyrhinids则是鲼亚科Myliobatoidea的姐妹群 , 而犁头鳐属Rhinobatids的身体外型是属于原始特征 , 至于鲼亚科Myliobatoidea则是源于另一进化支。
最古老有铰接的鳐类要追朔至晚侏罗纪(约一亿五千万年前) , 这些早期的鳐类化石于法国及德国等均有发现 , 比如箭鳐属Belemnobatis, 史帕斯鳐属Spathobatis及亚沙达鳐属Asterodermus , 牠们的形态已和今天的鳐类相似。亚沙达鳐属Asterodermus化石被发现于英国 , 法国及德国 。史帕斯鳐属Spathobatis及箭鳐属Belemnobatis这进化支要比锯鳐科(Pristidae)及尖犁头鳐科 (Rhynchobatidae)有更多先祖特征 , 比如鳍棘是被祖作原始特征 , 史帕斯鳐科(Spathobatidae)于晚早侏罗纪出现 , 属于鳐目(Rajiformes)最基层成员。一些史前鳐目成员如Hypsobatidae的系统位置还是不明的 , Hypsobatidae于坎帕阶(Campanian)至马斯特里赫特阶(Maastrichtian)存有化石记录。此外还有晚白垩纪的Germanobatos , Erguitaia , Ewingia , Tanoutia 及Turoniabatis 等一众史前鳐目成员归属也是存有疑问的。
Belemnobatis sismondae
犁头鳐科 (Rhinobatidae)于中生代有大量属系, 最古老的犁头鳐科(Rhinobatidae)成员是晚侏罗纪德国的Engaibatis schultzei。众多史前犁头鳐科属系中 , 值得一说的是角齿圆犁头鳐属Squatirhina , 牠的牙齿表现出鳐目及须鲨目的特征 。晚白垩纪至早第三纪的角齿圆犁头鳐属Squatirhina的归属存有疑问的 , Arambourg (1952) 及 Herman (1977)认为角齿圆犁头鳐属Squatirhina是和须鲨目关系要较密切 , 不过Cappetta于1987年认为角齿圆犁头鳐属Squatirhina应是划作犁头鳐科中。
现存的犁头鳐科有铲吻犁头鳐属(Aptychotrema) , 拟团扇鳐属(Platyrhinoidis) , 犁头鳐属(Rhinobatos) , 颗粒犁头鳐属(Scobatus) , 南犁头鳐属(Trygonorrhina)及强鳍鳐属(Zapteryx)六属 , 南犁头鳐属(Trygonorrhina)的化石记录只有北意大利始新世地层发现的Trygonorrhina dezignii , 犁头鳐属(Rhinobatos)的化石记录大多限于白垩纪时期 , 其它犁头鳐科属系的则没有任何化石记录。
犁头鳐属Rhinobatos是栖息于温暖的大陆架浅海海底 , 一共有26种 , 只有白点犁头鳐(Rhinobatos percellens)及白吻犁头鳐(Rhinobatos leucorhynchus)是生活于美国东岸(北卡罗莱纳州南部) , 环吻犁头鳐(Rhinobatos productus)及银点犁头鳐(Rhinobatos glaucostigma)则栖息于加利褔亚的水域 。
犁头鳐属Rhinobatos 于埃塞俄比亚晚侏罗纪托尔阶(Toarcian)地层已有化石记录 , 于白垩纪时期的北美 , 南美 , 非洲 , 亚洲及欧洲都有分布 , 于北美最早的犁头鳐属种化石记录是来自德克萨斯州阿尔布阶(Albian)地层 , Rhinobatos incertus 及Rhinobatos casieri是于白垩纪中期至晚期的北美很常见的种类。于黎巴嫩发现不少史前犁头鳐属化石包括Rhinobatos maronita, Rhinobatos hakelensis, Rhinobatos whitfieldi, Rhinobatos tenuirostris, Rhinobatos intermedius, Rhinobatos latus, Rhinobatos primarmatus ; 于当地也发现了形态酷似犁头鳐属的史前鳐类菱翼手鳐属种Rhombopterygia rajoides , 牠们都是属于晚白垩纪森诺曼阶及桑托阶 , 众多黎巴嫩发现的史前犁头鳐属种中以Rhinobatos maronita及Rhinobatos tenuirostris和现存的犁头鳐属种进化支形成有关连。于1991年古生物专家MAISEY认为白垩纪早期巴西的Rhinobatos beurleni和黎巴嫰的Rhinobatos hakelensis , Rhinobatos primarmatus及团扇鳐属Platyrhina有密切关系。Rhinobatos beurleni现被划作新属Iansan , Iansan beurleni是作为犁头鳐类 , 鳐目及鲼形目(Myliobatiformes)进化支中最基层的成员。
至于现存的属种中 , 只有环吻犁头鳐(Rhinobatos productus)于北美更新世地层有化石记录。
尖犁头鳐科仅有尖犁头鳐属一属,尖犁头鳐属(Rhynchobatus)栖息于东大西洋 , 印度洋及西太平洋的热带浅海 , 栖息深度达50米 , 牠们以甲壳类 , 软体动物 , 鱿类及小型鱼类为食。尖犁头鳐属(Rhynchobatus)一共有四种包括生活于南大西洋东部的非洲尖犁头鳐(Rhynchobatus luebberti) , 印度洋的及达尖犁头鳐(Rhynchobatus djiddensis) , 太平洋西部的澳大利亚尖犁头鳐(Rhynchobatus australiae) , 太平洋西北部的滑鼻尖犁头鳐(Rhynchobatus laevis) , 其中以及达尖犁头鳐(Rhynchobatus djiddensis)体型最大 , 全长能达3.1米。尖犁头鳐属(Rhynchobatus)最早于晚白垩纪出现 , 但晚白垩纪地层发现的尖犁头鳐属种化石还是没被定种 , 尖犁头鳐属(Rhynchobatus)于欧洲,非洲及日本都有化石记录 , 已被定种的史前属种包括始新世英国的奋森氏尖犁头鳐Rhynchobatus vincenti 及中新世北美的原尖犁头鳐 Rhynchobatus pristinus。
鳐科分布于各地浅海海岸及深海 , 于现在多达277种 , 牠们没有尾棘 , 身体表面长有许多微细棘状物及齿状物 , 雌雄个体存有性双态性 。最早期的鳐科成员包括森诺曼阶黎巴嫰的副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa) , 晚森诺曼阶黎巴嫰的轮鳐属Cyclobatis及埃及晚森诺曼阶Bahariya组发现的Mafdetia tibniensis 。从副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)化石形态来看 , 副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)同时展现了鳐目及鲼形目(Myliobatiformes)的特征 ; Mafdetia tibniensis牙齿和现存的鳐科属种很不相同 。
副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)
轮鳐属Cyclobatis生活于晚白垩纪森诺曼阶的黎巴嫰 , 一共有四种包括Cyclobatis longicanudatus , Cyclobatis major , Cyclobatis oligodactylus , Cyclobatis tuberculatus 。轮鳐属Cyclobatis的外型使古生物专家最初把其划作电鳐科 , 后来于1980年则划归鳐科 。 轮鳐属Cyclobatis的牙齿形态和现存的鳐科成员大不相似 , 轮鳐属Cyclobatis有鞭状的短小尾部 , 尾部被二至三列短而狭幼棘状物覆盖 , 没有背鳍, 短小而非常狭窄的吻突都显示了明显的祖先特征 , 这些特征都使轮鳐属Cyclobatis和现存的鳐科成员难以作出比较 。尽管轮鳐属Cyclobatis骨盆带和现存的无鳍鳐属(Anacanthobatis)及肢鳐属(Cruriraja)的相似 , 不过牙齿形态的不同使古生物学家难以判断轮鳐属Cyclobatis及现存的无鳍鳐属(Anacanthobatis)及肢鳐属(Cruriraja)的关连。
瓦尔特鳐Walteraja exigua是生活于晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian) 瑞典的鳐科成员 , 牠的牙齿形态和现存的鳐科有显着相似 , 瓦尔特鳐Walteraja exigua是最早具备类似现存鳐科牙齿的早期鳐科成员 , 牠是生活于和暖浅海的鳐类。于1990年McEachran 及 Miyake假定鳐科在太平洋进化 , 不过瓦尔特鳐Walteraja exigua的发现支持了Long's于1994年发表的意见 ---鳐科的幅射进化中心位处北大西洋地带 。
其它已灭绝的鳐科成员还有早始新世比利时的Smithraja forestensis , Smithraja forestensis牙齿同时展现出鳐科及犁头鳐科的特征 , Smithraja是鳐目中最后灭绝的史前属系 , Smithraja forestensis和现存的鳐目成员没有任何祖属关系。
鳐属于晚白垩纪出现 , 晚桑托阶黎巴嫰的Raja davisi 仅只有细小牙齿及骨骼化石发现 , 该化石个体被认为是属于幼体 , Raja davisi的分类是存有疑问的 , 有专家认为Raja davisi和犁头鳐属Rhinobatos有较密切的关系 ; Raja sudhakari则是另一种被发现于印度马斯特里赫特阶(Maastrichtian)地层的鳐属成员 , Raja sudhakari牙齿和背棘鳐(Raja clavata)的相似 ; 至于德克萨斯州马斯特里赫特阶(Maastrichtian)地层发现的Raja farishi , 牠的牙齿和现存的鳐科成员大不相似 , Raja farishi可能需要划作他属。
于第三纪时期鳐属于西欧及非洲非常繁盛 , 第三纪属种有晚古新世尼日尼亚的Raja louisi , 早始新世摩洛哥的Raja praealba , 始新世前期英国的Raja harrisae , 渐新世比利时的Raja casieri , Raja cecilae , 中新世法国及瑞士的Raja gentili , 法国及荷兰的Raja olisiponensis, 上新世比利时的Raja antique , Raja clavata 。始新世前期英国的Raja harrisae牙齿和现存的圆身鳐(Raja cyclophora/ Atlantoraja cyclophora)的相似。
于日本中部瑞浪中新世地层发现了三种鳐科成员牙齿 , 其中二种鳐科牙齿化石类似同鳍鳐(Sympterygia bonapartii)雄鱼 , 第三种牙齿则类似渐新世比利时的Raja cecilae。
中新世法国及荷兰的Raja olisiponensis最初被误划归电鳐属(Narcine) , Raja olisiponensis于法国及意大利北部早上新世地层也有化石记录 。鳐科于早上新世的比利时非常繁盛 , 于比利时也发现了早上新世的Dipturus , 白魟属(Leucoraja)及鳐属的牙齿化石 , 于南加利褔亚上新世至更新世地层也发现了鳐科胸鳍及牙齿化石 , 值得一说的是现存的双斑鳐(Raja binoculata)于北美的中新世地层及上新世地层已有化石记录 , 背棘鳐(Raja clavata)于比利时上新世地层有化石发现 , 白令海深海鳐(Bathyraja interrupta/ Raja kincaidi )于北美的上新世地层也有化石记录 。
于众多史前鳐类中不得不谈硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae ,硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 大约源于早白垩纪的巴列姆阶(Barremian) , 牙齿外型显示牠们和犁头鳐科 (Rhinobatidae)或锯鳐科(Pristidae)关系较近 , 硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae现已被划归锯鳐目。
硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 一共多达24属,包括Ankistrorhynchus , Dalpiazia, Ischyrhiza, Kiestus, 硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus ,裂根鳐属Schizorhiza , 帆锯鳐属Onchopristis , Onchosaurus , Pucapristis , Plicatopristis , Renpetia , Archingeayia , Baharipristis , Biropristis , 博罗地诺锯鳐属Borodinopristis , Celtipristis , Marckgrafia , 栉锯鳐属Ctenopristis , Ganopristis , 黎巴嫩锯鳐属Libanopristis , 微锯鳐属Micropristis , Ptychotrygon, Ptychotrygonoides ,大西洋锯鳐属Atlanticopristis及Texatrygon。硬尖犁头鳐科Sclerorhynchidae大多是生活于浅海及海湾底部的鳐类 , 属种全长大多不足1米。硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 中的一些类属如Celtipristis , Kiestus 及Ptychotrygon没有如锯鳐目般的剑吻锯齿化石发现 , 牠们仅只有口中的牙齿化石发现 , 尽管是被划作硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae , 但是和真正的硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 成员关系还是存有争论 , 这些史前鳐类可能是属于别的进化枝。
于晚白垩纪北美东部海湾及内海就存活了硬尖犁头鳐科数个属系包括Ankistrorhynchus(桑托阶至坎帕阶) , 博罗地诺锯鳐属Borodinopristis(晚桑托阶至晚坎帕阶) , Ischyrhiza (土伦阶至马斯特里赫特阶), Kiestus(土仑阶至科尼亚克阶) , 帆锯鳐属Onchopristis(巴列姆阶至坎帕阶) , Onchosaurus(土仑阶至马斯特里赫特阶), Ptychotrygon(森诺曼阶至马斯特里赫特阶) , Pucapristis(晚桑托阶至马斯特里赫特阶) , 硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus (森诺曼阶至坎帕阶) , 裂根鳐属Schizorhiza(坎帕阶晚期至马斯特里赫特阶)及Texatrygon(土仑阶至科尼亚克阶)。
博罗地诺锯鳐属Borodinopristis生存于晚桑托阶至晚坎帕阶北美 一共有二种包括Borodinopristis ackermani 及Borodinopristis schwimmeri , Borodinopristis ackermani是生存于热带浅海的小型鳐类 , 剑吻锯齿高度只有3mm。
Borodinopristis schwimmeri
Ischyrhiza于晚白垩纪的欧洲 , 非洲及美洲都很常见 , 一些属种吻突锯齿高达6 cm , 卵齿宽度达 7 mm , 于日本桑托阶至科尼亚克阶地层发现了新种Ischyrhiza iwakiensis 的锯齿相当粗大 , 长度达45 mm , 锯齿齿冠基部宽度达11.1 mm , 锯齿型态和北美的Ischyrhiza mira相似。
硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus分布于晚白垩纪亚洲的黎巴嫰 , 欧洲古特斯海及北美都有化石发现 , 于黎巴嫰晚桑托阶地层发现了完整的Sclerorhynchus atavus骨骼化石 , Sclerorhynchus atavus全长1米。硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus有长而呈鞭状的尾部 , 因此并不适合于远洋游弋 ,牠们肯定是底栖性鱼类。硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus口腔中的卵齿非常细小 , 高度只有1.5 mm , 牙齿以甲壳类为食。
于巴西东北部发现了史前锯鳐类大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis , 大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis是早森诺曼阶(Cenomanian) 南大西洋浅海的硬尖犁头鳐科成员 , 牠可能会定期进入海口。从大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis的尖吻锯齿形态来看 , 大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis和帆锯鳐属Onchopristis的关系密切。
大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis
被定种的帆锯鳐属Onchopristis一共有三种包括巴列姆阶至坎帕阶西欧及北美的Onchopristis dunklei , 阿普第阶至阿尔布阶德克萨斯州的古帆锯鳐Onchopristis praecursor及阿尔布阶至森诺曼阶北非的Onchopristis numidus , Onchopristis numidus吻突锯齿可达3吋长 , 可能是当时的大型锯鳐类 , 此外生活于马斯特里赫特阶北非Dalpiazia stromeri 锯齿也能长达53mm。于北美德克萨斯州发现的Onchosaurus pharao锯齿化石样本是发现众多史前锯鳐类中最大的 , Onchosaurus pharao锯齿化石于埃及 , 尼日尼亚 , 扎伊尔 , 巴西及安哥拉都有化石发现。
Onchosaurus sp
裂根鳐属Schizorhiza仅只有斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri 一种 , 牠的化石于墨西哥及美国都有发现 , 生存于晚白垩纪坎帕阶(Campanian)晚期至马斯特里赫特阶(Maastrichtian), 全长1.5米。斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri吻突的锯齿和其它锯鳐科成员及硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 的大不相同 , 吻突长有多达2百多颗排列紧密 , 细小锋利的针状锯齿 , 锯齿高达1~2 cm , 宽4~8 mm , 但卵齿(oral teeth)非常细小 , 高度只有1.5~2.5 mm 及宽 1 ~2 mm 。从斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri的长吻来看, 牠们该不会以长吻挖掘泥沙的甲壳类及软体动物为食 , 反之会以长剑的小锯齿刺伤鱼类 , 此外斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri有呈新月形的尾部 , 牠们会于陆缘海及浅海游弋猎食 , 而非底栖性鱼类。
Aramburg于1935年曾建议把锯鳐科分作锯鳐亚科Pristinae及Ganopristinae , Ganopristinae亚科的锯吻中的锯齿长有锯边 , 锯齿被珐琅质部分覆盖 , 马斯特里赫特阶北非 , 西欧 , 以色列及北美的Ganopristis锯齿能长达25 mm , 卵齿宽度能达35 mm 。Schaffer于1963年指出Pucapristis及帆锯鳐属Onchopristis和锯鳐属关系较密切 , Pucapristis的锯齿和锯鳐属的相似 , Pucapristis是生存于马斯特里赫特阶南美中部的锯鳐目成员。
现存的锯鳐目一共有两属 , 包括钝锯鳐属(Anoxypristis)及锯鳐属(Pristis) , 锯鳐类体型是仅次于前口蝠鲼属的鳐类 , 体型最细小的昆士兰锯鳐(Pristis clavata)雄鱼最大长3.06米 , 雌鱼最大长2.1米 ; 钝锯鳐(Anoxypristis cuspidata)最大可达3.5米 ; 最大的栉齿锯鳐(Pristis pectinata)平均长5.5米 , 最大达7.6米 ; 此外普通锯鳐(Pristis pristis)(全长可达5米) , 小齿锯鳐(Pristis microdon)(全长可达7米) , 大齿锯鳐(Pristis perotteti) (全长可达6.5米) 及后鳍锯鳐(Pristis zijsron) (全长可达7.3米)都是体型巨大的鳐类 , 其中大齿锯鳐(Pristis perotteti)重量达500至600公斤。
锯鳐类分布于非洲 , 澳洲及加勒比海等热带及亚热带海域 , 牠们也会于浅海湾及江河口出没 , 甚至河流也可见其踪影 , 例如生活于西非 , 加勒比海 , 美洲中部海岸及南美的大齿锯鳐(Pristis perotteti) , 牠们也会于尼加拉瓜湖(Lake Nicaragua)出现 ; 小齿锯鳐(Pristis microdon)及后鳍锯鳐(Pristis zijsron)分布于印度洋及西太平洋 , 昆士兰锯鳐(Pristis clavata)仅只分布于澳洲北部海岸 , 栉齿锯鳐(Pristis pectinata)于西大西洋的纽约至巴西 , 墨西哥湾及加勒比海 , 直布罗陀至非洲西南部海岸 , 印度洋及西太平洋 , 澳洲北部都可见其踪影 , 地中海可能也有其分布 , 普通锯鳐(Pristis pristis)则分布于东大西洋及地中海 ; 钝锯鳐(Anoxypristis cuspidata)从东非 , 也门 , 印度 , 泰国 , 印度尼西亚 , 澳洲 , 南中国海至黄海 , 日本西南部的海域都有分布。
锯鳐科有很悠久的历史 , 佩耶鳐属Peyeria就是目前发现的最古老的锯鳐科成员 , 牠是生活于晚白垩纪森诺曼阶北非的锯鳐类 , 佩耶鳐属Peyeria的长吻锯齿呈宽广的三角型 , 锯齿基部呈漏斗状 , 形态和始新世的锯鳐类很不相同 ; 其它锯鳐目成员都于始新世地层有化石发现 , 原锯鳐属Propristis是生存于始新世中期至中新世的欧洲 , 非洲及北美 , 被定种的仅只有始新世中期至渐新世的Propristis schweinfurthi , 牠的牙齿长达3 cm , 吻部锯齿没有珐琅质 , 基部有垂直沟及两个锯边 。原锯鳐属Propristis和现存的锯鳐属相似 , 都是生活于热带及亚热带的海岸 , 偶然会进入淡水。
钝锯鳐属(Anoxypristis)的化石记录大多来自始新世时期 , 属种有比利时及法国的Anoxypristis imhoffi(路德阶) , 西非南部的Anoxypristis ferinus , 尼日尼亚的Anoxypristis mucrodens , 法国的Anoxypristis priemi。于中新世的属种有刚果的Anoxypristis malembeensis及南卡罗莱纳州的Anoxypristis ensidens。
锯鳐属的化石记录要追溯至晚古新世时期, 最古老的属种是晚古新世塔内提阶(Thanetian)至始新世伊普雷斯阶摩洛哥的Pristis hamatus , 于始新世时期锯鳐属已取得广大的分布 , 属种有北美的Pristis agassizi , Pristis pickeringi , Pristis amblodon , 西欧,北美及北非的Pristis lathami , 非洲西部的Pristis olbrechtsi , 埃及的Pristis prosulcatus, 比利时的Pristis brevis , Pristis praecursor 及 Pristis propinquidens ; 于南极海岸也发现了锯鳐属未定种Pristis sp的节片化石。
Pristis lathami于始新世分布相当广泛 , 牠的吻突同时展现了钝锯鳐属(Anoxypristis)及锯鳐属的特征 , 于南卡罗莱纳州发现的Pristis lathami化石节片长达78 cm , 推测该吻突本来长119 cm , 全长推测达397 cm 至476 cm。于巴基斯坦发现的锯鳐属未定种(Pristis sp)吻突锯齿长达6cm , 于锯鳐属种中算相当大的 , 型态和普通锯鳐(Pristis pristis)及Pristis lathami的相似。于中新世的属种有早中新世至中新世中期法国的Pristis aquitanicus及中新世中期葡萄牙的大西洋锯鳐Pristis atlanticus , 现存的栉齿锯鳐(Pristis pectinata)于北美中新世及上新世地层都有化石记录。
南极始新世地层发现的锯鳐属未定种(Pristis sp)的节片化石
晚始新世至渐新世的锯鳐属新种Pristis fajumensis
鲼形目(Myliobatiformes)包括团扇鳐科(Platyrhinidae) , 梳板鳐科(Zanobatidae) , 六鳃魟科(Hexatrygonidae) , 近魟科(Plesiobatidae) , 扁魟科(Urolophidae) , 巨尾魟科(Urotrygonidae) , 魟科(Dasyatidae) , 江魟科(Potamotrygonidae) , 燕魟科(Gymnuridae) , 牛鼻鲼科(Rhinopteridae), 鲼科(Myliobatidae)及蝠鲼科(Mobulidae) , 大多成员脑部有较大的发展。
梳板鳐科是生活于东大西洋(非洲) , 于印度可能也有分布 , 该科只有梳板鳐属(Zanobatus) , 一共有梳板鳐(Zanobatus pusilla)及肖氏梳板鳐(Zanobatus schoenleinii)二种 , 外型和团扇鳐科(Platyrhinidae)相似 。团扇鳐科(Platyrhinidae)及梳板鳐科被认为是鲼科(Myliobatidae)的姐妹群 。
肖氏梳板鳐(Zanobatus schoenleinii)
团扇鳐科(Platyrhinidae)一共有二属三种 ,包括林氏团扇鳐(Platyrhina limboonkengi) , 中国团扇鳐(Platyrhina sinensis)及拟团扇鳐(Platyrhinoidis triseriata) , 团扇鳐科(Platyrhinidae)于亚洲 ,北美 , 墨西哥及加利褔亚邻近的北太平洋都有分布 , 于大陆架也可见其踪影。团扇鳐科(Platyrhinidae)有呈心形的头部 , 有像鲨尾的尾部, 尾前有二个背鳍。团扇鳐科(Platyrhinidae)的化石记录要追溯至白垩纪时期 , Pseudohypolophus , Myledaphus 及于意大利发现的特提斯鳐属Tethybatis都是已灭绝的团扇鳐科(Platyrhinidae)属系。
Pseudohypolophus 是生活于晚白垩纪北美内海的鳐类 , 牠的归属是存有疑问的 , 有专家认为Pseudohypolophus 应是划归犁头鳐科 ; 特提斯鳐Tethybatis selachoides是属于坎帕阶至马斯特里赫特阶 , 牠有粗而结实的鲨状尾部 , 较大的背鳍及尾鳍 , 特提斯鳐Tethybatis selachoides是团扇鳐科(Platyrhinidae)中的大型属种 。
Myledaphus bipartitus是生活于晚白垩纪 , 古新世至早始新世北美的河口及海湾, 是一种同时生活于河流及海洋的的鳐类 , 和现存的魟科(Dasyatidae)相似 , 能忍受高盐度。Myledaphus bipartitus全长不超过3呎 , 有着许多细小而平坦的牙齿以压碎甲壳类。Myledaphus属还有晚白垩纪乌兹别克斯坦的Myledaphus tritus。
团扇鳐属Platyrhina 则于晚白垩纪时期已存在 , 已灭绝的属种包括晚白垩纪意大利的Platyrhina bolcensis, Platyrhina egertoni 及早始新世美国的Platyrhina dockeryi。
魟科多达70种 , 大多是生活于热带及亚热带浅海 , 也有属种是生活于远洋 ,甚至有属种生活于湖泊河流 。 魟科成员会挖掘海底的蠕虫 , 甲壳类 , 软体动物 , 鱼类及头足类为食 。魟科有以下属种:
魟属(Dasyatis)一共有36种及5个未定种 , 分布于环球热带及温带海洋 , 从近岸水域至大陆坡上层 , 温带及热带河流湖泊都有分布 , 魟属于晚白垩纪时期已存在 ;
窄尾魟属(Himantura)一共有23种及4个未定种 , 分布于印度洋至太平洋的大陆架及海岛附近 , 西大西洋及东太平洋 , 于河流及湖泊都有分布 ;
长达4.2米的查菲窄尾魟(Himantura chaophraya)
萝卜魟属(Pastinachus)仅只有褶尾萝卜魟(Pastinachus sephen)一种 , 生活于热带印度洋至西太平洋大陆架 , 河流及湖泊 ;
Pteroplatytrygon仅只有Pteroplatytrygon violacea一种 , 一直被认为是属于魟属 , 分布于全球热带及温带的海洋。
条尾魟属(Taeniura)分布于热带及温带 , 东大西洋及印太平洋的大陆架及内陆架 ;
迈氏条尾魟(Taeniura meyeni)
沙粒魟属(Urogymnus)一共有二种 , 生活于东大西洋及印太平洋的大陆架 , 于西非的河流湖泊都有发现。
糙沙粒魟(Urogymnus asperrimus)
新魟属(Neotrygon)分布于印度洋至西太平洋, 最初还被划作魟属(Dasyatis)。余下的魟科成员还有双褶魟属(Amphotistius) 。
Neotrygon kuhlii
史前的魟科已有大量属系 , Coupatezia属牙齿化石于欧洲 , 北美及非洲都有发现 , Coupatezia属生活于晚白垩纪至始新世中期 , 牙齿类似现存的魟科 , 但牙根比例上则要大于现存的魟科属种 。和现存的魟科不同的是 , Coupatezia属牙齿齿冠唇面较宽。此外古生物学家Cappetta指出Coupatezia 属牙齿展现出性双态性 , 这点类似现存的魟科成员。
晚白垩纪马斯特里赫特阶的德克萨斯魟Texabatis corrugate有着类似魟科成员的牙齿 , 但牠的归属是存有疑问的。
德克萨斯魟Texabatis corrugate
于怀俄明州绿河的泥板岩上就可常看到完美的环棘魟Heliobatis radians化石 , 牠是属于始新世早期 , 环棘魟Heliobatis radians于很多方面类似现在的江魟科 (Potamotrygonidae) , 都是完全适应淡水的生活但不能于海洋生活 。当地也发现了另一种淡水鳐类Asterotrygon maloneyi的完整骨骼化石 , Asterotrygon maloneyi和扁魟属(Urolophus)有较密切的关系 , 牠的尾部 , 脑颅等都展现出许多鲼形目(Myliobatiformes)的近裔共征(synapomorphies)。于更早的时期就有异棘鲨类 , 弓鲨类中的滑齿鲨属(Lissodus)于淡水生活 , 直至现在只有约四十种软骨鱼类能适应淡水 ,但是排除淡水鳐类外 , 却只有非常少的种类能完全于淡水完成牠们的生命周期。
最古老的魟属成员是早白垩纪豪特里维阶(Hauterivian)英国的Dasyatis speetonensis , Dasyatis speetonensis的发现把鲼形目(Myliobatiformes)辐射进化时间推前至晚侏罗纪至早白垩纪 ; 魟属于晚白垩纪至第三纪世界各地都有许多化石记录 , 众多史前魟属成员中, 应该介绍一下两种魟属成员 : Dasyatis wochadunensis是生活于始新世伊普雷斯阶的英国 , 牠是一种体型巨大的魟属成员 , 于当地也发现了另一种魟科成员Hypolophodon sylvestris的牙齿化石 , Hypolophodon sylvestris是生活于古新世至早始新世的欧洲及西非 , 具有以磨碎食物为主的牙齿 , 牙齿高度能达7 mm。Hypolophodon sylvestris 牙齿有呈二裂的牙根及高而呈菱形的齿冠 , 牙齿形态和其它魟科成员大不相同。值得一说的是 ,当地也发现了猫鲨科新种Scyliorhinus biauriculatus , 锥齿鲨科的Synodontaspis striatus, Synodontaspis teretidens及扁鲨属种Squatina prima等生活于海湾的鲨类牙齿化石。
另一种要介绍的是非洲魟Dasyatis africana, 非洲魟Dasyatis africana最初于非洲古新世地层有化石记录 , 于古新世至上新世之间一直没有牠的化石记录 , 不过于埃塞俄比亚及肯尼亚的Turkana盆地上新世至更新世地层也发现了非洲魟Dasyatis africana的化石 , 非洲魟Dasyatis africana于190万年前从印度洋进入Turkana盆地形成淡水物种 , 这时候鄂嫩河(Onon River )流进主要湖泊及通过东南部 , 而图尔卡纳河把Turkana盆地及印度洋连接一起 。非洲魟Dasyatis africana于当地河流繁荣超过50万年 , 于130万年前才完全灭绝 , 非洲魟Dasyatis africana恐伯是魟属中最长寿的物种 , 从古新世一直坚持至更新世时期并演变成淡水物种 , 没有甚么物种能有非洲魟Dasyatis africana般的长寿 , 不能不说是一种奇迹!
魟属于中新世时期的大西洋东西两边都显得极具多样性 , Cappetta于1970年列出六种于中新世时期分布于大西洋东部的魟属成员包括Dasyatis cavernosa , Dasyatis probsti , Dasyatis serralheiroi , Dasyatis rugosa , Dasyatis minuta 及 Dasyatis delfortriei 。此外现存的美洲魟(Dasyatis americana)及粗尾魟(Dasyatis centroura)于北卡罗莱纳州早中新世地层都有化石记录 , 至于萨氏魟(Dasyatis sayi)则于北卡罗莱纳州上新世地层才有化石记录。此外 , 于加利褔亚鲨齿山中新世地层也发现类似萨宾河魟(Dasyatis sabina)的魟属牙齿化石。
江魟科(Potamotrygonidae)主要生活于南美淡水 , 有三属包括副江魟属(Paratrygon) , 近江魟属(Plesiotrygon)及江魟属(Potamotrygon) , 一共多达二十种。近江魟属(Plesiotrygon)及江魟属(Potamotrygon)都有呈尖角的软骨 , 只有副江魟属(Paratrygon)是没有。江魟科长有直肠腺 (rectal gland)以分泌盐份 , 也能减少及降低尿素浓度 , 这些都是适应淡水生活的证据。条尾魟属(Taeniura)有三个海生种类归属上是存有疑问的 , 这三种都是分布于大西洋东部 , 地中海及印度洋至西太平洋 ; 此外窄尾魟属(Himantura)中有两个海生属种的归属也是存有疑问的 , 包括生活于南美北部及美洲中部邻近太平洋一带, 长达1.5米的太平洋窄尾魟(Himantura pacifica) , 北美南部及南美北部邻近大西洋一带, 长达2米的施氏窄尾魟(Himantura schmardae) , 尽管牠们是放置于鳐科中 , 但还是需要更多的研究以了解牠们的关系。 Brito及Deynat于2007年假设江魟科于晚白垩纪或早第三纪时期已兴起 , 不过江魟科Potamotrygonidae于中新世时期才有化石记录。有专家认为江魟科Potamotrygonidae是源于太平洋 , 牠们的先祖可能是类似扁魟属(Urolophus)并且于古新世至中新世时期已局限于淡水 。
巨尾魟科(Urotrygonidae)分布于东太平洋及西大西洋的大陆架 , 至于近魟科(Plesiobatidae) , 扁魟科(Urolophidae)则分布于西太平洋的大陆架及岛坡 , 近魟科 Plesiobatidae只有一种---达氏近魟Plesiobatis daviesi , 最大可达2.7米。达氏近魟Plesiobatis daviesi分布于南非至夏威夷一带的印度洋至西太平洋 , 大陆架及岛坡都有其踪影。扁魟科(Urolophidae)包括鹞扁魟属(Trygonoptera) , 大尾扁魟属(Urobatis)及扁魟属(Urolophus) , 扁魟属(Urolophus)于始新世时期已留下化石记录 , 已灭绝的属种包括始新世早期意大利的Urolophus crassicouda 。带纹扁魟(Urolophus cruciatus)于北美晩始新世地层已有化石记录 , 哈氏大尾扁魟(Urobatis halleri)则于北美更新世地层才有化石记录。
鹞扁魟属种Trygonoptera testacea
哈氏大尾扁魟(Urobatis halleri)
海滨扁魟(Urolophus orarius)
带纹扁魟(Urolophus cruciatus)
达氏近魟Plesiobatis daviesi
六鳃魟科(Hexatrygonidae)是燕魟科(Gymnuridae)及鲼科(Myliobatidae)的姐妹组群 , 生活于南非至夏威夷一带的印度洋至西太平洋的大陆架及岛坡 , 该科只有六鳃魟属 。
比氏六鳃魟(Hexatrygon bickelli)
燕魟科(Gymnuridae)是分布于环球岛架及大陆架的热带及亚热带水域 , 牠一共有两属包括鸢魟属(Aetoplatea)及燕魟属(Gymnura) , 鸢魟属(Aetoplatea) 及大多燕魟属(Gymnura)分布于印度洋及西太平洋 , 燕魟属(Gymnura)和鸢魟属(Aetoplatea)不同之处在于燕魟属(Gymnura)没有背鳍 , 现存的燕魟属(Gymnura)一共有十二种 , 其中的大燕魟(Gymnura altavela)及小尾燕魟(Gymnura micrura)分布于于北太西洋西部 。燕魟科属种属底栖型鳐类 , 以鱼类 , 甲壳类及浮游生物为食 , 属种中小尾燕魟(Gymnura micrura)体宽只有1.3米 , 密斑燕魟(Gymnura crebripunctata)更细小 , 体宽只有31厘米 , 体型最大的大燕魟(Gymnura altavela)体宽则可达4米。
燕魟科(Gymnuridae)最早于晚白垩纪时期已出现 , 最古老的燕魟属种是晚白垩纪森诺曼阶埃及的Gymnura laterialata , 其它已灭绝的属种有古新世晚期摩洛哥的Gymnura delpiti , 比利时也发现了晚始新世的Gymnura grootaerti及渐新世鲁培勒阶(rupelian)的Gymnura hovestadti。燕魟科还有已灭绝的Subathunura casieri (早始新世印度) , Jacquhermania duponti 及Ouledia sigei , Jacquhermania duponti是被发现于维吉尼亚州及比利时始新世中期地层 , 牙齿高度可达2.5 mm , Ouledia sigei则是始新世摩洛哥的燕魟科成员 , 具体资料不详。
菱鳐科(Rhombodontidae)是晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian)最常见的鲼形目(Myliobatiformes)成员 , 一共有两属包括玻利维亚的Pucabatis(仅只有Pucabatis hoffstetleri 一种) 及菱鳐属Rhombodus , 菱鳐属Rhombodus的化石于欧洲 , 近东 , 非洲及美洲都有发现 , 菱鳐属Rhombodus的牙齿呈菱角型 , 有像牛鼻鲼属的齿板 , 但是菱鳐属牙根是二裂的 , 牛鼻鲼属的牙根是多裂的。Rhombodus levis牙齿于新泽西州及北卡罗莱纳州晚白垩纪地层是相当常见的。菱鳐属Rhombodus一直坚持至始新世时期 , Rhombodus kirklandi就是菱鳐属最后的属种了。
牛鼻鲼科(Rhinopteridae)仅只有牛鼻鲼属Rhinoptera及已灭绝的Apocopodon , Apocopodon sericeus是生存于古新世的巴西 , 于古新世后并没有化石记录 ; 牛鼻鲼属Rhinoptera于世界各地的海洋都有分布 , 牠们较偏好浅海混浊底部 , 以软体动物及甲壳类为食 。牛鼻鲼属Rhinoptera的口鼻部非常独特, 是呈二裂的 , 有菱形的背腹及长而苗条的尾部 , 骨盆位置长有一个背鳍 , 尾的底部有较多刺脊 , 牛鼻鲼属Rhinoptera的皮肤较其它鲼形目(Myliobatiformes)成员来得光滑。牛鼻鲼属Rhinoptera中以大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)体型最大 , 大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)雄鱼鳍宽79 cm , 雌鱼鳍宽61 cm , 大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)鳍宽最大记录为213 cm , 而大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)的敌人包括海鲡(Rachycentron canadum) , 高鳍真鲨Carcharhinus plumbeus及公牛鲨。
牛鼻鲼属(Rhinoptera)于古新世时期分布于北非 , 西非及欧洲 , 现在则分布于全球热带海洋。已灭绝的牛鼻鲼属种有古新世巴西的Rhinoptera prisca, 古新世至中新世的Rhinoptera raeburni , 始新世路德阶尼日尼亚及摩洛哥的Rhinoptera sherboni , 始新世伊普雷斯阶(Ypresian)至早中新世北美及非洲的Rhinoptera daviesi , 中新世早期瑞士及法国的Rhinoptera studeri , 中新世至上新世北美及非洲的Rhinoptera dubia 。于始新世伊普雷斯阶(Ypresian)牛鼻鲼属于北大西洋西部显得非常普遍 , Rhinoptera sherboni于北美维吉尼亚州也有化石发现 。
Rhinoptera raeburni是一个长寿种 , 过去只于尼日尼亚及扎伊尔的古新世地层发现牠的化石 , 不过于印度中新世地层也发现了Rhinoptera raeburni的牙齿化石。现存的牛鼻鲼属种约于渐新世至中新世出现 , 于北美卡尔弗特渐新世至中新世地层发现了大西洋牛鼻鲼亲近种(Rhinoptera aff bonasus)及巴西牛鼻鲼亲近种(Rhinoptera aff brasiliensis)的化石 。
鲼科(Myliobatidae)源于晚白垩纪时期 ,已灭绝的鲼科成员包括森诺曼阶北美的Enantiobatis , 坎帕阶至马斯特里赫特阶北美的短根鳐属Brachyrhizodus , 马斯特里赫特阶印度 , 西班牙及非洲的Igdabatis , 马斯特里赫特阶摩洛哥的Ixobatis , 古新世摩洛哥的Garabatis , 始新世乌兹别克的Aktaua , 始新世摩洛哥的伪鹞鲼属Pseudoaetobatus, Leidybatus , Lophobatis 及Zygzabatis ,始新世西欧的原鲼属Promyliobatis , 渐新世德国的Weissobatis 及上新世北美的Mesibatis。短根鳐属种Brachyrhizodus wichitaensis于晚白垩纪的北美海洋是很常见的 , 牠的牙齿保留了牛鼻鲼属的特征 , Brachyrhizodus wichitaensis被视作是原始的鲼科成员。
鲼属分布于环球温带及热带海洋 ,于海湾 , 河口的底部常可看到鲼属 , 牠们以虾类 , 蟹类 , 双壳类(Bivalvia) , 腹足类 (Gastropods) , 多毛类动物(polychaete)及鱼类为食 , 牠们会借胸鳍挖出泥沙底部的食物。 鲼属多达12种 , 其中东太平洋的加州鲼(Myliobatis californicus)及东大西洋的鲼(Myliobatis aquila)体宽可达1.8米 , 加州鲼(Myliobatis californicus)重量则可达91公斤 , 而澳大利亚鲼(Myliobatis australis)体宽可达1.6米 , 全长(包括尾部)可达2.4米, 重量至少达87公斤。至于生活于西大西洋海湾的弗氏鲼(Myliobatis freminvillii) , 西大西洋及加勒比海的古氏鲼(Myliobatis goodei)体型较细小 , 体宽少于1米。
鲼属(Myliobatis)是相当古老的鳐类 , 要追溯至古新世时期 , 科佩亚鲼Myliobatis copeanus就是被发现于马里兰州古新世Aquia组 , 此外于非洲古新世至早始新世地层发现了强齿鲼Myliobatis sulcidens及思扎里鲼Myliobatis nzadinensis 的牙齿化石; 其它鲼属化石于始新世地层都有化石记录 , 如摩洛哥的条纹鲼Myliobatis striatus及狄克森鲼Myliobatis dixoni , 南卡罗莱纳州的Myliobatis toliapicus及北卡罗莱纳州的宽齿鲼Myliobatis latidens。于欧洲渐新世地层及美国中新世地层都发现了鲼属的牙齿化石 , 渐新鲼Myliobatis oligocaena 就是生活于渐新世比利时的鲼属 , 锯齿鲼Myliobatis serratus则是渐新世德国的鲼属。至于美国马里兰州中新世地层发现的巨鲼Myliobatis gigas (Myliobatis vicomicanus)牙齿是发现众多史前鲼属牙齿中最大的 , 最大的中央牙齿宽度能达8厘米。
现存的鲼属成员只有加州鲼(Myliobatis californicus)于圣地亚哥更新世地层留下化石记录。
前鳍鲼属(Pteromylaeus)是生活于热带及温带海洋的中小型鲼科成员 , 于海湾常可看见其踪影。Compagno于1999年确认了该属有两种 , 横纹前鳍鲼(Pteromylaeus bovinus)是生活于大西洋东部(葡萄牙至南非), 地中海及印度洋西南部 , 体宽达1.8米 ; 糙前鳍鲼(Pteromylaeus asperrimus)于中太平洋东部(巴拿马及加拉帕戈斯群岛)的热带水域 , 体宽达0.8米。现存的横纹前鳍鲼(Pteromylaeus bovinus)于南黎巴嫩及法国中新世地层 , 委内瑞拉早上新世地层有化石记录 , 于中新世大西洋西部及加勒比海也存有另一已灭绝的属种Pteromylaeus apenninus。
鹞鲼属(Aetobatus)是生活于所有热带及亚热带水域沿岸的鲼科成员 , 牠一共有四种 : 纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari)于环球热带及亚热带浅岸 , 于珊瑚礁很常见 , 牠能长达3米及重达200公斤 ; 无斑鹞鲼(Aetobatus flagellum)是生活于印度洋及西太平洋 , 属大洋底栖性 , 但于近海岸及热带海洋也有栖息 , 体宽约72厘米 ; 睛斑鹞鲼(Aetobatus ocellatus)于印度 , 爪哇及印度尼西亚一带的印度洋都有报导 ; 第四种网纹鹞鲼(Aetobatus reticulatus)的数据则非常稀少; 尽管鹞鲼属(Aetobatus)的外型和其它鲼科成员非常相似 , 但牠们有较厚的身躯 。牠们会季节性聚集 , 像纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari)会用吻部把软体动物等挖起进食 , 牠们也进食蠕虫 , 甲壳类 , 头足类及鱼类。
最古老的鹞鲼属(Aetobatus)是古新世至始新世的非洲 , 欧洲及马里兰州的Aetobatus irregularis , 另一种较有名的已灭绝成员是发现于欧洲及英国大西洋海岸盆地中新世地层的Aetobatus arcuatus, 其它史前鹞鲼属种有始新世西欧的Aetobatus sulcatus , 中新世英国的Aetobatus rectis 及中新世北美的Aetobatus smithii。至于纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari) , 于英国更新世地层才有化石记录。
近来于古巴中新世中期地层发现的波氏鹞鲼Aetobatus poeyi是属于体型巨大的鹞鲼属种 , 牠留下了齿板及尾刺的化石 , 有报导指波氏鹞鲼Aetobatus poeyi体型能赶上双吻前口蝠鲼(Manta birostris) , 至于这报导是否属实还需要以后论文发布来支持。
无刺鲼属(Aetomylaeus)是生活于印度洋及西太平洋大陆架及岛架 , 该属没有尾刺 , 牠们可能是半大洋性 , 一共有四种 :
花点无刺鲼(Aetomylaeus maculatus)是生活于沿岸近海的属种 , 于印度 , 印度尼西亚 , 马来西亚及中国都可见其踪影 , 鳍宽可达200cm。
鹰状无刺鲼(Aetomylaeus milvus)同时是大洋底栖性及沿岸近海的属种 , 从红海至中国 , 南至印度尼西亚都有分布。
聂氏无刺鲼(Aetomylaeus nichofii)于沿岸及远洋都有广泛的分布 , 栖息深度至少达70米 , 从波斯湾至菲律宾 , 北至韩国 , 南至澳洲都有分布 , 牠的体型细小 , 鳍宽只有58 cm。
蝠状无刺鲼(Aetomylaeus vespretilio)是中型属种 , 鳍宽达160 cm , 牠是大洋底栖性属种 , 从莫桑比克至西太平洋都有分布 。蝠状无刺鲼于珊瑚礁也很常见 , 栖息深度可达110 m。
无刺鲼属(Aetomylaeus)于北美早始新世地层已有化石记录 , 于北美及欧洲中新世至上新世地层也有化石记录 , 可惜的是化石全没被定种。
中新世早期至中期北美的无刺鲼属种(Aetomylaeus sp)化石
蝠鲼科(Mobulidae)可能源于晚白垩纪时期 , 于美国科罗拉多 , 堪萨斯州及南达科州 , 加拿大萨斯喀彻温省森诺曼阶至土伦阶地层上发现了一种奇特的软骨鱼类白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis的牙齿化石 , 牙齿化石仅只有1.5毫米长 , 由于牙齿实在太细小 , 加上牙齿的独特 , 因此有专家认为白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis和蝠鲼科或者和鲸鲨科有关系 , 白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis可能只是一种纯滤食的软骨鱼类 , 但归属上仍存有疑问的。
第三纪蝠鲼科(Mobulidae)于欧洲 , 北美 , 非洲及亚洲都有化石记录 , 已灭绝的蝠鲼科(Mobulidae)属系包括古新世至始新世中期的古前口蝠鲼属Archaeomanta , 晚古新世至始新世中期的Burnhamia , 始新世中期至晚始新世的始蝠鲼属Eomobula , 晚始新世的Eoplinthicus , 中新世的副蝠鲼属Paramobula 及中新世早期至中期的Plinthicus 。于众多已灭绝的第三纪蝠鲼科中 , 最值得详说的是Plinthicus , Plinthicus属一共有两种包括渐新世比利时的Plinthicus kruibekensis及中新世北美及法国的Plinthicus stenodon 。Plinthicus属的牙齿形态类似现存的蝠鲼属(Mobula) , 从牠们的牙齿来看 , Plinthicus属以软体动物为食 , 牠们是属于大洋性鳐类 。 从渐新世比利时的Plinthicus kruibekensis牙齿化石来看 , 牠们的齿板及牙齿形状都和牛鼻鲼属(Rhinoptera)的相似 , 过去有专家假定蝠鲼科(Mobulidae)是源于牛鼻鲼科 , 不过牛鼻鲼科的化石记录要比白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis来得晚。
A : Archaeomanta cf. melenhorsti
B : Coupatezia woutersi
C : Pseudoaetobatus sp.
蝠鲼属是生活于热带及亚热带的鲼类 , 其中下口蝠鲼(Mobula hypostoma)于大西洋东部及北大西洋西部都有分布 , 姬蝠鲼(Mobula mobular) , 罗切氏蝠鲼(Mobula rochebrunei) , 印度蝠鲼(Mobula thurstoni) , 短翅蝠鲼(Mobula kuhlii) , 褐背蝠鲼(又称台湾蝠魟Mobula tarapacana)都是生活于东大西洋的蝠鲼属种 。牠们只有下颌是具钉状的细小牙齿 , 牙根大多是二裂的 , 牙齿并不是用作碾碎食物 , 牠们会于水表层吞食大洋性小型鱼类及浮游生物。最大的蝠鲼属种是姬蝠鲼(Mobula mobular) , 体宽能达5.2米。蝠鲼属于渐新世早期已存在 , 已知的中新世属种有二种包括中新世欧洲和北卡罗莱纳州的Mobula loupianensis及中新世法国的蓖齿蝠鲼Mobula pectinata。
前口蝠鲼属(Manta) 是滤食性鱼类 ,分布于环球热带海洋 , 牠一共有三种包括双吻前口蝠鲼(Manta birostris) , 埃氏前口蝠鲼(Manta ehrenbergii)及Manta raya , 这三种非常相似 , 后二者可能只是独立种群 。双吻前口蝠鲼(Manta birostris)有小量性双态性 , 雄鱼体宽5.2米至6.1米 , 雌鱼体宽5.5米至6.8米 , 最大个体体宽9.1米及重达3吨。
前口蝠鲼属(Manta)于早中新世已存在 , 已灭绝的属种包括早中新世北卡罗莱纳州的梅兰雅蝠鲼Manta melanyae及海恩蝠鲼Manta hynei , 海恩蝠鲼Manta hynei牙齿高度只有3 mm , 牠的齿冠及牙根和双吻前口蝠鲼(Manta birostris)的相似 , 于北卡罗莱纳州上新世地层也有未定种的蝠鲼属(Manta sp)化石发现 。
电鳐目分布在热带和亚热带近海,一般体形较小 , 卵胎生 。电鳐目鱼腮裂和口都在腹位,有五个腮裂,身体平扁呈卵圆形,吻不突出,臀鳍消失,尾鳍很小,胸鳍宽大,胸鳍前缘和体侧相连接。电鳐目下分二科包括电鳐科(Torpedinidae)及双鳍电鳐科(Narkidae) , 双鳍电鳐科下分九属包括深海电鳐属(Benthobatis), 坚皮单鳍电鳐属(Crassinarke), 双电鳐属(Diplobatis) , 盘臀电鳐属(Discopyge) , 异双鳍电鳐属(Heteronarce) , 双鳍电鳐属(Narcine) , 单鳍电鳐属(Narke) , 缺鳍电鳐属(Temera)及盲电鳐属(Typhlonarke) ; 电鳐科(Torpedinidae)只有两属包括澳洲睡电鳐属(Hypnos)及电鳐属(Torpedo) 。
电鳐类的头部两边都各有一个发电器 , 当大脑神经受刺激时 , 两个发电器便会把神经能转变成电能释出电力了 。其中体型最大的地中海电鲼(Torpedo nobiliana)全长能达1.8米及重达90公斤 , 牠释出的电能可达220伏特 。电鳐类是集高科技的鱼类 , 不过这「高科技」恐怕于早第三纪已存在了。最古老的电鳐科(Torpedinidae)成员是古新世至始新世北非及欧洲的始电鳐属Eotorpedo , 异电鳐属Heterotorpedo 及始新世欧洲的Narcopterus。此外电鳐属于始新世时期已存在 , Torpedo dormaalensis就是生存于始新世塔内提阶(Thanetian)至伊普雷斯阶(Ypresian ), 至于现存的普通电鳐Torpedo torpedo , 于法国南部上新世地层已有化石记录 , 于法国及比利时中新世地层也发现了未定种的电鳐属(Torpedo sp)化石; 双鳍电鳐科(Narkidae)的化石记录要追遡至始新世 , 莫里尼双鳍电鳐(Narcine molini)就是生活于伊普雷斯阶(Ypresian)意大利的双鳍电鳐属种。
软骨鱼类的演化史在这里也要告一段落了 , 牠们于沧海中遗下的每一颗牙齿 , 都在细说万丈光芒的历史 。回味软骨鱼类的演化史,从志留纪至第四纪一共四亿二千万年的岁月 , 牠们就像细小顽强、偶有惊艳的金鳞 , 于地球各大时代之水中游弋 , 无论那水湍急还是和缓,充沛还是涓流 , 牠们还是存在于那水中 。金鳞岂是池中物 , 遇上风云便能呼风唤雨。从板足鲎类至鲸类等各时代存在的众多对手 , 泰半已如梦幻泡沫般地消失不见 , 只有软骨鱼类还能如涛涛江水永不休 。
众多鳐目成员的生存时期 :
RAJIFORMES
?Rajiformes inc. fam. Pliensbachian (unnamed tooth [Curtis
and Padian 1999]) to Toarcian (several taxa [see Delsate and
Candoni 2001]).
‘‘Spathobatidae.’’ Toarcian (Belemnobatis moorbergensis [Thies
1983]); to Aptian (Belemnobatis picteti [Cappetta 1970] or
Maastrichtian if Squatirhina belongs within this clade (Underwood
et al. 1999).
Rajiformes inc. fam. A number of taxa are known from isolated
teeth that cannot be readily accommodated within other families.
Examples exist within the Kimmeridgian (Engaibatis
schultzei Arratia et al. 2002; Leiribatos alienus Kriwet 2004) and
throughout the Cretaceous (including such genera as Pseudohypolophus
and Turoniabatis).
Rhinobatidae s. l. Tithonian (unidentified skeletal remains
[Cione 1999]) to Recent.
Rhynchobatidae. Maastrichtian to Recent. Possibly present in
the Santonian (personal observation).
Rajidae. Cenomanian to Recent.
Platyrhinidae. Campanian/Maastrichtian (Tethybatis selachoides
Carvalho 2004) to Recent.
Cyclobatidae. Cenomanian.
Hypsobatidae. Campanian to Maastrichtian.
Parapalaeobatidae. Santonian to Maastrichtian.
Dasyatidae. Hauterivian (Dasyatis speetonensis Underwood et al.
1999) to Recent.
Gymnuridae. Cenomanian to Recent.
Myliobatidae. Maastrichtian to Recent.
Rhombodontidae. Maastrichtian.
Sclerorhynchoidei. The taxonomy of this group requires more
study, and it is likely that more than one family is present.
Barremian (Onchopristis dunklei McNulty and Slaughter 1962
[Kriwet 1999]) to Maastrichtian.
最后交代一下波氏鹞鲼Aetobatus poeyi的数据出处,是否可靠不得而知
波氏鹞鲼Aetobatus poeyi说不定是有史以来最大的鳐类!
Esbozo de una Aetobatus poeyi, raya águila prehistorica que vivio durante el Mioceno y segun se dice, alcanzaba los diez metros de envergadura. No es tan exagerado como parece; la manta actual alcanza los 8.5 metros.
Como todas las rayas águila, es muy posible que esta careciera de aguijón, pero tenia unas mandibulas muy poderosas. Hay quienes la llaman "un rival del Megalodon", pero su estilo de vida era muy diferente.
Hubo mas de una especie gigante de Aetobatus en epocas prehistoricas, y al parecer tambien habia rayas gigantes del genero Raja.
Sketch of a giant Aetobatus poeyi, a prehistoric eagle ray that lived during the Miocene and could have a span of 10 meters. It isn´t as far fetched as one could think; today's manta rays can reach 8.5 meters. As all other eagle rays, it is likely that this one lacked a stinging barb, but instead had very powerful jaws. It has been called "a rival to Megalodon", but its lifestyle was very different.
There were several species of giant Aetobatus in prehistoric times, and it seems that there were also giant skates (genus Raja).
(本文为化石网论坛精华帖,由网友景德泰岚提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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盛衰无期
泥盆纪是一个新旧交替 , 重新洗牌与整合的时代 , 曾威风一时的奇虾类 , 鹦鹉螺类及板足鲎类明显减少 , 泥盆纪奇虾类巴氏辛德汉斯虫Schinderhannes bartelsi 体型和寒武纪的前軰们显得相形见拙 , 牠可
泥盆纪是一个新旧交替 , 重新洗牌与整合的时代 , 曾威风一时的奇虾类 , 鹦鹉螺类及板足鲎类明显减少 , 泥盆纪奇虾类巴氏辛德汉斯虫Schinderhannes bartelsi 体型和寒武纪的前軰们显得相形见拙 , 牠可能是最后的奇虾了 ; 鱼类在这时期得到空前的发展 , 没多久也演化成两栖类向陆地登陆 , 地球再不是无脊椎动物的天下。这时期的海洋随处可看到软骨鱼类的影子 , 不过牠们还不能如今天的大白鲨让人望而生畏 , 反之不过是被节甲鱼类追逐的小角色 。别说大名鼎鼎的邓氏鱼 , 就是较邓氏鱼细小的霍顿鱼Holdenius , 海恩兹鱼Heintzichthys gouldii , 惧鱼Gorgonichthys Clarki , 伊斯曼鱼属Eastmanosteus , 恐鱼属Dinichthys , 哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia及Westralichthys等一大陀的节甲鱼类也足以把早期软骨鱼类一口两断。要是邓氏鱼能活到现在 , 恐怕连大白鲨也要退避三舍 。盾皮鱼类虽是这时期的主人 , 可惜却于晩泥盆纪至早石炭纪被「灭族满门」,盛衰只在一线间令人感到无恨慨叹 ,我们今天只能从博物馆中从化石模型上感受牠们当年何等威风的气慨。
对盾皮鱼类的起源至今还是一无所知的 , 不过一些早期的盾皮鱼类的头盾及颈盾的形态显示牠们和异甲鱼目(Heterostraci)的很相似 , 盾皮鱼类和异甲鱼目骨片都由三层构成 , 即层状的基层 , 疏松的中层及薄板状的表层 , 原始的盾皮鱼类表层具有含细胞窝的半齿质 。盾皮鱼类椎体(centrum)上有脊椎后弓 , 在椎体内存有血管弓及神经弓 , 牠们的椎体是由软骨构成的。盾皮鱼纲和软骨鱼纲 , 棘鱼纲及硬骨鱼纲的关系怎样也是存有疑问的 , 近来的研究显示盾皮鱼纲和软骨鱼纲是源于同一先祖 , 甚至有学者认为盾皮鱼类应该划作软骨鱼纲 。
盾皮鱼纲的分类至今还有许多争论,叶鳞鱼类及窄鳞鱼类常自成一目 , 不过在这贴中会把二者归入节甲鱼目 , 此外还有学者认为棘胸鱼目中一些属种应自成一目--- Brindabellaspida , 也有学者建议古椎鱼目(Palaeospondyliodea)也应划归盾皮鱼类 , 不过从中泥盆世的古椎鱼Palaeospondylus化石来看 , 牠没有任何外骨骼化石发现 , 而且椎体骨化程度比盾皮鱼类要好 , 恐怕和盾皮鱼纲也毫不相干。因此为了方便 , 在这贴中会把盾皮鱼纲分作八个目 , 即胴甲鱼目(Antiarchi), 棘胸鱼目(Acanthothoraci) , 萌鳐鱼目(Rhenanida),节甲鱼目(Arthrodira),瓣甲鱼目( Petalichthyida),褶齿鱼目(Ptyctodontida),假瓣甲鱼目Pseudopetalichthyida) 及史天秀鱼目(Stensioellida) , 至于史天秀鱼目(Stensioellida) , 有专家认为牠们不能自成一个自然类群。
已知最古老的盾皮鱼类是志留纪南中国的Wangolepis sinensis, Wangolepis sinensis和最早的软骨鱼类圆锥爱伦托鲨Elegestolepis conica二者的出现时间很接近。Wangolepis sinensis只有零碎的化石节片 ,牠的分类至今还是不明的 ,并不属于以上八个目中。
胴甲鱼目
最早的盾皮鱼类源于志留纪的南中国, 这时期的南中国和澳大利亚及冈瓦纳大陆东部有零星的接触 , 于南中国一直有不少早期泥盆纪鱼类化石发现 , 尤其是曲靖 , 当地发现了软骨鱼类雅致郭氏鱼 Gualepis elegans及纽白瑞俄亥俄鱼Ohiolepis newberry , 棘鱼纲的杨氏棘鱼(Youngacanthus)和背棘鱼(Nostolepis),无颌类花鳞鱼亚纲的吐里鱼(Turinia)及节甲鱼目的斯氏鱼属(Szcaspis)等等 。胴甲鱼目于泥盆纪初的南中国出现了可观的数目直至泥盆纪中期 , 最早期的胴甲鱼目是云南鱼科(Yunnanolepidoid) , 牠们是细小的盾皮鱼类 , 但有很大的眼窝 , 眼窝外围有脊状物 , 于眼窝前有一个中等大小呈三角型的凹处并和细小的喙板联合 。云南鱼科(Yunnanolepidoid)一共有曲靖鱼属Qujinolepis , 副云南鱼属Parayunnanolepis, 异云南鱼属Heteroyunnanolepis , 沾益鱼属Zhanjilepis , 长瘤鱼属Phymolepis, 云南鱼属Yunnanolepis 及越南的Vukhuclepis , 这些鱼类的胸甲也较后期的胴甲鱼类来的短小 , 胸鳍甲和肢突之间没有关节 。
于泥盆纪早期的云南及越南北部胴甲鱼目不断演化发展 , 牠们大幅度分化形成始突鱼类Procondylolepids , 中华鱼类sinolepids, 小肢鱼类Minicrania及Euantiarchs , 泥盆纪中期Euantiarchs于澳洲及南极变得非常普遍 。始突鱼科(Procondylolepidae)就是一类较云南鱼科要进步的鱼类 , 牠们的背侧板已有初步的关节突 , 但和Euantiarchs还是很不相似。相反中华鱼科Sinolepidae展现了Euantiarchs的特征 , 胸甲腹长有较大的窗状小孔 , 腋窝也保留了Euantiarchs的特征。 中华鱼科主要特征有大呈点方的头部 , 眶前骨凹陷 , 胸甲缩少 。中华鱼科Sinolepidae包括Grenfellaspis, 中华鱼属Sinolepis , 西冲鱼属Xichonolepis 及Vanchienolepis , 分布于南中国及越南等地。
小肢鱼科Microbrachiidae一共有六属 : 武定鱼属Wudinolepis , 滇鱼属Dianolepis , 江西鱼属Jiangxilepis, 吉尔吉斯鱼属Kirgisolepis , 小肢鱼属Microbachius 及Tenizolepis , 牠们大多分布于中国南部 , 只有吉尔吉斯鱼Kirgisolepis karabaltaensis是被发现于哈萨克 , Tenizolepis及吉尔吉斯鱼Kirgisolepis karabaltaensis和刘氏滇鱼Dianolepis liui关系要较密切。小肢鱼科体型非常细小 , 牠们的型态介乎于云南鱼类及沟鳞鱼类之间 , 小肢鱼科有呈方形的头盖 , 头盖和胸甲紧密连合 , 牠们的感觉沟和中华鱼类及星鳞鱼类相似 。
胴甲鱼目发展至Euantiarchs水平中 , 牠们视野明显变得广阔 , 牠们体型倾向变大,有较小的眶窝, 并位处头部较后的位置。根据Euantiarchs头盖特征可分作两大类 : 沟鳞鱼类Bothriolepoidei及星鳞鱼类Asterolepidoidei 。星鳞鱼类Asterolepidoidei成员中的桨鳞鱼属Remigolepis眶前侧保留了云南鱼类 , 始突鱼类及中华鱼类的特征 , 桨鳞鱼属Remigolepis甲片有次级退化及分离 , 附肢缩少且缺少远端一节 , 这可能是一种返祖现象 , 牠们会较倾向于远洋生活并能挖开泥沙。 在一些星鳞鱼类中 , Gerdalepis , Grossaspis及Byssacanthus中背片长有长棘 , Gerdalepis有一个水平的骨质隔板把躯甲的顶部从体腔分开形成一个向前开口的空腔 , 这可能是为了附着头部的举肌。
不论Euantiarchs是否底栖型捕食者 , 牠们已清楚地显示一些远洋的特征 。于晚泥盆纪时期世界各地也有其分布 。如果牠们于水中游动真的有困难的话 , 根本不可能达到世界性的分布。于泥盆纪中期至晚期存有一些长寿属种如沟鳞鱼属(Bothriolepis) , 星鳞鱼属(Asterolepis)及星甲鱼属(Pterichthyodes) , 牠们只有一个背鳍 , 没有腹鳍 , 并有相对同质形态 , 胸附肢及背甲关节是球窝式。沟鳞鱼属Bothriolepis肢体较长且有肘状缝合 , 肢体的作用不明 , 但被假设有助推进身体越过底层及于泥沙中埋藏。星鳞鱼属Asterolepis及星甲鱼属Pterichthyodes身体及尾部被非常大的鳞片覆盖 , 沟鳞鱼属(Bothriolepis)则是无鳞的。像沟鳞鱼属(Bothriolepis)胸甲有较精细的铰合并显示牠们是底栖性鱼类 , 牠们胸甲的附肢应该是附有肌肉并能提供较高的能量。于法门阶(Famennian)地层沟鳞鱼属(Bothriolepis)有达百多种于世界上的近海岸环境被发现 , 这些最后的胴甲鱼类中 ,有些种类体型挺大的 , 如果连没被甲片覆盖的尾部(也可说是化石缺失的部分)也算在内的话 , 长度达100 cm。最大的沟鳞鱼属种要算东欧的大沟鳞鱼Bothriolepis maxima , 大沟鳞鱼Bothriolepis maxima的头胸甲长度超过500 mm , 比英国的巨沟鳞鱼Bothriolepis gigantea还要大 。于我国也发现了沟鳞鱼属种化石 ,我国的沟鳞鱼属种有东生沟鳞鱼Bothriolepis tungseni及韶关沟鳞鱼Bothriolepis shaokuanensis。
于泥盆纪晚期 , 胴甲鱼目和其它盾皮鱼类一样消失贻尽 , 牠们于石炭纪地层再没有任何化石记录 , 胴甲鱼目可能成了四足动物这些新贵的受害者 , 或受气候改变影响才灭絶 。
瓣甲鱼目
瓣甲鱼目 Petalichthyida 下分拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)及大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae) , 大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae)是底栖性鱼类 ,牠们的眶部背移 , 眶部和中央甲板有接触 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)如海口拟瓣鱼Quasipetalichthys haikouenis及 Eurycaraspis incilis 还保留了侧眶 , 眶区被中央甲片分融 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)和大瓣甲鱼科Macropetalichthyidae不相同 , 牠们并不是底栖性鱼类 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)仅只有拟瓣鱼属Quasipetalichthys及Eurycaraspis。
瓣甲鱼目眼窝上的感觉沟和鳃前沟交汇形成X形 ,有较长及较大的颈板。瓣甲鱼目身体主侧线沟和节甲鱼目相同, 都是通过后背侧片和前背侧片一直到躯甲上 , 直达头甲的后副颈片。瓣甲鱼目 Petalichthyida有短至中等的胸甲 , 像分布于早泥盆纪的德国 , 俄国及澳洲的月甲鱼属(Lunaspis)身体及尾部被细小钻石型的鳞片所覆盖 , 有非常大的中背甲 , 胸鳍被相对较大的鳞片覆盖。泥盆纪中期的大瓣甲鱼Macropetalichthys sullivani有骨化的脑壳 , 有平底型的脑颅。有关瓣甲鱼目颌骨的了解是一无所知的 , 牠们的颌骨并没有证据显示是存有颚板 , 就算是完整的月甲鱼属(Lunaspis)化石样本 , 颌骨是被少量分离的小齿覆盖。 瓣甲鱼目大多分布于澳洲 , 其它属种包括早泥盆纪塔斯马尼亚岛的Notopetalichythys 及Shearsbyaspis , Wijdeaspis及Epipetalichthys 分布极广泛 , 于澳洲 ,亚洲及欧洲都有Wijdeaspis及Epipetalichthys的化石记录。
瓣甲鱼目 Petalichthyida于亚洲也取得广大的分布 , 于我国也发现了大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae)的化石 , 例如广西发现的博白广西瓣甲鱼Guangxipetalichthys bobaiensis及湖南发现的跳马涧广西瓣甲鱼Guangxipetalichthys tiaomajianensis吻片 ,松果片及眶前片都显示跟早泥盆纪塔斯马尼亚岛的Shearsbyaspis有密切关系 ; 四川发现的雁门坝新瓣甲鱼(Neopetalichthys yenmenpaensis)眶上沟和眶下沟比例上均大于任何大瓣甲鱼科成员 。于我国其它地区也发现了深道湾西南瓣甲鱼Xinanpetalichthys shendaowanensis, 廖角山滇东瓣甲鱼Diandongpetalichthys liaojiaoshanensis的化石 , 此外越南南部也发现了Tongdzuylepis vietnamensis的化石 , 不过这些鱼类的具体资料不详。
萌鳐鱼目
萌鳐鱼目Rhenanida有轻便的装甲 , 和其它的盾皮鱼类不同的是 ,装甲表面镶嵌着小结节及不连合的小鳞 , 头甲大骨片表面存有小的甲片 , 尾鳍退化 , 齿板有非常坚硬的次级牙质。萌鳐鱼目于摄食系统中明显要比其它盾皮鱼类高等 , 有高度特化能伸突的颌外 , 是会像鳐类般的底栖捕食者或以贝类为食 , 长度很少超过30厘米 。
萌鳐鱼目Rhenanida化石是非常稀少 , 大部分化石都是属于莱茵鲛属Gemuendina的甲片 , 当时萌鳐鱼目Rhenanida 已分布于世界各地 , 大多数化石是来自泥盆纪早期 , 主要是美国及德国 。 星鱼属Asterosteus是来自德国及美国东部泥盆纪中期地层 , 而管鳞鲛属Jagorina是来自晚泥盆纪时期的德国及摩洛哥。近来于南美玻利维亚(冈瓦纳大陆)晚泥盆纪的Malvinokaffric动物群也发现了新的萌鳐鱼目新种玻利维亚鱼Bolivosteus chacomensis , 于当地也发现了早期软骨鱼类Zamponiopteron triangularis及Pucapampella rodrigae的化石。
至于第五个属Ohioaspis是存有欵问的 , 因为这块小瘤节化石样本最初被描述作星鱼属Asterosteus新种 , 后来对这瘤节化石的研究产生了两种说法 , 一张专家主张Ohioaspis是萌鳐鱼目新属种 , 其它的则认为是属于甲冑鱼类。
假瓣甲鱼目
假瓣甲鱼目Pseudopetalichthyida是一类像鳐鱼般的盾皮鱼类 , 化石相当罕有且仅只于德国Hunsrück的泥盆纪前期地层发现 , 类似史天秀鱼Stensioella heintzi 及萌鳐鱼目(Rhenanida) , 假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica甲片由众多小瘤结节覆盖所组成 , 牠的头盖被膜质甲片覆盖 , 也像瓣甲鱼类般有一对眶上侧线沟并向后在中线相遇。假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica也有一对大眼孔及一个大鳃盖 , 此外假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica有五对鳃弧。Paraplesiobatis heinrichsi可能是和假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica属同种 , 只是保存的情况有所不同。
史天秀鱼目?
史天秀鱼Stensioella heintzi 是谜一般的盾皮鱼类 , 牠们是于德国泥盆纪前期的Hunsrück板岩被发现的 , 当地只存有一个化石样本。短而结实的史天秀鱼Stensioella heintzi 形状类似现在的银鲛类 , 并拥有像莱因鲛属Gemuendina宽阔的翼状胸鳍 。史天秀鱼Stensioella heintzi类似莱因鲛属Gemuendina , 装甲由小瘤结节镶嵌所组成。
史天秀鱼Stensioella heintzi目前被认为众多盾皮鱼类中最原始的形式 , 侧翼缝合处的装甲和其它盾皮鱼类的相似。 史天秀鱼有膜质骨化的头甲 ,全身都被结节覆盖 , 但眼睛非常细小 , 化石保存了四个鳃弓及梅克氏软骨的痕迹 , 颌部难以显示 , 但看似和瓣甲鱼类不同 。
基于头甲及身体部分存有结节 , 这点和萌鳐鱼目Rhenanida 只存有表面上的相似性 , 因此一些古生物学家认为史天秀鱼Stensioella heintzi 没有多少具体理由要归属盾皮鱼类 。 古生物学家Philippe Janvier建议史天秀鱼Stensioella heintzi应放置于全头亚纲(Holocephali)而非盾皮鱼纲 , 如果属实的话 , 那么全头亚纲和板鳃亚纲于泥盆纪软骨鱼类幅射之前已分道扬镳了。
但史天秀鱼Stensioella heintzi躯体外型只是和全头亚纲中的Menaspis相似 , 和全头亚纲(Holocephali)存有非常少量的共同点 , 这点正好和Philippe Janvier观点背道而驰。
Nessariostoma granulosa最初被划作假瓣甲鱼目 , 牠和史天秀鱼Stensioella heintzi较相似 , 有膜质化的头甲 , 身体被鳞片覆盖 , Nessariostoma granulosa有较靠后的眼睛 , 眼球较细小 , 这有别于假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica 。由于Nessariostoma granulosa外表和史天秀鱼Stensioella heintzi相似 , 因此古生物学家把其划归史天秀鱼科。
有专家认为史天秀鱼类不能构成一个自然类群 , 对其亲缘关系也没一致的看法 , 部分专家认为牠们该划作瓣甲鱼目或萌鳐鱼目。
棘胸鱼目
棘胸鱼目(Acanthothoraci)的胸甲较短 , 有较长的头盖 , 眼球及鼻孔都上移 , 显示牠们是底栖性鱼类。棘胸鱼目(Acanthothoraci)分作Weejasperaspididae及古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae , 古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae可能是一个并系类群 , 有不少属种外型和鳐类相似 , 有较大的胸鳍及平坦的身躯 。
早期的古棘甲鱼科成员包括波多利亚早泥盆纪Czortkow组发现的古棘甲鱼属Palaeacanthaspis , 牠可能属于吉丁尼阶(Gedinnian) ; 拉多廷鱼属(Radotina)被发现于波希米亚早泥盆纪Lochkov阶石灰岩 , 拉多廷鱼属(Radotina)也时常被认为于晚志留纪已存在。拉多廷鱼属(Radotina)一共有三种 : Radotina prima , Radotina kosorensis , Radotina tuberculata。 Radotina prima存有小结节 , 结节表面有一层外套半牙质 , Radotina prima是被认为和节甲鱼目 , 瓣甲鱼目及褶齿鱼目存有非常密切的关系 。Brindabellaspis stensioi 的脑壳类似骨甲鱼类Osteostracans等无颌类,有专家认为牠应该自成一目--- Brindabellaspida , 不过Brindabellaspis , Romundina 及古棘甲鱼属Palaeacanthaspis有眶前凹坑 , 有较大的前中央甲片 , 并有类似胴甲鱼目的头胸铰合 , 这些特征都显示Brindabellaspis , Romundina 及古棘甲鱼属Palaeacanthaspis三属都和胴甲鱼目有密切关系。拉多廷鱼属种 Radotina kosorensis , Kosoraspis及Kimaspis的头盖形态显示牠们和莱因鲛目有密切的关系。
和古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae相反 , Weejasperaspididae却被视作是单系类群 , Weejasperaspididae属种化石都被发现于澳洲 , 包括Murrindalaspis及Weejasperaspis , 形态上和古棘甲鱼属Palaeacanthaspis非常相似 , Murrindalaspis躯甲有较高的脊 , Weejasperaspis则有厚重的甲 , 胸膛伸出一对较大的棘脊 , Weejasperaspis有结实的吻部显示牠可能是以甲壳类为食的。
褶齿鱼目
褶齿鱼目(ptyctodontida)的皮甲缩小 ,有羽榍结构的颚板 , 和瓣甲鱼类相似 , 晚泥盆纪澳洲西部的坎贝齿鱼属Campbellodus 有较结实的齿板 , 坎贝齿鱼属Campbellodus可能是以甲壳类为食的。褶齿鱼类头盖骨的松果体区域有部分被钙化 , 牠们有较大的眶部 , 有延长的颈片 , 眶上感觉沟和后凹线管交汇形成X字型 , 这特征于瓣甲鱼科也存在 。此外褶齿鱼类感觉沟是深深地埋在甲片的管中 , 通过相距较远的孔向外开 。褶齿鱼类脸颊被杆状次缘片(鳃盖片)所覆盖 , 吻部没有甲片。褶齿鱼目有非常短小的胸甲 , 头胸关节不像节甲鱼类般分化。大多褶齿鱼类真皮骨(dermal bone)有海绵质表面并被皮肤覆盖 , 但是早泥盆纪西伯利亚的Tollodus和其它褶齿鱼类大不相同 , 皮肤长有结节纹状 。褶齿鱼类的脑壳包括眶部及枕骨都被骨质化 , 腭方软骨和脑壳有铰接。
褶齿鱼类是很细小的鱼类 , 很少有全长超过20厘米的个体 , 泥盆纪中期美国东部的Palaeomylus颚板则达15厘米 , Palaeomylus颚板上有分开的磨研尖 , 褶齿鱼属Ptyctodus则有一个大中心的磨研面 , 鸟嘴鱼属Rhamphodopsis及小栉齿鱼属Ctenurella的齿板上则具有切刃 , 这显示褶齿鱼类颚板上存有多样化。小栉齿鱼属Ctenurella的外形类似全头类 , 并有着相似的习性 。此外晩泥盆纪弗拉斯阶北美的Eczematolepis颚板也能达20 cm , Eczematolepis皮甲上的结节类似大瓣甲鱼属 Macropetalichthys。
褶齿鱼类的肩胛喙软骨(Scapulocoracoid)较短及深 , 胸鳍骨骼有非常狭幼的铰合表面 , 有特化的腹鳍 , 并具有类似全头类雄鱼鳍脚的勾状物。从鸟嘴鱼属Rhamphodopsis及小栉齿鱼属Ctenurella都可清楚看到雌雄异形 , 雄鱼有抱住雌性的鳍脚,雌鱼则有平滑的臀鳍座。学者认为牠们是体内受精的,近来发现的艾登堡母鱼(Materpiscis attenboroughi)体内不但展现出明显的胎盘结构 , 而且还有胚胎化石被发现。
归属存有疑问的Deinodus , 可能是属于褶齿鱼目
节甲鱼目
一般把节甲鱼类分作两大类 : 长胸类Dolichothoraci及短胸类Brachythoraci , 长胸类Dolichothoraci即辐纹鱼亚目Actinolepidoidei (包括叶鳞鱼科及辐纹鱼科)和菲里克特鱼亚目Phlyctaenioidei , 牠们的背侧片有一个突缘 , 当头部作升降运动时 , 副颈片的后缘可以在其上滑动 , 但头部的运动受到很大的限制 。 短胸类Brachythoraci下分粒骨鱼类Coccosteomorph 及厚甲鱼类Pachyosteomorph , 有头胸铰合关节 , 使头胸之间的颈关节同内骨骼的内颅与脊柱的关节是在同一轴面上。节甲鱼类通过菲里克特鱼类Phlyctaenaspid , 粒骨鱼类Coccosteomorph 到厚甲鱼类Pachyosteomorph 水平 , 颈关节使头部能作更大的上下运动 , 下颌下降时能使头向后仰 , 这能使嘴张得更大 , 对捕食是非常重要。
泥盆纪中期的伍塔鱼属(Wuttagoonaspis) 眶下片和头盖骨融合 , 被认为和辐纹鱼类Actinolepids及叶鳞鱼类Phyllolepids关系密切。伍塔鱼科Wuttagoonaspida是节甲鱼类中一个非常罕见的类群 , 过去只是在澳洲的泥盆纪早期至中期的沉积层有化石记录 , 但在中国云南昭通发现的新种Yiminaspis shenme显示了伍塔鱼科Wuttagoonaspida是源于中国的。Yiminaspis shenme属泥盆纪布拉格期(Pragian), 牠虽有然瓣甲鱼目 Petalichthyida的特征 , 但是Yiminaspis shenme有着伍塔鱼属Wuttagoonaspis的更多特征。Yiminaspis shenme的发现显示伍塔鱼类源于中国并于晚布拉格期(Pragian)迁至冈瓦纳大陆东北部边缘。
叶鳞鱼科Phyllolepida长时期被看作独立的类群 , 现在被认为是和辐纹鱼科Actinolepids及伍塔鱼科Wuttagoonaspids同属一个进化支 , 叶鳞鱼科一般长约 30至40 cm。牠们有宽阔扁平的装甲 , 颈背甲扩大 , 由四对颈甲片及副颈片组成并形成颈背突 , 颈背甲的宽度值较长度值要大 , 有宽阔的躯甲 。叶鳞鱼科有较长且狭窄的前背侧片 , 缺乏前腹及后侧甲片 , 前腹外侧甲片短小且宽阔 , 前腹外侧甲片平扁且缺乏侧层 。叶鳞鱼科(不包括Yurammia)甲片都有明显凸起的脊纹 ,大的中骨片中心集中了浅沟 , 这可能是感觉沟, 可能有高度发育的侧线系统并可在水中探测电子 。叶鳞鱼科都是底栖性鱼类 , 牠们的栖息环境和许多盾皮鱼类大不相同 , 像欧洲的叶鳞鱼属Phyllolepis是生活于海滨一带的鱼类 , 北美的Phyllolepis rossimontina却是生活于河流的属种 。
泥盆纪中期南极的南极鱼Antarctaspis mcmurdoensis是典型的叶鳞鱼科成员 , 有非常大的颈背片及明显的感觉沟 。 澳洲叶鳞鱼属Austrophyllolepis 有五弦琴型的头部 , 眼球位处于头部的边缘 , 腹鳍位置也具有尾脚(claspers)显示会像鲨类般交配 , 牠们也有异常优良的感觉沟并对微量的水压及电场改变敏感。
新南威尔士州一向盛产叶鳞鱼类化石 , 例如泥盆纪中期的Cowralepis mclachlani, 牠的头盾要比躯甲长 , 这和其它叶鳞鱼类大不相同 , 此外Cowralepis mclachlani可能是以抽吸原理来进食的 ; 澳大利亚新南威尔士州发现的Cobandrahlepis petyrwardi及Yurammia browni要比已知的叶鳞鱼类原始 , 牠们的躯甲保留了后背侧甲 , Cobandrahlepis的颈背甲形状和冈瓦讷古陆东部的Placolepis相似 , Cobandrahlepis副颈片侧部的感觉沟则和澳洲叶鳞鱼属Phyllolepis的相似。Yurammia和其它叶鳞鱼类不同的是Yurammia真皮骨没有脊纹 ; Cobandrahlepis petyrwardi及Yurammia browni 的发现显示于晚泥盆纪法门阶(famennian )时期叶鳞鱼属Phyllolepis于北半球出现前 , 叶鳞鱼科已于冈瓦讷古陆东部分化。叶鳞鱼科同时分布于南北半球 , 牠们的化石仅只被发现于非海洋沉积层 , 这显示弗拉斯阶至法门阶交界时 , 冈瓦讷古陆和劳汝西亚古陆相连 , 叶鳞鱼类于晚泥盆纪大灭绝前已取得大幅度扩散。
辐纹鱼类Actinolepids是泥盆纪早期细小的节甲鱼目成员 , 有较长的胸甲及棘片 , 甲上长有结节 , 于背侧和副颈间没有任何外骨骼铰接 , 最著名的辐纹鱼类包括早泥盆纪美国的Bryantolepis 及早泥盆纪斯瓦尔巴特群岛的Sigaspis ,我国发现的斯氏鱼属Szeaspis也是属于辐纹鱼类。
已知最古老的辐纹鱼科Actinolepididae是Kujdanowiaspis, 牠是生活于迪通阶(Dittonian)中期的英国及波多利亚等地的河流 , Kujdanowiaspis可能坚持至齐根阶(Siegenian )才灭绝。早泥盆纪波多利亚(Podolia)的Erikaspis zychi曾被划作Kujdanowiaspis , Erikaspis zychi和Kujdanowiaspis及Sigaspis lepidophora有着密切的关系 , Sigaspis身体长有较大的鳞片 , 三者都被划作Kujdanowiaspididae。于美国美国犹他州Water Canyon组发现的Simhlaspis cachensis是相当原始的辐纹鱼科成员 , 另一种古老的辐纹鱼科是英国的Heightingtonaspis anglica , 最初也被划作Kujdanowiaspis , Heightingtonaspis anglica是当地非常罕有的节甲鱼类。
辐纹鱼科Actinolepididae中的 Lataspis及Actinolepis保留了淡水生活的习性 , 不过像Aethaspis, Simblaspis, Anarthraspis及Bryantolepis这些属种则是生活于大海边缘的鱼类 , 早泥盆纪的Mediaspis则是完全海生的属种。Baringaspis及Aethaspis和其它辐纹鱼类不同 , 颈背甲倾向延长 , 并和后松果片熔合 , Baringaspis及Aethaspis也有着叶鳞鱼科的特征。
菲里克特鱼亚目Phlyctaenioidei包括菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae, 戈尔兰鱼科Groenlandaspidae及威氏鱼科Williamsaspidae。
菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae是源于辐纹鱼科Actinolepididae , 牠恐怕是短胸类的先祖。菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae的中央背甲长且狭窄 , 一对前腹甲退化消失或者和相邻的甲板熔合 , 有较长的脊片, 背侧有良好发展的软骨轮和副颈的关节窝铰接 。
菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae最早的化石记录是齐根阶(Siegenian)早期斯匹次卑尔根岛的Arctaspis , Arctaspis形态上和辐纹鱼科(Actinolepididae)很接近 , 当地也发现了同属菲里克特鱼科的优雅鱼属Elegantaspis , 异鱼属Heterogaspis , Huginaspis , 斯匹次卑尔根鱼属种Svalbardaspis stensioi及Svalbardaspis typicus 。齐根阶(Siegenian)晚期菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae于德国取得分布 , Prosphymaspis就是德国常见的属种了。我国的拟威氏鱼属Parawilliamsaspis及郁江鱼属Yujiangolepis都同属菲里克特鱼科。
于德国南部Hunsriickschiefer的晚齐根阶(Siegenian)地层发现的"Coccosteus" angustus是一种菲里克特鱼类 , "Coccosteus" angustus的形态介乎于菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae及粒骨鱼科Coccosteidae之间。于早泥盆纪埃姆斯阶(Emsian Stage) , 菲里克特鱼属种Phlyctaenius acadicus于现在的加拿大新不伦瑞克省(New Brunswick)有分布 , 埃姆斯阶(Emsian Stage)德国的菲里克特鱼类则有Prosphymaspis及Diodsomaspis。异鱼属Heterogaspis 及Huginaspis则属于泥盆纪中期的菲里克特鱼类 , 异鱼属Heterogaspis仅只有盾构干体化石发现 。 菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae于泥盆纪中期衰落 , 于纽约晚泥盆纪地层发现的菲里克特鱼属种Phlyctaenius shenvoodi可能是最后的菲里克特鱼类了。
最早期的菲里克特鱼科(Phlyctaenaspidae)如Arctaspis, 优雅鱼属Elegantaspis及斯匹次卑尔根鱼属种"Svalbardaspis"stensioi 化石都是局促于淡水沉积层 , 稍后出现的菲里克特鱼属Phlyctaenaspis, Arctolepis, 异鱼属Heterogaspis仍是生活于淡水的鱼类 。Prosphymaspis, Diadsomaspis, ''Phlyctaenaspis"shenvoodi 及"Coccosteus" angustus.则是完全海生的属种了。
在我国滇东中泥盆统地层发现的菲里克特鱼科三个属种: 巨扒皮鱼Exutaspis megista, 绿草湾昆明鱼Kunmingolepis lucaowanensis及晋宁杨氏鱼Yangaspis jinningensis
菲里克特鱼科的Dicksonosteus及Arctaspis 有较长的躯甲 . 非常长且苗条的脊片并长有小齿。相反戈尔兰鱼科Groenlandaspidae 则有较短的胸甲 , 中背片是被非常高的脊所组成 。戈尔兰鱼科Groenlandaspidae首次起源于泥盆纪初期 , 并一直延存至晩泥盆纪或石炭纪前期 , 这是分布相当广乏的节甲鱼目成员 , 于当时欧美大陆(Euramerica)及冈瓦纳大陆(Gondwana)均有分布。
Turrisaspis elektor是早期的戈尔兰鱼科成员, 全长约20厘米 , 有较长及较低的躯干背甲 , 化石被发现于北美 。
戈尔兰鱼属Groenlandaspis是相当成功的节甲鱼类之一 , 生存于晚泥盆纪(三亿六千万年前) , 全长约50厘米 。戈尔兰鱼属Groenlandaspis首次于二十世纪三十年代的格陵兰岛被发现 ,化石于六个大陆也有所发现 。尽管分布广泛, 但只有少量化石保存得良好。较为有名的是八十年代 , 于澳大利亚的Canowindra发现了良好的戈尔兰鱼属Groenlandaspis化石样本 , 于1956年的Canowindra 也发现了两个分离的戈尔兰鱼属Groenlandaspis的甲片 , 也使Alex Ritchie 于 50年代及90年代初把研究范围锁定于Canowindra。1993年Canowindra发掘出土了至少70个戈尔兰鱼属Groenlandaspis的化石样本 , 于Canowindra出土的可能是属于一个新种 , 并由专家Alex Ritchie研究 , 把这化石样本命名为Groenlandaspis sp 。
戈尔兰鱼属中的Groenlandaspis pennsylvanica 是另一个新的属种 , 这是被发现于北美Red Hill的Catskill地层 , 已知的有二十七个零散的躯干甲片 , 这是被收集于浅河床边缘 , 全长约40厘米 。戈尔兰鱼属种还有格陵兰的Groenlandaspis mirabilis , 西欧的Groenlandaspis disjectus及Groenlandaspis thorezi , 南极的南极戈尔兰鱼Groenlandaspis antarctica , 戈尔兰鱼属最后的成员是Groenlandaspis seni,生存于泥盆纪晚期或石炭纪前期。戈尔兰鱼科还有晚泥盆纪澳洲的Mithakaspis lyentye , 这些显示戈尔兰鱼科于泥盆纪中期至晚期已取得世界性的分布。
威氏鱼科Williamsaspidae仅只有威氏鱼属Williamsaspis, 分布于泥盆纪中期澳洲 , 威氏鱼属Williamsaspis可能是菲里克特鱼类中较特化的一支。威氏鱼属Williamsaspis和粒骨鱼类的Burrinjucosteus被视作是具有菲里克特鱼类水平 , 两者有缩小的胸甲 , 在头胸关节之间有球状关节 , 可惜的是威氏鱼属Williamsaspis的头甲及胸甲背部却是缺失 , 对威氏鱼属难作太多的描述 。
短胸亚目Brachythoraci于泥盆纪中期及晚期很常见 , 主骨干是真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids , 也就是体型巨大的类群 , 此外短胸亚目也包括Gemuendenaspids , Holonematids , Homosteiids 及巴坎鱼类Buchanosteoids , 这四类被专家认为是属于并系(paraphyletic) , 但也有专家认为Homosteiids及巴坎鱼类Buchanosteoids是形成单源类群 , Homosteiids及巴坎鱼类Buchanosteoids同属Migmatocephalia , Migmatocephalia于泥盆纪早期显得极具多样性 , 但在泥盆纪中期开始被真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids淘汱。
Homosteiids是相对体型较大的类群 , 有较短的胸甲及较长的头骨 ,一些进步的类群中 , 眼球位置前延 , 胸窗(pectoral fenestra)大幅后延 。Homosteiids于早泥盆纪的晚期出现 , Antineosteus, Goodradigbeeon 及Taemasosteus等就是属于早期属种 , Homosteus milleri则是泥盆纪中期的属种 , 头甲长度可达50 cm 。Homosteus milleri眼孔靠前 , 有较扁的背侧 , 下颌片是没有牙齿的 , 牠们可能是属于底栖性鱼类 。
Atlantidosteus是相当原始的短胸类 , 古生物学家Lelievre在分支谱系图中把Atlantidosteus放置在巴坎鱼属Buchanosteus及Homostiids之间 , Atlantidosteus被认为是Homosteus 的姐妹群 , 不过Atlantidosteus的分类地位至今还是不明的。摩洛哥泥盆纪中期地层发现的Atlantidosteus pacifica头部长达50厘米 , 和澳洲昆士兰的Atlantidosteus hollardi关系非常密切 , Atlantidosteus pacifica的发现显示冈瓦讷古陆东部及北部边缘的热带至亚热带海洋生态曾存有节甲鱼类。如果Atlantidosteus真的属于Homostiidae , 那么泥盆纪中期Homostiids于波罗的大陆及劳伦西亚大陆(Laurentia)已取得广泛的分布 , 并可能于泥盆纪中期至晚期冈瓦讷古陆及劳汝西亚古陆(Laurussia)之间的浅海及河流扩散。于澳洲昆士兰断河组发现的断河鱼Confractamnis johnjelli全长能超过2米 , 牠和Atlantidosteus有密切的关系。 断河鱼Confractamnis johnjelli属艾菲尔阶(Eifelian) , 牠的背纹减少 , 有明显的颈关节 , 躯干的后背侧及后侧甲片较高及幼 , 断河鱼Confractamnis johnjelli躯甲形态类似Heterosteus, Tityosteus, Taemasosteus 及 Antineosteus 。Tityosteus是生活于早泥盆纪西班牙的大型Homosteiids属种 ,全长达 2 .5米 。
布尔乔克湖的埃姆斯阶石灰石发现了两个短胸类新种 , 二种都属于早泥盆纪 , 于当时的海洋二者已算是体型较大的鱼类。德哈古鱼Dhanguura johnstoni有一个不完整的头骨化石发现 , 该头骨长度至少长40 cm , 吻部的甲板呈T 形 , 有明显的祖征 ; 另一种短胸类新种是卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis , 卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis 的头部尺寸和德哈古鱼Dhanguura johnstoni的相近 , 头部后缘显示了邓氏鱼的特征 。从德哈古鱼Dhanguura johnstoni及卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis的副颈片来看 , 都同样有着狭幼的前沿 , 这显示二者是和Homostiidae有密切关系 , 尤其是Taemasosteus更可和二者作出比较 。 德哈古鱼Dhanguura johnstoni眶前甲板被松果体及吻板完全分隔 , 这点和粒骨鱼类(coccosteomorphs)的结构相似 , 骨骼有后外侧突 , 这特征在Arenipiscis 的同样存在 ; 至于卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis有厚重的横颈脊 , 其中也有真短胸节甲鱼类Eubrachythoraci的特征。
巴坎鱼科Buchanosteidae整体外型和真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids(如粒骨鱼科Coccosteidae)相似 , 尤其是头盖骨形状已和真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids类似 , 但内颅却类似辐纹鱼类 , 头躯甲关节变宽 , 中颈片后边也变宽 , 胸鳍窝增大 , 有长的中背甲。早泥盆纪澳洲西部的巴坎鱼属种Buchanosteus confertitubercutatus有较长的眶部 , 牠的内颅和头甲方面保留了长胸类的特征。我国广西也发现了广西巴坎鱼Buchanosteus guangxiensis , 广西巴坎鱼Buchanosteus guangxiensis的发现显示当时南中国古陆与东冈瓦纳古陆非常接近或者它们之间在局部地方曾连在一起,这样才能使底栖生活的巴坎鱼属Buchanosteus 从南中国古陆迁徙到东冈瓦纳古陆。
我国的贵州鱼Kueichowlepis sinensis 内颅上和巴坎鱼属Buchanosteus是一致的 , 因此也是属于巴坎鱼科Buchanosteidae ; 乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus是被发现于俄国乌拉尔山脉的巴坎鱼类 , 牠是属于晚早泥盆纪(埃姆斯阶) , 牠只有头甲, 盾甲和无数鳞片被发现 , 乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus的皮甲上有结节脊纹状 , 这显示乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus和埃姆斯阶澳洲东南部的Errolosteus有密切关系。
Gemuendenaspids仅只有早泥盆纪德国的Gemuendenaspis angusta , Gemuendenaspis angusta的中背甲类似叶鳞鱼目 , 但有着典型的Buchanosteoids头盖骨 , Gemuendenaspis保留了长胸类那样的躯甲 , 头盖后边的真皮骨形状却显现出牠们和粒骨鱼类关系密切。
Holonematidae有较长的躯甲 , 牠们的真皮骨长有骨脊 ,颚板也长有独特的管状结构 ,牠们于泥盆纪初期兴起 , Belemnacanthus , Rhenonema及Tiaraspis就是早泥盆纪属种 , Holonematidae于晚泥盆纪时期完全灭绝 , 牠们一直鲜有改变 。过去一直认为Holonematidae和菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae有关 , 但现在被视作和Migmatocephalia 及真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids关系更密切。
Holonematidae属种中以Holonema最有名的 , Holonema于泥盆纪中期至晚期欧洲及北美的海洋至河流都有分布 , 于澳洲也发现了Holonema westolli的化石 , Holonema westolli是完全海生的属种 , 牠有完整的铰接化石被发现 , Holonema于晚泥盆纪的北非 , 中东 , 伊朗及土耳其也有分布 。Holonema是体型较大的节甲鱼类 , 从吻端至背甲未端达1米 , 北美及伊朗的Holonema rugosum , 俄国及波兰的Holonema radiatum, 英国及苏格兰的Holonema ornatum都属体型较大的海生属种, 早泥盆纪埃姆斯阶(Emsian)澳洲的Bimbianga burrinjuckensis是一种原始的短胸类, Bimbianga burrinjuckensis颈背甲及副颈片形状和Holonematids的相似 , 从牠的眶下片及副颈片形态显示Bimbianga是Holonematids的原始姐妹群 , Bimbianga burrinjuckensis的化石发现显示短胸类是源于冈瓦纳大陆 , 于泥盆纪中期扩散至北半球 , 至于伊朗KhushYeilagh组发现的节甲鱼类化石显示伊朗于泥盆纪时期曾是冈瓦纳大陆北部边缘 。
Aspidichthys的分类地位是存有疑问的 , 有古生物学家认为Aspidichthys和胴甲鱼目的星甲鱼属Pterichthyodes关系较近 , 也有古生物学家根据甲片认为Aspidichthys和粒骨鱼类的关系要较近 , 但较多古生物学家倾向把Aspidichthys划归Holonematidae。
真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids主要特征是腭方软骨(Palatoquadrate)被翼方软骨(pterygoquadrate)及原腭骨(autopalatine )分隔 , 头盖后部较厚 , 近边缘的甲板呈杆形。真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids是分作粒骨鱼类Coccosteomorphs及厚甲鱼类Pachyosteomorphs , 牠们是于泥盆纪中期至晚期分化。泥盆纪中期的粒骨鱼属Coccosteus是粒骨鱼类Coccosteomorphs中最普遍的属种 , 有紧密的胸窗 ; 我国发现的吴氏香水鱼Xiangshuiosteus wui 则是粒骨鱼属Coccosteus的姐妹群。
粒骨鱼科Coccosteidae及Pholidosteidae(Malerosteus, Tapinosteus, Pholidosteus)相对而言是泥盆纪中期至晩期未特化的种类 ,牠们是粒骨鱼类Coccosteomorphs基层成员 , Pholidosteidae是源于粒骨鱼科Coccosteidae。 Pholidosteus, Tapinosteus 和Leiosteus内颅被软骨分割成几个骨化区 , 并可能发展出较大的背囟(fontanelles) , 牠们有较大的眼球及眶颞区。
我国云南发现的盘溪鱼科Panxiosteidae可能是属于中泥盆世的晩期 , 盘溪鱼科Panxiosteidae有着Pholidosteidae及恐鱼科的特征,不过盘溪鱼科Panxiosteidae有较小的眼孔及较侧的颈缺 , 形态上比Pholidosteidae及恐鱼科来得原始 , 盘溪鱼科Panxiosteidae可能和Pholidosteidae及恐鱼科源于同一先祖。盘溪鱼科体型上要比Pholidosteidae来得大 , 但比恐鱼科细小。
粒骨鱼科于早泥盆纪时期兴起 , 像我国的中华利沃鱼(Livosteus sinensis)及拉脱维亚的Livosteus grandis就是最早期的粒骨鱼科属种 , 利沃鱼属Livosteus有较大的体型及厚重的骨甲 , 这显示牠们是生活于浅海或海滨的底栖性鱼类 ; 我国的粒骨鱼科还有长枕旧城鱼Jiuchengia longoccipita及一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeinsis , 一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeinsis的骨片形态和俄亥俄恐鱼Dinichthys ohioensis的相似。粒骨鱼科于泥盆纪时期大幅扩散 , 于世界各地都可找到牠们的化石 , 于北美 , 澳洲 , 中国及欧洲都可发现牠们的化石 。
粒骨鱼科Coccosteidae的属种大多体型细小 , 像粒骨鱼属Coccosteus属种大多平均长20至24厘米 , 最大的属种Coccosteus decipiens全长也只有40厘米 。
Dickosteus threiplandi全长仅只有0.5米 , 小米勒鱼Millerosteus minor体型更细小 , 牠是生活于泥盆纪中期的苏格兰 , 平均个体长度仅只有50至64 mm, 最大样本超过150 mm 。小米勒鱼Millerosteus minor头骨各方面有着典型的粒骨鱼类的特征 , 但同时保留了一些原始的特征 ,小米勒鱼Millerosteus minor于1858年被米勒Miller被命名作小粒骨鱼Coccosteus minor , 但于1959年则被划归米勒鱼属Millerosteus , 米勒鱼属Millerosteus被认为是属于粒骨鱼科 , 但和粒骨鱼科中各成员的关系还是存有争议的。Watsonosteus fletti属体型较大的种类 , 全长可达1米。
泥盆纪中期的Camuropiscids(Camuropiscis, Tubonasus, Latocamurus, Rolfosteus, Fallacosteus及Simosteus)及Brachydeiroids(Brachydeirus , Leptosteus)属特化的粒骨鱼类Coccosteomorphs , Camuropiscids有较长的吻部 , Brachydeiridae和Leptosteidae身体侧扁而高 , 是生活于水表层的鱼类 。罗褔鱼Rolfosteus canningensis 是被发现于澳大利亚晚泥盆纪Gogo Reef地层的Camuropiscids , 全长15 cm , 身体前部有坚硬的装甲 , 和其它节甲鱼类一样 , 吻部长有峰利的齿板形成一个像龟状的嘴喙以便把猎物切成碎块。罗褔鱼Rolfosteus canningensis 最独特的就是长有突出的吻管 , 这吻管全长7 cm 。罗褔鱼Rolfosteus canningensis突出的吻管有助提高嗅觉 , 也提高了于水中的流线形。Fallacosteus turnerae是另一种被发现于Gogo Reef地层的Camuropiscids , 全长30厘米 , 牠有较大的眼球 , 和罗褔鱼Rolfosteus canningensis 同样拥有突出的吻管 , Fallacosteus turnerae看似是以像虾类般的甲壳动物为食的。
粒骨鱼超科也有巨大的属种发现 , 于澳洲西部的Gogo组发现了不少盾皮鱼类化石 , 哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia elegans是当地发现的罕有巨型粒骨鱼超科成员 , 形态上和粒骨鱼属种Coccosteus cuspidatus的相似。 晚泥盆纪北美的埃尔登鱼属Eldenosteus , 托罗鱼属Torosteus及澳洲的哈里图姆斯鱼属Harrytoombsia都被划归托罗鱼科Torosteidae 。托罗鱼科Torosteidae是Camuropiscidae及Incisoscutidae的姐妹群 , Incisoscutidae仅只有晚泥盆纪澳洲西部的Incisoscutum ritchei , 近来发现的Incisoscutum ritchei体内存有胚胎 , 这显示节甲鱼目有着和褶齿鱼目相同的繁殖方式 。此外透过分析节甲鱼类Compagopiscis croucheri及Incisoscutum ritchei的甲片显示异速生长会在幼体发生。
此外弗拉斯阶(Frasnian)加拿大的Plourdosteus canadensis是粒骨鱼类中的巨物 , 牠是被划作Plourdosteidae , Plourdosteus canadensis体型当然是比不上邓氏鱼 ,但牠却是当时魁北克数一数二的巨物 。Plourdosteus canadensis颌骨有部分可动的联合 , 颌骨闭合时可见四个上齿板 。一般节甲鱼类的内骨骼都是由软骨组成 , 不过Plourdosteus canadensis的脊柱部分地被骨化 , 这使游动时更有效率。Plourdosteus于中泥盆纪吉维期 (Givetian)至弗拉斯期(Frasnian)的欧美大陆(Euramerica)取得广泛的分布, 属种还有俄国的Plourdosteus mironovi(Plourdosteus trautscholdi)及Plourdosteus livonicus。
Leptosteidae的颈缺明显变小 , 但是Brachydeiridae的颈缺更退化 , 头胸之间的颈躯关节也变得简单 , 头甲的上下运动也进一步简化 。泥盆纪中期澳洲西部的Oxyosteus rostratus 和晚泥盆纪德国的Brachydeirus grandis颈缺已很细小 , 颌前有磨压齿 ,Oxyosteus rastratus是一种大洋性节甲鱼类 , 上颌骨更有一个长吻 ,牠是属于Brachydeiridae。Brachydeiridae众多成员中以晚泥盆纪德国的Synauchenia coalescens相当独特 ,牠的头甲和躯甲大致愈合成不活动的头躯甲, Synauchenia coalescens有巨大的眼球 , 这显示牠可能是生活于深海海底的鱼类 。
厚甲鱼类Pachyosteomorphs躯甲侧甲片从后边开始退化并一直延至胸鳍窝使胸鳍窝变成了胸凹刻 , 副颈片及中央甲片之间的接触丧失 。许多厚甲鱼类都有着粒骨鱼类的特征 , Rachiosteidae(Rachiosteus)有着粒骨鱼类的颈甲及副颈片的形状及比例 , 但胸甲侧部及腹面缩小 , 皮甲的纹状也丧失 , 这些都具有厚甲鱼类的特征。晚泥分盆纪美国的Bungartiidae(Bungartius)保留了倾斜的颈裂 , 头骨有拉长的眶前部分 , 有扩大的颈缺 , 颌骨具剪切食物的能力。
Leiosteidae , Selenosteidae, 厚甲鱼科Pachyosteidae , 恐鱼科的海恩兹鱼Heintzichthys gouldii及惧鱼Gorgonichthys clarkii有较大的眼球 ; 恐鱼科的邓氏鱼属及伊斯曼鱼属Eastmanosteus等大型属种颚板发展出较长的尖脊 , 恐鱼科头盖甲及颈甲间有较大的空隙显示颅内铰接有较大的活动能力 , 上颚板有独特的糟口 。
Leiosteidae (Leiosteus , Erromenosteus ) , Trematosteidae(Belosteus , Brachyosteus , Cyrtosteus , Parabelosteus , Omalosteus ,Trematosteus ) ,厚甲鱼科Pachyosteidae(厚甲鱼属Pachyosteus)及月骨鱼科Selenosteidae(包括月骨鱼属Selenosteus ,瘤骨鱼属Phymosteus , Gymnotrachelus, Enseosteus, Rhinosteus及Paramylostoma等属 )下颌和后上颌的咬合区有较大的前切嵴 , 头甲后部明显内陷 , 有举肌固着头盖后部 , 并有较大的裂隙使颌骨更能发挥作用 , 我国的月骨鱼科化石有刘氏瘤骨鱼 Phymosteus liui。
Trematosteidae是相当进步的 , 像Belosteus及Brachyosteus的颊片变宽 , 颌关节位置降低以适应下颌收缩肌 , Brachyosteus的下颌更进步 , 下颌变成了一个弯的杠杆 , 这种变化在辐鳍鱼类及空棘鱼类也有发现。Trematosteidae和厚甲鱼科Pachyosteidae后上颌骨及下颌骨有延长的刀缘 , 厚甲鱼科Pachyosteidae颌骨上更有多尖的齿 , 这可增加摩擦力并牢牢抓捕猎物。
曼尼托巴泥盆纪中期地层发现的Squamatognathus steeprockensis属厚甲鱼类 , 牠有较大的刃片 , 和恐鱼科的相似 ; 德国西北部中泥盆纪中期地层发现小眶滑骨鱼Levisosteus microorbitalis是否划归恐鱼科是存有疑问的 , 小眶滑骨鱼Levisosteus microorbitalis有较长的眶前片及细小的眼眶 , 但是眶前片显示了恐鱼科的特征。
晩泥盆纪北美的厚颌鱼Hadrosteus rapax前上颌骨及后上颌骨各有一个喙状的齿尖 , 下颌骨前端则有向前弯的齿尖 , 下颌骨后端具有切缘 , 牠有极大的口裂显示厚颌鱼Hadrosteus rapax是一种凶猛的捕食者 。Diplognathus眶下片有着厚颌鱼属Hadrosteus 的特征 , 但颌骨上却没有厚颌鱼Hadrosteus rapax的切缘 , 有些古生物学家根据Diplognathus眶下片形态把牠归入厚颌鱼科Hadrosteidae , 但至今认为牠的分类地位还是不明的。
同样在北美也存有另一种凶猛的恐鱼科成员霍顿鱼Holdenius , 从晚泥盆纪克里夫兰页岩上就发现了栉棘鲨的残骸 , 该栉棘鲨被捕食者一分为二 , 但栉棘鲨的背棘却嵌在霍顿鱼Holdenius的上腭并延至脑壳 , 这显示霍顿鱼Holdenius在捕杀栉棘鲨时却被背棘刺死 。就算是具裂齿的掠食性软骨鱼类 , 于当时晚泥盆纪仍是这些凶猛的节甲鱼类袭击的对象 。
晩泥盆纪北美及西欧的海恩兹鱼Heintzichthys gouldii有细长的下颌骨 , 较长的后上颌片及较大的颈缺 , 海恩兹鱼Heintzichthys gouldii和惧鱼Gorgonichthys Clarki同样有很大的眶部 , 不过海恩兹鱼Heintzichthys gouldii头盖后部的肌肉要较惧鱼Gorgonichthys Clarki的来得多。海恩兹鱼Heintzichthys gouldii下颌没有第二刃片 , 仅只有一个切缘 , 这特征类似恐鱼科的Hussakofia。, 惧鱼Gorgonichthys clarkii的下颌更长达25吋 , 全长可达6米。
澳洲西北部的Gogo一向盛产节甲鱼目化石,当地可发现伊斯曼鱼属Eastmanosteus , Holonema , Kendrickichthys , Kimberleyichthys, Westralichthys及哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia等大型节甲鱼类 , 还有小型节甲鱼类如Incisoscutum , Simosteus及具有长吻的Tubonasus的化石发现 , Westralichthys是澳洲Gogo组发现的最大节甲鱼类 , 牠是归属恐鱼科 , 保留的头盖甲长度达27 cm , 全长可达2.5米。
另一种节甲鱼类于Gogo组被发现 , 牠是一种极不平凡的节甲鱼类---麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios。麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios是由古生物学家John Long于1986年八月在澳洲西部Gogo组的泥板岩上发现并由他于1995年12月5日发表 , 这化石距今已有三亿七千五百万年 , 化石保存得相当良好 。麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis的命名主要是归功于西澳大利亚博物馆的麦克纳马拉先生Ken McNamara研究 , 希腊语结尾'aspis'意为盾 , 因此从文字上翻译就是麦克纳马拉盾'McNamara's Shield' , 希腊语kaprios意为类似野猪 , 这种鱼下颌有突出且类似野猪的长牙 。
麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis 全长约25 cm , 类似其它盾皮鱼类 , 麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios的骨质头盾和躯甲间由球窝关节接合 , 牠们长有类似鲨鱼的身躯 , 有单独的背鳍 , 成对宽阔肉质的胸鳍 , 腹鳍及臀鳍 。吻部长有环状的软骨而这点于其它盾皮鱼类是不存在的 , 这能控制水流进出鼻孔及口部之间 , 这也意味着麦克纳马拉鱼 Mcnamaraspis对嗅觉是相当灵敏的 , 牠同时也有尖锐的牙齿显示牠们是相当贪婪的捕食者 , 麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis应该是生活于澳洲西部热带温暖的海洋并以类似虾般的甲壳类为食。
过去恐鱼属存有极大量属种 , 现在恐鱼属Dinichthys主要被古生物学家分作三属 : 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus 。伊斯曼鱼属Eastmanosteus是生存于泥盆纪中期 , 化石于北非 , 美国 ,欧洲 , 南非及澳洲都有发现 , 最古老的属种是泥盆纪中期[晚艾菲尔期(Eifelian)]加拿大的Eastmanosteus lundarensis , 牠的化石形态类似北美及欧洲的伊斯曼鱼属种Eastmanosteus pustulosus , Eastmanosteus lundarensis倒不像澳洲的伊斯曼鱼属种Eastmanosteus calliaspis和另一种恐鱼科成员Golshanichthys。我国云南盘溪也发现了云南伊斯曼鱼Eastmanosteus yunnanesis 的不完整头甲片 , 云南伊斯曼鱼Eastmanosteus yunnanesis是生存于中泥盆世的晚期。
至于恐鱼属Dinichthys , 牠的化石大多零碎得很 , 化石多被发现于北美 , 恐鱼属的主模式种是赫尔茨恐鱼Dinichthys herzeri , Carr 及 Hlavin于1995年认为赫尔茨恐鱼Dinichthys herzeri 关系要跟惧鱼属Gorgonichthys较近 。恐鱼属最古老的属种应是泥盆纪中期俄亥俄州的祖恐鱼Dinichthys precursor , 另一种被发现于俄亥俄州的亚细恐鱼Dinichthys subgracilis下颌化石长度仅只有35厘米 ; 中间恐鱼Dinichthys intermedius下颌骨类似邓氏鱼Dunkleosteus Terrelli , 但全长仅只有邓氏鱼的一半。
此外俄亥俄州还发现了其它体型细小的恐鱼属种Dinichthys goulai , 俄亥俄恐鱼Dinichthys ohioensis及小恐鱼Dinichthys minor , 美国密歇根州也发现了恐鱼属种林氏恐鱼Dinichthys lincolni , 欧洲也发现了恐鱼属种粒突恐鱼Dinichthys tuberculatus,但这些恐鱼属种没有任何下颌化石被发现 , 具体资料完全不详。
过去属于恐鱼属的Dinichthys canadensis及Dinichthys curtus现已被认为是泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli的同物异名 ,泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli是泥盆纪俄亥俄州最常见的捕食者 , 成鱼长度估计达20呎(6米) , 牠的头部最寛可达四尺(1.3米) , 甲片厚达2吋(5厘米) , 据说泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli最大能达8至9米 , 这使泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli成为当时最大的捕食者 。于一些泰雷尔邓氏鱼个体的骨质甲片中保留了伤痕, 那些伤痕和邓氏鱼的颌骨也吻合 , 显示邓氏鱼不仅是掠食性动物,同时也攻击同类。邓氏鱼属Dunkleosteus还有北非摩洛哥的马赛邓氏鱼Dunkleosteus marsaisi及波兰的丹尼逊邓氏鱼Dunkleosteus denisoni , 马赛邓氏鱼Dunkleosteus marsaisi可能和泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli属同种 , 欧洲的丹尼逊邓氏鱼Dunkleosteus denisoni资料完全不详 。在我国也发现了云南邓氏鱼Dunkleosteus yunnanensis。
我国发现的崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis及乐氏江油鱼Kiangyousteus yohi都属于恐鱼科 , 崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis下颌齿板和惧鱼属Gorgonichthys , 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus均相似 , 此外崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis前侧片形状和厚颌鱼Hadrosteus 及 Parabelosteus却相似 。崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis下颌齿板长度仅只有10厘米 , 惧鱼属Gorgonichthys , 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus的齿板长度均超过30厘米 , 显然崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis属体型细小的恐鱼科成员 。
一些短胸类属分类位置还是不明的, 异骨鱼科Heterosteidae (异骨鱼属Heterosteus, Herasrnius及Bibimanga)是体型较大的短胸类 , 有非常短的胸甲及较宽的头甲 , 异骨鱼属Heterosteus的背甲更加退化 , 腹面只有单一的中甲片。Heterosteus的体型据说可比的上邓氏鱼 , 全长可达6米 , 生活于河流。
霸鱼属Titanichthys有呈扁压及较宽的甲片 , 胸甲类似Heterosteidae , 有靠前的眼球及细长的下颌 , 有较钝的咬啮 , 霸鱼属Titanichthys可能以较大的肉质唇来摄食 。霸鱼属Titanichthys有不少属种 ,化石发现于北美,摩洛哥及波兰的沉积岩 ,全长能达4~6米 , 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi及克氏霸鱼Titanichthys clarki是被发现于北美的霸鱼属种 , 其中阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi体型赶得上邓氏鱼 , 据说阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi全长可达7米。和其它节甲鱼类不同的是 , 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi 有较细小的口板但欠缺锋利的刃片, 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi 可能像现存的鲸鲨般张开口板借抽吸原理把浮游生物及节肢动物吸进体内 , 再把口板关闭防止猎物逃走。第一个阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi化石样本是于摩洛哥被发现 , 发现者是地质学者Henri Termier , 最初是被放置于惧鱼属Gorgonichthys , 直至最近被分开 。
Mylostomatidae包括Mylostoma (Dinognathus), Dinomylostoma, Kendrickichthys及 Tafilalichthys。Dinomylostoma颚板背部前边展现了恐鱼科上颚及Mylostoma腭方骨前边的过渡形态 ; 澳洲西部泥盆纪Gogo组发现的三种节甲鱼类Bruntonichthys multidens , Bullerichthys fascidens 及Kendrickkhthys cavemosus有压碎食物的齿板 , Kendrickkhthys cavemosus和北美的Dinomylostoma有密切关系 ; Tafilalichthys则是生活于法门阶(famennian )摩洛哥的大型节甲鱼类 ; 美国俄亥俄州法门阶(famennian )地层发现的Mylostoma有较长的腭方骨后部 , 上颌片变成宽板状 , 下颌片向前下拱曲以适应伸长的收缩肌 , Mylostoma有磨压型的牙齿 , 这显示Mylostoma牙齿是以压碎甲壳类为主的。
盾皮鱼类于晚泥盆纪大幅度灭绝 , 只有少数残存至早石炭纪 , 牠们的灭绝原因可能和环境改变有关 , 也有不少古生物学家认为是来自硬骨鱼类和软骨鱼类的竞争中灭绝。所有盾皮鱼类躯甲后边都有一个长的肉质部分 , 而且还有脊柱里不收缩的脊索表示牠们的游动方式是鳗游式 , 这也注定牠们的游速不如硬骨鱼类和软骨鱼类 , 于栉棘鲨属Ctenacanthus的咽喉就发现了细小的节甲鱼类Trachosteus的化石 ; 此外除了萌鳐鱼目有高度特化能伸突的颌外 , 并在节甲鱼类的Brachyosteus dietrichi化石里发现了小的冠状突外 , 盾皮鱼类的颌骨在演化史中一直处相当不发展的原始状态 , 上颌和骨片愈合 , 只有简单的下颌杠杆 , 这限制了能向前伸的颚骨形成 , 并限制了口鳃腔向两侧扩展的可能性 。此外盾皮鱼类的齿片会在生活过程中不断磨损 , 而且不能替换。当泥盆纪结束时 , 海洋的霸权迅速滑进软骨鱼类的手中 , 河流的盾皮鱼类也被总鳍鱼类及肺鱼类等硬骨鱼纲及两栖类取而代之 , 于软骨鱼类 , 硬骨鱼类及两栖类三种压力下 , 盾皮鱼类于晚泥盆纪至早石炭纪完全灭绝 , 部分原因可能是因为盾皮鱼类的颌骨, 齿片及脊索太原始之故。
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2022-11-29
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一些零碎的大型鱼龙体型估算
以下简对一些零碎的大鱼龙化石进行一些估算,这些化石在他们所属的时代是非常大的个体。其中的两组样本来自早三叠纪,一个是爱达荷州(美国,毗邻加拿大不列颠哥伦比亚省)的杯椎鱼龙,另一个是挪威斯匹茨卑尔根
以下简对一些零碎的大鱼龙化石进行一些估算,这些化石在他们所属的时代是非常大的个体。其中的两组样本来自早三叠纪,一个是爱达荷州(美国,毗邻加拿大不列颠哥伦比亚省)的杯椎鱼龙,另一个是挪威斯匹茨卑尔根岛的未定种,最后一组是来自中侏罗纪的阿根廷内乌肯盆地的Mollesaurus periallus
爱达荷州的杯椎鱼龙
样本包括一个保存得很差的颈椎(IMNH 35014),两个中部的背椎(IMNH 29108 IMNH 35013),一个中部的尾椎(IMNH 35012)和一个末端尾椎(IMNH 35011),一块无法辨认的骨头(IMNH 35015 可能来自头骨),一块是左肱骨末端(IMNH 38918)和一块说不清是什么的骨块(IMNH 38919)
样本曾被列为鱼龙目分类未定。后来根据Callaway和Massare的研究,可分配到杯椎鱼龙属
它的椎骨长高比接近布氏杯椎鱼龙C.buchseri和C. piscosus,大于帕特杯椎鱼龙C. petrinus。
尼科尔杯椎鱼龙椎骨样本C. nichollsi(体长大约7.6米)
根据颈椎计算:根据长度,为3.8~4.1米
根据背椎计算:根据长度,为4.34~5.225米(?),根据高度,为3.93米
总的来讲是一条大约为4米的鱼龙
但是其肱骨末端的大小大约为帕特杯椎鱼龙的3/4,根据肱骨计算,体长为6.825米(帕特杯椎鱼龙正模9.1米)。
这个结果比根据椎骨计算得到的体长大,但不能肯定和椎骨是否为同一个体
与布氏杯椎鱼龙(5~5.5米)比较,本文材料稍小一些
结论:大约为4米+,但不排除有6米的可能
斯匹茨卑尔根岛的鱼龙
这个样本(SVT 331)被认为是早三叠纪最大的鱼龙头骨,一个不完整的颅骨底后部残片,包括了一个尚未完全退化的“下颞孔”,样本对于鱼龙起源的老问题有重要意义
注意其鳞骨(sq)与轭骨(j)以及方轭骨(qj)围成的区域
参考歌津鱼龙Utatsusaurus与巢湖龙Chaohusaurus的比例,根据体长为头长7~7.5倍计算,为大约2.8~3米
结论:头长不超过半米,体长大约为3米
内乌肯盆地的Mollesaurus periallus
Mollesaurus periallus(模式标本号MOZ 2282 V)是一种巨大的大眼鱼龙科成员,也是Bajocian阶唯一的两种鱼龙之一(另一种是Chacaicosaurus,狭翼鱼龙科,与Mollesaurus发现于同一地区)
有一些观点认为它是大眼鱼龙Ophthalmosaurus的同物异名
取头长1.8米,按照大眼鱼龙的比例(体长约为头长4.5倍),计算得体长约为8.1米!!!这使得它成为中侏罗纪最大的海爬
结论:巨型鱼龙,头长可能接近1.8米,体长可能有8米
(本文为化石网论坛精华帖,由网友蓝藻脊提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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2011年古爬行类与古两栖类新属种发现
卡尔马螈Calmasuchus (新属)坚硬 卡尔马螈Calmasuchus acri (新种)分类:两栖纲 Amphibia离片椎目Temnospondyli全椎类Stereospondyli大头螈类Capitosauria产地 层位:西班牙;Catalonian盆地;中三叠世,ea
卡尔马螈Calmasuchus (新属)
坚硬 卡尔马螈Calmasuchus acri (新种)
分类:
两栖纲 Amphibia
离片椎目Temnospondyli
全椎类Stereospondyli
大头螈类Capitosauria
产地/层位:西班牙;Catalonian盆地;中三叠世,early-middle Anisian
原文:
Fortuny, Josep; Galobart, Àngel; De Santisteban, Carles (2011). "A new capitosaur from the Middle Triassic of Spain and the relationships within the Capitosauria". Acta Palaeontologica Polonica 56 (3): 553–66
红层螈Rubeostratilia (新属)
德州 红层螈Rubeostratilia texensis (新种)
分类:
两栖纲 Amphibia
离片椎目Temnospondyli
Dissorophoidea
Amphibamidae
产地/层位:美国;Nocona组;早二叠世,Asselian–Sakmarian
原文:
Bourget, Hélène; and Anderson, Jason S. (2011). "A new amphibamid (Temnospondyli: Dissorophoidea) from the Early Permian of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (1): 32–49
甘肃鼻龙Gansurhinus (新属)
青头山 甘肃鼻龙Gansurhinus qingtoushanensis (新种)
分类:
真爬行动物Eureptilia
大鼻龙科Captorhinidae
Moradisaurinae
产地/层位:中国,甘肃省;西大沟组;中二叠世
原文:
Robert R. Reisz, Jun Liu, Jin-Ling Li and Johannes Müller (2011). "A new captorhinid reptile, Gansurhinus qingtoushanensis, gen. et sp. nov., from the Permian of China". Naturwissenschaften 98 (5): 435–441
山猎蜥Orovenator (新属)—— 最古老和最基础的新双弓类
梅氏 山猎蜥Orovenator mayorum (新种)
分类:
双孔亚纲Diapsida
新双弓类Neodiapsida
产地/层位:美国;Richards Spur;早二叠世
原文:
Robert R. Reisz, Sean P. Modesto and Diane M. Scott (2011). "A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution". Proceedings of the Royal Society B
巧泳龙Sveltonectes (新属)
独特 巧泳龙Sveltonectes insolitus (新种)
分类:
魚龍目Ichthyosauria
大眼鱼龙科Ophthalmosauridae
产地/层位:俄罗斯;早白垩世,Barremian
原文:
Fischer, V.; Masure, E.; Arkhangelsky, M.S.; and Godefroit, P. (2011). "A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (5): 1010–1025.
中国龙龟Sinosaurosphargis (新属)
云贵 中国龙龟Sinosaurosphargis yunguiensis (新种)
分类:
爬行纲Reptilia
龙龟科Saurosphargidae
产地/层位:中国;关岭组;中三叠世,Middle Anisian
原文:
Li, Chun; Olivier Rieppel, Xiao-Chun Wu, Li-Jun Zhao and Li-Ting Wang (2011). "A new Triassic marine reptile from southwestern China". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2): 303–312.
无底龙Abyssosaurus (新属)
纳塔利 无底龙Abyssosaurus nataliae (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
浅隐龙类Cryptocleidoidea
极泳龙科Aristonectidae
产地/层位:俄罗斯;早白垩世,Late Hauterivian
原文:
Berezin (2011). "A new plesiosaur of the family Aristonectidae from the early cretaceous of the center of the Russian platform". Paleontological Journal 45 (6): 648-660
滇龙Dianopachysaurus (新属)
丁氏 滇龙Dianopachysaurus dingi (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
始鳍龙类Eosauropterygia
肿肋龙亚目Pachypleurosauria
贵州龙科Keichousauridae
产地/层位:中国;关岭组;中三叠世,Middle Anisian
原文:
Jun Liu, Olivier Rieppel, Da-Yong Jiang, Jonathan C. Aitchison, Ryosuke Motani, Qi-Yue Zhang, Chang-Yong Zhou and Yuan-Yuan Sun (2011). "A new pachypleurosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the lower Middle Triassic of southwestern China and the phylogenetic relationships of Chinese pachypleurosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2): 292–302.
滇东龙Diandongosaurus (新属)
利齿 滇东龙Diandongosaurus acutidentatus (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
始鳍龙类Eosauropterygia
产地/层位:中国;关岭组;中三叠世, Anisian
原文:
Qing-Hua Shang, Xiao-Chun Wu, Cun Li (2011). "A new eosauropterygian from Middle Triassic of eastern Yunnan Province, southwestern China". Vertebrata PalAsiatica 49 (2): 155–171.
豪夫龙Hauffiosaurus
似马来鳄 豪夫龙Hauffiosaurus tomistomimus (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
豪夫龙属Hauffiosaurus
产地/层位:英格兰;Whitby Limestone组;晚侏罗世,Early Toarcian
原文:
Roger B. J. Benson, Hilary F. Ketchum, Leslie F. Noè and Marcela Gómez-Pérez (2011). "New information on Hauffiosaurus (Reptilia, Plesiosauria) based on a new species from the Alum Shale Member (Lower Toarcian: Lower Jurassic) of Yorkshire, UK". Palaeontology 54 (3): 547–571.
云石泳龙Marmornectes (新属)
安氏 云石泳龙Marmornectes candrewi (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
上龙科Pliosauridae
产地/层位:英国;Oxford Clay组;中侏罗世,Callovian
原文:
Hilary F. Ketchum and Roger B. J. Benson (2011). "A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids". Special Papers in Palaeontology 86: 109–129.
威斯特法伦龙Westphaliasaurus (新属)
西氏 威斯特法伦龙Westphaliasaurus simonsensii (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
蛇颈龙科Plesiosauridae
产地/层位:德国;早侏罗世;Pliensbachian
原文:
Leonie Schwermann and Martin Sander (2011). "Osteologie und Phylogenie von Westphaliasaurus simonsensii: Ein neuer Plesiosauride (Sauropterygia) aus dem Unteren Jura (Pliensbachium) von Sommersell (Kreis Höxter), Nordrhein-Westfalen, Deutschland .Geologie und Paläontologie in Westfalen 79 (1): 56 pp
古甲鳄Archeopelta (新属)
树木 古甲鳄Archeopelta arborensis (新种)
分类:
双孔亚纲Diapsida
主龙形下纲Archosauromorpha
主龙形类Archosauriformes
道斯威尔龙科Doswelliidae
产地/层位:巴西;Santa Maria组;中/晚三叠世,Late Ladinian/Early Carnian
原文:
Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra and Cesar L. Schultz (2011). "An unusual new archosauriform from the Middle–Late Triassic of southern Brazil and the monophyly of Doswelliidae". Zoological Journal of the Linnean Society 161 (4): 839–871.
奥布氏龙Augustaburiania (新属)
瓦氏 奥布氏龙Augustaburiania vatagini (新种)
分类:
原蜥类Prolacertilia
原龙目Protorosauria
长颈龙科Tanystropheidae
产地/层位:俄罗斯;Don River盆地;早三叠世
原长颈龙 Protanystropheus (新属)
Protanystropheus antiquus
分类:
原蜥类Prolacertilia
原龙目Protorosauria
长颈龙科Tanystropheidae
产地/层位:欧洲;中~晚三叠世
原文:
Sennikov, A.G. (2011). "New Tanystropheids (Reptilia: Archosauromorpha) from the Triassic of Europe". Paleontological Journal 45 (1): 95–104.
奥布氏龙Augustaburiania
原长颈龙
Protanystropheus
吉尔吉斯龙Kyrgyzsaurus (新属)
布氏 吉尔吉斯龙Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi (新种)
分类:
双孔亚纲Diapsida
主龙形下纲Archosauromorpha
产地/层位:吉尔吉斯坦;Madygen组;中/晚三叠世,Late Ladinian/Early Carnian
原文:
V. R. Alifanov and E. N. Kurochkin (2011). "Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., a new reptile from the triassic of southwestern Kyrgyzstan". Paleontological Journal 45 (6): 639-647.
斯莫克龙Smok (新属)——欧洲中部晚三叠世和早侏罗世已知最大的掠食主龙类
瓦维尔山 斯莫克龙Smok wawelski (新种)
分类:
主龙形下纲Archosauromorpha
主龙类Archosauria
产地/层位:波兰;晚三叠世,Latest Norian/Early Rhaetian
原文:
Grzegorz Niedźwiedzki, Tomasz Sulej and Jerzy Dzik (2011). "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland". Acta Palaeontologica Polonica
冥河鳄Acherontisuchus (新属)
瓜希拉 冥河鳄Acherontisuchus guajiraensis (新种)
分类:
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
森林鳄科Dyrosauridae
产地/层位:哥伦比亚;Cerrejón组;中/晚古新世
原文:
Alexander K. Hastings, Jonathan Bloch and Carlos A. Jaramillo (2011). "A new longirostrine dyrosaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Paleocene of north-eastern Colombia: biogeographic and behavioural implications for new-world dyrosauridae". Paleontology 54 (5): 1095–1116.
艾瑞鳄Arenysuchus (新属)
加巴氏 艾瑞鳄Arenysuchus gascabadiolorum (新种)
分类:
鳄形目Crocodylia
鳄科Crocodyloidea
产地/层位:西班牙;Tremp组;晚白垩世,Maastrichtian
原文:
Eduardo Puértolas, José I. Canudo and Penélope Cruzado-Caballero (2011). "A New Crocodylian from the Late Maastrichtian of Spain: Implications for the Initial Radiation of Crocodyloids". PLoS ONE 6 (6): e20011.
西班牙发现的晚白垩纪鳄类化石
凯皮拉鳄Caipirasuchus (新属)
保利斯塔 凯皮拉鳄Caipirasuchus paulistanus (新种)
分类:
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
泥炭鳄科Sphagesauridae
产地/层位:巴西;Adamantina组; 晚白垩世,Turonian/Santonian
原文:
Fabiano V. Iori and Ismar S. Carvalho (2011). "Caipirasuchus paulistanus, a new sphagesaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Adamantina Formation (Upper Cretaceous, Turonian–Santonian), Bauru Basin, Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (6): 1255–1264.
坎皮纳鳄Campinasuchus (新属)
迪氏 坎皮纳鳄Campinasuchus dinizi (新种)
分类:
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
波罗鳄科Baurusuchidae
产地/层位:巴西;Adamantina组; 晚白垩世,Turonian/Santonian
原文:
Ismar De Souza Carvalho, Vicente De Paula Antunes Teixeira, Mara Lúcia Da Fonseca Ferraz, Luiz Carlos Borges Ribeiro, Agustín Guillermo Martinelli, Francisco Macedo Neto, Joseph J. W. Sertich, Gabriel Cardoso Cunha, Isabella Cardoso Cunha and Partícia Fonseca Ferraz (2011). "Campinasuchus dinizi gen. et sp. nov., a new Late Cretaceous baurusuchid (Crocodyliformes) from the Bauru Basin, Brazil". Zootaxa 2871: 19–42.
十体鳄Decuriasuchus (新属) ——九个化石个体重叠一起
夸塔科洛尼亚 十体鳄Decuriasuchus quartacolonia (新种)
分类:
主龙类Archosauria
蜥类Suchia
劳氏鳄目Rauisuchia
迅猛鳄科Prestosuchidae
产地/层位:巴西;Santa Maria组;中三叠世,Late Ladinian
原文:
Marco Aurélio G. França, Jorge Ferigolo and Max C. Langer (2011). "Associated skeletons of a new middle Triassic "Rauisuchia" from Brazil". Naturwissenschaften 98 (5): 389–395.
比萨拉鳄Pissarrachampsa (新属)
最后 比萨拉鳄Pissarrachampsa sera (新种)
分类:
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
波罗鳄科Baurusuchidae
产地/层位:巴西;Vale do Rio do Peixe组;晚白垩世;Campanian/Maastrichtian
原文:
Felipe C. Montefeltro, Hans C. E. Larsson and Max C. Langer (2011). "A New Baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil and the Phylogeny of Baurusuchidae". PLoS ONE 6 (7): e21916.
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2022-11-29
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伶牙俐齿系列:史前肉食动物咬力计算
狮虎的咬力,狮子的最大个体取在德兰士瓦狮和加丹狮交界处发现的最大狮子头骨 432mm长度,德兰士瓦狮取南非发现的最大头骨403mm,孟虎头骨取406mm的最个体以及几个小个体,西虎头骨取V Mazak记载的大英博物馆的
狮虎的咬力,狮子的最大个体取在德兰士瓦狮和加丹狮交界处发现的最大狮子头骨 432mm长度,德兰士瓦狮取南非发现的最大头骨403mm,孟虎头骨取406mm的最个体以及几个小个体,西虎头骨取V.Mazak记载的大英博物馆的383mm和贝克夫记录的400mm,宽度无法测量,已经损坏,另外注孟虎406mm的头骨不是最宽的,它宽度279mm,有一个394mm的头骨比它宽4mm
残暴狮(美洲草原狮)取沥青坑头骨全长,基长最大个体,
齿齿虎亚科和鬣狗科,中鬣狗科犬齿和裂齿咬力,锯齿虎和刃齿虎的下颌骨本体按solid beam计算的结果相当的强,但是关节处若,而且头骨承受压力的能力弱,有些时候甚至是咬肌组和颞肌组咬力过关了,关节承受不了,下面的剑齿虎的犬齿全部都是经过颈部肌肉增幅过的(用颈部肌肉辅助咬的话比自己用颞肌组咬对头骨负担下) 裂齿咬力全部都是半边,同时也是接近最大咬力,两边咬力的话,就要看了它自己头骨承受不了,加上裂齿本身一般也是只同时用一边的。两边裂齿安全咬力估计也就顶多和犬齿的撞击咬力持平
细齿巨熊等拥有巨大的咬力,郊熊的犬齿也极其强大,接近狮虎的BFQ了。另外郊熊是个例外,它的犬齿那列括号里面的是半边咬力,另外括号外面的是最大咬力,因为郊熊只算了最大咬力,没算半边咬力。我当时写的时候故意这样区分了一下而已。一个动物的半边不会比两边一起咬更大,另外那个较小的郊熊的臼齿写错了,括号里面的是半边咬力,外面的那个是写错了,最大咬力乘2就可以了。
熊的下面就是大型鳄鱼的,湾鳄的咬力最大,最大个体可以到达末端32000N的级别,美洲密河鳄的咬力还说得过去,但是体型相对太小了,但是注意,鳄鱼虽然号称咬力远胜哺乳动物,其实并没有这回事情,虽然鳄鱼却是胜过同体重的狮子,但是不如同体重的鬣狗。而中爪兽类的安氏中兽属和肉齿目里面体型巨大大鬣兽的咬力还是超过巨型湾鳄的,古巴鳄里面也有特大个体,咬力非常强大,是AMNH博物馆里面的一个标本,此外大鬣兽咬力超过湾鳄,因为两者都啃骨头,但是大鬣兽必须把骨头咬的更碎才能吞下去,而且大鬣狗杀死猎物完全需要咬力,湾鳄很多时候可以靠淹死。最大的大鬣兽 CGM标本的头骨整体比最大的湾鳄头骨还大,因此咬力极大也很正常。
内蒙古裂肉兽有不少卫星,什么1000k或者1500kg,实际大小应该在750-800kg左右,它的头骨的颞肌组切面积估计不大,但是肌肉长度比较客观,估计咬力不算特别大,但是开口闭口速度比较快的那种
Ekrixinatosaurus novasi的多打了一个零,撞击咬力是保守22311N,Meer的方法即便修正了以后算得也是理论"极限咬力",一般不取
恐龙的咬力,末端除了霸王龙亚科都不算特别大,至少和自己的体型比,但是恐龙的前端咬力在颈部肌肉增幅以后都特别大,基本上都能持平同样体型的哺乳动物和鳄鱼的前端咬力,或者超过后两者,霸王龙的咬力是所有陆生动物里面最大的。恐龙括号里面是撞击咬力,括号外面的是本身肌肉咬力,撞击咬力只有恐龙可以做到极致 ,哺乳动物和鳄鱼都发挥得不好,还不如直接咬,恐龙的撞击咬力都是参考Rayfield,和G.Mazzeta计算的亚成年脆弱哟异特龙MOR 693和肉食牛龙的最保守撞击咬力对应Henderson的头骨坚固指数设定的
注:“Phobosuchus. Riograndensis”的咬力,头骨大小和体型都是卫星,放那里只是好玩罢了,另外那个GMN的帝王鳄头骨是1200mm长度,不是120mm
霸王龙大个体巨大的咬力,霸王龙不用撞击咬力,本身的末端咬力就超过第二名恐鳄,当然这个和霸王龙比恐鳄大得多有关系,另外霸王龙的撞击咬力只有保守理论值的66%左右,因为它的颈部承受不了那么大的力,头骨整体的薄弱部位例如眼睛本身(眼眶骨骼不算)可能也受不了,按经络安全法计算的颈部承受能力为900000N(AMNH 5027)
修正以后的霸王龙最大咬力比起最大的巨齿鲨的末端205000-290000+N还是差得远的,末端咬力比巨型上龙如昆士兰克柔龙和巨上龙的最大个体16500-18000N,也略超过霸王龙。
Erikson这个2001年的图是瞎扯的,脆弱异特龙的亚成年个体MOR 693用的是压扁的头骨而且只算部分Adductor肌肉,咬肌肉全部没算,辅助肌肉全部没算,而且是按原始淡水鱼类的肌肉效率的静态咬力,霸王龙那个根本只是单个牙印而已,如果拿牙印说霸王龙只比密河鳄高40%,那么8-12米的恐鳄按单个牙印算还没有普通的密河鳄强,它留在乌龟壳,兽脚亚目幼个体和鸭觜龙尾椎骨上面牙印远比霸王龙的那些牙印浅的多。Erikson2010年估测的大个体的恐爪龙的单个牙印都可以到4000+N,难道MOR693(1200-1400kg)还不如恐爪龙.....简直就是笑话
不过肉食恐龙末端咬力除了霸王龙之外都不算太强,比如最大的湾鳄的末端咬力已经超过比自己重三四倍的一些肉食恐龙了,这个估计是因为第一末端没法用在施展撞击咬力,另外恐龙不啃骨头,一般就是吞大块的肉,也不用像鳄鱼那样用死亡翻滚,直接就可以撕扯,因为末端咬力除了霸王龙之外其余的都不大,前段咬力是战斗咬力,用大打架的,理论上越大的肉食恐龙可以按现代生态推测有能力打败更大的猎物,更强大的撞击咬力可以帮助恐龙达到这个目的,例如头骨长度80厘米的异特龙2-3条就可以杀10-15吨上亚成年雷龙和L种圆顶龙,同样头骨长度的湾鳄末端咬力更大却拿雷龙基本没什么办法(除非咬头),因为两者比例都是170kg尼罗鳄和1250kg河马的对比了。
此外东亚的中华盗龙科的咬力都很强,远远超过同体重的异特龙和鲨齿龙,虽然下颌骨就没什么优势了,不过撞击咬力如果不用下颌骨辅助,反倒更大,因为这样减少肌肉反作用力。
巨型上龙的杀伤咬力小于特别大的霸王龙,这个可以理解为大型上龙的猎物不一定比霸王龙的猎物更大,一般30吨上龙会选择3-4吨的蛇颈龙作为攻击目标,特别大的蛇颈龙和鱼龙当时也不多,假设蛇颈龙和鱼龙是巨型上龙的平均猎物,那么这些猎物体型整体上没有霸王龙的猎物大,而上龙巨大的末端咬力更多是为了平衡咬的同时排出口中的水时遇到的阻力。
注2:巨齿鲨最前面的一对牙的位置咬力是末端的一半,但是鲨鱼咬猎物的使用的是中段咬力,用尖端的咬力明显不现实,中段的咬力是末端的66%
上面有个湾鳄的体重搞错了,是17000(等于1700kg),下面修正,给个概念
早期1973年大鬣兽正模的咬力计算。大概是斑鬣狗的10倍,如果按头骨2次方算也大概是这个样,大鬣兽的矢状脊蛮发达的,可以附很多肌肉。头骨宽度也很可观
对短吻硕鬣狗(桑氏硕鬣狗)的咬力补充一下,这个家伙的犬齿理论上比放大的斑鬣狗应该大些,因为它吻部略短,而且按Solid beam算,它的犬齿部分按对垂直咬力比例相对臼齿明显比斑鬣狗的强,但是估计大型动物下颚联合是个弱点,因此桑鬣狗加强犬齿部分下颌骨强度可能是并没有对称的增加咬力,但如果曾的有增加咬力,就应该把犬齿部分的咬力增加10-20%左右,也就是比我的表格上面测量的大些
此外斑鬣狗的犬齿部分相对其自己颌骨臼齿部分的力量是上面几个鬣狗科里面最弱的,斑的犬齿相对其体形来说确实不给力。
巨恐鬣狗的头骨和斑鬣狗一样适合啃骨头,至少比狼适合
矢状脊的问题,我发现巨恐鬣狗就是这个情况,越老咬力越大,年轻的个体例如上面这个颌骨(虽然27厘米了,但是作者说和甘肃那里发现的完全成年的个体比还是个年轻个体,M1后面颌骨部分没完全发育),完全成年的巨恐鬣狗看样矢状脊非常发达,而亚成年个头骨比较矮,而且下颌骨颞肌组接连的部分压力特别大,代表这块地方比较弱,而老年个体这个地方正好就发育好了,压力估计远没那么大(红)而变成斑鬣狗那样的蓝色的低压区域了,这样正好矢状脊也发育好,咬力就变法了,年轻的巨恐鬣狗下颌骨类似于狼,成年老年的更像斑鬣狗了
此外巨恐鬣狗科不善于控制猎物太大的猎物,它的颌骨比斑鬣狗狭窄的多,Zx/Zy远大于斑鬣狗,这样更适合猛咬。而且有化石证据现实巨恐鬣狗抓犀牛型动物失败就是没控制住,虽然咬住了头骨,没有能迅速杀死,结果牙齿滑拖了,拉了道痕迹,但让猎物挣脱跑了。
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2022-11-29
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鱼龙食谱讨论
整理一些资料,对鱼龙的牙齿颌骨和食物做一个概述海爬食性的判断无非基于骨骼形态,特别是头骨和牙齿形态;以及消化道内容物来判断关于牙齿,最有效地一般是基于Massare在1987年的研究,一般通过两个方面判断:(
整理一些资料,对鱼龙的牙齿颌骨和食物做一个概述
海爬食性的判断无非基于骨骼形态,特别是头骨和牙齿形态;以及消化道内容物来判断
关于牙齿,最有效地一般是基于Massare在1987年的研究,一般通过两个方面判断:
(1)齿冠的相对大小(齿冠高度/头骨宽度)(3)冠形指数(齿冠高度/牙齿直径)
三叠纪鱼龙
三叠纪是鱼龙多样性最强的时期,但是鱼形鱼龙却相当少,此时的大部分鱼龙是伏击掠食者,并可能比侏罗纪鱼龙有更广泛的食谱(
1.短尾鱼龙类、混鱼龙类与短头鱼龙类
混鱼龙科包括Barracudasauroides(=茅台混鱼龙Mixosaurus maotaiensis=盘县混鱼龙Mixosaurus panxianensis)、混鱼龙Mixosaurus、Contectopalatus、Phalarodon
短头鱼龙科Omphalosauridae包括短头鱼龙Omphalosaurus、Tholodus、新民鱼龙Xinminosaurus
巢湖龙Chaohusaurus的吻较为细长,颌骨后部有一些钝而圆的的牙齿
Barracudasauroides,它显示混鱼龙可能起源于东方
混鱼龙属于混鱼龙亚科Mixosaurinae拥有矢状嵴,一般不超过头骨背部的高度
Mixosaurus cornalianus的后牙较尖,只有几毫米大。而Mixosaurus kuhnschnyderi后牙强壮且钝。
而Phalarodon则属于Phalarodontinae亚科,有非常高的矢状嵴和臼状的后牙,似乎有一个额外的第六指
Phalarodon nordenskioeldii有大的牙齿(2cm),被描述为丘型、球形等形状。颌骨后部有很大的牙齿,比前部的小牙还多;而相对较大的Phalarodon major就没有那么夸张了
Phalarodon fraasi(=Mixosaurus fraasi)的齿冠也有1cm大,类似于亚成体的Mixosaurus nordenskioeldii。它的牙齿有一定的磨损,说明其花了一些时间在破碎坚硬的食物上
其牙齿较为侧扁,也有可能有剪切功能,但是不够锋利。我国也发现过其化石
鱼龙胃内容物一般较少发现,而且有些生物可能有去除猎物硬壳的习惯,所以内容物没有硬甲不能说明猎物就没有硬甲
短尾鱼龙和巢湖龙的牙齿很少有磨损,而且牙齿比较小(巢湖龙牙齿相对大小为0.06),仅有牙齿形状一条显示可能以硬壳生物为食(巢湖龙冠型指数约为1.0),此外短尾鱼龙的牙釉质也较薄,不太可能用来crush,可能只是有时以甲壳类动物为食
而Phalarodon fraasi(可能也包括Mixosaurus nordenskioeldii)则可满足上述要求,它们可能更主要的以硬壳生物为食
不过更专业的贝类捕食者是短头鱼龙科Omphalosauridae,对于其归属,目前还有争议。它们拥有粗短的吻部和好几排不规则排列的牙齿,不像混鱼龙类,它们的牙齿全部由钝牙构成,甚至胜过球齿龙。但是它们和混鱼龙科并没有亲缘关系,球形的牙齿是非同源的。Tholodus和新民鱼龙有完整的化石,它们相当相似
Contectopalatus atavus(=Phalarodon atavus)可能是体型最大的混鱼龙科,为大到特大型,发现于德国Muschelkalk。头长可达70~80厘米,体长至少4,5~5米(SMNS 56315),可能比同一地区的布氏杯椎鱼龙Cymbospondylus buchseri(头长68cm,5~5.5米)还大。事实上,这样巨大的混鱼龙可能不是偶然的现象,Fraas (1891)和Huene (1916)也曾描述过巨大的混鱼龙。它与Phalarodon一样,属于Phalarodontinae,头骨窄,有非常高的矢状嵴供肌肉附着,使得其具有很强大的咬合力。上颌的牙齿较大,下颌的较小,颌骨前部有圆锥形的尖牙来穿刺。后牙侧面有两道很深的沟槽,使得横截面是∞字型,而并不是真正用来破碎用的牙齿(像Phalarodon)。根据Michael和Matzke(1998、2000)的说法,它可能是当地的顶级捕食者
2.贝沙诺龙、萨斯特鱼龙(兼贵州鱼龙)与杯椎鱼龙
贝沙诺龙Besanosaurus目前有一个化石,化石保存长度为5.8米,估计全长5.412米,头长51cm,占体长比例为9.42%,尾长占体长比例为51.47%。其化石旁保存了一只70~80cm长的小混鱼龙
贝沙诺龙拥有非常小的牙齿,最大只有8mm,相对大小也十分小,可能只有0.04。头骨的比例不足10%,拥有细长的吻部,并有非常长的尾巴,显然以小型猎物并很有可能是头足类为食
萨斯特鱼龙属的化石往往较为零碎,这是一属大型鱼龙,可能最大能有7米长,目前包括两个种Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus alexandrae、S. altispinus 和S. osmonti)和关岭邓氏萨斯特鱼龙Shastasaurus tangae(=亚洲杯椎鱼龙Cymbospondylus asiaticus 、美丽盘江龙Panjiangsaurus epicharis、(?)卧龙岗卡洛维龙Callawayia wolonggangense)
Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus alexandrae)拥有粗壮的吻部,牙齿相对较小。Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus altispinus)头长大约1米,接近杯椎鱼龙的长度,体长估计5~6米(不过根据邓氏萨斯特鱼龙的新数据,可能要更长一些)
牙齿最大大约3cm高,齿冠还要少一些,直径1cm多一点(自己测量的),冠形指数大约2左右。根据牙齿形态,Massare(1989)认为它的牙齿属于“cut”的类型,而且根据其又粗又宽的吻部,可能以大型鱼类和其他海爬为食,但更可能是机会主义者,见到什么吃什么
邓氏萨斯特鱼龙荐前椎数极多(65~69),头长最大也有1米多长。牙齿尖锐,向内倾斜,无钝性齿,齿槽外缘高于内缘,应该属于亚槽齿型,所以盘江鱼龙不是靠牙齿磨蚀食物,而是直接吞食。根据研究(潘薪如、江大勇、孙作玉、蔡涛、张大鹏、谢家林2000),其圆锥形的牙齿不够锋利等特征,故不属于凶猛的大型食肉鱼龙。
另外关岭生物群中有10米以上甚至15米的超大型鱼龙,但是还没有仔细研究过。根据陈孝红、程龙2003年的论文,目前定种邓氏萨斯特鱼龙可能仅仅是未成年,而那些10米以上的大鱼龙可能才是成年个体
由于没有一具完全完整的化石,杯椎鱼龙的体长只能估计,Merriam在1908年估计两具帕特杯椎鱼龙的化石组合起来(前半身UCMP 9950 + 后半身UCMP 9947)超过9.1米,而UCMP 9950的头骨长度为1166mm,故估计杯椎鱼龙的头长为体长的13%,布氏杯椎鱼龙的PIMUZ 4351(可能是亚成体)头骨长680mm,估计体长5米(也有可能有5.5米),尼科尔杯椎鱼龙的FMNH PR2251头骨长975mm,估计体长会有7.6米。BBC中的杯椎鱼龙体长达到10米,大部分杯椎鱼龙可能无法达到这一长度。1908年Merriam称,杯椎鱼龙平均体长6.2米(这里当然是指帕特杯椎鱼龙),只有少数大个体才可达9米。有一个头骨显示杯椎鱼龙可达13.5米,如果属实,应该是已命名的鱼龙中第4长的(次于西卡尼秀尼鱼龙Shonisaurus sikanniensis、喜马拉雅鱼龙Himalayasaurus tibetewis和通俗秀尼鱼龙Shonisaurus popularis)其牙齿为异形齿,前牙尖锐而后牙侧扁
3.秀尼鱼龙、喜马拉雅鱼龙
根据Camp于1980年的描述,通俗秀尼较大的头骨(BISP-1)保守估计为2.5米,体长可能有14.5米。而其拥有2.6~3cm的牙齿孔,FZVE-3不超过31.7mm
根据Nicholls和Manabe04年的说法,成年秀尼鱼龙是缺齿的,只有一些非常小的样本具有很小的牙齿。要喂饱这样的大动物是很困难的,Webb (1984)和Alexander (1982)曾建议过滤食的可能性。但是却没有发现已知的滤食结构,而且细长的吻部也不像能够过滤大量的水。基于Massare(1987)的研究,这样的大型鱼龙可能仍然以头足类为主食。其可能像现在的喙鲸一样,通过舌头的抽吸取食,从而不必使用过滤器
而喜马拉雅鱼龙则有大而发达的牙齿,具有切割边缘,与秀尼鱼龙明显不同。它具有很粗的吻部,但是可能只有中等长度(董枝明1972)。根据Motani、Manabe和董老99年的文,它可能以大型脊椎动物为食
回复人:鸿穹神皇上帝
杯椎鱼龙属的脊椎骨数量还是比较多了,Cymbospondylus buchseri保留下来的51块脊椎骨,但是第51块脊椎骨上面的肋骨的长度和前面最长的肋骨相比并没有明显的减短,就此推测其前部Presacral脊椎骨数量应该超过55块,总的来说眼眶小一些的鱼龙估计咬合力要大一些。
根据Massare87年关于海爬牙齿形态和食性的研究,大部分鱼龙以头足类为主食,拥有4种牙齿Pierce I、Smash、Crunch和Cut,此外,偶尔有一些鱼龙属于Pierce II/General,但三叠纪常见的Crush没有再出现,而且也没有矢状嵴的消息(图39的一些比例可能不适用于鱼龙,图40中黑色的小三角形代表鱼龙,白色圆形为上龙,黑色圆形为蛇颈龙,白色正方形为真蜥鳄,黑色正方形为地蜥鳄)
蛇嘴鱼龙科
Pierce I:蛇嘴龙科往往具有一种细长针状的牙齿,相比较蛇颈龙类中形状类似的牙齿,大小更小且更光滑。冠形指数通常大于3.5,至少不小于3,可能是用来刺穿柔软的猎物用
狭翼鱼龙和大眼鱼龙科
Smash:而包括狭翼鱼龙在内的很多小型后三叠纪鱼龙拥有一种简单的圆锥形牙齿,但有一个圆顶,牙齿的磨损类似于现生抹香鲸,这样的牙齿顶部和磨损显示是用来把持柔软猎物而不是穿刺用的。肠胃内容物也显示它们以头足类为主食,仅有少数鱼类。其冠型指数大约为2.0~3.0,齿冠的相对大小不超过0.15,而且往往小于0.10。事实上有一些鱼龙(包括狭翼鱼龙的模式种Stenopterygius quadriscissus、Chacaicosaurus(属于狭翼鱼龙科)和大眼鱼龙Ophthalmosaurus)牙齿已经发生了退化,减少,甚至无牙。短鳍鱼龙Brachypterygius和扁鳍鱼龙Platypterygius也属于这一类型,但是它们的牙齿发达,更强壮一些,齿冠略有弯曲
幼年泰曼、Suevoleviathan和鱼龙属
Crunch:一些中型的鱼龙(如幼年的板齿泰曼Temnodontosaurus platyodon(=Temnodontosaurus risor)(头长)、Suevoleviathan(4米以上))或一些中小型鱼龙如鱼龙属的模式种Ichthyosaurus communis(一般头长50cm,体长2.5米,最大的头骨发现于瑞士,超过90cm),拥有一种直且粗壮,有粗糙顶尖的牙齿,冠型指数约为2.0~3.0。牙齿表面往往有突出的竖棱,但是不形成切割边缘,旧牙往往有磨光的顶部,显示它们主要以硬的猎物为食,齿冠的相对大小一般小于0.15,显示它们也是以把持为主。其食物来源可能是有内壳的头足类甚至是薄壳的菊石
泰曼鱼龙
Cut:而板齿泰曼Temnodontosaurus platyodon,宽头泰曼Temnodontosaurus eurycephalus和三角齿泰曼Temnodontosaurus trigonodon(=Temnodontosaurus burgundiae、Leptopterygius burgundiae、Leptopterygius acutirostris)这样的大型鱼龙,牙齿则是轻微侧扁、粗壮,有两条锋利的脊作为切割刃,刃的边缘与颌骨长度方向对齐。不像大多数鱼龙,这些牙齿的表面相当光滑,冠型指数约为1.5~2.5。这些牙齿经常有破损,尖端的破损往往是圆而光滑的,三角齿泰曼的腹中曾发现过一只其他的小鱼龙。这些牙齿很类似掠食性沧龙的牙齿,但相对大小却不大。
Aegirosaurus
Pierce II/General:最典型的代表为Aegirosaurus,正模头长56cm,缺了一小块,体长1.77米,可以说头部的比例很大了,最大头长接近1米。牙齿小、多,吻长,齿冠相对大小小于0.1,冠型指数大约为1.7,介于Pierce II(虎鲸也属于Pierce II这一类的)和Smash之间,它的牙齿太小,所以和Smash一样以头足类为食
鱼龙
DONMG:1983.98属于鱼龙属,化石保存于Beechfield House Museum。化石被确认为Ichthyosaurus communis,化石保存了头骨和躯干的前部,包括了腹部地区。化石保存长度为1.1米,其中三分之一是头骨,牙齿的情况符合Massare87年的研究。胃内容物有很多箭石壳的碎片,难以辨认箭石的数目究竟有多少。箭石有四种类型,样本消化道内容物有其中的3种:Type 1,Type 2和Type 3
扁鳍鱼龙
QM F16811是一条7米的雌性Platypterygius longmani(扁鳍鱼龙属),发现于澳大利亚,腹中有一个胎儿(头长40cm)。其胃中发现了protostegid海龟、enantiornithine海鸟和actinopterygian鱼,这些食物没有来得及消化,鱼龙就已死亡。鱼大多是一些2~8mm的椎体,显示个头不大,但有三个大型的牙齿(5~7mm)和一块下颌显示它也会以大型鱼类(大约50cm)为食,可能是鲱状的Cooyoo或Pachyrhizodus。海龟化石为一只或几只幼体,全长10~20cm,估计属于Protostegidae,可能是Notochelone costata。从龟化石的情况看,吞下猎物之前可能有过通过摇晃将猎物撕碎的过程(processed by shake feeding)。海鸟的化石也非常小,跗跖骨只有19.45mm,可能是Nanantius。Kear、Boles和Smith于文中建议双臼椎龙的竞争可能与鱼龙衰落有关(我个人不觉得如此)。
板齿泰曼鱼龙、三角齿泰曼鱼龙、宽头泰曼鱼龙
板齿泰曼和三角齿泰曼是一些瘦长的鱼龙,直线上速度(就比例而言)可能不如后来的狭鳍鱼龙和大眼鱼龙,但是转向的话更方便一些。牙齿齿冠一般只有3cm,但是下颌却往往能有1.5米以上,齿冠的相对大小不足0.10,由此可推知其猎物体型并不大,McGowan在95年的文中认为它们不过是以鱼和头足类为食罢了(不过我个人认为这不是问题,颧突,甚至虎鲸的比例貌似也没有超过0.1么,不过似乎侏罗纪大型海爬都比较青睐头足类?连巨游龙都是……)。泰曼鱼龙的眼眶相对较小,orbital ratio一般小于0.21,且大部分情况下小于0.18。
板齿泰曼的头骨一般比三角齿泰曼来的大,吻部长度中等,但是头部的比例也偏大,因此整体长度差不多,牙齿不是很大,最大58mm(BATGM M3577a,不完整头长1890mm)。板齿泰曼生存于早侏罗纪早期,BMNH R1155是目前最大的头骨,不完整长度超过1.92米,下颌超过2米,并且板齿泰曼还有很多超过1.8米的头骨,最大的完整化石BMNH 2003,头长1.39米,体长至少6.29米。但是头后骨骼的相对大小较小,比如GPIT 1491/13和BMNH 2003的比较,头长相似(1350和1390mm),但是三角齿体长长出一米(5920和4900mm)。英国发现过一个巨大的方骨ANSP 10112,有272mm,还是未定种,但是最有可能是属于板齿泰曼的。而板齿泰曼BMNH R215方骨为200mm(头骨大约1840mm),根据比例估算,有BMNH R215的1.36倍大,通过简单的放大,可以得到一个2.5米的巨大尺寸,,根据BMNH 2003的比例,估计体长11米以上,这个估计是一个很保守的估计,因为泰曼头骨的增长比体型的增长慢。图76为方骨ANSP 10112
相对而言,三角齿泰曼的头骨小得多,连1.6米都勉强。三角齿泰曼生存于早侏罗纪晚期,它的的吻部要长一点,而且鳍也要长一点(指节数28:20)最大的SMNS 50000体长达到9.09米,但头骨只有1.53米(我估计是吻部化石有缺失?),但总的来说1.5米以上的的头骨体长都有个7米多,甚至有一些1.4米不到的记录体长也有7米(我严重怀疑这些头骨的完整性)。Huene 1922年估计三角齿泰曼最大可达11米。
宽头泰曼仅有一个头骨被发现,头长不完整长度950mm,牙齿的相对比例较大,最大额牙齿为54mm,齿冠短,牙齿坚固,颌骨极粗短,95年McGowan的文中被认为和下文所述的未知的大鱼龙一样可能以其他鱼龙为食下图为维基上宽头泰曼的复原,其实复原的有一点错误,泰曼的后肢和前肢大小差的没有那么多
焦点:早侏罗纪巨鱼龙
早侏罗纪有一些零碎的化石记录显示当时的鱼龙可以长到非常大的水平,包括上文提到的巨大方骨、一些大椎体、肩胛骨和大牙齿。由于其巨大的体型和牙齿,McGown建议这些鱼龙以大型猎物为食
泰曼的牙齿最大也不超过6cm,但是记录中最大的牙齿BMNH 28283足有116mm,这个巨大的牙齿有一个很矮的齿冠(33mm),牙根占了牙齿总长的三分之二,有锋利的切割边缘。还有其他一些巨大的牙齿,比如有一个颌骨节片上最大的牙齿ROM 38129,牙高111mm,齿冠38mm。这些牙齿不太可能属于板齿泰曼和三角齿泰曼,因为这二者齿冠的高度往往与齿根长度相差不大(虽然有一些个别的记录)。这些牙齿的外形更接近宽头泰曼,但是大小上却是宽头的2倍多,因此除非宽头正模仅是幼体,否则不可能长到如此之大。
此外还有巨大的肩胛骨和椎体,例如肩胛骨BMNH 481和椎体BMNH R226,,发现于早侏罗纪早期,来自同一样本,同时还发现了这个巨大鱼龙的一些肋骨和椎骨Lydekker (1889)。肩胛骨BMNH 481,有444mm长,而9.1米的三角齿泰曼SMNS 50000肩胛骨不过290mm,仅有前者的65%,按比例放大可以得到一个14米的巨大动物。巨大的椎体BMNH R226,高达205mm,而SMNS 50000仅有124mm,按此比例,这条鱼龙足有15米。而在Banz, Huene1922年的讨论中,有一个个更大的化石样本,包括部分椎骨和肋骨,发现于早侏罗纪晚期,最大的椎体达22cm,甚至略大于BMNH R226,所以可能会有15~16米
补充几种鱼龙的precaudal length/longest rib,计算体重的话用得上
Suevoleviathan disinteger(SMNS 15390) 2.273
Temnodontosaurus trigonodon(SMNS 15950) 2.564
Eurhinosaurus longirostris(GPIT 1025/18/1) 2.5
Stenopterygius quadriscissus(FSF R4154) 1.613
Ophthalmosaurus icenicus(PMAG R340) 1.266
根据狭翼鱼龙2.4米165kg推一下,9米的泰曼大约3.5吨,很瘦了,直接用下面图片的长高比来推也不会超过等长大眼鱼龙的一半。16米大约20吨,不会超过30吨
根据最新的东西的一点补充:
分类调整:
萨斯特鱼龙属Shastasaurus的几个种同物异名
Shastasaurus liangae:
=Guanlingsaurus liangae
Shastasaurus pacificus:
=Shastasaurus alexandrae
=Shastasaurus osmonti
Shastasaurus sikkanniensis:
=Shonisaurus sikkanniensis
萨斯特鱼龙属这三个种的进食现在被认为都是类似于西卡尼的抽吸式
卡洛维龙属Callawayia的几个种的同物异名
Callawayia neoscapularis
=Shastasaurus neoscapularis
Callawayia altispinus
=Shastasaurus altispinus
贵州鱼龙仍然作为一个单独的属,而不是让邓氏贵州鱼龙Guizhouichthyosaurus tangae并入萨斯特鱼龙
贵州鱼龙和卡洛维龙都算是高等的Parvipelvia
可以自己计算得出一些东西
短鳍鱼龙
短鳍鱼龙吻部很粗,牙齿大,被认为咬合力也比较大
其他的测量数据上表中有
对上一楼表格的解释以及一些鱼龙测量方面的东西
Tooth length index可以计算牙齿长度
A. Continuous
1. Orbital ratio: ratio of orbital diameter to jaw length (HIL).
2. Snout ratio: ratio of snout length to jaw length (J/L).
3. Premaxillary ratio: ratio of premaxillary segment to jaw length (I/L).
4. Prenarial ratio: ratio of prenarial segment to to jaw length (B/L).
5. Maxillary tooth count: mean number of maxillary teeth.
6. Postorbital ratio: ratio of postorbital segment to jaw length (D/L).
7. Orbital position index: ratio of distance between centre of orbit and hindmost point of skull to distance between centre of orbit and most anterior point of skull (CIA).
8. Jaw depth ratio: ratio of jaw depth, measured at midpoint of jaw, to jaw length (G/L).
9. Snout depth ratio: ratio of snout depth, measured at midpoint of snout, to jaw length (E/L).
10. Tooth density index: number of upper and lower teeth counted in 10% of jaw length,centred at midpoint of snout (F).
11. Tooth length index: 10 x crown length of longest tooth divided by jaw length.
B. Multistate
12. External naris shape: petaloid (Fig. 5A), markedly elongate (Fig. 5B), or curviform (Fig. 5C).
13. Extracondylar extent: Extracondylar area (6) is much less extensive than condylar area (4) (Fig. 2A); areas are approximately equal (Fig. 2D), or extracondylar area is much more extensive than condylar area.
C. Dichotomous
14. Skull profile: rostrum grades gently into cranium (Fig. 5D) or is demarcated from cranium (Fig. 5E).
15. Condylar differentiation : basioccipital condyle is clearly defined and set off from extracondylar area (Fig. 2D) or is not (Fig. 2A).
16. Position of stapedial facet: stapedial facet (3) of basioccipital extends ventrally (Fig. 2D), or does not (Fig. 2A).
17. Basioccipital profile: anterior surface (5) of basioccipital is flat (fig. 2B), or convex (Fig. 2E).
18. Basioccipital peg: anterior surface of basioccipital is often extended into a peg (McGowan 1973a, p. 12, fig. 2). Peg (7) is well developed (Fig. 2E), weakly developed, or absent (Fig. 2B).
(本文为化石网论坛精华帖,由网友蓝藻脊提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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北极熊的头骨度量及其与大型棕熊的对比
现在总结下北极熊,同时和大型的棕熊做个对比我和凯凯写的,发在这里了,在此谢谢化石网各位版主,特别是小衡和007对我们吧的长期支持也祝愿化石网越办越好各位可能都有更详细的资料,欢迎补充~希望在以后各位将
现在总结下北极熊,同时和大型的棕熊做个对比
我和凯凯写的,发在这里了,在此谢谢化石网各位版主,特别是小衡和007对我们吧的长期支持
也祝愿化石网越办越好
各位可能都有更详细的资料,欢迎补充~
希望在以后各位将北极熊和其他一些史前或当代动物进行体型、结构对比的时候,这贴能提供一个依据
首先上一张测量表,其中北极熊的头骨测量数据出自Elbroch(2006)和Manning(1971)
颅全长、吻宽、下颌长数据出自Elbroch(2006),样本数有点少
颅基长、颧宽、眶间宽、后头宽等数据出自Manning(1971)
这些应该可以作为北极熊头骨尺寸比较好的一个参考,但是不知道这些标本详细的取样地点
根据Manning(1971),北极熊的头骨尺寸以楚科奇海最大,向东和向西分别穿过古北界和新北界,北极熊的头骨尺寸都递减,而以东格陵兰为最小
从目前的掌握的资料看,楚科奇海、白令海以及北美洲北部诸海域(哈德逊湾、波弗特海、福克斯湾、戴维斯海峡等)的北极熊都是大型种群,而东格陵兰、挪威斯瓦尔巴特群岛的则属于小型水平,我们下面分开来看
哈德逊湾和波弗特海北极熊的颅基底长和颧宽的生长
先介绍测量方法
Zygomatic breadth was the maximum head width between the zygomatic arches.
Head length was the straight line length from between the upper middle incisors at the gum line to the inion, the most posterior dorsal skull process.
这里的Zygomatic breadth指颧弓间的最大宽度,毫无疑问是颧宽
而Head length指从上门齿后面至枕骨最后端的距离,这个测量指标就让人陌生了,我们知道颅基长是前颌骨最前端即上门齿前面至枕骨最后端的距离,这里的Head length应该比颅基长略小一些,经询问菊石得知,这个指标应该叫颅基底长
从数据上看,西哈德逊湾和波弗特海的北极熊这两个指标的渐近值相似
雄性:颅基底长是411/406,颧宽是268/277
雌性:颅基底长都是350,颧宽是206/207
渐近值代表的是完全长成的个体的尺寸
随年龄的增长率k也值得注意,虽然两地北极熊头骨尺寸的渐近值相似,但是哈德逊湾的增长率明显大于波弗特海,雄性和雌性的这两个测量指标都是如此
平均值取决于渐近值和增长率,因此虽然这两地北极熊的渐近尺寸相似,哈德逊湾北极熊的平均尺寸要大于波弗特海,两地北极熊的体重数据已经证明了这一点
对同一种群的北极熊来说,雌性的增长率大于雄性,颅长的增长率大于颧宽,说明雌性比雄性成熟早,颧宽比颅长成熟早
波弗特海南部北极熊的(颅基长+颧宽)的测量
1967-89年测量的个体,雄性平均65.3cm,雌性55.4cm
而1990-2006年的个体,雄性平均64.3cm,雌性55.3cm
这里5岁以上的就算做成年了
按照Manning(1971)的测量结果,雄性北极熊的颧宽大约是颅基长的63.4%,雌性则是59.0%
这样估计的话,波弗特海的北极熊,雄性颅基长接近40cm,颧宽约25cm;雌性的颅基长不到35cm,颧宽20cm多点
1990-2006年测量的个体比1967-89测量的要小点,这个能从下面第二个截图看出来原因,从1982-2007年的25年间,12岁以上的老公熊的颅基长和颧宽的加和不变甚至略有上升(67-68cm),而7-11岁的年轻公熊从66cm多一直下降到不到64cm
也就是说,颅骨尺寸的渐近值没有明显变化而增长率减小,导致平均值略降低
因此与其说近几十年来北极熊变小了,倒不如说是长得慢了
从这份研究来看,波弗特海南部12岁以上雄性北极熊的颅基长和颧宽的加和大约在67-68cm多点
根据上楼的数据,波弗特海的雄兽(颅基长+颧宽)的渐近值也差不多是68cm(406+277)
两个小型北极熊种群的头骨和下颌的一些测量的平均值
斯瓦尔巴群岛的个体(雄-雌):颅基长369-327,下颌长246-221,下颌高103-90
东格陵兰的个体(雄-雌):颅基长358-323,下颌长243-218,下颌高104-89
北美洲北极熊这些个体颅全长在41-47cm之间,颧宽在25-29cm之间
最大记录来自楚科奇海的科策布湾,颅全长是47cm,颧宽是29cm,颅骨长宽总和是76cm
这些记录主要来自于楚科奇海,共128个,其中又以科策布湾、波因特霍普、大小迪奥梅德岛、海角利斯伯恩等几个地区的最多,排在前10位的全是楚科奇海的个体,前15位中有14个来自楚科奇海,而前39位中有35个来自楚科奇海
其次是白令海,有14个记录,前39位全部来自楚科奇海和白令海
波弗特海(粉圈)的巴罗角和班克斯岛,共8个记录,但其中7个颅全长和颧宽的加和都在27.5英寸(=70cm)以下,集中在表格的100位以后
加拿大中、高北极地区(绿圈和篮圈)2个,还有2个地区不明(灰圈)
从这份记录表上看,楚科奇海和白令海的北极熊(这两个海域的北极熊可以视为一个种群),要明显大于波弗特海
近些年USGS公布的称重情况也是楚科奇海和白令海的个体明显比波弗特海的重一截子,和这个相符合
哈德逊湾和福克斯湾的北极熊按说也比较大,但在这个表上没数据,可能是没被记录下来吧
和棕熊对比下,以前发过棕熊头骨的帖子了,简单重复下
先规范下这里采用的北美棕熊亚种的译名,分类系统用Hall(1984)的,
Ursus arctos gyas 半岛巨熊
Ursus arctos middendorffi 科迪亚克棕熊
Ursus arctos dalli 达氏棕熊
Ursus arctos sitkensis 锡特卡棕熊
Ursus arctos californicus 加州金熊
Ursus arctos alascensis 阿拉斯加棕\灰熊
Ursus arctos stikeensis 海岸灰熊
Ursus arctos horribilis 灰熊
就整个物种而言,北极熊大于棕熊无悬念;而从亚种角度来看,北极熊一般不分亚种,半岛巨熊和科熊比北极熊的整体水平大
现在从地区种群的角度看,论颅基长,波弗特海的北极熊应该和半岛巨熊或科熊差不多,雄兽都是平均40cm左右;但要是考虑颅全长,北极熊就不如棕熊了,因为北极熊颅全长比颅基长约大5%,棕熊得大8%以上了;颧宽也是棕熊大,科熊雄性平均超过28cm,半岛巨熊也有26cm多,而波弗特海的北极熊只有约25cm
不过波弗特海的北极熊并不是最大的北极熊种群,拿楚科奇海的种群和大型棕熊对比就不好说了
斯瓦尔巴群岛和东格陵兰的北极熊颅基长也就是阿拉斯加南部或北美西海岸的棕\灰熊的水平,但和内陆的灰熊比也大多了
据Glenn(1980年),9岁以上的半岛巨熊,21头雄性,颅长平均423mm,颧宽则平均282mm;而78头雌性的平均颅长为387mm,颧宽233mm
测量方法如下
Skull length was determined by measuring the distance between the most anterior surface of a first upper incisor and the posterior protuberance of the parietal crest. This measurement was taken after the bear's head had been tilted toward its chest, thereby providing better exposure of the posterior reference point.
Zygomatic width was measured at the widest point of the zygomatic arches
这里的颅长应该能代表颅全长,或者比颅全长略小点
不过应注意这里是活体测量,比真实的头骨尺寸稍微偏大点
这样看,9岁以上的半岛巨熊颅长和颧宽的加和,雄性是70.5cm,雌性是62cm
There was no overlap in total skull size of male and female bears older than 9 years. The minimum size of fleshed male skulls was greater than 644 mm and maximum skull size of females was smaller. Similarly, there were no overlaps between the expected ranges in fleshed total skull sizes of males (range, 651-727) and females (range, 577-636).
对一些头骨标本实际测量的结果:9岁以上的雄性颅长和颧宽的加和在651-727mm之间,雌性为577-636mm
9岁的棕熊还没有完全长成,体成熟至少得11-12岁,同时也要考虑活体测量的误差,半岛的老公熊颅骨长宽总和的平均值应该在70cm左右吧
3楼说了,在波弗特海南部12岁以上的雄性北极熊的(颅基长+颧宽)的平均值为67-68cm,换算成颅全长的话,大约是近70cm,二者差不多大或者说北极熊稍小点
15岁以上的老公熊平均近71cm,74cm以上的个体大约占8%,76cm以上的也有一些记录
科熊要比波弗特海的北极熊大一些
如前面所说,大种群对大种群的话,北极熊和棕熊的平均颅骨总尺寸是相近的,不过看上限好像是棕熊更大,可能棕熊种内差别大,所以变异范围宽点吧
比颅长,半岛巨熊是比科熊大点,但是比颧宽,科熊要明显大一些,所以算颅骨总尺寸,棕熊中还得是科熊最大
最大的半岛巨熊和科熊颅骨长宽总和,比表格上最大的北极熊(=76cm)还大
最大的达氏棕熊,比表格里排第3的北极熊(=73cm)还大
最大的锡特卡棕熊,和表格里30多位的北极熊(=71cm)差不多
那个半岛巨熊的头骨,全长是很大(501mm),但是颅基长和颧宽相对较小
从颅基长和颧宽的角度来看,Rausch给的这例老年雄性半岛巨熊的测量更大:颅基长429.1mm,颧宽281.9mm
同时给出的科熊头骨也很大,颅基长411.5mm,颧宽295mm,但是不如上楼那表里最大的科熊
颅全长和颧宽加和在28英寸(=71.12cm)以上的南阿拉斯加熊头骨,共500多例,分了6页,我就贴第一页了,注意5楼表格中28英寸以上的北极熊头骨只有33例,大型棕熊在头骨尺寸上确实比北极熊要大一些,大个体的数量更是多得多
第一页的85个记录,有55个是科熊,29个是半岛巨熊,1个来自基奈半岛(属于Ursus arctos alascensis 阿拉斯加棕熊)
有21个记录超过了30英寸(=76.2cm),比6楼表格里最大的北极熊还大,其中只有2个是半岛巨熊,剩下的19个都是科熊
排在前五位都是科熊,科熊主要是占了头骨宽的便宜,最大的科熊头骨颅全长455.6mm,颧宽325.4mm,总和781mm,这个是最宽的,但不是最长的;这表格里最长的科熊头骨是排在第四位的那个,长477.8mm,还是不如本贴10楼《俄罗斯及周边国家动物志》中提到的那个495mm长的
表里最大的半岛巨熊排在了第六位,颅全长503.2mm,颧宽269.9mm,这个头骨虽然非常长,但是颧宽太小了,都不如前面两楼给的那俩例子,从表上看半岛巨熊也有一些颧宽过30cm的例子
那个来自基奈半岛的头骨,排在并列68位,在这个表中毫不突出,但肯定是该亚种(阿拉斯加棕\灰熊 Ursus arctos alascensis)的头骨记录了,颅全长442.7mm,颧宽293.6mm,长宽总和736.3mm
灰熊的头骨记录表格收录了颅骨总尺寸在24英寸(=60.9cm)以上的个体记录,共600多个,11页,这里只截第一页和大家讨论,过27英寸(=68.58mm)的只有3例,比北极熊以及半岛巨熊和科熊确实要小得多
这些记录主要是来自三个亚种:阿拉斯加灰熊(Ursus arctos alascensis)、海岸灰熊(Ursus arctos stikeensis)、灰熊(Ursus arctos horribilis),地名我没有一一核对,所以不确定没有其他亚种
这个表格中最大的阿拉斯加灰熊头骨,颅全长436.6mm,颧宽252.4mm,长宽总和689mm,不如楼上的那个基奈半岛的
最大的海岸灰熊头骨,长441.3mm,宽247.6mm,总和也是689mm
最大的灰熊头骨,长422.3mm,宽246.1mm,总和是668.3mm
欧亚大陆上的棕熊能和北极熊比的,也就是乌苏里棕熊和勘察加棕熊了
先说勘察加棕熊,出自Chernyavskii(1984),AVA上Grahhh提供的数据,雄兽平均颅基长是366mm,颧宽是251mm
而《苏联动物志》上记载:雄兽颅基长是372mm,颧宽是258mm
(注意英文Wiki编辑者弄错了,和《苏联动物志》原文不符)
可以看到,勘察加棕熊的头骨非常宽,长宽比类似于科熊,雄兽的颅基长也就是挪威北极熊的水平,而颧宽却超过了波弗特海北极熊
所贴的资料中最大勘察加棕熊的颅全长有436mm,看起来颅基长过40cm似乎挺难的
狩猎记录中最大的勘察加棕熊的颅骨总尺寸(颅全长和颧宽的加和)是29.5英寸(=74.9cm)
乌苏里棕熊的头骨是欧亚大陆上最长的,沿海地区的种群颅长不在科迪亚克棕熊之下,不过相对窄得多
乌苏里棕熊很窄,比前面说的任何一种棕熊都窄,头骨长宽比例和北极熊正好相当
综合各份资料来看,黑龙江流域的乌苏里棕熊,雄性颅基长的平均值应该在38cm左右,颧宽约24cm,不同地区有差别,尚塔尔群岛和滨海边区的种群比内陆的要大些
本楼贴的这个表格是Grahhh发在AVA论坛上的资料,8个老公熊头骨的测量,其中7个来自于滨海边区:颅全长380-448mm,颅基长362-428mm,颧宽196-280mm
这8个头骨明显就是本楼下面贴的那表上的,不过数据有出入,这里说是全长是387-455mm,也许是在单位换算的时候出了点问题
最大的一个个体,颅全长和颧宽的加和约73cm(728mm或735mm)
萨哈林岛的个体也不小,南萨哈林的乌苏里棕熊,雄兽平均颅基长也能有37cm
北部施密特半岛和东部山地的就要小得多,雄兽平均颅基长仅35cm多些,近期我看到的说法是萨哈林岛上东部和北部的棕熊属于不同亚种,只有南部的棕熊种群才属于乌苏里亚种,事实很可能真是这样
看一下《华氏大猎兽》
排在第一的是一头欧洲的洞熊,颅长476mm,颧宽289mm,总和是765,当然洞熊应该还有更大的头骨,这个大家比我更清楚,欢迎补充
接下来就是一头远东的棕熊,颅长457mm,颧宽279mm,总和是736mm
注意这头熊不一定是勘察加棕熊,虽然书截图上是那么写的,但这书年代太久了,分类系统和现在有很大差别,从头骨长宽比上看,很有可能是一头乌苏里棕熊
除此之外,还有些阿拉斯加棕熊、北极熊、海岸灰熊的数据,大家有兴趣自己看看吧
凯凯的朋友Grahhh建的,他一直让凯凯邀请国内熊迷前去捧场,但是国内的熊迷偏偏少得可怜
这里面也有一些史前熊类的讨论,大家有兴趣的话希望能去捧场
我知道Grahhh经常在化石网论坛潜水的,他也很佩服这里的一些高手
另外,远东的棕熊还有颅长472mm的记录,这样看起来,远东的两种棕熊的最大头骨尺寸应该也不在北极熊之下
(本文为化石网论坛精华帖,由网友ophiophagus提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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古龟大全
无齿龙[Henodus]无齿龙又宽又平的身体信令它看上去非常像今天的海龟。它的背部和腹部都覆盖着骨质甲片,可以保护它抵御大型海生爬行动物和海中其他食肉动物的攻击。它没有牙齿,但很可能有一个坚硬的角质喙下岩石
无齿龙[Henodus]
无齿龙又宽又平的身体信令它看上去非常像今天的海龟。它的背部和腹部都覆盖着骨质甲片,可以保护它抵御大型海生爬行动物和海中其他食肉动物的攻击。它没有牙齿,但很可能有一个坚硬的角质喙下岩石上的水生贝壳类动物,又能用来碾碎食物。生活在三叠纪晚期的欧洲。1米长,类别:盾齿龙
盾龟龙Placochelys
盾齿龙,以软体动物为食的三叠纪海洋爬行动物。它们的腹部被骨盘所保护,并且有特殊功能的第三只眼在头上。这里所示的Placodus,有着圆形的猪嘴和大量的牙,然而Placochelys有着尖的猪嘴,少牙和厚甲。
Placodus 盾齿龙
盾齿龙在离欧洲海岸较远的水滨和浅水中安家。在那里它用长着蹼的脚和长而平的尾巴游泳。它用长在嘴部前端的坚硬的牙齿从岩石上拔起水生贝壳类动物,再用后部宽平的牙齿咀嚼。生活于三叠纪早期。2米长。类别:盾齿龙属
Psephoderma
龟龙亚目(Placochelyids)生活在三叠纪晚期,主要包括两个品种,一个自然是龟龙啦,另外一个是Psephoderma,龟龙的背甲由许多骨块组成,整个甲板呈现宝石状的六角型。龟龙脑袋没有豆齿龙那么强壮,出现了一个像鸟嘴那样的尖喙,牙齿倒是退化了,颚骨每边只有三颗小牙齿。龟龙的样子和龟类这么像,恐怕是共同生活环境造成的。由于龟龙的牙齿变得软弱无力,所以估计它们依靠喙部把贝壳啄下来吃。
副盾齿龙 Paraplacodus
副盾齿龙是1931年才发现的,样本很少,又比较破碎,目前这类盾齿龙只知道一个品种,发现于阿尔卑斯南麓。直到1942年才有一个比较好些的上颚骨样本出土(奇怪,1942年还有闲心挖化石?)。1936年时波兰科学家曾经找到过副盾齿龙的肋骨化石,可惜不久就在战火中被毁了。
副盾齿龙的头骨,请留意一下它和盾齿龙一样有三组牙,其中一组居然长在口腔上而不是颌部。
原颚龟[Proganchelys]
目:龟鳖目;科:原颚龟科;俗名:原始龟;时代:三叠纪晚期;分布:欧洲、南亚洲
海龟与乌龟的辨认可利用它们的大眼窝,无齿颚,形成嘴的角状覆盖物和骨质的壳。原颚龟的原始性表现在骨板以及鼻骨上方齿状小齿。它的背甲上有额外的一周边骨板。
生活在一亿九千五百万年前。体形和现代龟相似,不同的是它有牙齿,头不能缩进龟壳里
产地 这种半水生动物以植物为食。
最早的龟鳖类化石是发现于德国上三叠统的Proganochelys(原颌龟),其头骨数目减少,颌骨边缘没有牙齿,体躯为厚重的壳子所保护等特征显然与现存的龟鳖类没有多大的不同了。原颌龟已如此特化表明它已经历了很长的演化历程,那么更原始的龟鳖类在那儿呢?南非上二叠统中发现的Eunotosaurus Seeley(正南龟),其椎骨和肋骨愈合的情况显然是龟鳖类的特征,因此很长时期以来把它作为龟鳖类的最早祖先。由于它的颌骨边缘具有小牙齿,椎骨9个,而肋骨只有8对,与真正的龟鳖还有些差别,所以目前一些学者不把它归入龟鳖类,而看做是一种向龟鳖类方向演化的杯龙类。不管怎样,Eunotosaurus具有了一些龟鳖类的特征是明显的,它究竟是归入龟鳖类还是归入杯龙类,看来可能只是个定义的界线问题。
龟鳖线在侏罗纪时便有了很大的发展,虽在中生代末期大量的爬行动物相继绝灭,而龟鳖则能依靠坚固甲壳的保护繁盛生存至今。
我国龟鳖类化石非常丰富,地理分布遍及全国各个省区,时代从晚三叠世或早侏罗世到现代。由于龟鳖类在壳子特征方面长期变化不大,因此不再举更多的国内、外属例了。
粒背海龟
粒背海龟生活在二亿年前,身体长约70厘米,因背甲上有许多大小不一的圆形粒状突起而得名。四肢呈桨状,适于在水中活动,以鱼、虾、蟹、贝等水生动物为食。
Sinemys gamera
生息年代 白亜纪後期
生息地域 中国
甲长 13cm
古海龟(Archelon)
天敌(Natural Enemy)→ 沧龙和鲨鱼
食性(Diet)→ 杂食
典型体长(Length)→ 长4.6米
古海龟是个慢性子,它的大多数食物都漂动在海平面附近。它除了在海床上冬眠外,几乎不需要深潜。它是一种什么都吃的动物,清扫漂浮的鱼、水母、腐肉和植物。它锋利而强大的喙可以咬开有壳的动物,比如菊石。古海龟巨大的鳍暗示它是一种悠游于开阔大洋中的长距离游泳者,但它绝不会孤独,它那巨大的尺寸不仅吸引着成群的幼年鱼类,还吸引了藤壶和寄生虫。尽管古海龟尺寸巨大,但它无法把头和鳍状肢缩回骨质的外壳加以保护,因此对大型掠食者来说还是一种易得手的猎物。就像现代的海龟,它在黑暗的掩护下到沙滩上产卵并将卵掩埋。它最近的活着的亲戚是现在世界上最大的海龟——棱皮龟。
Protostega gigas
生息年代 白亜纪後期
生息地域 海(北美)
甲长 120cm
Ctenochelys stenopora
土龟[Cimochelys]
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:海龟;时代:白垩纪晚期;分布:欧洲
这种小龟侧看背甲很矮,未完全硬化。这个特征可在每个扩展肋条尖与边缘骨板间清楚地看见,并具有海龟类其它种的特征。此种骨板的中间列(背)有特别的龙骨。
产地 土龟是海生素食动物。
附注 由于在水中很灵活,土龟不易受到进攻,因此许多种的骨质壳已经退化了。
卷角龟[Meiolania]
目:龟鳖目;科:卷角龟科;俗名:角龟;时代:更新世;分布:澳大利亚
这种乌龟古怪的头不能缩进它的壳,既因为大也因置于颅顶上的骨质针之故。尾呈棒状并防卫得很好,能帮助保护其领土。
产地 属于杂食性的乌龟科,生活在陆地上。
附注 由于在南美白垩纪晚期时出现过个近的属,故有人认为其起源于此。
柏比格龟[Puppigerus]
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:海龟;时代:始新世;分布:欧洲
这属具有适应水生的特点:大大的眼窝和眼窝后的次颅顶以及完整的次骨板。食品店时阴止不需要的水进入。成年时,壳完全硬化,长有周边骨板的边缘,而腹甲则组成四地组构及位于中间的一块,全癌利用中线指状突出物松散地连接在一起。前肢进化成为鳍状肢。
产地 柏比格龟是一种海生龟,与其现代龟一样以海草为食的后肢不像鳍,这使其具备了在陆上更快爬行的条件。
附注 与现代海龟一析,雌龟将蛋埋在沙滩上。
Allaeochelys
始新世的一种海龟
Allopleuron
白垩纪的一种海龟
茂名龟
第三纪
长23cm
满洲龟Manchurochelys
满洲龟属目前包括三个种:满洲满洲龟(Manchuroche/yJmanchuensis)。东海满洲龟(Manchuroche如Jdonghai)和辽西满洲龟(Manchuroche/yJliaoxiensis)满洲龟的特征是头骨低平,鼻骨小,前额骨在中线相遇,颧骨未进入眼眶,方轭骨贴于方骨外侧,翼骨外突发育良好,后腭孔部分以上颌骨为边界,耳柱切迹向后方开口。其背甲低平,椎盾六边形,第三椎盾后沟与第五、六椎板间骨缝重叠,具发育的上臀板,腹甲缩小退化呈十字型,具腹甲侧窗。
Araripemys
侏罗纪的陆龟
生活於巴西
Buzzops
侏罗纪的河龟
Calcichelys
资料不祥
Catapleura
早第三纪的海龟
Chelosphargis
早第三纪的海龟
Chisternon undatum
产自美国绿河组,始新世。
Corsochelys
资料不祥
Desmatochelys
白垩纪的海龟
Echmatemys
始新纪
Eosphargis
资料不详
Ergylimus
晚始新世的陆龟
Eubaena
始新世
Glyptochelone
白垩纪的海龟
蒙古龟Mongolemys
晚白垩纪
Neusticemys
资料不详
Niolamia
始新世
Adocus
白垩纪
Notochelone
白垩纪
长1.3m
Notoemys
侏罗纪时期
Osteopygis
晚白垩纪-古新世
Peritresius
白垩纪
Plesiochelys 蛇颈龟
龟憋目(Chelonia) 白垩纪晚期,约有15目爬行动物分布于天空、陆上及水域中,新生代开始,随着哺乳动物的勃兴,终被取代而急剧衰落,只留下5目,苟延残喘,活到今日,龟憋目可算是其中比较众多的一类了。这是由于它们披盖着坚固的甲壳得以有效地掮身。此处骨质甲壳,系脊椎骨、髓棘、肋骨愈合而成背甲; 由胸骨、锁骨、形成腹甲。
龟类的甲片分外、内两层,外层角质称为盾;内层骨质称为板。憋类只有板而无盾。各盾之间由沟颖相接,而各板之间则由骨缝相连。
龟憋目可能起源于Eunotosaurus Seely(正南龟),化石发现于南非晚二叠纪。动物不大,长约20厘米。头骨性质不明,颌骨及腭部均有细齿。躯干部特化-肩部和荐部间只有9个引长的脊椎骨,8对肋骨,每块均变宽,并与前后相邻的肋条连接。但有人认为Eunotosaurus并非属于龟憋目,而应该属于杯龙目。
至于可靠的,真正的原始龟憋目化石,则应是中或晚三叠纪的海龟-原龟科(Proganochelyidae),其典型代表即Proganochelys(原颌龟)或称Traiassochelys Jaekel(三叠gui ),体大,长约60厘米,体故甲壳,各甲片的排列方式与后期的海龟类颇为相似,甲中后乌克兰几对甲片未曾发现(现代北大陆海龟中是存在的),这可能是它的后级板未下达扩大。其次,头骨的数目已下达扩大。其次,头骨的数目已减 少,颌部边缘已不见牙齿。锁骨和间锁骨均已愈全到腹甲上(尚能见其原来性质)。这些,都已显示出现代 龟的特征了。到侏罗纪晚期,真正看到龟类"现代化"的特征。
早期龟憋类除原颌龟外,还有两栖龟,广布于中生代。其中比较常见的有晚侏罗世的Plesiochelys(蛇颈龟),壳全呈圆形或心形,较厚,成年者壳相当科。有板有点凹缺。椎板狭长,且与3块臀板的第一块相接。骨桥长。
中生代晚期,从西栖龟又分化出曲颈龟类(Cryptodires), 白垩纪和新生代时十分繁荣,遍及世界各地。
我国的龟憋目化石基本上属于两栖类龟和曲颈龟类。多见于晚侏罗纪、白垩纪和第三纪。而陆龟类(Testudinidae)和盾甲化退化的Anosteria(无盾龟),在第三世时遍及从内蒙到广东各地。
Proterochersis
三叠纪时期
Protostega copei
生息年代 白亜纪後期
生息地域 海(北米)
甲长 120cm
Shweboemys
资料不详
Stupedemys
2米长
上新世
Stylemys
渐新世
Toxochelys
2米长的海龟
龟壳直径为60厘米
白垩纪
Trionyx bohemicus
绝种的鳖
???
T. capellini
???
T. foveatus
白垩纪
T. gregoria
始新世
Testudo ammon
渐新世 Oligocene
Testudo atlas
Testudo orthopygia
Uluops
Baena
长陆龟Geochelone sumierei
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:乌龟;时代:始新世—全新世;分布:欧洲、亚洲、非洲
像长陆龟这种乌龟的共同特点是完全硬化的高拱起的壳,壳起伏不平,并饰有同心斑纹。这种陆生龟的其它特点还有眼窝后面没有次骨覆盖的头颅,以及能垂直地缩回和向后缩头。
产地 与许多乌龟一样,此属生活在干燥的地区,以各种植物为食。
柏鲁西欧斯龟[Pelusios]
目:龟鳖目;科:黑水母龟科;俗名:侧颈龟;时代:更新世时期—全新世;分布:非洲
它能够将头从侧面缩回壳内,其所具有的中腹甲部分不限于下壳外缘,后带紧紧附着于下壳口,这些都是黑水母龟科的特征。第一只侧颈海龟出现于白垩纪早期的非洲,到第三纪时,它们几乎遍布全世界了。
产地 全部的黑水母龟科似乎都地杂食品店动物。现存的种仅限于非洲和南美陆。
Porthochelys laticeps
Colossochelys atlas
生息年代 第三纪後期
全长 240cm
其他古海龟化石:
Allopleuron hoffmani
Glyptochelone suyckerbuykii
Platychelone emarginata
(本文为化石网论坛精华帖,由网友东方美佳臣提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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三叠纪海洋巨无霸——秀尼鱼龙属和喜马拉雅鱼龙属
秀尼鱼龙属的简介 (SHONISAURUS POPULARIS 1976),Nevada,2 165ndash2 28西卡尼秀尼鱼龙——SHONISAURUS SIKANNIENSIS (bIO-ONE 2004),加拿大,2 036ndash2 165亿年前喜马拉雅藏鱼龙——HIMALAYASUR
秀尼鱼龙属的简介 (SHONISAURUS POPULARIS 1976),Nevada,2.165–2.28
西卡尼秀尼鱼龙——SHONISAURUS SIKANNIENSIS (bIO-ONE 2004),加拿大,2.036–2.165亿年前
喜马拉雅藏鱼龙——HIMALAYASURUS TIBETENSIS (DONG 1972),西藏,2.036–2.165亿年前
秀尼鱼龙属的特点
1-前颌骨末端大弧度略为凹入(concave),角度较钝,较宽,上面比下面要长(下面更加凹入,“侧面反梯形”)
2-鼻孔和鼻腔骨(nasal bone)不接触
3-枕基骨(basioccupital)部位宽大
4-枕骨前端(basioccupital condyle)大弧度略为凹入
5-牙齿有两排,新牙齿长在旧牙齿洞的旁边的洞,接着长出一部分了以后再迁移把旧牙齿挤掉,而不是直接从旧牙齿同一个洞里面长出
6-牙齿横切面边缘光滑,没有波纹形状
7-牙齿和那个切面是圆形
8-末端牙齿齿冠椎形
9-没有牙沟
10-牙齿较稳固
11-肩胛骨前部呈现鱼鳍型
12-肩胛骨blade shaft存在,但是很短
13-scauplar axis和glenoid facet之间的角度呈60度
14-coracoid facet比glenoid facet等大或者略小
15-肱骨末端facet,尺骨facet小于桡骨facet
16-肱骨前端榫头部位完整
17-不算榫头突起部分,剩余肱骨呈现正方形
18-肱骨前端和末端不算榫头部分的宽度相等
19-肱骨上面没有凸起的ridge
20-肱骨和sesamoid几乎全没接触
21-桡骨peripheral shaft消失
22-桡骨contiguous shaft大幅度退化,大部分消失
23-桡骨宽度大于长度,不过有一个体长度大于宽度,可能是挤压后的结果
24-尺骨peripheral shaft消失
25-尺骨contiguous shaft几乎完整保留
26-桡骨大小远大于尺骨
27-桡骨前端凸起不纯在
28-mannual centralia absent, manual antyerior sesamoid absent, only one extra anterior digit
29-前鳍比后鳍长,但是没有后鳍的两倍
30-IIiac blade 板块状
31-pubis obturator foramen mostly in pubis but open on one side
32-Ischium和pubis的接连点没有完全融合
33-pubis板块状
34-Ischium和pubis长度相等,或者Ischium稍微长些
35-Ischium板块状
36-胫骨和腓骨接触紧密
37-胫骨宽度大于长度
38-胫骨contiguous shaft几乎完整保留
38-胫骨peripheral shaft几乎完整保留
39-腓骨距离股骨较远
40-骶骨前椎骨数量大于等于55
41-后段脊椎骨柱部分平圆形
42-尾中段后的尾椎骨柱部分高度逐渐减低(越后面越低)
43-没有后部腹排肋助(gastralia)
1976年美国在nevada州发现了通俗秀尼鱼龙;而在最近10年里面加拿大地区出土很多非常大的鱼龙科化石,绝大部分的化石都没有被研究,展示被储藏起来,1997-2000年最重要的研究/挖掘成果是平克山地区出土的大型鱼龙,最初认为是西卡尼秀尼鱼龙,现在已经改成西卡尼萨斯特鱼龙了,标本编号TMP.94.378.2,推测长度至少21米,尽管一些其他地方有更大的零碎化石(不是平克山,也未必是秀尼鱼龙属,所以把那些零碎叫平克山大鱼龙是不正确的)
发现地点,加拿大西北部
化石的保存程度:包括4米的脊椎骨,部分骨盆和后肢被河水冲走,但是留下的痕迹,当然1米的尾巴部分完全被冲刷掉了,当时测量挖掘遗迹的时候推测长度21米,这个和挖掘出来以后的推测长度相等,不过21米一概是略略的低估了,因为1米的尾巴不见了,所以要加回去,至于所谓的脊椎骨被扭曲导致长度增加可以和动物或者的时候会更舒展所抵消,所以22米也是合理的推测。23米可能就过大了一些。
头骨:保存部分1.5米,最初按秀尼鱼龙属,推测全长3米,归属萨斯特鱼龙以后估测2米
目前一共发现了45块脊椎骨+颈椎骨和37块尾椎骨,推测一共有65-70块颈椎骨+脊椎骨,西卡尼秀尼鱼龙的颈椎骨相对通俗秀尼鱼龙和喜马拉雅藏鱼龙的更长,更高(在等宽情况下),肋骨部分,V-17(第17块骶骨前椎骨)的肋骨长度144cm,V-30的肋骨长度推测190厘米,有腹排肋助,但是保存的不理想,无法准确的判断分布
肩胛骨的形状和通俗秀尼鱼龙有明显的不同
21米的西卡尼秀尼鱼龙化石TMP.94.378.2是没有牙齿的,不论是在头骨残存部分还是一些四散的齿骨和前颌骨残片都没有发现牙床,而只有一些很小的秀尼鱼龙标本如TMP.98.75.9(头骨长度略不到1米),才有很小的牙齿(牙根宽度1.5~2厘米),同样在柏林和Nevada博物馆的通俗秀尼鱼龙的大个体也没有牙齿;只有一个小个体发现了很小的牙(根部0.8~1.2厘米),成年的通俗秀尼鱼龙没有牙齿,但是小个体/亚成年有牙齿。
21米的西卡尼秀尼鱼龙是成年个体,根本没有牙齿,不是亚成年,就目前的情况看西卡尼秀尼鱼龙相当的瘦
粗壮程度可能在巢湖龙(Chaohusaurus)和杯椎鱼龙(cymbospondylus)之间,虽然按1.9米的肋骨是比cymbospondylus瘦,但是V30不一定是最长的,西卡尼可能有更多的肋骨,V-30其实是比较靠前面的,实际或许是30~40这一段最长,或者肋骨保存部完整。
按照21~22米的长度,这个粗壮程度给出大约40000~50000kg之间。
喜马拉雅藏鱼龙,1972年发现,最初被认为和萨斯特鱼龙比较接近,1990年后重新分类,认为和秀尼鱼龙属最接近(PS:假设和秀尼鱼龙是同属,那么喜马拉雅鱼龙这个学名会代替秀尼鱼龙属),不过在头骨后部分没有被完全发现之前不好下定轮。
喜马拉雅藏鱼龙也只有一个标本,IVVP V4003,非常的大,肯定超过15米,最大可以达到16.4米左右
此外西卡尼秀尼鱼龙的肱骨长度是54.5cm,通俗秀尼鱼龙BISP-1的长度是43.5mm,桡骨的长度也是西卡尼秀尼鱼龙更大些,却没有大出10%(身长大出~40%),明显是西卡尼颈椎骨(V3-V10这部分)这最长,最高,宽度却和喜马拉雅藏鱼龙差不多。
侏罗纪早期的鱼龙对比白垩纪时期就没有那么繁盛了
分布地区也少了,基本上集中在特提斯海,巨型个体消失了,取而代之的一般2~8米的个体了,不过也不是没有大的,比如泰曼鱼龙就可能达到12米。
V21保存长度推测1.76米,V20保存长度2.129米,估计完整长度2.4米吧。还有就是V-22-29之间的几根肋骨都可能超过2米,研究化石的学者计算肋骨长度的时候只用了“保存了肋骨的末端头部”的那些几根,一共符合则标准的肋骨也就4根而已,那4根里面最长的推测1.9米,但是其实就这个也可能更长,我量的是1.95米,更后面的那些也许也能达到2米左右呢。
这些鱼龙死了以后被沉积物和海流带动到的另外一个地方,体型最大的有15米。
(本文为化石网论坛精华帖,由网友鸿穹神皇上帝提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29