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怪兽复活之冰河春秋——浅谈早更新世大型肉食动物
介绍：硕壮鬣狗，欧美洲虎，欧洲的巨颏虎属，锯齿虎属桑氏硕鬣狗(PACHYCROCUTA BREVIROSTRIS)，在欧洲，亚洲(中国周口店)和非洲东南部都有分布,是最大的鬣狗科之一，中国发现的巨恐鬣狗是中鬣狗科的。这个动物的
介绍：硕壮鬣狗，欧美洲虎，欧洲的巨颏虎属，锯齿虎属
桑氏硕鬣狗(PACHYCROCUTA BREVIROSTRIS)，在欧洲，亚洲(中国周口店)和非洲东南部都有分布,是最大的鬣狗科之一，中国发现的巨恐鬣狗是中鬣狗科的。
这个动物的大体描述英雄王和小超已经都说了，这里补充一些更详细的数据
桑氏硕鬣狗的正模是在法国发现的，但是偏部欧洲了
头骨正模就有基底长322mm，这个已经是雄非洲狮的范围内了，周口店也有一个颅全长351mm，基底长315名木的标本，此外322mm的估测全长357mm，而且正模还并不是特别大的，至少周口店和欧洲其他地区都有很多下颌骨接近这个水平，超过的也有，而西班牙Incarcal还发现过肱骨长度可达310mm的桑氏硕鬣狗，基本上肱骨长度可以匹敌当地发现的阔齿锯齿虎(论文里面说那个硕鬣狗比阔齿锯齿虎长，其实不对的，Incarcal的锯齿虎肱骨有320mm，但是基本上差不多了）
再补充一些
按照颅基长度，桑氏硕鬣狗体重可以达到190kg左右
但是Turner提出桑氏硕鬣狗的肱骨和股骨到不了190kg的鬣狗的水平，而桡骨，胫骨都相对来说还要更短，因此桑氏硕鬣狗肩高估测在1米左右
以下是桑氏硕鬣狗和一头肩高85厘米的大个体的斑鬣狗的比例
稍微说一下印度的桑氏硕鬣狗，巴基斯坦Haro河发现的桑氏硕鬣狗(文中别名叫短面巨鬣狗)的洞穴，包括一些有幼年个体，确认的特点是巨大而且很高的下颌骨，还有M1下原尖呈现球状，下原尖和下前尖相对短但是冠尖突出，P2和P4相对M1较长，硕鬣狗演化渠道是通过印度(siwalik)达到中国，硕鬣狗在巴基斯坦有啃老鼠的，有啃郊狼大小的犬类，鼬类(狼獾大小)，不明猫科动物，獴
啃的素食动物有牛头骨，为了吃脑髓，颅基部分几乎被啃掉了，长骨也只剩下骨头末梢，不过有些特别大的骨头，长骨中段没有完全被啃掉，倒是末梢有些被损坏了
参考的现代鬣狗科的三个种的联合计算，这次使用更多的公式
上面估测的108kg是平均的成年偏大个体，最大的西班牙标本按它的肱骨(310mm)算大概155kg
肱骨和桡骨比例和洞穴斑鬣狗最接近，而胫骨和股骨，四肢综合的比例和综鬣狗最接近，牙齿也是比较接近现代鬣狗属或者洞穴斑鬣狗，距离现代斑鬣狗貌似差距最大
对要自己比较大小的人可以参考以下《撒哈拉南部动物志》里面记载的鬣狗科的肩高，体长对应的体重数据
桑氏硕鬣狗很可能起源于亚洲
300~50万年前：亚洲的Siwalik和周口店，爪哇，Transbaikalia，外蒙古等地都特有发现
300~150万年前：从亚洲进入非洲动物，扩张到非洲南部，在东非发现过很大的下颌骨(这里面不贴了，主要讲欧洲的动物)
160~50万年前：欧洲的主宰食腐动物以及优势的鬣狗科动物，在更新世早期进入欧洲以后取代了P型更新世鬣狗(Pilocrocuta Perrieri)，但是在更新世晚期后者回归欧洲，之后由于锯齿虎属和巨颏虎属被狮子取代，靠食剑齿虎科无法利用的尸体剩余为生的桑氏硕鬣狗失去了重要的食物来源，由于其体型过大，行动能力不佳，和早期人属动物竞争加剧，肢体比例不适合长途跋涉等原因，退出历史舞台，P型更新世鬣狗回归欧洲，并且和洞斑鬣狗将桑氏硕鬣狗取尔代之
Homotherium latidens(阔齿剑齿虎),Acinonyx pardinensis(巨猎豹),Megantereon (锯齿虎属),Panthera "onca" Gombaszogensis(欧美洲虎)
Panthera leo (狮子，特指亚种古狮和洞狮),Xenocyon Lycanoides(欧洲豺犬，其实就是现代非洲三色豺的同属，早期更新世进入欧洲的亚洲三色豺犬演化的，有的时候也称Asian hunting dog),Xenocyon Falconeri(法氏豺犬，体型和现代的大亚种狼差不多，头骨有24厘米多的)
Megalceros(大角鹿属),Cervus(鹿属)，Alces(驼鹿属),Dama (黇鹿属)，Rangifer(驯鹿属)
桑氏硕鬣狗喜欢吃动物骨骼的长骨，也啃脊椎骨，颜色越浅的保留数量越少，越深的被啃的也越少
桑氏硕鬣狗的牙齿比起现代斑鬣狗外更适合啃骨头，而且咬力也相当的大，但是它肢体比例不适合长途跋涉寻找尸体，因此往往是跟着锯齿虎等的屁股后面捡剩肉，当然遇到巨颏虎这个大小的，估计就可以之际赶跑了，不过它单打独斗打不过大型的欧美洲虎，可能也面临和人类的竞争(在一些有利的情况下早期人类会猜测会用丢石头的方式驱赶掠食动物并夺取他们的食物)，桑氏硕鬣狗也可能捕猎，例如攻击大型动物的行动迟缓的幼年个体，现代不同地区的斑鬣狗也有偏向食腐肉/捕猎的
桑氏硕鬣狗的咬力和颌骨，牙齿结构更加接近鬣狗属，而不是斑鬣狗属，但是咬力明显比他们都大的多，也更特化于啃咬骨头，估测臼齿咬力除了巨恐鬣狗和一些熊之外，几乎陆地肉齿目很少可以匹敌了。
PS：按照头骨模型(dry skull method)体型足够大的大猫的末端咬力不比鬣狗小，但是就是大猫一般不用那么大的力拿臼齿啃骨头而已。
以下都是在希腊马其顿发现的肉食动物：下图地图
其中早更新世这个阶段发现的就有Canis arnensis, Lycaon lycaonoides, Vulpes praeglacialis(狐狸),Pliocrocuta perrieri, Pachycrocuta brevirostris.
区别桑氏硕鬣狗是根据其P4上裂齿的大小明显超过斑鬣狗和更新世鬣狗属的范围，当地也发现的相当大的洞熊，斑鬣狗古代欧洲熊类和狮子，但是那些都是中晚期更新世的材料了
Pliocrocuta perrieri的头骨和下颌骨，和斑鬣狗的比较，上裂齿P4切割能力较差，因此更倾向于食腐肉，下裂齿M1有明显的下后尖，下裂牙远中部夸大，上裂齿里面P2是P4长度的一半左右，而在斑鬣狗种P2远远小于P4，在希腊发现的Pliocrocuta perrieri比起欧洲其他地方的标本显得比较原始，它下颌骨和斑鬣狗的对比图，其实末端的牙齿没有斑鬣狗那么发达
现在再来看看欧洲其他地区的动物分布
下图：其实西班牙崎地区给的表格化石更加全面(有些英文翻译前面已经给了不在重复)
除了马(Equus)，三趾马属(Hipparion)，貉属(Tapirus)，猪(Suidae)牛等还包括了古老古菱齿象(Mammuthus antiquus)，长毛象(Mammuthus primigenius)，南方猛犸(Mammuthus meridionalis)，嵌齿象科(Mammutidae),嵌齿象科(Gomphotheriidae)，古河马(Hippopotamus antiquus)，双角犀牛属(dicerorhinus)，美洲野牛属(Bison)，牛属(Bos),水牛属(bubalus)，西方狍(capreolus), 真枝角鹿(Eucaldoceros), 原牛，古长颈鹿(Pliotragus),羊牛属(Ovibos) 还有很多古羚羊类(Gazella，gazellospira)和很多其他的素食动物,当时早更新世的动物和非洲很像呢，虽然中晚期就没有这些特点了
praeovibos(原牛类),Hemitragus alba(阿氏塔尔羊)，大型的南方猛犸可以达到6000kg，古河马比现代的河马大很多，可以达到3000kg,Megantereon whitei(怀特巨颏虎),法氏三色豺犬(canis falconeri),意大利熊( ursus etruscus)，意大利狼(canis etruscus),狐属(vulpes),猞猁属 (lynx)
下面是英国早期中更新世的动物分布，外加德国的
英国的Pake field
大型肉食动物锯齿虎和巨頦虎，狮子共存以外，也和巨猎豹，欧美洲虎，狼，欧洲三色豺犬（也称欧洲山狗），藏马熊，几种欧洲的古代棕熊洞穴斑鬣狗，上新世鬣狗属和桑氏硕鬣狗等共存过。同时其的草食动物也可以看一下表格，伊特鲁尼亚犀(Stephanorhinus), 草原猛犸(Mammuthus trogontherii)，古老古菱齿象(Palaeoloxodon antiquus)，现代河马(Hippopotamus amphibius)，三种大角鹿属，两种马属，黇鹿，马鹿，北美野牛属(Bison)和野猪(Sus scrofa)
在德国的动物
三种马属，草原猛犸，古老古菱齿象，河马属，西方狍，马鹿，两种大角鹿属，野猪，伊特鲁尼亚犀，驼鹿和人属不确定种。
和英国的总类很相似，因为那个时候没有英吉利海峡，这些动物可以到达英国，直接走过去
Group1: 温度和现代相等
Group2：夏天比现代热，年代和1一样，包含很多大型动物
Group3/4：夏天比现代热
Groups 5/6/7：其购比较多变
英国的大角鹿和锯齿虎
注意：那个锯齿虎的测量尺其实是5厘米，图上10厘米是打错了，否则这个下颌骨长度近40厘米，头骨近60厘米，明显是一个1吨多的锯齿虎的头骨
此外Pakefield还有很大的狮子呢，那个下裂齿33mm，大概也就俄国Ural的洞狮和法国洞狮有那么大了。
英国的欧美洲虎肱骨末梢
锯齿虎属
狮子
当然也有人推测有很大巨型鬣狗科的动物
材料居然是一坨粪便化石，给出了和现代非洲斑鬣狗粪便的比例
当然还有测量表格，确实明显超过现代鬣狗(野生＋圈养)的范围了，最下面的那些最大估测都是桑氏硕鬣狗的粪便。
欧洲在西班牙，早更新世晚期，也有桑氏硕鬣狗和熊类，豺狗，欧美洲虎一起，这里的桑氏硕鬣狗正处于更新世过渡期，也许它们是欧洲最晚期的种群之一了。
测量数据：PS 14521: P2/ L ＝ 22.4, P2/ W ＝ 15.2, P3/ L ＝ 27.4, P3/ W ＝ 20.1, P4/ L ＝43.4, P4/ Lp: 14.1, P4/ Lm 5 17.9, P4/ W 5 24.6; IPS 40627: I/3 L ＝ 8.1, I/3 W ＝ 11.1; IPS 18381: P/2 L ＝ 19.4, P/2 W ＝ 14.8; IPS 40625: P/4 L ＝ 28.2, P/4 W ＝ 16.6; IPS 13255: I2/ L ＝8.2, I2/ W ＝ 9.45.
鉴定特征：上裂齿p4是唯一有中齿尖突出的牙齿，末端齿尖高度超过中齿尖，P2有很小的前齿尖，P3相对比较宽，P4相当的大，上原尖很发达，和P3的上原尖一样高，上前尖很也很高。
还有当时同地点的一些古熊类的化石
现在介绍一下锯齿虎属，锯齿虎属牙齿的特点，大管家已经详细的说了，我就不画蛇添足了，尤其是我对牙齿不很熟悉
锯齿虎图片里面西班牙的Incarcal阔齿锯齿虎的体形比大型亚种雄狮子稍小，肱骨320mm，但是阔齿锯齿虎是有一些较大的标本，例如1906年发现的阔齿锯齿虎的肱骨就有380mm长，末梢102mm，比同长度的巨型剑齿虎的肱骨更粗了10%左右，桡骨也基本上大概比毁灭刃齿虎更长些，圆锯锯齿虎似乎更大，头骨也更粗壮，在英国也发现了宽度可至103mm的肱骨末梢。
西班牙发现的阔齿锯齿虎：同长度下肱骨比狮子细，头部占身体比例比狮子小，爪子比狮子短，但是颈椎骨比狮子粗，手掌也狮子强壮
锯齿虎的骨骼有豹属，猎豹属和斑鬣狗的混合特征，其脊椎骨前段部分最类似美洲虎. 阔齿锯齿虎在前肢II-V指上有较小的爪子，在I号指上有较大的爪子，爪子介于猎豹属和豹属之间，推能有伸缩能力，前肢的手掌部分相当的粗壮，超出狮子。锯齿虎的腰部脊椎骨相对坚挺，可以有效的为前肢提供一个稳定的发力平台，也可以在帮组承受猎物挣扎时导致的压力。锯齿虎的符合地栖性大猫的特征，是用前肢的方式类似于刃齿虎（两者的前肢上发现类似的使用性损伤）锯齿虎的后肢脚部的关节比豹属的左右转动幅度更大，这样可以帮组锯齿虎以半直立姿式控制大型猎物时避免摔倒。锯齿虎的前肢肩膀部分高于后肢/骨盆部分，此处很类似斑鬣狗，锯齿虎的短距离加速能力较差，后肢比前肢弱，但是它在长途奔跑的时候能量利用效率高于豹属
阔齿锯齿虎的体格比传统的刃齿虎和现代狮虎纤细些，但是仍然能采用前肢压制猎物，安东和Turner推测锯齿虎联合狩猎，直接在当场放倒猎物。虽然北美的血刃锯齿虎确实有吃小猛犸象的记录，阔齿锯齿虎的主要猎物其实应该不是那些它们无法压制的成年大象和犀牛，而是马，牛或者鹿一类的。
安东在1999年描绘了锯齿虎如何使用锯齿的，安东描绘了锯齿虎的7块颈椎，除了第7号之外其余的都相对豹属的更长，颈椎有一些有类似刃齿虎的特征，锯齿虎的冠状突和角突的退化没有费氏巴博虎等巴博虎亚科和刃齿虎那样明显，其嘴巴能长开的角度也略小于刃齿虎，不过锯齿虎的锯齿远比刃齿虎要短。锯齿虎的脖子可以进行很大幅度的移动，这样可以帮组它们容易的咬住猎物。
在犬熊属，半熊和恐猫灭绝了以后，锯齿虎和巨頦虎是上新世欧洲的顶级掠食者，植被的变化则是原本独立的草原和树林变的犬牙交错，如有罗盘，锯齿虎和巨頦虎斗能有效地利用这些环紧，后来树林减少以及锯齿虎，豹属的压力（当时虽然也有海德堡人，但是数量太少，基本上就是捡巨頦虎剩饭的），巨頦虎灭绝，而锯齿虎则在四五十万年前在欧洲大陆消失，虽然很北方（北海区域）的锯齿虎一直残延到三万年前。
锯齿虎很长一段时间和西班牙，东欧，中欧，甚至北欧地区和狮子共存，在中国阔齿锯齿虎也和虎共存一段时间，在周口店中更新世的九号，十三号化石点发现了两者共存的证据。锯齿虎和狮子的冲突中应该是弱势的一方，锯齿虎可能会借助林木和树丛避开狮子的骚扰。锯齿虎在中更新世的时候化石就不多了，晚更新世的更是凤毛麟角。
俄罗斯Akhtanizovskaya地区的Tamanian化石点的锯齿虎，亚洲三色豺，和桑氏巨鬣狗
这个化石点的年代110-80万年前，最早在1948年被研究，1957年Vereshchagin介绍了当地的肉食动物，那里面发现亚洲三色豺和桑氏硕鬣狗的下颌骨，此外还有疑似圆锯还有阔齿锯齿虎的材料，里面还介绍比一些小型的肉食动物，比如比狼略小的Canis Tamanensis，这里就不描述了。
亚洲三色豺(Xenocyon Lycaonoides)，在Tamanian的早更新世的末期，这里面发现的下颌骨比较大，最大最前面的下颌骨颏孔处于p2的前牙根部的下方，较小的下颌骨颏孔处于p3下方，最小的处于p2后牙根部下方，p2-p4逐渐增高，每一个牙齿比前一个高大概1mm，P4有带状隆凸。
此外该地区还有的鼬科的水獭(Lutra simplicidens)，和其他地方的亚种不同的地方在于下裂齿的下后尖较小，下磨牙远中部和下臼齿三尖差不多宽，下磨牙远中部和齿尖和刀片都很发达
这里也发现了很大圆锯锯齿虎的疑似材料，比德国的要大些，下颌骨长度224mm，估测是一个长度330+mm的头骨
猫科的取量，量的是上犬齿的宽度，大概是剑齿虎亚科的明显大于豹属，即便是只有美洲虎或者大雄豹子大小的巨颏虎属(Megantereon)的C种，也超过了狮子了
而豹属里面还是狮子最大，但是欧美洲虎(Panthera gombaszoegensis)的犬齿宽度甚至有和狮子范围重叠的地方，代表他们的犬齿相当的粗壮，接着是豹子和巨猎豹，差不多一个一个级别，再下面是旧大陆山狮，剩下的就是猞猁属，猫属这些小家伙了
其中Vallonnet区域，豹子，锯齿虎，巨猎豹和欧美洲虎共存过，Atapuerca区域狮子和锯齿虎以及一些小型猫科共存过，欧美洲虎也有和巨猎豹+巨颏虎在Valdarno待过
体重表格，欧美洲虎和C型巨颏虎属基本上都是120-170kg之间的体重(虽然可能对C型巨颏虎的上限估测略有高估)，但是两者相差不大，没有到狮豹之间的差距，大概是小亚种雌虎和大亚种美洲虎之间的差距吧，巨猎豹比他们都小些，但是明显超过旧大陆山狮(Puma pardoides)，狮子和锯齿虎也在一个级别，狮子略大些。法氏三色豺，狼，较大I型猞猁和洞猞猁也是一个级别的。
之间的处于竞争对手位置的有：
早期更新世
1)法氏豺犬和意大利狼(C. etruscus)的竞争很少，但是意大利狼和C. arnensis竞争较多，在没有C. arnensis环境下，前两者都会变小，以利用C. arnensis留下的空缺，在有C. arnensis的情况下，意大利狼会变大，避免和C. arnensis竞争
2)Vallonnet和Untermassfeld地区的C型巨颏虎和欧美洲虎可能有竞争，结果前者被淘汰，而Valdarno-Olivola巨猎豹和豹子的竞争也是前者失败告终，虽然说它们的灭绝时由多种因素造成
中晚更新世
1)狼和亚洲豺，结果豺狗体型缩小，相比之下狐狸受的影响就很少；
2)狮子，锯齿虎，欧美洲虎，豹子，猞猁平均分配资源，虽然最后欧美洲虎和锯齿虎被淘汰，这个估测和环境变化关系更大
上面只是说了犬齿，现在来看一下具体上新世和更新世的肉食动物们喜欢吃什么
表格1：Canidae(犬科), Ursidae(熊科)Procyonidae(浣熊科),Felidae(猫科),Viverridae(灵猫科)，Hyaenidae(鬣狗科),Mustelidae(鼬科)
左到右的翻译：素食，杂食，小型动物的肉食，大型动物的肉，昆虫
表格2：Dinofelis(恐猫),Megantereon(巨颏虎),Homotherium(),Smilodon(),Chasmaporthetes(豹鬣狗,一种拥有修长四肢的鬣狗科)，Lycaon(三色豺类), Ursus(熊属)，Arctodus(短面熊属)，Meles(獾属),Nyctereutes(烷熊狗)
里面猫科和鬣狗科，鼬科基本上都其实都在意料之内，唯独那个洞熊符合33%的肉的特征，50%杂食物特征，而食素特征只有17%(按同位素显示则是喜欢基本上吃素)，而短面熊居然100%吃素！？（显然不太可能，虽然它确实有能力处理一些素食）这个洞熊的问题，在晚更新世的那篇里面会涉及的，至少罗马尼亚的洞熊食肉性据说也比较高，因此可能有些狮子杀洞熊失败的例子有可能是反过来熊在没有食物的情况下捕杀狮子了。其实主要还是让看看各个动物的下颌骨结构而已。
其实头骨也很重要，看一下头骨的分布
增加了Amphicyonidae-犬熊科，猎猫科-Nimravidae, Thyalcosmilus(袋剑虎)，Borthyaenidae(古鬣狗科),肉齿目的creodonta，herpestidae(蒙科)
接下来介绍一下巨猎豹
巨猎豹，顾名思义，比现代的非洲猎豹大，现在非洲猎豹即便是大种群雄性个体也就平均60kg左右，巨猎豹轻松超过这个指标
一下发现的巨猎豹是亚美尼亚地区的，处于欧亚动物群的交际地点
这个生态圈里面已经有比阔齿锯齿虎更大的圆锯锯齿虎，C型巨颏虎，怀特巨颏虎，猞猁，欧亚山狮，欧亚美州虎(panthera onca georgica,Hemmer 2010)，更新世鬣狗(P.Perrieri),此外还有各种疣体动物，包括美洲野牛属，马，鹿，羚羊，南方猛犸，犀牛等等，和当时主要的欧洲动物区群区别打算大，当地的环境很多样化，包括了火山灰土，平原，灌木平原，非洲草原，山地和较干燥的半沙漠地区地区
巨猎豹的材料是肢体骨骼，经过比较了一后得出的结果
按肱骨测量结果126kg，用掌骨基酸的结果是按：MCII 92kg，MCIII 98kg, MCIV 102kg, MCV 76kg，不过MCV通常会低估体型，因此意见是100-110kg之间比较可信。
结论是这个个体比较大，应该是雄性个体，较小的标本时雌性
白色的三角形是美洲虎，白色正方形是欧米洲虎，圆圈是奥古斯都美洲虎
旧大陆山狮(Puma pardoides,Owen, 1846),这个动物的化石非常少，头骨几乎没有完整的，根据2010年的一篇依靠鼻孔估测体重的论文里面给出了体重170kg，但是结论显然不可能被接受，前面的一个表格里面估测了45kg，这个显然更接近实际大小，虽然说一些较大的个体体重能更大一些，不过基本上是雪豹到大美洲狮的水平，最大的个体的现代美洲狮子接近吧。
生活年代是上新世到早期更新世的欧亚区域，在西班牙，英国，中欧，巴尔干，亚美尼亚都有发现，下面这些下颌骨就是在西班牙发现的了
下犬齿较长，其实是和损坏有些关系，它和雪豹关系比较近，而雪豹是豹属里面最早和虎一起分化出去的。
西班牙的这个旧大陆山狮股骨比现代豹子(231.1-235.5mm,n=6)要长，也比美洲虎稍微长些(229.8-265.5mm,n=8),在现代美洲狮的范围内(226.3-274.3mm,n=6).在法国发现过长度差不多的股骨，而在德国Untermasfeld的个体大概209-202mm的股骨，假设按比例放大，西班牙和法国的旧大陆山狮可以达到90-100kg之间，股骨的粗壮比例达到了狮子和雪豹的水平，超过了现代的美洲狮和美洲虎
旧大陆山狮子有以下特征：
咬肌窝达到M1的下原尖，三个下颌骨颏孔的位置和现代美洲狮相近，p3前齿冠尖比后面的更突出，p4的下原尖对称/2个齿尖大小相等，m1下原尖比下前尖略大略突出，相当的直挺，肢体骨骼基本上和现代美洲狮相似，除了较为粗壮外
旧大陆山狮子和雪豹相似的特征：
下颌骨坚固，下颌骨颏孔的位置和数量，咬肌窝达到M1的下原尖，p3有一个圆形的前柱，p4的下原尖对称/2个齿尖大小相等
和雪豹不同的特征包括：m1下原尖比下前尖略大略突出，下原尖前段有一个小突状物，下颌骨粗壮程度，较短和粗壮的股骨
虽然有一些三百多万年前的疑似美洲虎的豹属化石(Barry, 来源于非洲)，虽然那个化石最后被认为是原始的狮类(Turner)，但是早期狮类的上裂齿p3-p4确实和欧美洲虎很相似，一些来自Siwaliks印度的花是则被认为是最早的美洲虎类（turner),美洲虎类于上新世晚期进入美洲。所有的美洲虎都是一个种的，但是有不同的亚种，例如欧洲的欧美洲虎(P.onca gombaszoegensis)和P.onca toscana，已经巨大的美洲奥古斯都美洲虎P.onca anugista。
以下介绍一的化石来源是土耳其和黑海之间的古亚美尼亚地区，和前面的巨猎豹来自一个同国家，但是不是同化石点，巨猎豹比它早90万年前，不过和巨猎豹在一起发现的也有亚美洲虎(也可能是欧美洲虎的疑似材料)
环境基本上和前面巨猎豹的栖息地是一样的，作者对已经确认种类的素食动物总数统计的结果是：
犀牛类0.2%,原大角鹿29.1%，马属27%，猛犸1.9%, 土拨鼠2%，牛类8.5%
发现的欧美洲虎下颌骨；按照下裂齿联合长度(Valkenburgh)，大概估测结果100-110kg，这样算至少是很大的巴西帕塔地带的大亚种现代美洲虎雄兽的极大个体水平。不过这个标本的牙齿比例较小，实际体重应该要大些，Hemmer提出用下裂齿估测现代美洲低估了体重接近20%，因此作者认为真是的体重应该是130kg，属于很大的雌性或者中等大小的雄性。当然其实还有一些欧美洲更大，下面会提到的。
Akhalkalaki的标本德年代大概在90万~80万年前
牙齿特点：p3比例值(77.5)在欧美洲虎的变异范围内(英国 71.5-78, 意大利71.5-78),但是比德国(68-74.5)高，比古虎类(P.tigris "palaeosinensis", P.tigris "oxygnatha", ，70.25)和比亚洲狮子更大(63.5-65.5),宽度比例则和德国的欧美洲虎差不多，比其他地区的美洲虎稍宽，但是还是在变异范围内，和史前狮虎比较接近，Akhalkalaki的标本的p3的另外一个特征是前端非常的狭窄，和德国的比例值比较接近(87 vs79-91.5),值数超过意大利的，明显超过狮虎
M1的长度相对很大，比例值109.5，但是在欧美洲虎的范围内(100-112.5)，超过了虎(97.5-105.5)和亚洲狮(99.5-104),古狮(97.5-105.5)
牙齿测量表格，上面也有奥古斯都美洲虎按牙齿长度估测,P3-M1有66mm，表格上的最大个体可能比这个欧美洲虎个体大10+%，不过欧美洲虎肯定有更大
欧美洲虎个体在对抗生态地位中低于圆锯锯齿虎属，其余的情况下至少可以和中小数目的亚洲三色豺和桑氏硕鬣狗对抗
现在看一下正宗欧洲地区的欧美洲虎，这是一个Tegelen荷兰的标本，也是最早的欧美洲虎之一，更新世早期(170~240万年)的一个化石点
标本号NGM103142，左侧下颌骨
特点：下裂齿的p3几乎没有前齿尖(anterior cusp)，上原尖很大，末端后齿尖也很小但是很明显，P4上原尖很大，向后倾斜，前齿尖很明显，带状隆凸部分清晰可见，但是M1残缺，下前尖平滑，没有多出的突起，下颌骨颏孔共有两个，较小的那个位置处于牙间隙下面，咬肌窝相当的深，紧接处于于M1下后方，p4和M1有明显的重叠，牙齿挤在了一起，但是p3和P4之间距离正常，根据牙齿磨损情况看，这个是一个体成熟的成年个体，大概同等于7-9岁的狮子差不多(Smuts)
另外一具标本NGM 102738，
特点：下犬齿完整，相当的大，p3很大，所有P4的齿尖都很大，左下颌骨p4前齿尖非常的明显，有下颌骨的p4前齿尖也很大，但是比较圆滑，上原尖笔直，咬肌窝相当的深，P4和M1有较小的重叠，和前面的标本不同的是P3有很明显的前齿尖，前面的那个比标本没有这个特点是因为磨损所致(不过欧美洲虎的下裂齿p3变动很大，不能作为鉴定材料)，M1上面有明显带状隆凸和下前尖
测量表格：NGM 102738比NGM103142更大，很可能是它是雄性，后者是雌性
同样也可以看出这个NGM 102738标本明显超过了前面的亚美尼亚的那个欧美洲虎，但是按M1大小看L Escale的和德国Untermassfeld和它差不多，甚至有比它还要略大的个体
而且这个P3-M1的长度可达75mm，也超过楼上表格里面的奥古斯都美洲虎的大小，另外那些AM#标本都是阿姆斯特丹博物馆的欧亚草原狮/古狮什么的，所以明显超过欧美洲虎。
这个荷兰的欧美洲虎的大小在欧美洲虎内部的比例，显然德国比它要大很多，但是这个荷兰标本的P4很长，所以实际大小比看M1要更大些
下图是荷兰欧美洲虎和南非的狮子的比例
下面是所有欧美洲虎和现代南非的狮子的比例，可以看出最大的欧美洲虎大概有一个大雌狮或者小雄狮的水平，而且美洲虎前面说了，M1和P4比例都比较小，所以这个标本估测体重大概要至少比前面那个亚美尼亚的欧美洲虎(100-130kg)大30+%，重量大概(130-175kg)，而德国的标本(140-180kg也是可能的),欧美洲虎整体上有大型岛屿虎的雄兽的水平，甚至有些小型的狮子亚种的水准，肯定是可以和奥古斯都美洲虎一拼高下的。
国家的顺序是(country)，乔治亚，保加利亚，荷兰，希腊，意大利，希腊，德国，乔治亚，德国
前面说到的akhalkalaki的标本可以说是最晚的欧美洲虎了
鉴定特点包括:上裂齿P4上面有Ectoparastyle，还有笔直的前端以及弯曲的后尖，上裂齿P3的前后齿尖大小不一样，变化很大，但是带状隆凸很明显，上犬齿很粗壮，矢状嵴很发大，
俄罗斯的洞狮，以及记载的一些欧美洲虎和豹子的数据，颈背冠和枕基也是鉴别特征之一，门齿排列成直线，上门齿I3最大，有一个椭圆的眼窝下孔，鼻腔开口很宽，鼻腔骨衍生到了头盖骨/上颌骨缝合线的地方甚至衍生到其之后。具体的图片，那个《大猫和其史前化石亲戚》里面有介绍，英雄王有着本书
巨颏虎属(Megantereon)的介绍大管家已经详细的说过了，因此不再进行复述，只是详细的描述一下法国地区的完整标本肢体部分的大小
法国Seneze的一个几乎完整的C型巨颏虎(M.cultridens)的骨架，它的年代鉴定是上新世末期，
按骨骼公式估测这个材料的头骨和肢体并不算特别大，基本上是肱骨平均110kg，尺骨107.5kg，股骨101.3kg，胫骨105.7kg，
假设活的时候肩高73－85厘米左右，骨骼体长130厘米左右，活体体长152－167厘米，估测体重按美洲虎估测至少有100kg左右,（按等比例放大，按狮虎等比例算就小的多了，88kg，不过它肢体比美洲虎都大，但它比狮子，虎，豹子和美洲虎粗壮），加、如果取上限的话，可以到中小型的雌孟虎的体形，考虑到比较粗壮体重大概120－140kg，取下限也有100kg左右。前面的表格也说到了这种巨颏虎肯定能有超过100kg的个体。甚至说160kg都有可能。
脊椎骨的测量数据
颈椎骨相对很长，显得很纤细，但是实际上最大长度(包括两翼)直达现代狮虎的下限。像锯齿虎一样，颈部活动能力很强
颈椎骨比较：
A-E是C型巨颏虎，F-J是致命刃齿虎，K-O是狮子，P-T是豹子
整体上神经枢是类似于刃齿虎椭圆的，而不是锯齿虎属的圆形的
脊椎骨的比较
C型巨颏虎的骨盆
肩胛骨和前肢骨骼的大小，具体看图片的介绍
C型巨颏虎的肩胛骨长度217.8mm和狮子的范围重叠(雄210.2-288.4mm, 雌175.7-242.1mm,n=17)，和孟虎(雄，190.7-241.7mm, 雌199.1-241.3mm，可能取样雄性没很大)，西虎的肩胛骨也很大(270.5-284.8mm,n=3),，C型巨颏虎的肩胛骨长度超过美洲虎(152.1-172.6, n=8), 和豹子(123.2-170.3mm N=15), 但是远不如致命刃齿虎(266-358mm)
巩固长度262.5mm，在狮虎的下限范围内，但是远比美洲虎大(195.8-238.7mm, n=8)，比豹子和美洲狮就更大的多了(豹，n=16，176.4-222.6，美洲狮 n=6 187.4-231.9)，但是远小于刃齿虎(353.4-422mm)
粗壮程度:肱骨粗细最小周长/全长
C型巨颏虎(0.356)超过狮子(0.318),美洲虎(0.322),虎(0.303),Neofelis(0.298),美洲狮(0.291)，纤细刃齿虎(0.330),致命刃齿虎(0.337),仅仅逊色于最粗壮的毁灭刃齿虎(0.401mm)
肱骨头的粗壮程度也仅仅逊色于毁灭刃齿虎。
尺骨鹰嘴的比例，尺骨的杠杆效力显示是鹰嘴占尺骨比例最大最佳，可以迅速的从伏击的姿势跃起，C型巨颏虎和毁灭刃齿虎最强，另外参考棕熊挖洞的，尺骨鹰嘴也很强，C型巨颏虎和毁灭刃齿虎牵制收缩，拉，扯，拔倒猎物的能力也比较好，它的桡骨和肱骨的比例和恐猫差不多，超过美洲虎和刃齿虎，类似于半伏击猎手，即能伏击也能短距离的追击，虽然追击能力还是不如隐剑齿虎和豹子
后肢骨胳的比较
股骨长度286mm，比那个旧大陆山狮要长了，明显超过美洲虎(230-265.5)和豹子(201-255.3)
，达到了狮虎的下限范围，股骨粗壮程度(最小周长/全长）有0.289,明显超过美洲虎(0.263)，豹子(0.246)，狮子(0.271)，虎(0.252)，新猫类(0.255)，美洲狮(0.234)和纤细刃齿虎(0.263)，和指明刃齿虎持平(0.288),不过还是低于毁灭刃齿虎(0.324),致命剑齿虎有423.5mm, 毁灭刃齿虎的股骨引用的是PC的2个个体最大有395mm的，其实肯定能找到更大的标本。
骨盆：形态强壮，按比例宽度超过刃齿虎和现代大猫
长度260.8mm, 狮子(245-333mm)，虎(256.5-345.3mm)，豹子(165-218.2mm)，美洲虎(200-227mm),致命刃齿虎(283-368mm),锯齿虎（322mm)
胫骨：粗壮程度(0.308)，远远超过狮虎(0.275),美洲虎(0.281),豹子(0.240),美洲狮(0.236)，纤细刃齿虎(0.290)，但是不如巨形剑齿虎(0.323)，致命刃齿虎(0.323)和毁灭刃齿虎(0.378!)
PS:虽然说per-C的体重攻势估测的结果感觉刃齿虎的后肢比较弱，其实并不是这样，粗壮程度显然和前肢一样出色。
肩胛骨占的比例高大前肢的38.6％,肢体的杠杆效力甚至好过刃齿虎属，这个英雄王原来已经解释过了，但是它的后肢比例看，跳跃能力较差(跳跃能力最好的是前肢相对后肢比例最小的雪豹和美洲狮），桡骨和肱骨的比例前面已经说过了，整体上看，C型巨颏虎最接近现代猫科中的美洲豹和史前猫科中的刃齿虎。
C型巨颏虎是林栖型的动物，但是居住的不是浓密的树林，也有可能进入开阔地(当时环境是林原交错）在开阔地捕猎的时候它会尽量选凹凸不平的地形作掩护，接近猎物接着短距离出击。它和其他剑齿虎类一样，利用强壮的前肢压制猎物，精确的杀伤猎物的要害，接着借助头颈肌肉辅助咬入猎物。
C型巨颏虎最可能是有蹄类，和致命刃齿虎一样，不过猎物体形相对小些而已
PS：其实除了血刃刃齿虎之外其他的都不怎么猎杀较大的厚皮动物
包括猴类，猛犸，各种鹿，野猪，肉食动物则有豹鬣狗，猎豹，锯齿虎，巨颏虎，熊，狐狸，灵猫类，狼／犬类，硕鬣狗
根据同位元素研究，显示巨颏虎喜欢伏击林中的原大角鹿类，而阔齿锯齿虎喜欢吃大型野牛和幼年猛犸，虽然大角鹿类的角会给猎手咬后颈造成不便，也许巨颏虎会选择角较小的雌兽和幼兽
阔齿锯齿虎和巨颏虎的生态位置也不是完全分开的，它俩也都喜欢吃马类动物，
C型巨颌虎长开大嘴巴的样子
现在浅谈一下怀特巨颏虎(Megantereon whitei)，它比C型巨颌虎要小很多，只有一个豹子那么大，但是它更加的先进，取代了前者的生态地位，它在上新世末期从非洲演化，并在早更新世进入欧洲，在意大利就发现过它的化石，这是化石和测量数据，意大利的标本是AGR系列的，看地图
其实可以发现看掌骨测量数据，SE311并不是最大的，而且怀特巨颏虎头骨长度和体形虽然明显比C型巨颏虎小，掌骨却不算太小
下面是头骨的对比，a是C型巨颏虎，c，b是怀特，c就是AGR标本的头骨了，a明显比c大的多，有兴趣的可以拿它和前面的SE311比一下。
化石AGR系列原状态
C型巨颏虎的起源是美洲，接着在早上新世进入欧亚非，在早期更新世的欧洲灭绝，在中国则一直延续到了中更新世，M.falconeri是最大的巨颏虎，用C型演化而来，起源是印度，怀特种的起源是非洲，接着进入了亚美尼亚，土耳其地带，最后进入西班牙，希腊，意大利，希腊发现的个体的变异范围就是属于，怀特种像所有的剑齿虎亚科一样，留下大量的食物给食腐动物，这包括了早期人属，在怀特种进入西班牙，土耳其和亚美尼牙区域的时候，化石点也出现早期的人类(palmqvist 1995, Martinez-Navarro)
显然是印度的最大，印度的Megantereon falconeri.最大的巨颏虎，看体形可能不会比大亚洲狮虎的雌兽小，甚至有东非成年雄狮的中小个体差不多
Megantereon falconeri的下裂齿p4，下裂齿M1长度完全可以和前面发的欧美洲虎匹敌，其上裂齿P4更是非常的大。意大利的比法国的略大。非洲的最小，估计是怀特种
Venta Micena西班牙的巨颏虎同在的种群包括，这个是晚上新世转化早更新世的革命
土著：南方猛犸，阔齿锯齿虎，意大利双角犀，意大利熊，
亚洲来客：主要是一些中型的有蹄动物，还有鹿类，原大角鹿
非洲来客：桑氏巨鬣狗，法氏三色豺，古河马，怀特巨颏虎
西班牙发现的下颌骨
世界个体的巨颏虎属的对比分析
白圆是这次的版本，黑圆是非洲标本，都是怀特种，黑菱形是欧洲，白菱形是印度，白三角是北美，黑三角是中国，印度的是F型，明显最大，北美和非洲的都似乎是C型，中国的是自己几个种
最后谈一下Megantereon whitei和M. cultridens的区别
大管家很早就总结了，引用他的话
“Turner等人认为Megantereon whitei实际上就是M. cultridens的同物异名.所谓的非常小,只是由于性别不同所产生的误差.而p3是退化中的牙齿,很难根据其大小来鉴定种.但是,后来Palmquist等人分析了雌雄两性的狮子,雌雄两性的豹子,与两种巨颏虎之间的差异,断定Megantereon whitei并不是雌性的M. cultridens.”
这里面给一些详细的比较。
头骨大小，很直观，W型的牙齿更退化一些
结果：中国的尼河湾种和C型很接近，但是W型差距比较明显，差异程度超过了现代的猫科里面的雌雄差距，少数差距小于现代猫科雌雄的仅仅是上犬齿的长度和宽度。
但是裂齿和前臼齿的差距就很大了，P4在W型里面的相对大小比C型更小，明显超过现代猫科。
显然，M型和C型之间差距大于现代猫科雌雄
而下裂齿的下原尖和下前尖的分析也显示同样的结果
差距超过雌雄豹子和雌雄狮子之间
两者头骨的区别，而且放大W型的头骨到C型的大小，头骨抗反作用力的能力和机械效率都比C型高，所以如果M型打算长大，它显然应该保留自己头骨的形态而不是变成C型的样子，看上面那个表格，很容易明白的，显然W型的抗反作用力能力(Y轴)高于同大小的C型头骨，MAT是枕骨到下颌骨冠突的距离，大概就是和大小成正比了。
头骨的一些特点包括了
1）上犬齿薄而长，没有锯齿
2）门齿很厚实，帮助撕肉，3）上裂齿的上前尖退化，和猎豹很接近，显示它们只特化吃肉，尽量不接触骨头，下颌骨冠突减少，头骨宽度减少(毁灭刃齿虎也有这样的特征)，咬肌肉减少，位置变化，增加下裂齿的咬力，头颈部肌肉辅助咬力。
W型取代C型的原因是相对更加进化的头骨可以让W型以较小的体形完成捕杀同样大的猎物，W型的嘴巴可以张的更大，当然这样退化下颌骨冠突也导致咬力减少，为了弥补这点，W型把不需要用类处理食物的一些牙齿都退化，减短头骨和下颌骨的长度，一边增加杠杆效力，达到增加咬力的效果。
巨颏虎属在很大程度上帮助了人类和鬣狗的兴旺，尤其是在欧洲较冷天的天气，肉不会腐烂的那么快，给人类提供的肉剩余就较多，早期海德堡人和巨颏虎属共存。
（本文为化石网论坛精华帖，由网友鸿穹神皇上帝提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）
2022-11-29
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东方的鲸类化石
于亚洲发现的鲸类化石一直也不多 , 也不太受人重视。 在这贴中会论述日本发现的艾珊鲸及哈萨克发现的哈萨克祖鲸 , 从这贴中也会论述新须鲸类及鲨齿鲸类的演化史 , 新须鲸类及鲨齿鲸类于鲸类演化史占了举足
于亚洲发现的鲸类化石一直也不多 , 也不太受人重视。 在这贴中会论述日本发现的艾珊鲸及哈萨克发现的哈萨克祖鲸 , 从这贴中也会论述新须鲸类及鲨齿鲸类的演化史 , 新须鲸类及鲨齿鲸类于鲸类演化史占了举足轻重的角色。
新须鲸总科是一个拥有多达30个属及60多种的庞大的鲸类组群 , 牠源于渐新世时期 , 于晚上新世时期完全灭绝 , 新须鲸科则有六个属包括皮斯科须鲸属Piscobalaena,新须鲸属Cetotherium ,哈柏须鲸属Herpetocetus, 马德须鲸属Metopocetus,那须鲸属Nannocetus 及混须鲸属Mixocetus。早中新世北太平洋东部(加利褔亚一带)的Cetotherium furlongi代表着最早期的新须鲸属种之一 , 在中新世中期至上新世时期新须鲸类于太平洋及大西洋都取得广大的分布 , 如南大西洋的安格罗鲸属种Aglaocetus moreni 及南太平洋的毛伊岛须鲸属种Mauicetus都显示新须鲸类于早中新世结束时已取得大分布 , 于日本中新世前期地层发现的艾珊鲸Isanacetus laticephalus更是日本首个新须鲸类的化石记录 , 牠的发现显示新须鲸类于早中新世时期的北太平洋西部已取得分布。在论述艾珊鲸前 , 首先简介一下新须鲸类。
渐新世的最早期长有鲸须的须鲸类有维氏始须鲸Eomysticetus withmorei , 卡罗琳始须鲸Eomysticetus carolinensis,罗森斯微须鲸Micromysticetus rothauseni, , 托比恩微须鲸Micromysticetus tobieni,毛伊岛须鲸属种Mauicetus lophocephalus , Mauicetus brevicollis, Mauicetus waitakiensis , Mauicetus parki及似新须鲸属种Cetotheriopsis lintianus等等 , 这些渐新世的须鲸类颞间压缩物长而狭窄 , 且呈紧缩 , 始须鲸属Eomysticetus的上颌骨没有上突, 颌骨有较高的鸟喙状突 , 这特征和龙王鲸科的轭根鲸属种Zygorhiza kochii的相似。
在意大利中新世中期发现的萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis 就属于比渐新世须鲸类要优越的须鲸类 , 牠的上颌骨有较长及明显的上突 , 颞间压缩物短小及有较低的鸟喙状突。由于萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis没有陡峭而扁压的眶上突 , 因此萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis并不属于须鲸科 。萨玛泰坦鲸Titanocetus sammarinensis的眶上突形态还是相当原始的 , 牠的吻突呈套叠作用 , 这特征于中新世中期至晚期须鲸类如滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及马德须鲸属种Metopocetus durinasus都可看见 , 现生的须鲸科都展现出这特征。萨玛泰坦鲸 Titanocetus sammarinensis的颞沟原始 , 有扁压的枕骨, 上枕骨前沿呈圆状 , 牠代表着于须鲸类进化史中 , 和后来较优越的新须鲸科属种(如滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及混须鲸属种Mixocetus elysius)有关 , 由于牠具有大翅鲸及须鲸的呈套叠作用的吻突 , 这显示牠也有着须鲸科中的原始特征 。值得一说的是意大利的中新世地层也有掠食性抹香鲸类如斯卡尔鲸属种Scaldicetus bellunensis ,Scaldicetus perpinguis , Scaldicetus grandis, Scaldicetus mortezelensis , Scaldicetus inflatus, Scaldicetus crispus 及颧突抹香鲸Zygophyseter varolai (Scaldicetus degiorgii)的化石发现 , Scaldicetus mortselensis 是属于晚中新世时期的小型掠食性的斯卡尔鲸属种 , Scaldicetus grandis则是一个长寿的属种 ,和生活于比利时及英国的Scaldicetus caretti一直支持至晚上新世时期(250万年前至180万年前)。除了掠食性抹香鲸类外 , 当地的上新世地层也有掠食性的真海豚科成员化石发现 , 于2005年就发现了一种小型的掠食性真海豚科成员化石---亚里美鲸Arimidelphis sorbinii。亚里美鲸Arimidelphis sorbinii仅只有不完整的头骨 , 左耳骨 , 下颌骨,牙齿及左前肢化石被发现 , 牠是被发现于意大利东部的马雷基亚河(Marecchia River)晚上新世沉积层 , 过去一直被误看作瓶鼻属种Tursiops osennae。亚里美鲸Arimidelphis sorbinii的头骨显示牠和现存的逆戟鲸有些相似 ,二者都有较短的吻突 , 有强裂的眶前突 , 眶前突侧的轮廓呈圆状 , 下颌骨存有较高的喙脊 , 系统分析指亚里美鲸Arimidelphis sorbinii属于领航鲸亚科 , 领航鲸亚科包括瓜头鲸属 , 侏虎鲸属 , 领航鲸属 , 伪虎鲸属 , 逆戟鲸属 及半全豚属Hemisyntrachelus 。在意大利一直也不泛黑鲸类化石 , 当地也有长度不超过4米的西托克逆戟鲸Orcinus citoniensis , 还有二种半全豚属种化石发现包括Hemisyntrachelus cortesii 及比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus , 比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus全长可达5米 , 半全豚属Hemisyntrachelus表现出瓶鼻属Tursiops , 逆戟鲸属Orcinus 及伪虎鲸属Pseudorca 间的特征 , 比萨半全豚Hemisyntrachelus pisanus 可能跟现生的伪虎鲸关系亲密 , 侧视时二者下颚腹侧的轮廓同样是直的。当地还发现托斯卡那喙鲸Tusciziphius crispus及原海豚属种Stenella giulii 的化石 , 显示第三纪的地中海是鲸类的一片乐土。
于日本中新世前期地层发现了新须鲸类的新种化石 ---艾珊鲸Isanacetus laticephalus , 艾珊鲸存有骨沟和前后部延长的镫骨肌肉结合 , 底层完全骨化。枕上突前沿呈前后宽阔 , 眼窝的边缘背视时是凹面的。吻部中段向后伸展至眶区的中央 , 枕盾顶端延至鳞状鹳突未端前处的水平线后方。鼻骨细弱且延长 , 部分更和上枕突前沿形成眶前角形 , 鳞状鹳突向前导向 , 纤细延长 , 并轻微向后。 艾珊鲸Isanacetus laticephalus有较宽的颅骨 , 颅骨宽度是494mm , 头骨长度是1020mm , 牠有较宽的吻部 , 眶前凹位置的颌突直径为324mm 。
艾珊鲸属Isanacetus和双鲸属Amohicetus ,首鲸属Cephalotropis , 新须鲸属Cetotherium, 欧新须鲸属Eucetotherium, 中须鲸属Mesocetus,马德须鲸属 Metopocetus, 混须鲸属Mixocetus及栓鲸属Pinocetus等一众史前须鲸类不相同 , 牠的吻突后边并没有形成V形的凹痕 , 镫骨的骨沟前后部延长 , 骨沟底部完全骨化 , 这点和隔板须鲸属Parietobalaena, 佩罗鲸属Pelocetus, 帕普比亚鲸属Peripolocetus及特菲鲸属Tiphyocetus等很不相同。似新须鲸属Cetotheriopsis, 高柏斯鲸属Cophocetus, 那须鲸属Nannocetus, 奥特鲸属Otradnocetus, 佩罗鲸属Pelocetus及帕斯克鲸属Piscocetus的颧骨也和艾珊鲸属Isanacetus的很不相同 。安格罗鲸属Aglaocetus, 高柏斯鲸属Cophocetus, 佩罗鲸属Pelocetus及特菲鲸属 Tiphyocetus颞表面存有翼蝶骨(alisphenoid) , 这点也和艾珊鲸属Isanacetus的很不相同。艾珊鲸属Isanacetus的吻部比例上要小于蒂奥鲸属Diorocetus 及奥特鲸属Otradnocetus。在背视时艾珊鲸属Isanacetus枕骨突的眶边呈凹面 , 这点和隔板须鲸属Parietobalaena , 安格罗鲸属Aglaocetus 及蒂奥鲸属Diorocetus的很不相同。此外 , 艾珊鲸属Isanacetus的头骨要比佩罗鲸属Pelocetus及安格罗鲸属Aglaocetus的来得细小 , 艾珊鲸的耳外骨前突横截面有明显压缩 , 耳外骨前突要比隔板须鲸属Parietobalaena的来得长 , 吻突中央向后边有明显的延伸 。
和燕摩洛鲸属Imerocetus不相同 , 艾珊鲸Isanacetus的顶骨和鳞状骨之间的缝合并不和枕骨盾侧脊平衡 , 犁骨后部延长 , 鼓泡没有腹沟 , 艾珊鲸Isanacetus和毛伊岛须鲸属Mauicetus不同的地方在于艾珊鲸Isanacetus有呈压缩的头骨 , 有较短的顶骨。
Aulocetus lentianus被认为和Cetotheriopsis是同物异名 , 另一种Aulocetus sammarinensis 则是被划作他属---泰坦鲸 Titanocetus , 艾珊鲸Isanacetus吻突后部并不形成V形的凹痕 。
皮斯科须鲸Piscobalaena nana正模标本头骨是缺失了背部的头顶及脑壳的 , 但第二个化石样本吻部中线却向后部伸展形成V形, 但艾珊鲸Isanacetus吻部却没有这种特征。皮斯科须鲸Piscobalaena nana颅腔孔的耳外骨前端也有很长的裂缝 , 这特征于艾珊鲸Isanacetus的也是没有的。
艾珊鲸的腰椎中枢和Cetotheriomorphus dubius的不相同 , 此外艾珊鲸的耳外骨也和哈里鲸属Halicetus ignotus, 特菲鲸属Tiphyocetus temblorensis的不相同 , 艾珊鲸的耳外骨存有小窝 , 这显示是有镫骨肌肉且前后拉长 , 耳外骨小窝底部完全骨化 , 但耳外骨向面的管道部分则不延长 , 哈里鲸属Halicetus ignotus于1969年被描述 , 只有耳骨,椎骨及肋骨化石节片。 艾珊鲸的鼓泡没有腹沟 , 这点也和异须鲸属Heterocetus的不相同。等鲸属Isocetus depauwii只有头骨节片 , 鼓泡 , 下颌骨及颅后化石 , 二者的鼓泡存有不同 , 而且艾珊鲸有较宽阔的吻突 , 背视时上枕突眶边呈凹面。
日本发现的须鲸类可不少 , 当地就发现了哈柏须鲸属Herpetocetus sendaicus 及须鲸科的勃尔丹鲸属Burtinopsis的化石 , 艾珊鲸的耳外骨和哈柏须鲸属Herpetocetus sendaicus有明显的不同 , 但是从颌骨上来看 , 二者是难以比较。
原露脊鲸Rhegnopsis palaeatlantica(Protobalaena palaeatlantica)只有下颌骨节片化石 , 由于艾珊鲸的下颌骨只有小部分得以保存 , 因此二者也难以作比较。
在北美马里兰州的新须鲸类如蒂奥鲸属种Diorocetus hiatus , 安格罗鲸属种Aglaocetus patulus , 中须鲸属种 Mesocetus siphunculus及佩罗鲸属Pelocetus calvertensis体型均可达7至8米 , 隔板须鲸属种Parietobalaena palmeri全长仅只有4至5米 , 于马里兰州中最细小的须鲸类 , 当地发现了角齿海豚科成员如南鲸属种Notocetus sp及Phocageneus venustus , 同时也发现了一些归属上存有欵问的齿鲸类化石如Tretosphys gabbi ,佩罗海豚 Pelodelphis gracilis及Araeodelphis natator , 牠们的头骨化石不完整 , 因此难以判断牠的归属。
有学者认为早中新世的新须鲸类如隔板须鲸属种Parietobalaena palmeri , 蒂奥鲸属种Diorocetus hiatus, 佩罗鲸属种Pelocetus calvertensis, 安格罗鲸属种Aglaocetus patulus, Aglaocetus moreni, 艾珊鲸Isanacetus laticephalus和现存的须鲸科及灰鲸科存有密切关系 , 至于滑奇新须鲸Cetotherium rathkei及混须鲸属种Mixocetus elysius , 已没多少学者认为牠们和现存的须鲸科及灰鲸科存有密切关系。
皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana , 新须鲸属种Cetotherium rathkei, 哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus, 马德须鲸属种Metopocetus durinasus, 混须鲸属种Mixocetus elysius及那须鲸属种Nannocetus eremus有须鲸科的三个特征 :吻突和颅骨钳合, 有成角的上突 , 有长而幼 , 呈钩状并向外弯的鸟喙状突 。于古鲸类 , 艾什欧鲸科 , 现存的须鲸科及灰鲸科的吻突和颅骨都是相互钳合, , 在灰鲸及须鲸科中的吻突至颅骨缝合加固。于须鲸科都有厚重且轻微后倾的角突 , 于艾什欧鲸科及古鲸类头骨上有较长的后下侧叶 , 皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana 及哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus都有这个特征 , 于新须鲸属Cetotherium , 那须鲸属Nannocetus 及马德须鲸属Metopocetus 的齿骨已缺失 ,皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana 及哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus的角突并没有如须鲸科般的厚重 。于艾什欧鲸科及古鲸类的喙突(Coronoid process)是一个背向的骨叶 , 于犬科及其它哺乳类的较幼 , 这特征能容许牠们能有效捕捉猎物及切断肉类,但须鲸类的并没有像犬科及其它肉食性哺乳类的喙突。于蒂奥鲸属Diorocetus 及安格罗鲸属Aglaocetus 的吻突及颅骨间的缝合呈低直线的 ,于露脊鲸科中的角突是萎缩退化的 , 但喙突呈钩状及呈外弯 , 这存有新须鲸科及须鲸科的特征。
由于皮斯科须鲸属种Piscobalaena nana , 新须鲸属种Cetotherium rathkei, 哈柏须鲸属种Herpetocetus sendaicus, 马德须鲸属种Metopocetus durinasus, 混须鲸属种Mixocetus elysius及 那须鲸属种Nannocetus eremus 有着须鲸科的特征如吻突和颅骨钳合, 有成角的上突 , 因此牠们的进食方式被认为和须鲸科的相似 , 而须鲸科成员进食时会张开大口向前游动达40~50 km/h, 吞入大量海水 , 把喉腹褶拉开 , 大量海水涌进喉腹, 闭合口部时喉腹褶缩把海水挤出, 食物则留在鲸须后的口腔内。 如果这假设是成立的话 ,那牠们可能和须鲸科的起源是有密切关系。第三个特征(钩状并向外弯的鸟喙状突)及根据有牙齿的须鲸类(如艾什欧科)化石显示须鲸科及新须鲸科的出现时间要较露脊鲸科的来得早。至于灰鲸科及其它现存的须鲸类成员的关系是尚存争论 , 灰鲸科的吻突形状介乎于须鲸科及露脊鲸科的之间 , 灰鲸科的吻突和颅骨都是相互钳合 , 但同时也有露脊鲸科的特征 , 但牠们的头骨形态和须鲸科的来得接近 。
鲨齿鲸科有许多属种 , 包括鲨齿鲸属Squalodon , 原鲨齿鲸属 Prosqualodon, 始鲨齿鲸属Eosqualodon , 澳洲鲨齿鲸属Australosqualodon , 副鲨齿鲸属Parasqualodon , 小鲨齿鲸属Microcetus, 坦噶拉鲸属Tangarosaurus , 南鲨齿鲸属Neosqualodon , 凯利鲸属Kelloggia(只有晚渐新世至早中新世阿拜塞疆的凯利鲸Kelloggia barbarus) , 素拉鲸属Sulakocetus? , 祖鲸属Patriocetus, 太阳鲸属Phoeberodon , 马德鲨齿鲸属Metasqualodon 及萨克林鲸属Sachalinocetus等等 , 有许多属还是存有归属上的争论。鲨齿鲸属Squalodon主模式种是早中新世法国的Squalodon gratelupi , Squalodon gratelupi仅只有部分吻部化石发现 , 中新世意大利的Squalodon bariensis , 美国的卡尔弗特鲨齿鲸Squalodon calvertensis 及其它属种大多只是根据牙齿及部分颌骨而定种 ; 马德鲨齿鲸属Metasqualodon属种有晚渐新世日本的Metasqualodon symmetricus 及澳洲的Metasqualodon harwoodi ,澳洲的Metasqualodon harwoodi归属上是存有疑问 , Metasqualodon harwoodi臼形齿齿根苗条 , 牠的牙根高度只比齿冠的略长一点 , 牙齿中有相对较大的侧齿尖。晚渐新世澳洲的副鲨齿鲸Parasqualodon wilkinsoni的臼形齿齿根长度是齿冠长度的两倍 , 和晚渐新世澳洲的Metasqualodon harwoodi相反 , 副鲨齿鲸Parasqualodon wilkinsoni牙齿有相对较细小的侧齿尖。
于哈萨克晚渐新世地层也发现了小鲨齿鲸属种Microcetus sharkovi的化石 , 小鲨齿鲸属种还有德国的Microcetus ambiguus及新西兰的Microcetus hectori , 晚渐新世德国的Microcetus ambiguus可能要划归作怀佩什海豚科Waipatia。
原鲨齿鲸属Prosqualodon展现了和恒河豚科的共源性状 , 古生物学家认为牠可能是不属于鲨齿鲸科且属于恒河豚科的姐妹群。 新西兰发现的南鲸属种马普利斯南鲸Notocetus marplesi过去被认为是归属鲨齿鲸科中的原鲨齿鲸属Prosqualodon , 但现在被划作角齿海豚科中的南鲸属, 马普利斯南鲸Notocetus marplesi生存于早中新世时期 , 牠的头骨和毕氏南鲸Notocetus vanbenedeni的相似。中新世时期南鲨齿鲸属Neosqualodon是具有恒河豚科的特征 , 但牠却是被归属鲨齿鲸科 ; 晚渐新世的素拉鲸属Sulakocetus肩胛骨就没具有恒河豚科的共源性状 , 素拉鲸属Sulakocetus的前颌骨后端较厚 , 有类似喙鲸科的前上颌骨脊 , 牠的归属存有问题 , 有学者认为素拉鲸Sulakocetus应是被归属鲨齿鲸科 , 但也有学者认为该归属喙鲸科或者是怀佩什海豚科Waipatia , 因为侧视时素拉鲸Sulakocetus的头骨轮廓类似怀佩什海豚 , 颌骨的牙齿要较鲨齿鲸科的细小及脆弱 。萨哈林鲸Sachalinocetus cholmicus生存于晚渐新世时期至早上新世时期(2500万年前至500万年前),化石于俄罗斯萨哈林岛及日本北海道都有发现 , 牠是众多鲸类中最长寿的 , 牠的正模标本全长600mm , 头骨轮廓类似怀佩什海豚Waipatia maerewhenua , 侧视时头骨有深沟 , 这显示是存有面肌 , 头顶前沿要较怀佩什海豚Waipatia maerewhenua的要长及狭幼 , 牠是归属于怀佩什海豚科Waipatia还是鲨齿鲸科还存有争论。
Dalpiazina ombonii是生存于早中新世时期的意大利 , 仅只有部分吻部 , 部分头骨及耳外骨的化石被发现 , Dalpiazina ombonii 的耳外骨形态和鲨齿鲸科的相似 , 牠有较长的吻部 , 吻端极长 , 吻部腹端存有较宽的犁骨 , 耳外骨有低且宽,弯曲的背突 , 下颌管孔要较恒河豚科 , 角齿海豚科及剑吻海豚科的要长 , 这些都显示Dalpiazina ombonii和鲨齿鲸科有着共源性状。Dalpiazina ombonii自成一科--- Dalpiazinidae , Dalpiazinidae 被认为是属于鲨齿鲸科的姐妹群 , 可能是源于怀佩什海豚Waipatia maerewhenua。
古生物学家Konig曾认为渐新世时期奥地利的祖鲸属种奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi是须鲸类的先祖 , 但Kellogg于1928年认为奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi绝对不是须鲸类先祖 , 因为后来发现了同时期的史前须鲸类拟新须鲸属种Cetotheriopsis lintianus的化石 。此外德国也有祖鲸属未定种(Patriocetussp)的化石发现 , 于60年代的哈萨克也发现了祖鲸属新种哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus ,三者比较下哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus相对体型较细小 , 但哈萨克祖鲸的上枕骨(supraoccipital)比例较大 。奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的化石样本枕上突至第六颗颊齿中央之间(AMS-B6)全长约386mm , 上枕骨横截面的宽度约133.5 mm , 而哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus的则长360 mm , 上枕骨横截面的宽度约134 mm 。哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus颅基长约669mm , 由于颌骨前端缺失 , 因此头骨总长约740 mm , 牠的全长并不超过4.5米。三者每排上颌牙齿数目也有所不同 , 哈萨克祖鲸的牙齿数目达12颗 , 奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的大概有10颗 , 德国未定种的则有10颗 。奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi的颊齿B10 及B11前后都各保留了三个附属小齿尖 , 哈萨克祖鲸Patriocetus kazakhstanicus的颊齿B11前方保留了三个附属小齿尖 , 后方有二个小齿尖 , 颊齿B12前后都各保留了三个附属小齿尖。Rothausen于1965年认为奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi是介乎阿哥洛鲸科Agorophiidae及其它鲨齿鲸类演化史之间 , 但根据牠的头骨又把牠放置在鲨齿鲸科 , Mchedlidze根据牠的头顶骨形态又把牠放置于阿哥洛鲸科Agorophiidae , 但渐新世齿鲸类沙那鲸属Xenorophus , 小鲨齿鲸属Mirocetus及始鲨齿鲸属Eosqualodon也有类似的顶骨 , 因此也难以显示奥地利祖鲸Patriocetus ehrlichi和其它齿鲸类的关系。
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2022-11-29
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大家对"弗氏巴博剑齿虎"认识的误区
首先来说一下命名的问题，很长时间以来，Barbourofelis都被翻译成"巴博剑齿虎"，但是实际上这个翻译我没有在专业的论文里看到过。而邱占祥先生在提到Barbourofelis的时候，把它翻译成了"巴氏虎"。不知道是否可以
首先来说一下命名的问题，很长时间以来，Barbourofelis都被翻译成"巴博剑齿虎"，但是实际上这个翻译我没有在专业的论文里看到过。而邱占祥先生在提到Barbourofelis的时候，把它翻译成了"巴氏虎"。不知道是否可以作为正式的翻译，而以后翻译使用巴氏虎代替巴博剑齿虎。
接下来说下分类，以前，人们认为Barbourofelis是猎猫科的动物，但现在认为它们更接近猫科，超过猎猫科，所以独立成了一个科。称为巴氏虎科(Barborofelidae)。关于巴氏虎科(巴博剑齿虎科)和猎猫科的区别如下，我就直接复制了，没翻译。
fully ossified bulla invading the mastoid; thin wall of the caudal entotympanic， not composed of three layers as in Nimravidae; petrosal not deeply recessed in the basicranium; absence of the postglenoid foramen; presence of a parastyle on P4/; protocone on P4/ located further back; bulla more anteriorly located (than in the most primitive felid genera such as Proailurus and Pseudaelurus) and consequently a more anteriorly placed foramen ovale which is close to the posterior opening of the alisphenoid canal (except Barbourofelis); a shortened palate; lateral walls of the nasopharynx converging posteriorly; broad metacarpals (known from Sansanosmilus palmidens and Barbourofelis fricki only)。
总之，Barborofelidae是更接近于猫科的动物。
Barbourofelis fricki的科是Barborofelidae，属是Barbourofelis
接下来说一下Barbourofelis fricki的大小。首先对比头骨。这个是头骨数据比较图，横坐标代表颅基长，Bf就是Barbourofelis fricki，也就是网民们以前说的，弗氏巴博剑齿虎。它并不是最大的。比它更大的，也就是更靠右的动物，有Sc，Pl和Pt。SC就是加州的刃齿虎，PL是狮子，PT是老虎。也就是说，老虎，狮子，沥青坑的刃齿虎，在颅骨长度上都超过了"弗氏巴博剑齿虎"颅基长。
这个是Barbourofelis fricki的下颌测量，长度可以超过25厘米，应该说，比现代狮或虎稍大。但是比起拟狮和洞狮就完全是小巫见大巫了。虽然Barborofelidae的上颚通常都比较短，但是下颌应该能代表大小了
"弗氏巴博剑齿虎"，大家可以按照上犬齿露出部分长20厘米，来算算它的肩高和身长。我算得它的肩高大概一米，长度大概两米。这其实都不一定比现代狮子，老虎和更新世加州的刃齿虎大。
致命刃齿虎肩高1。05米，拟狮肩高1。27米，可以和弗氏巴博剑齿虎的1米左右对比一下。
对比下头骨，这个是洞狮的模式标本。可以按比例量一下，头骨全长有42厘米，而下颌有近30厘米长。
再对比下头骨，这个是沥青坑拟狮的头骨和下颌的测量，数据可以代表头骨全长，可以达到467。5MM。而它们的下颌长度可达31厘米。 所以，拟狮和洞狮都远比"弗氏巴博剑齿虎"大。
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2022-11-29
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在恐龙脚下穿梭（二）
鳄形超目（Crocodylomorpha）是主龙类中活得最长久及最具多样性的类群 , 和其他主龙类不同的是 , 鳄形超目（Crocodylomorpha）的鳞状骨悬垂于侧方骨之上 , 耳前骨和方骨之间有接触 , 颅面有扩大外延的气
鳄形超目（Crocodylomorpha）是主龙类中活得最长久及最具多样性的类群 , 和其他主龙类不同的是 , 鳄形超目（Crocodylomorpha）的鳞状骨悬垂于侧方骨之上 , 耳前骨和方骨之间有接触 , 颅面有扩大外延的气囊系统及具有拉长的近端腕骨(proximal carpal) , 鳄形超目（Crocodylomorpha）没有后额骨。已知最原始的鳄形超目（Crocodylomorpha）是楔形鳄亚目（Sphenosuchia）, 楔形鳄亚目（Sphenosuchia）主要是生活于晚三迭纪至侏罗纪的南北美洲 , 欧亚大陆及非洲 , 牠们大多是小型陆栖生物 , 不过也有大型属种 , 根据研究显示楔形鳄亚目（Sphenosuchia）是一个并系群。
晚三迭纪卡尼阶(Carnian)阿根廷的罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)颅骨没有任何鳄型总目(crocodylomorph)的特征 , 但是罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)却具有鳄型总目(crocodylomorph)修长的桡骨及尺腕骨 , 可是罗氏三迭鳄(Trialestes romeri) 的桡骨较肱骨长十分之一 , 只有恐龙才具有这特征 , 三迭鳄属(Trialestes)的骨盆及后肢也同时具有恐龙的特征 , 三迭鳄属(Trialestes)虽被划归楔形鳄科但是归属存有疑问。
罗氏三迭鳄(Trialestes romeri)
晚三迭纪的阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)生活在晚卡尼阶(late Carnian)至诺利克阶(Norian) , 阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)颅长约8厘米 , 全长约53厘米 , 吻部占去总长超过一半。廸普拉鳄属(Dyoplax)前颌骨端缺齿 , 颌骨内有细小及呈圆锥状的牙齿 , 和其他楔形鳄类不同的是 , 廸普拉鳄属(Dyoplax)有粗状的肢体 , 肢体有粗大的转子。
阿氏廸普拉鳄(Dyoplax arenaceus)
晚三迭纪新墨西哥州的奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)颅骨至少长约60厘米 , 是体型庞大的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种 , 晚三迭纪是处于劳氏鳄目( Rauisuchia)和早期兽脚类恐龙交替的时段 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)可能是继劳氏鳄目( Rauisuchia)以后 , 北美西南部陆上可怕的掠食者。
奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)的外鼻孔较小 , 鼻骨还没形成两分叉 , 鼻骨没有降突 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)的喙骨有较短的关节后突（postglenoid process）, 喙骨及肩胛骨都相当粗状 , 从这些特征来看雷东达猎手鳄属(Redondavenator)是原始的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种。
雷东达猎手鳄属(Redondavenator)前颌骨的小孔及沟漕显示前鼻骨及上颌周边满布神经及血管组织 , 这可能是感应神经系统 , 雷东达猎手鳄属(Redondavenator)可能已经进化出圆顶状的压力传感器官 , 在陆生鳄类及其他楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种是不具备这特征 , 奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)可能是一种半水生的楔形鳄科(Sphenosuchidae)属种 , 前颌骨的感官更能感应猎物在水中的位置。
奎氏雷东达猎手鳄(Redondavenator quayensis)
裂头鳄属(Dibothrosuchus)是中型大小的楔形鳄类 , 过去被认为有两种 , 实际可能只有一种 , 主模式种是早三迭纪云南的敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros) , 敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)颅长只有17厘米 , 体长约1.3米 , 脊柱中段有两排甲板 。
敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)
另一属种星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)同样被发现于云南 , 星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)颅长约16.3厘米 , 牠和敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)仅只有微量差异 , 星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)被认为只是敏捷裂头鳄(Dibothrosuchus elaphros)的初级同物异名。
星宿裂头鳄(Dibothrosuchus xingsuensis)
裂头鳄属(Dibothrosuchus)有极佳的听觉系统并能像今天的鳄类般发出声音和同伴沟通。和其他楔形鳄类不同的是 , 裂头鳄属(Dibothrosuchus)有较宽的上颞孔（Supratemporal fenestra）, 研究显示裂头鳄属(Dibothrosuchus)和南非的楔形鳄属(Sphenosuchus)有密切的关连 。裂头鳄属(Dibothrosuchus)及楔形鳄属(Sphenosuchus)已具有今天鳄类的欧氏管系统 , 不过楔形鳄属(Sphenosuchus)的欧氏管并没有完全延至脑壳及中耳 , 裂头鳄属(Dibothrosuchus)的欧氏管则进入脑壳并和中耳交汇 , 牠们的气动结构已相当近似鸟类 , 不过这仅只是趋同演化而已 。
楔形鳄属(Sphenosuchus)和地平鳄属（Terrestrisuchus）是姐妹群关系 , 不过楔形鳄属(Sphenosuchus)颅骨比例要细小得多 , 楔形鳄属(Sphenosuchus)仅只有晚三迭纪至早侏罗纪南非的尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)一种 , 尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)颅长约19.2厘米 , 体长约1.4米 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)上颌骨每边具有13颗牙齿 , 牙齿后弯并具有锯齿边 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus) 上腭骨有一个很独特的特征 , 前颌骨及上颌骨之间有一个很深的沟槽 , 有专家认为这是分秘毒液的腺体所在位置。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)有较大的上颞孔显示牠有发达的颌骨肌肉 。尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)有较大的鼻孔 , 眶孔置前 , 较大的鼓室及发达的耳囊显示尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)具有出众的感官 , 牠绝对是出色的猎食者。
早侏罗纪南非的股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)只有细小的颅骨残骸及颌骨被发现 , 股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)的下颌联合符合大多楔形鳄类的特征 , 股薄克莱伦斯鳄(Clarencea gracilis)可能只是尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)的幼体 , 克莱伦斯鳄属(Clarencea)是一个疑难学名。
尖吻楔形鳄(Sphenosuchus acutus)
在美国亚利桑那州也发现了楔形鳄相似属(cf. Sphenosuchus sp.)的化石 , 该下颌骨前端膨胀展现了楔形鳄属(Sphenosuchus)的共源性状 , 化石属晚三迭纪。
亚利桑那州的化石样本
晚三迭纪诺利克阶(Norian) 威尔士的纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)体长约50厘米 , 联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)则是生活于晚三迭纪诺利克阶(Norian)德国的楔形鳄类 , 联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)体长约1米至1.3米 。纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)及联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)形态类似以后的兽脚类恐龙 , 以两足走动 。 地平鳄属(Terrestrisuchus)和跳鳄属(Saltoposuchus)有密切的亲缘关系 , 两者曾被认为是同物异名 , 不过地平鳄属(Terrestrisuchus)有较狭窄的颅骨及下颌骨 , 地平鳄属(Terrestrisuchus)的尾椎数目也较跳鳄属(Saltoposuchus)的多 , 跳鳄属(Saltoposuchus)则有较粗状的肢体。
联合跳鳄(Saltoposuchus connectens)
纤细地平鳄(Terrestrisuchus gracils)
晚三迭纪卡尼克阶(carnian)新墨西哥的敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)体长约5呎 , 敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)外观和楔形鳄属(Sphenosuchus)相似 , 不过敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)有呈鲨鼻状的前颌骨 。黄昏鳄属(Hesperosuchus)牙齿有锋利的锯齿边显示牠们是活跃的掠食者 , 牠有极长的尾巴 , 粗状的后肢及纤幼的前肢显示黄昏鳄属(Hesperosuchus)是以两足奔走 , 前肢只是比后肢短一点 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)的前肢能抓捕小型爬行类。
敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis) 的肩胛骨 , 鸟喙骨及后肢和跳鳄属(Saltoposuchus)的相似 , 不过敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis) 股骨相对要较短 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)的前肢和地平鳄属(Terrestrisuchus)几乎等长 。 有关黄昏鳄属(Hesperosuchus)的分类位置存有争论 , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)可能和楔形鳄属(Sphenosuchus)及驰鳄属(Dromicosuchus)这进化枝有关连 , 或者和跳鳄属(Saltoposuchus)是姐妹群。
敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)
麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)化石被发现在美国西南部 , 化石属晚三迭纪 , 麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)只有椎骨化石留下 , 麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)的椎骨和黄昏鳄属(Hesperosuchus)最相近但是麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)的骨骼要粗状得多 , 帕里什鳄属(Parrishia)是一个疑难学名。
麦氏帕里什鳄(Parrishia mccreai)
早侏罗纪南非的莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)保留了敏捷黄昏鳄(Hesperosuchus agilis)的特征 , 牠具有修长的肢体 , 莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)体长只有15至20厘米 , 佩德弋鳄属(Pedeticosaurus)最初还被划归佩德弋鳄科(Pedeticosauridae)。
莱氏佩德弋鳄(Pedeticosaurus leviseuri)
晚三迭纪卡尼阶晚期(Late Carnian)至诺利克阶早期(Early Norian)的似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)被发现在北卡罗莱纳州 , 似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)体长约1.2米至1.3米 , 似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)颈部及躯干中央都被皮内成骨覆盖(尾部没被保存下来)。似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)有较长的股骨及跖骨 , 后肢长度大概是前肢的1.43倍 , 驰鳄属(Dromicosuchus)大概和地平鳄属(Terrestrisuchus)同样是以两足走动的楔形鳄类 。根据研究显示驰鳄属(Dromicosuchus) , 黄昏鳄属(Hesperosuchus)及跳鳄属(Saltoposuchus)三者有密切的关连 , 同属原始的楔形鳄类 。 在似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)头部及颈部都有咬痕的发现 , 该发现地点也有劳氏鳄类化石被发现 , 劳氏鳄类可能是似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)的强敌。
似鹬驰鳄(Dromicosuchus grallator)
晚三迭纪卡尼阶(Carnian)南美的巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)只有一具破碎的颅骨, 下颌骨及相关脊椎化石保留 , 巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)颅骨和伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)相近 , 巴韦雷纳鳄属(Barberenasuchus)翼状骨上的牙齿和其他主龙类与别不同。
巴西巴韦雷纳鳄(Barberenasuchus brasiliensis)
晚三迭纪诺利克阶(Norian)的雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)被发现在阿根廷 , 雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)全长约2米。雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)的颅骨类似迅猛鳄科(Prestosuchidae)的十体鳄属(Decuriasuchus), 不过伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)的下颌较细长 。 雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)有较大的肩胛骨及修长的前肢 , 伪黄昏鳄属(Pseudhesperosuchus)长长的桡骨及尺腕骨显示已具备大多鳄形总目(Crocodylomorpha)属种的特征。
雅氏伪黄昏鳄(Pseudhesperosuchus jachaleri)
早侏罗纪北美的沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)有相当宽阔的颅骨 , 吻部狭窄 。沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)下颌端朝上弯 , 上颌每边有12至13颗牙齿 , 牙齿呈圆锥形 。凯彦塔鳄属(Kayentasuchus)的颅骨已具有鳄形类（crocodyliform）的洐征 , 凯彦塔鳄属(Kayentasuchus)和其他楔形鳄类关系不明。
沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)
早侏罗纪南非的细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)颅长只有63 mm , 细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)有较长的上颞孔 , 牠的上颞孔和地平鳄属（Terrestrisuchus）相似 , 细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)前颌骨有细长及后弯的牙齿 , 颌骨后列的牙齿更短 。迅奔鳄属(Litargosuchus)的鼻骨延至眶部前端水平 , 泪骨呈倒置的L状 , 迅奔鳄属(Litargosuchus)额骨特征也和其他楔形鳄类不同 , 迅奔鳄属(Litargosuchus)和其他楔形鳄类之间的关系不明。
细吻迅奔鳄(Litargosuchus leptorhynchus)
侏罗纪中期的斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)体长只有1米 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani) 没有皮内成骨(Osteoderms) , 牠具有球窝关节及垂直的肱骨 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)没有第一足趾 , 第五足趾退化 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)是具有三趾 , 直立的肢体类似哺乳类 , 从肢体特征来看准噶尔鳄属(Junggarsuchus)是具陆栖性的楔形鳄类。不过和今天的鳄类一样 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani) 的上颞孔退化 , 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)的颅骨更倾向抓捕猎物 , 摇动头部以便肢解猎物, 斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)捕猎方式可能更接近现在的鳄类 , 准噶尔鳄属(Junggarsuchus)虽然是陆栖性鳄形动物 , 但是颅骨却展现了水生鳄类的特征 ,准噶尔鳄属(Junggarsuchus)颅骨变化展示了鳄形超目（Crocodylomorpha）从陆上过渡至半水生时的转变。
斯氏准噶尔鳄(Junggarsuchus sloani)
晚侏罗纪中国的禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)的颅骨大小尚不足10厘米 , 但是颌骨每边已具有17颗异型齿 , 禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)颌端具有至少6颗细小而后弯的牙齿 , 其余的牙齿则呈叶状 , 从牙齿来看叶齿鳄属(Phyllodontosuchus)是植食性的楔形鳄类 , 禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)的颌骨是不能前后移动以研磨植物的 , 叶齿鳄属(Phyllodontosuchus)颌骨前列的牙齿只能把食物切断 , 叶状的牙齿仅只能把食物咬碎 。
禄丰叶齿鳄 (Phyllodontosuchus lufengensis)
晚侏罗纪科罗拉多州的维氏跳足鳄 (Hallopus victor)过去一直被认为是虚骨龙类 , 不过跳足鳄属(Hallopus)的肱骨和黄昏鳄属(Hesperosuchus)最相近。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)体长仅只有2英呎 。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)前肢变得短小 , 后肢却非常修长 , 尾椎有较高的神经脊显示跳足鳄属(Hallopus)有较长的尾部 。维氏跳足鳄 (Hallopus victor)是一种善于奔跑的楔形鳄类 , 牠什至可能是像以后的恐龙那样以后肢奔跑 , 短小的前肢主要作为平衡。
维氏跳足鳄 (Hallopus victor)
晚侏罗纪北美的瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)一共有两具下颌骨化石被发现 , 正模标本被发现于1884年 , 该正模化石属亚成体 。另一具瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)下颌化石被发现于科罗拉多州 , 保存的化石样本长度略超过10厘米 , 该个体几乎是正模样本的两倍 , 科罗拉多州的化石样本是成鳄 , 全长约1米。瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)有较长的联合并和夹骨接触 , 在鳄类也同样具有此特征 , 瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)有奇特的髋关节 , 非常修长的跖骨及前肢 , 前肢有较大的侧肌 , 瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)的肢体大概倾向进行水平面的前后移动 , 肢体较少向左右推移 , 巨颌鳄属(Macelognathus)大概是具有修长肢体的楔形鳄类 , 巨颌鳄属(Macelognathus)也被认为可能只是跳足鳄属(Hallopus)的同物异名 。
瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)和维氏跳足鳄 (Hallopus victor)
瓦氏巨颌鳄(Macelognathus vagans)
楔形鳄亚目（Sphenosuchia）普遍被认为于晚侏罗纪已完全绝种 , 不过美国犹他州却发现了身份不明的鳄形动物化石 , 该化石属于晚白垩纪。晚白垩纪美国的马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)是归属不明的鳄形动物 , 马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)只有甲片 , 颌骨及脊椎残骸化石被发现 , 骶骨长度仅只有14.3毫米 ! 马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)可能是有史以来最细小的鳄形动物。毕那可鳄属(Pinacosuchus)具有槽齿(thecodont)及凹椎 , 显示毕那可鳄属(Pinacosuchus)并不属于有鳞目及恐龙 。
马氏毕那可鳄(Pinacosuchus mantiensis)
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2022-11-29
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在恐龙脚下穿梭（一）
原鳄亚目（Protosuchia）生活于晚三迭纪至早白垩纪 , 牠们的上颞孔及眶前孔退化 , 前颌骨及上颌骨之间的凹槽能容纳下颌的犬齿状牙齿嵌入 , 基蝶骨（basisphenoid）比基枕骨（Basioccipital）要大 。原鳄亚
原鳄亚目（Protosuchia）生活于晚三迭纪至早白垩纪 , 牠们的上颞孔及眶前孔退化 , 前颌骨及上颌骨之间的凹槽能容纳下颌的犬齿状牙齿嵌入 , 基蝶骨（basisphenoid）比基枕骨（Basioccipital）要大 。原鳄亚目（Protosuchia）的翼骨有气腔 , 和楔形鳄亚目（Sphenosuchia）不同的是 , 原鳄亚目（Protosuchia）已经有初步的次生腭 , 不过牠们没有中真鳄类的后关节突 。尽管原鳄亚目（Protosuchia）和楔形鳄亚目（Sphenosuchia）都是具有长肢的陆栖性鳄形动物 , 不过原鳄亚目（Protosuchia）的左右鼻腔已被隔开 , 这是鳄类开始朝向水栖性发展的第一步。
原鳄亚目（Protosuchia）下分原鳄科(Protosuchidae) , 扁颌鳄科(Platyognathidae) , 贫齿鳄科(Edentosuchidae) , 直鳄科(Orthosuchidae)及诺托鳄龙科(Notochampsidae)。在分类树中 , 和原鳄亚目（Protosuchia）关系最近的楔形鳄亚目（Sphenosuchia）属种是早侏罗纪北美的沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri) 。
沃氏凯彦塔鳄(Kayentasuchus walkeri)
原鳄科(Protosuchidae)
已知最古老的原鳄亚目（Protosuchia）属种是晚三迭纪诺利克阶(Norian)阿根廷的黄昏原鳄属(Hemiprotosuchus) , 莱氏黄昏原鳄(Hemiprotosuchus leali)颅长只有19厘米 。最后的原鳄亚目（Protosuchia）属种是早白垩纪西伯利亚南部的泰格鳄属(Tagarosuchus) , 库氏泰格鳄(Tagarosuchus kulemzini)只有颅骨化石被发现 , 化石属阿普第阶（Aptian）至阿尔布阶（Albian）。
莱氏黄昏原鳄(Hemiprotosuchus leali)
在犹他州发现的晚三迭纪鳄形动物化石
原鳄属(Protosuchus)一共有三种 , 主模式种是早侏罗纪北美的理氏原鳄(Protosuchus richardsoni) , 理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)有完整的骨骼化石保留 , 该个体全长少于3呎 , 不过该个体被认为不是成体 , 假如是成体的话估计能长达1米 。理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)下颌骨每边各有17颗槽齿 , 有细小的上颞孔 。理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)颅骨展现了早期鳄类和现今鳄类的不同特征 , 今天的鳄类眶部在颅骨的顶部 , 原鳄属(Protosuchus)的眶部在颅骨的两侧并相当置前 , 原鳄属(Protosuchus)有较大的眶部。此外原鳄属(Protosuchus)没有眶前窝 , 眶前有较大的孔 , 在兽脚类恐龙颅骨也同样具有类似的特征。
理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)
早侏罗纪南非的豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)颅骨和同时期北美的理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)极相似 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)前颌骨有四颗较大并具有锯齿边的犬状齿 , 和理氏原鳄(Protosuchus richardsoni)不同的是 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的基蝶骨上有脊状物 , 吻部有较大的上颌孔 , 豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的上颌骨形成较短的次生腭 。南非的Baroqueosuchus及Lesothosuchus只是豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)的同物异名。
豪氏原鳄(Protosuchus haughtoni)
早侏罗纪加拿大的密克马克原鳄(Protosuchus micmac) 有较粗状的吻部 , 密克马克原鳄(Protosuchus micmac)下颌齿骨具有两颗较大的犬齿状牙齿(第三颗及第四颗) , 牙齿具有幼细的锯齿边 。密克马克原鳄(Protosuchus micmac)也是相当进步的属种 , 密克马克原鳄(Protosuchus micmac)的基蝶骨变大 , 下颌骨具有较大的犬齿状牙齿 , 刚好和上颌骨及前颌骨之间的小孔嵌合 , 这显示密克马克原鳄(Protosuchus micmac)是具有洐征的原鳄类属种。
密克马克原鳄(Protosuchus micmac)
北美发现的早侏罗纪鳄形动物化石 , 化石形态类似原鳄属(Protosuchus)
早侏罗纪云南的张家洼滇鳄（Dianosuchus changchiawaensis）体型只有斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)及许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)的一半大小 , 张家洼滇鳄（Dianosuchus changchiawaensis）保留了许多原始的特征比如具有倾斜的颞上孔 。张家洼滇鳄（Dianosuchus changchiawaensis）前颌骨及上颌骨之间有小孔(让下颌的犬齿状牙齿嵌入)及弓形的上隅骨显示滇鳄属（Dianosuchus）是归属原鳄科(Protosuchidae)。
马萨诸塞州发现的长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)属早侏罗纪 , 长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)颅骨仅只长26mm , 属小型原鳄类 , 长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)躯体被厚厚的甲板所覆盖以避免受掠食者捕捉。坚蜥鳄属(Stegomosuchus)有细小而发达的上颞孔及宽阔的鳞状骨 , 坚蜥鳄属(Stegomosuchus)的颅骨及背甲形态和原鳄属(Protosuchus)非常相似 , 研究显示坚蜥鳄属(Stegomosuchus)和原鳄属(Protosuchus)有密切的亲缘关系。
长足坚蜥鳄(Stegomosuchus longipes)
(a)坚蜥鳄属(Stegomosuchus)和(b-c)原鳄属(Protosuchus)的颅骨比较
尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)生活在早白垩纪的南韩 , 尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)颅长约5.2厘米 , 全长约50厘米。 尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)前颌骨有较尖的第三颗牙齿 , 河东鳄属(Hadongsuchus)外观上和蒙古的鳄类较相似 。尖齿河东鳄(Hadongsuchus acerdentis)有长而半直立的四肢作迅速奔跑。
扁颌鳄科(Platyognathidae)
扁颌鳄科(Platyognathidae)只有早侏罗纪中国的许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui) ,许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)是小型原鳄类 , 颅长只有8厘米 , 许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)有较短的下颌联合。和其他原始的鳄形动物一样 , 扁颌鳄属(Platyognathus)的外鼻孔在前颌骨的背侧 , 不过扁颌鳄属(Platyognathus)的眶前孔具有纵脊 , 犬齿状牙齿横截面呈多边形 , 前颌骨牙齿向外突出显示扁颌鳄属(Platyognathus)和其他原始的鳄形动物不同。由于许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)有较大的犬齿状牙齿(第六颗牙齿) , 前颌骨及上颌骨之间有凹口 , 此外许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)的颧骨和原鳄属(Protosuchus)非常相似显示扁颌鳄属(Platyognathus)和原鳄科(Protosuchidae)有密切的关连 。
许氏扁颌鳄(Platyognathus hsui)
贫齿鳄科(Edentosuchidae)
贫齿鳄科(Edentosuchidae)是相当特化的原鳄类 , 主模式种是早白垩纪新疆的天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis) , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)颅长只有5至6厘米 , 体长要小于70厘米 。从发现的伴生物化石来看 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)可能是一种水陆两栖的原鳄类 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)有异型齿系 , 颌骨前列具有较大的门齿状牙齿 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)也同时具有锋利而后弯的犬齿状牙齿 , 颌骨后列有圆柱状牙齿 , 这些颌骨后牙有平坦的咬合面以咀嚼食物 , 天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)的齿式更类似素食性爬行类 , 牠可能是杂食性鳄类。
天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)
在美国亚利桑那州也发现了类似贫齿鳄属(Edentosuchus)的原鳄类化石 , 该化石还没被定属种 , 化石属早侏罗纪 , 和天山贫齿鳄(Edentosuchus tienshanensis)不同的是 , 前颌骨的牙齿呈圆柱状而不是后弯的 , 颌骨后列的牙齿中间外侧宽阔及具有两个齿尖以咀嚼食物 。
直鳄科(Orthosuchidae)
早侏罗纪南非的斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)颅长只有10厘米 , 斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)有狭长的吻部 , 外鼻孔在吻端两侧 , 前颌骨每边有六颗牙齿 , 颌骨满布槽齿。 和真鳄类不同的是 , 斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)有较大的上颞孔及下颞孔 , 稍后的中真鳄类仍保留较大的上下颞孔 , 真鳄类的颞孔退化 , 此外直鳄属(Orthosuchus)和原鳄属(Protosuchus)具有「双滑车」结构的肋骨 , 肋骨有前突及后突 , 真鳄类的肋骨只有前突缘。直鳄属(Orthosuchus)的肩胛骨形状类似诺托鳄龙属(Notochampsa) , 但是直鳄属(Orthosuchus)的肱部和原鳄属(Protosuchus)一样 , 更具有典型鳄类的肱部特征。直鳄属(Orthosuchus)已经具有原始的次生腭 , 踝关节及跟结节同时具有伪鳄类 (Pseudosuchia)及鳄形动物的特征。
斯氏直鳄(Orthosuchus stormbergi)
诺托鳄龙科(Notochampsidae)
早侏罗纪南非的伊氏诺托鳄龙（Notochampsa istedana）颅骨被发现于上世纪初 , 伊氏诺托鳄龙（Notochampsa istedana）颅长约13厘米 , 全长约60厘米 。伊氏诺托鳄龙（Notochampsa istedana）有狭长及平坦的吻部展现了大多数鳄类的特征 , 此外伊氏诺托鳄龙（Notochampsa istedana）有非常大的鳞状骨 , 眶后骨在鳞状骨的前方 , 上颌骨每边具有六至八颗较大的牙齿 , 伊氏诺托鳄龙（Notochampsa istedana）的后肢只是比前肢略长 , 诺托鳄龙属(Notochampsa)的颅骨已展现了后来的鳄类的特征 , 不过诺托鳄龙属(Notochampsa)和以后的鳄类是没有任何关连的。
长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)也是生活在早侏罗纪的南非 , 长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)体长只有伊氏诺托鳄龙(Notochampsa istedana)的三分之二 , 长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)最初被划作诺托鳄龙属(Notochampsa)。红鳄龙属(Erythrochampsa)的鳞甲 , 骨盆 , 跗骨及跖骨等都和诺托鳄龙属(Notochampsa)相似 , 两者的跗骨及跖骨已具备典型鳄类的特征 , 红鳄龙属(Erythrochampsa)及诺托鳄龙属(Notochampsa)同属诺托鳄龙科(Notochampsidae)。
伊氏诺托鳄龙（Notochampsa istedana）及长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)
早侏罗纪云南的甲板小鳄(Microchampsa scutata)只有颅后骨骼 , 肋骨 , 背甲及肢体化石保存 , 甲板小鳄(Microchampsa scutata)只有长足红鳄龙(Erythrochampsa longipes)的一半大小。甲板小鳄(Microchampsa scutata)有较短的背椎 , 肋骨是双滑车的 , 甲板小鳄(Microchampsa scutata)有三排背甲 , 鳞甲呈矩形并相互重叠 , 背甲类似扁颌鳄属(Platyognathus) 。有专家认为小鳄属(Microchampsa)是归属诺托鳄龙科(Notochampsidae), 目前小鳄属(Microchampsa)是一个疑难学名。
甲板小鳄(Microchampsa scutata)
侏罗纪中期[晚卡洛夫阶(Callovian)中期]美国犹他州的多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus) 没有后额骨 , 恩特拉达鳄属(Entradasuchus)有着鳄形总目(Crocodylomorpha)矩形的背甲 , 多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)后眶在颧骨的中线 , 尾部被骨盾覆盖 , 显示恩特拉达鳄属(Entradasuchus)是属于鳄形总目(Crocodylomorpha)。多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)的上颞孔有坚蜥鳄属(Stegomosuchus)的特征 , 不过多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)有较长的上颞孔 , 此外多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)也没有原鳄科(Protosuchidae)的共源性状 , 多刺恩特拉达鳄(Entradasuchus spinosus)的额骨形态类似直鳄属(Orthosuchus) , 恩特拉达鳄属(Entradasuchus)被归入鳄形总目分类位置未定(Crocodyliformes incertae sedis)。
（本文为化石网论坛精华帖，由网友Sargon提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）
2022-11-29
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海中飞毡
鳐类是鲨类的近亲 , 但外型上却和鲨类大不相同 , 牠们大多都是生活于海底 , 一共分作鳐目（Rajiformes）, 锯鳐目(Pristiformes) , 鲼形目(Myliobatiformes)及电鳐目(Torpediniformes) , 只有锯鳐目(P
鳐类是鲨类的近亲 , 但外型上却和鲨类大不相同 , 牠们大多都是生活于海底 , 一共分作鳐目（Rajiformes）, 锯鳐目(Pristiformes) , 鲼形目(Myliobatiformes)及电鳐目(Torpediniformes) , 只有锯鳐目(Pristiformes)及鳐目中的犁头鳐亚目（Rhinobatoidei）保留了鲨类的特征 。牠们是非常成功的鱼类 , 种类超过500种 , 世界各地海洋都可见鳐类的踪影 , 在这贴中会简略介绍一下鳐类的发展史 。
鳐类的先祖至今还是不明的 , 石炭纪的哥利鲨属Cooleyella牙齿表现了须鲨目及鳐类的特征 , 不过最早的鳐类化石记录是早侏罗纪 , 二者之间存有很大的空隙 。侏罗纪中期至晚期的原鳍棘鲨属Protospinax 和角鲨目 , 锯鲨目及鳐类关系非常密切 , 原鳍棘鲨属Protospinax的身体结构有着以上三者的特征 , 不过原鳍棘鲨属出现时间还是要较最早的鳐类来得晚 。鳐类 , 角鲨目及早侏罗纪的原鳍棘鲨属Protospinax关系密切 , 而鳐类较原鳍棘鲨属更早出现 , 这意味着鳐类可能于晚三迭纪已兴起 , 已知最古老的鳐类是早侏罗纪欧洲的Cyclarthrus , 只有离散的牙齿及刺剌化石被发现。
鳐目（Rajiformes）在基因上和鲨类很接近，尤其和猫鲨科更接近，牠一共分作尖犁头鳐科 (Rhynchobatidae) , 犁头鳐科(Rhinobatidae) , 鳐科(Rajidae) , 单鳍鳐科 (Arhynchobatidae) , 无鳍鳐科 (Anacanthobatidae)及拟鳐科 (Pseudorajidae)。单鳍鳐科(Arhynchobatidae),无鳍鳐科(Anacanthobatidae)及拟鳐科(Pseudorajidae)没有任何化石记录 , 不在这里详说。
早侏罗纪鳐类有着犁头鳐科(Rhinobatidae)的牙齿形态 , 牠们牙齿和其它新软骨鱼类(Neoselachians)不相同 , 大多不是被多层珐琅质覆盖 , 不过至少有两属是有着多层珐琅质覆盖 , Jurobatos 及Doliobatis牙齿就是被多层珐琅质覆盖 , 多层珐琅质结构看似是新软骨鱼类的原始特征 , 鳐类的牙齿珐琅质结构简单 , 牙齿结构和虎鲨属(Heterodontus)的臼齿化侧齿珐琅质相似 , 这看似鳐类牙齿有着先祖特征 , 一些史前鳐类也有着相似的牙齿结构 。
于法国 ,比利时及卢森堡发现了大量史前鳐类包括Toarcibatis multicristata, Toarcibatis brevicristata., Toarcibatis elongate , Toarcibatis alticarinata , Cristabatis crescentiformis , Cristabatis exundans及Doliobatis weisi 的牙齿化石,这些史前鳐类是属于早侏罗纪托阿尔阶(Toarcian) ,牠们牙齿有别于其它侏罗纪鳐类的,因此托阿尔鳐属Toarcibatis,Cristabatis及Doliobatis被划作古鳐科(Archaeobatidae)。
近来的数据显示尖犁头鳐属Rhynchobatids, 犁头鳐属Rhinobatids及鳐属Rajids是单源类群 , 团扇鳐属Platyrhinids则是鲼亚科Myliobatoidea的姐妹群 , 而犁头鳐属Rhinobatids的身体外型是属于原始特征 , 至于鲼亚科Myliobatoidea则是源于另一进化支。
最古老有铰接的鳐类要追朔至晚侏罗纪(约一亿五千万年前) , 这些早期的鳐类化石于法国及德国等均有发现 , 比如箭鳐属Belemnobatis, 史帕斯鳐属Spathobatis及亚沙达鳐属Asterodermus , 牠们的形态已和今天的鳐类相似。亚沙达鳐属Asterodermus化石被发现于英国 , 法国及德国 。史帕斯鳐属Spathobatis及箭鳐属Belemnobatis这进化支要比锯鳐科(Pristidae)及尖犁头鳐科 (Rhynchobatidae)有更多先祖特征 , 比如鳍棘是被祖作原始特征 , 史帕斯鳐科(Spathobatidae)于晚早侏罗纪出现 , 属于鳐目（Rajiformes）最基层成员。一些史前鳐目成员如Hypsobatidae的系统位置还是不明的 , Hypsobatidae于坎帕阶（Campanian）至马斯特里赫特阶（Maastrichtian）存有化石记录。此外还有晚白垩纪的Germanobatos , Erguitaia , Ewingia , Tanoutia 及Turoniabatis 等一众史前鳐目成员归属也是存有疑问的。
Belemnobatis sismondae
犁头鳐科 (Rhinobatidae)于中生代有大量属系, 最古老的犁头鳐科(Rhinobatidae)成员是晚侏罗纪德国的Engaibatis schultzei。众多史前犁头鳐科属系中 , 值得一说的是角齿圆犁头鳐属Squatirhina , 牠的牙齿表现出鳐目及须鲨目的特征 。晚白垩纪至早第三纪的角齿圆犁头鳐属Squatirhina的归属存有疑问的 , Arambourg (1952) 及 Herman (1977)认为角齿圆犁头鳐属Squatirhina是和须鲨目关系要较密切 , 不过Cappetta于1987年认为角齿圆犁头鳐属Squatirhina应是划作犁头鳐科中。
现存的犁头鳐科有铲吻犁头鳐属(Aptychotrema) , 拟团扇鳐属(Platyrhinoidis) , 犁头鳐属(Rhinobatos) , 颗粒犁头鳐属(Scobatus) , 南犁头鳐属(Trygonorrhina)及强鳍鳐属(Zapteryx)六属 , 南犁头鳐属(Trygonorrhina)的化石记录只有北意大利始新世地层发现的Trygonorrhina dezignii , 犁头鳐属(Rhinobatos)的化石记录大多限于白垩纪时期 , 其它犁头鳐科属系的则没有任何化石记录。
犁头鳐属Rhinobatos是栖息于温暖的大陆架浅海海底 , 一共有26种 , 只有白点犁头鳐(Rhinobatos percellens)及白吻犁头鳐(Rhinobatos leucorhynchus)是生活于美国东岸(北卡罗莱纳州南部) , 环吻犁头鳐(Rhinobatos productus)及银点犁头鳐(Rhinobatos glaucostigma)则栖息于加利褔亚的水域 。
犁头鳐属Rhinobatos 于埃塞俄比亚晚侏罗纪托尔阶(Toarcian)地层已有化石记录 , 于白垩纪时期的北美 , 南美 , 非洲 , 亚洲及欧洲都有分布 , 于北美最早的犁头鳐属种化石记录是来自德克萨斯州阿尔布阶（Albian）地层 , Rhinobatos incertus 及Rhinobatos casieri是于白垩纪中期至晚期的北美很常见的种类。于黎巴嫩发现不少史前犁头鳐属化石包括Rhinobatos maronita, Rhinobatos hakelensis, Rhinobatos whitfieldi, Rhinobatos tenuirostris, Rhinobatos intermedius, Rhinobatos latus, Rhinobatos primarmatus ; 于当地也发现了形态酷似犁头鳐属的史前鳐类菱翼手鳐属种Rhombopterygia rajoides , 牠们都是属于晚白垩纪森诺曼阶及桑托阶 , 众多黎巴嫩发现的史前犁头鳐属种中以Rhinobatos maronita及Rhinobatos tenuirostris和现存的犁头鳐属种进化支形成有关连。于1991年古生物专家MAISEY认为白垩纪早期巴西的Rhinobatos beurleni和黎巴嫰的Rhinobatos hakelensis , Rhinobatos primarmatus及团扇鳐属Platyrhina有密切关系。Rhinobatos beurleni现被划作新属Iansan , Iansan beurleni是作为犁头鳐类 , 鳐目及鲼形目(Myliobatiformes)进化支中最基层的成员。
至于现存的属种中 , 只有环吻犁头鳐(Rhinobatos productus)于北美更新世地层有化石记录。
尖犁头鳐科仅有尖犁头鳐属一属，尖犁头鳐属(Rhynchobatus)栖息于东大西洋 , 印度洋及西太平洋的热带浅海 , 栖息深度达50米 , 牠们以甲壳类 , 软体动物 , 鱿类及小型鱼类为食。尖犁头鳐属(Rhynchobatus)一共有四种包括生活于南大西洋东部的非洲尖犁头鳐(Rhynchobatus luebberti) , 印度洋的及达尖犁头鳐(Rhynchobatus djiddensis) , 太平洋西部的澳大利亚尖犁头鳐(Rhynchobatus australiae) , 太平洋西北部的滑鼻尖犁头鳐(Rhynchobatus laevis) , 其中以及达尖犁头鳐(Rhynchobatus djiddensis)体型最大 , 全长能达3.1米。尖犁头鳐属(Rhynchobatus)最早于晚白垩纪出现 , 但晚白垩纪地层发现的尖犁头鳐属种化石还是没被定种 , 尖犁头鳐属(Rhynchobatus)于欧洲,非洲及日本都有化石记录 , 已被定种的史前属种包括始新世英国的奋森氏尖犁头鳐Rhynchobatus vincenti 及中新世北美的原尖犁头鳐 Rhynchobatus pristinus。
鳐科分布于各地浅海海岸及深海 , 于现在多达277种 , 牠们没有尾棘 , 身体表面长有许多微细棘状物及齿状物 , 雌雄个体存有性双态性 。最早期的鳐科成员包括森诺曼阶黎巴嫰的副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa) , 晚森诺曼阶黎巴嫰的轮鳐属Cyclobatis及埃及晚森诺曼阶Bahariya组发现的Mafdetia tibniensis 。从副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)化石形态来看 , 副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)同时展现了鳐目及鲼形目(Myliobatiformes)的特征 ; Mafdetia tibniensis牙齿和现存的鳐科属种很不相同 。
副鳐Rajorhina expansa (Pararaja expansa)
轮鳐属Cyclobatis生活于晚白垩纪森诺曼阶的黎巴嫰 , 一共有四种包括Cyclobatis longicanudatus , Cyclobatis major , Cyclobatis oligodactylus , Cyclobatis tuberculatus 。轮鳐属Cyclobatis的外型使古生物专家最初把其划作电鳐科 , 后来于1980年则划归鳐科 。 轮鳐属Cyclobatis的牙齿形态和现存的鳐科成员大不相似 , 轮鳐属Cyclobatis有鞭状的短小尾部 , 尾部被二至三列短而狭幼棘状物覆盖 , 没有背鳍, 短小而非常狭窄的吻突都显示了明显的祖先特征 , 这些特征都使轮鳐属Cyclobatis和现存的鳐科成员难以作出比较 。尽管轮鳐属Cyclobatis骨盆带和现存的无鳍鳐属(Anacanthobatis)及肢鳐属(Cruriraja)的相似 , 不过牙齿形态的不同使古生物学家难以判断轮鳐属Cyclobatis及现存的无鳍鳐属(Anacanthobatis)及肢鳐属(Cruriraja)的关连。
瓦尔特鳐Walteraja exigua是生活于晚白垩纪马斯特里赫特阶(Maastrichtian) 瑞典的鳐科成员 , 牠的牙齿形态和现存的鳐科有显着相似 , 瓦尔特鳐Walteraja exigua是最早具备类似现存鳐科牙齿的早期鳐科成员 , 牠是生活于和暖浅海的鳐类。于1990年McEachran 及 Miyake假定鳐科在太平洋进化 , 不过瓦尔特鳐Walteraja exigua的发现支持了Long's于1994年发表的意见 ---鳐科的幅射进化中心位处北大西洋地带 。
其它已灭绝的鳐科成员还有早始新世比利时的Smithraja forestensis , Smithraja forestensis牙齿同时展现出鳐科及犁头鳐科的特征 , Smithraja是鳐目中最后灭绝的史前属系 , Smithraja forestensis和现存的鳐目成员没有任何祖属关系。
鳐属于晚白垩纪出现 , 晚桑托阶黎巴嫰的Raja davisi 仅只有细小牙齿及骨骼化石发现 , 该化石个体被认为是属于幼体 , Raja davisi的分类是存有疑问的 , 有专家认为Raja davisi和犁头鳐属Rhinobatos有较密切的关系 ; Raja sudhakari则是另一种被发现于印度马斯特里赫特阶（Maastrichtian）地层的鳐属成员 , Raja sudhakari牙齿和背棘鳐(Raja clavata)的相似 ; 至于德克萨斯州马斯特里赫特阶（Maastrichtian）地层发现的Raja farishi , 牠的牙齿和现存的鳐科成员大不相似 , Raja farishi可能需要划作他属。
于第三纪时期鳐属于西欧及非洲非常繁盛 , 第三纪属种有晚古新世尼日尼亚的Raja louisi , 早始新世摩洛哥的Raja praealba , 始新世前期英国的Raja harrisae , 渐新世比利时的Raja casieri , Raja cecilae , 中新世法国及瑞士的Raja gentili , 法国及荷兰的Raja olisiponensis, 上新世比利时的Raja antique , Raja clavata 。始新世前期英国的Raja harrisae牙齿和现存的圆身鳐(Raja cyclophora/ Atlantoraja cyclophora)的相似。
于日本中部瑞浪中新世地层发现了三种鳐科成员牙齿 , 其中二种鳐科牙齿化石类似同鳍鳐(Sympterygia bonapartii)雄鱼 , 第三种牙齿则类似渐新世比利时的Raja cecilae。
中新世法国及荷兰的Raja olisiponensis最初被误划归电鳐属(Narcine) , Raja olisiponensis于法国及意大利北部早上新世地层也有化石记录 。鳐科于早上新世的比利时非常繁盛 , 于比利时也发现了早上新世的Dipturus , 白魟属(Leucoraja)及鳐属的牙齿化石 , 于南加利褔亚上新世至更新世地层也发现了鳐科胸鳍及牙齿化石 , 值得一说的是现存的双斑鳐(Raja binoculata)于北美的中新世地层及上新世地层已有化石记录 , 背棘鳐(Raja clavata)于比利时上新世地层有化石发现 , 白令海深海鳐(Bathyraja interrupta/ Raja kincaidi )于北美的上新世地层也有化石记录 。
于众多史前鳐类中不得不谈硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae ,硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 大约源于早白垩纪的巴列姆阶(Barremian) , 牙齿外型显示牠们和犁头鳐科 (Rhinobatidae)或锯鳐科(Pristidae)关系较近 , 硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae现已被划归锯鳐目。
硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 一共多达24属,包括Ankistrorhynchus , Dalpiazia, Ischyrhiza, Kiestus, 硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus ,裂根鳐属Schizorhiza , 帆锯鳐属Onchopristis , Onchosaurus , Pucapristis , Plicatopristis , Renpetia , Archingeayia , Baharipristis , Biropristis , 博罗地诺锯鳐属Borodinopristis , Celtipristis , Marckgrafia , 栉锯鳐属Ctenopristis , Ganopristis , 黎巴嫩锯鳐属Libanopristis , 微锯鳐属Micropristis , Ptychotrygon, Ptychotrygonoides ,大西洋锯鳐属Atlanticopristis及Texatrygon。硬尖犁头鳐科Sclerorhynchidae大多是生活于浅海及海湾底部的鳐类 , 属种全长大多不足1米。硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 中的一些类属如Celtipristis , Kiestus 及Ptychotrygon没有如锯鳐目般的剑吻锯齿化石发现 , 牠们仅只有口中的牙齿化石发现 , 尽管是被划作硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae , 但是和真正的硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 成员关系还是存有争论 , 这些史前鳐类可能是属于别的进化枝。
于晚白垩纪北美东部海湾及内海就存活了硬尖犁头鳐科数个属系包括Ankistrorhynchus(桑托阶至坎帕阶) , 博罗地诺锯鳐属Borodinopristis(晚桑托阶至晚坎帕阶) , Ischyrhiza (土伦阶至马斯特里赫特阶), Kiestus(土仑阶至科尼亚克阶) , 帆锯鳐属Onchopristis(巴列姆阶至坎帕阶) , Onchosaurus(土仑阶至马斯特里赫特阶）, Ptychotrygon(森诺曼阶至马斯特里赫特阶) , Pucapristis(晚桑托阶至马斯特里赫特阶) , 硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus (森诺曼阶至坎帕阶) , 裂根鳐属Schizorhiza(坎帕阶晚期至马斯特里赫特阶）及Texatrygon(土仑阶至科尼亚克阶)。
博罗地诺锯鳐属Borodinopristis生存于晚桑托阶至晚坎帕阶北美 一共有二种包括Borodinopristis ackermani 及Borodinopristis schwimmeri , Borodinopristis ackermani是生存于热带浅海的小型鳐类 , 剑吻锯齿高度只有3mm。
Borodinopristis schwimmeri
Ischyrhiza于晚白垩纪的欧洲 , 非洲及美洲都很常见 , 一些属种吻突锯齿高达6 cm , 卵齿宽度达 7 mm , 于日本桑托阶至科尼亚克阶地层发现了新种Ischyrhiza iwakiensis 的锯齿相当粗大 , 长度达45 mm , 锯齿齿冠基部宽度达11.1 mm , 锯齿型态和北美的Ischyrhiza mira相似。
硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus分布于晚白垩纪亚洲的黎巴嫰 , 欧洲古特斯海及北美都有化石发现 , 于黎巴嫰晚桑托阶地层发现了完整的Sclerorhynchus atavus骨骼化石 , Sclerorhynchus atavus全长1米。硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus有长而呈鞭状的尾部 , 因此并不适合于远洋游弋 ,牠们肯定是底栖性鱼类。硬尖犁头鳐属Sclerorhynchus口腔中的卵齿非常细小 , 高度只有1.5 mm , 牙齿以甲壳类为食。
于巴西东北部发现了史前锯鳐类大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis , 大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis是早森诺曼阶(Cenomanian) 南大西洋浅海的硬尖犁头鳐科成员 , 牠可能会定期进入海口。从大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis的尖吻锯齿形态来看 , 大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis和帆锯鳐属Onchopristis的关系密切。
大西洋锯鳐Atlanticopristis equatorialis
被定种的帆锯鳐属Onchopristis一共有三种包括巴列姆阶至坎帕阶西欧及北美的Onchopristis dunklei , 阿普第阶至阿尔布阶德克萨斯州的古帆锯鳐Onchopristis praecursor及阿尔布阶至森诺曼阶北非的Onchopristis numidus , Onchopristis numidus吻突锯齿可达3吋长 , 可能是当时的大型锯鳐类 , 此外生活于马斯特里赫特阶北非Dalpiazia stromeri 锯齿也能长达53mm。于北美德克萨斯州发现的Onchosaurus pharao锯齿化石样本是发现众多史前锯鳐类中最大的 , Onchosaurus pharao锯齿化石于埃及 , 尼日尼亚 , 扎伊尔 , 巴西及安哥拉都有化石发现。
Onchosaurus sp
裂根鳐属Schizorhiza仅只有斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri 一种 , 牠的化石于墨西哥及美国都有发现 , 生存于晚白垩纪坎帕阶（Campanian）晚期至马斯特里赫特阶（Maastrichtian）, 全长1.5米。斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri吻突的锯齿和其它锯鳐科成员及硬尖犁头鳐科 Sclerorhynchidae 的大不相同 , 吻突长有多达2百多颗排列紧密 , 细小锋利的针状锯齿 , 锯齿高达1~2 cm , 宽4~8 mm , 但卵齿(oral teeth)非常细小 , 高度只有1.5~2.5 mm 及宽 1 ~2 mm 。从斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri的长吻来看, 牠们该不会以长吻挖掘泥沙的甲壳类及软体动物为食 , 反之会以长剑的小锯齿刺伤鱼类 , 此外斯特莫裂根鳐Schizorhiza stromeri有呈新月形的尾部 , 牠们会于陆缘海及浅海游弋猎食 , 而非底栖性鱼类。
Aramburg于1935年曾建议把锯鳐科分作锯鳐亚科Pristinae及Ganopristinae , Ganopristinae亚科的锯吻中的锯齿长有锯边 , 锯齿被珐琅质部分覆盖 , 马斯特里赫特阶北非 , 西欧 , 以色列及北美的Ganopristis锯齿能长达25 mm , 卵齿宽度能达35 mm 。Schaffer于1963年指出Pucapristis及帆锯鳐属Onchopristis和锯鳐属关系较密切 , Pucapristis的锯齿和锯鳐属的相似 , Pucapristis是生存于马斯特里赫特阶南美中部的锯鳐目成员。
现存的锯鳐目一共有两属 , 包括钝锯鳐属(Anoxypristis)及锯鳐属(Pristis) , 锯鳐类体型是仅次于前口蝠鲼属的鳐类 , 体型最细小的昆士兰锯鳐(Pristis clavata)雄鱼最大长3.06米 , 雌鱼最大长2.1米 ; 钝锯鳐(Anoxypristis cuspidata)最大可达3.5米 ; 最大的栉齿锯鳐(Pristis pectinata)平均长5.5米 , 最大达7.6米 ; 此外普通锯鳐(Pristis pristis)(全长可达5米) , 小齿锯鳐(Pristis microdon)(全长可达7米) , 大齿锯鳐(Pristis perotteti) (全长可达6.5米) 及后鳍锯鳐(Pristis zijsron) (全长可达7.3米)都是体型巨大的鳐类 , 其中大齿锯鳐(Pristis perotteti)重量达500至600公斤。
锯鳐类分布于非洲 , 澳洲及加勒比海等热带及亚热带海域 , 牠们也会于浅海湾及江河口出没 , 甚至河流也可见其踪影 , 例如生活于西非 , 加勒比海 , 美洲中部海岸及南美的大齿锯鳐(Pristis perotteti) , 牠们也会于尼加拉瓜湖(Lake Nicaragua)出现 ; 小齿锯鳐(Pristis microdon)及后鳍锯鳐(Pristis zijsron)分布于印度洋及西太平洋 , 昆士兰锯鳐(Pristis clavata)仅只分布于澳洲北部海岸 , 栉齿锯鳐(Pristis pectinata)于西大西洋的纽约至巴西 , 墨西哥湾及加勒比海 , 直布罗陀至非洲西南部海岸 , 印度洋及西太平洋 , 澳洲北部都可见其踪影 , 地中海可能也有其分布 , 普通锯鳐(Pristis pristis)则分布于东大西洋及地中海 ; 钝锯鳐(Anoxypristis cuspidata)从东非 , 也门 , 印度 , 泰国 , 印度尼西亚 , 澳洲 , 南中国海至黄海 , 日本西南部的海域都有分布。
锯鳐科有很悠久的历史 , 佩耶鳐属Peyeria就是目前发现的最古老的锯鳐科成员 , 牠是生活于晚白垩纪森诺曼阶北非的锯鳐类 , 佩耶鳐属Peyeria的长吻锯齿呈宽广的三角型 , 锯齿基部呈漏斗状 , 形态和始新世的锯鳐类很不相同 ; 其它锯鳐目成员都于始新世地层有化石发现 , 原锯鳐属Propristis是生存于始新世中期至中新世的欧洲 , 非洲及北美 , 被定种的仅只有始新世中期至渐新世的Propristis schweinfurthi , 牠的牙齿长达3 cm , 吻部锯齿没有珐琅质 , 基部有垂直沟及两个锯边 。原锯鳐属Propristis和现存的锯鳐属相似 , 都是生活于热带及亚热带的海岸 , 偶然会进入淡水。
钝锯鳐属(Anoxypristis)的化石记录大多来自始新世时期 , 属种有比利时及法国的Anoxypristis imhoffi(路德阶) , 西非南部的Anoxypristis ferinus , 尼日尼亚的Anoxypristis mucrodens , 法国的Anoxypristis priemi。于中新世的属种有刚果的Anoxypristis malembeensis及南卡罗莱纳州的Anoxypristis ensidens。
锯鳐属的化石记录要追溯至晚古新世时期, 最古老的属种是晚古新世塔内提阶(Thanetian)至始新世伊普雷斯阶摩洛哥的Pristis hamatus , 于始新世时期锯鳐属已取得广大的分布 , 属种有北美的Pristis agassizi , Pristis pickeringi , Pristis amblodon , 西欧,北美及北非的Pristis lathami , 非洲西部的Pristis olbrechtsi , 埃及的Pristis prosulcatus, 比利时的Pristis brevis , Pristis praecursor 及 Pristis propinquidens ; 于南极海岸也发现了锯鳐属未定种Pristis sp的节片化石。
Pristis lathami于始新世分布相当广泛 , 牠的吻突同时展现了钝锯鳐属(Anoxypristis)及锯鳐属的特征 , 于南卡罗莱纳州发现的Pristis lathami化石节片长达78 cm , 推测该吻突本来长119 cm , 全长推测达397 cm 至476 cm。于巴基斯坦发现的锯鳐属未定种(Pristis sp)吻突锯齿长达6cm , 于锯鳐属种中算相当大的 , 型态和普通锯鳐(Pristis pristis)及Pristis lathami的相似。于中新世的属种有早中新世至中新世中期法国的Pristis aquitanicus及中新世中期葡萄牙的大西洋锯鳐Pristis atlanticus , 现存的栉齿锯鳐(Pristis pectinata)于北美中新世及上新世地层都有化石记录。
南极始新世地层发现的锯鳐属未定种(Pristis sp)的节片化石
晚始新世至渐新世的锯鳐属新种Pristis fajumensis
鲼形目(Myliobatiformes)包括团扇鳐科(Platyrhinidae) , 梳板鳐科(Zanobatidae) , 六鳃魟科(Hexatrygonidae) , 近魟科(Plesiobatidae) , 扁魟科(Urolophidae) , 巨尾魟科(Urotrygonidae) , 魟科(Dasyatidae) , 江魟科(Potamotrygonidae) , 燕魟科(Gymnuridae) , 牛鼻鲼科(Rhinopteridae), 鲼科(Myliobatidae)及蝠鲼科(Mobulidae) , 大多成员脑部有较大的发展。
梳板鳐科是生活于东大西洋(非洲) , 于印度可能也有分布 , 该科只有梳板鳐属(Zanobatus) , 一共有梳板鳐(Zanobatus pusilla)及肖氏梳板鳐(Zanobatus schoenleinii)二种 , 外型和团扇鳐科(Platyrhinidae)相似 。团扇鳐科(Platyrhinidae)及梳板鳐科被认为是鲼科(Myliobatidae)的姐妹群 。
肖氏梳板鳐(Zanobatus schoenleinii)
团扇鳐科(Platyrhinidae)一共有二属三种 ,包括林氏团扇鳐(Platyrhina limboonkengi) , 中国团扇鳐(Platyrhina sinensis)及拟团扇鳐(Platyrhinoidis triseriata) , 团扇鳐科(Platyrhinidae)于亚洲 ,北美 , 墨西哥及加利褔亚邻近的北太平洋都有分布 , 于大陆架也可见其踪影。团扇鳐科(Platyrhinidae)有呈心形的头部 , 有像鲨尾的尾部, 尾前有二个背鳍。团扇鳐科(Platyrhinidae)的化石记录要追溯至白垩纪时期 , Pseudohypolophus , Myledaphus 及于意大利发现的特提斯鳐属Tethybatis都是已灭绝的团扇鳐科(Platyrhinidae)属系。
Pseudohypolophus 是生活于晚白垩纪北美内海的鳐类 , 牠的归属是存有疑问的 , 有专家认为Pseudohypolophus 应是划归犁头鳐科 ; 特提斯鳐Tethybatis selachoides是属于坎帕阶至马斯特里赫特阶 , 牠有粗而结实的鲨状尾部 , 较大的背鳍及尾鳍 , 特提斯鳐Tethybatis selachoides是团扇鳐科(Platyrhinidae)中的大型属种 。
Myledaphus bipartitus是生活于晚白垩纪 , 古新世至早始新世北美的河口及海湾, 是一种同时生活于河流及海洋的的鳐类 , 和现存的魟科(Dasyatidae)相似 , 能忍受高盐度。Myledaphus bipartitus全长不超过3呎 , 有着许多细小而平坦的牙齿以压碎甲壳类。Myledaphus属还有晚白垩纪乌兹别克斯坦的Myledaphus tritus。
团扇鳐属Platyrhina 则于晚白垩纪时期已存在 , 已灭绝的属种包括晚白垩纪意大利的Platyrhina bolcensis, Platyrhina egertoni 及早始新世美国的Platyrhina dockeryi。
魟科多达70种 , 大多是生活于热带及亚热带浅海 , 也有属种是生活于远洋 ,甚至有属种生活于湖泊河流 。 魟科成员会挖掘海底的蠕虫 , 甲壳类 , 软体动物 , 鱼类及头足类为食 。魟科有以下属种:
魟属(Dasyatis)一共有36种及5个未定种 , 分布于环球热带及温带海洋 , 从近岸水域至大陆坡上层 , 温带及热带河流湖泊都有分布 , 魟属于晚白垩纪时期已存在 ;
窄尾魟属(Himantura)一共有23种及4个未定种 , 分布于印度洋至太平洋的大陆架及海岛附近 , 西大西洋及东太平洋 , 于河流及湖泊都有分布 ;
长达4.2米的查菲窄尾魟(Himantura chaophraya)
萝卜魟属(Pastinachus)仅只有褶尾萝卜魟(Pastinachus sephen)一种 , 生活于热带印度洋至西太平洋大陆架 , 河流及湖泊 ;
Pteroplatytrygon仅只有Pteroplatytrygon violacea一种 , 一直被认为是属于魟属 , 分布于全球热带及温带的海洋。
条尾魟属(Taeniura)分布于热带及温带 , 东大西洋及印太平洋的大陆架及内陆架 ;
迈氏条尾魟(Taeniura meyeni)
沙粒魟属(Urogymnus)一共有二种 , 生活于东大西洋及印太平洋的大陆架 , 于西非的河流湖泊都有发现。
糙沙粒魟(Urogymnus asperrimus)
新魟属(Neotrygon)分布于印度洋至西太平洋, 最初还被划作魟属(Dasyatis)。余下的魟科成员还有双褶魟属(Amphotistius) 。
Neotrygon kuhlii
史前的魟科已有大量属系 , Coupatezia属牙齿化石于欧洲 , 北美及非洲都有发现 , Coupatezia属生活于晚白垩纪至始新世中期 , 牙齿类似现存的魟科 , 但牙根比例上则要大于现存的魟科属种 。和现存的魟科不同的是 , Coupatezia属牙齿齿冠唇面较宽。此外古生物学家Cappetta指出Coupatezia 属牙齿展现出性双态性 , 这点类似现存的魟科成员。
晚白垩纪马斯特里赫特阶的德克萨斯魟Texabatis corrugate有着类似魟科成员的牙齿 , 但牠的归属是存有疑问的。
德克萨斯魟Texabatis corrugate
于怀俄明州绿河的泥板岩上就可常看到完美的环棘魟Heliobatis radians化石 , 牠是属于始新世早期 , 环棘魟Heliobatis radians于很多方面类似现在的江魟科 (Potamotrygonidae) , 都是完全适应淡水的生活但不能于海洋生活 。当地也发现了另一种淡水鳐类Asterotrygon maloneyi的完整骨骼化石 , Asterotrygon maloneyi和扁魟属(Urolophus)有较密切的关系 , 牠的尾部 , 脑颅等都展现出许多鲼形目(Myliobatiformes)的近裔共征(synapomorphies)。于更早的时期就有异棘鲨类 , 弓鲨类中的滑齿鲨属(Lissodus)于淡水生活 , 直至现在只有约四十种软骨鱼类能适应淡水 ,但是排除淡水鳐类外 , 却只有非常少的种类能完全于淡水完成牠们的生命周期。
最古老的魟属成员是早白垩纪豪特里维阶(Hauterivian)英国的Dasyatis speetonensis , Dasyatis speetonensis的发现把鲼形目(Myliobatiformes)辐射进化时间推前至晚侏罗纪至早白垩纪 ; 魟属于晚白垩纪至第三纪世界各地都有许多化石记录 , 众多史前魟属成员中, 应该介绍一下两种魟属成员 : Dasyatis wochadunensis是生活于始新世伊普雷斯阶的英国 , 牠是一种体型巨大的魟属成员 , 于当地也发现了另一种魟科成员Hypolophodon sylvestris的牙齿化石 , Hypolophodon sylvestris是生活于古新世至早始新世的欧洲及西非 , 具有以磨碎食物为主的牙齿 , 牙齿高度能达7 mm。Hypolophodon sylvestris 牙齿有呈二裂的牙根及高而呈菱形的齿冠 , 牙齿形态和其它魟科成员大不相同。值得一说的是 ,当地也发现了猫鲨科新种Scyliorhinus biauriculatus , 锥齿鲨科的Synodontaspis striatus, Synodontaspis teretidens及扁鲨属种Squatina prima等生活于海湾的鲨类牙齿化石。
另一种要介绍的是非洲魟Dasyatis africana, 非洲魟Dasyatis africana最初于非洲古新世地层有化石记录 , 于古新世至上新世之间一直没有牠的化石记录 , 不过于埃塞俄比亚及肯尼亚的Turkana盆地上新世至更新世地层也发现了非洲魟Dasyatis africana的化石 , 非洲魟Dasyatis africana于190万年前从印度洋进入Turkana盆地形成淡水物种 , 这时候鄂嫩河(Onon River )流进主要湖泊及通过东南部 , 而图尔卡纳河把Turkana盆地及印度洋连接一起 。非洲魟Dasyatis africana于当地河流繁荣超过50万年 , 于130万年前才完全灭绝 , 非洲魟Dasyatis africana恐伯是魟属中最长寿的物种 , 从古新世一直坚持至更新世时期并演变成淡水物种 , 没有甚么物种能有非洲魟Dasyatis africana般的长寿 , 不能不说是一种奇迹!
魟属于中新世时期的大西洋东西两边都显得极具多样性 , Cappetta于1970年列出六种于中新世时期分布于大西洋东部的魟属成员包括Dasyatis cavernosa , Dasyatis probsti , Dasyatis serralheiroi , Dasyatis rugosa , Dasyatis minuta 及 Dasyatis delfortriei 。此外现存的美洲魟(Dasyatis americana)及粗尾魟(Dasyatis centroura)于北卡罗莱纳州早中新世地层都有化石记录 , 至于萨氏魟(Dasyatis sayi)则于北卡罗莱纳州上新世地层才有化石记录。此外 , 于加利褔亚鲨齿山中新世地层也发现类似萨宾河魟(Dasyatis sabina)的魟属牙齿化石。
江魟科(Potamotrygonidae)主要生活于南美淡水 , 有三属包括副江魟属(Paratrygon) , 近江魟属(Plesiotrygon)及江魟属(Potamotrygon) , 一共多达二十种。近江魟属(Plesiotrygon)及江魟属(Potamotrygon)都有呈尖角的软骨 , 只有副江魟属(Paratrygon)是没有。江魟科长有直肠腺 (rectal gland)以分泌盐份 , 也能减少及降低尿素浓度 , 这些都是适应淡水生活的证据。条尾魟属(Taeniura)有三个海生种类归属上是存有疑问的 , 这三种都是分布于大西洋东部 , 地中海及印度洋至西太平洋 ; 此外窄尾魟属(Himantura)中有两个海生属种的归属也是存有疑问的 , 包括生活于南美北部及美洲中部邻近太平洋一带, 长达1.5米的太平洋窄尾魟(Himantura pacifica) , 北美南部及南美北部邻近大西洋一带, 长达2米的施氏窄尾魟(Himantura schmardae) , 尽管牠们是放置于鳐科中 , 但还是需要更多的研究以了解牠们的关系。 Brito及Deynat于2007年假设江魟科于晚白垩纪或早第三纪时期已兴起 , 不过江魟科Potamotrygonidae于中新世时期才有化石记录。有专家认为江魟科Potamotrygonidae是源于太平洋 , 牠们的先祖可能是类似扁魟属(Urolophus)并且于古新世至中新世时期已局限于淡水 。
巨尾魟科(Urotrygonidae)分布于东太平洋及西大西洋的大陆架 , 至于近魟科(Plesiobatidae) , 扁魟科(Urolophidae)则分布于西太平洋的大陆架及岛坡 , 近魟科 Plesiobatidae只有一种---达氏近魟Plesiobatis daviesi , 最大可达2.7米。达氏近魟Plesiobatis daviesi分布于南非至夏威夷一带的印度洋至西太平洋 , 大陆架及岛坡都有其踪影。扁魟科(Urolophidae)包括鹞扁魟属(Trygonoptera) , 大尾扁魟属(Urobatis)及扁魟属(Urolophus) , 扁魟属(Urolophus)于始新世时期已留下化石记录 , 已灭绝的属种包括始新世早期意大利的Urolophus crassicouda 。带纹扁魟(Urolophus cruciatus)于北美晩始新世地层已有化石记录 , 哈氏大尾扁魟(Urobatis halleri)则于北美更新世地层才有化石记录。
鹞扁魟属种Trygonoptera testacea
哈氏大尾扁魟(Urobatis halleri)
海滨扁魟(Urolophus orarius)
带纹扁魟(Urolophus cruciatus)
达氏近魟Plesiobatis daviesi
六鳃魟科(Hexatrygonidae)是燕魟科(Gymnuridae)及鲼科(Myliobatidae)的姐妹组群 , 生活于南非至夏威夷一带的印度洋至西太平洋的大陆架及岛坡 , 该科只有六鳃魟属 。
比氏六鳃魟(Hexatrygon bickelli)
燕魟科(Gymnuridae)是分布于环球岛架及大陆架的热带及亚热带水域 , 牠一共有两属包括鸢魟属(Aetoplatea)及燕魟属(Gymnura) , 鸢魟属(Aetoplatea) 及大多燕魟属(Gymnura)分布于印度洋及西太平洋 , 燕魟属(Gymnura)和鸢魟属(Aetoplatea)不同之处在于燕魟属(Gymnura)没有背鳍 , 现存的燕魟属(Gymnura)一共有十二种 , 其中的大燕魟(Gymnura altavela)及小尾燕魟(Gymnura micrura)分布于于北太西洋西部 。燕魟科属种属底栖型鳐类 , 以鱼类 , 甲壳类及浮游生物为食 , 属种中小尾燕魟(Gymnura micrura)体宽只有1.3米 , 密斑燕魟(Gymnura crebripunctata)更细小 , 体宽只有31厘米 , 体型最大的大燕魟(Gymnura altavela)体宽则可达4米。
燕魟科(Gymnuridae)最早于晚白垩纪时期已出现 , 最古老的燕魟属种是晚白垩纪森诺曼阶埃及的Gymnura laterialata , 其它已灭绝的属种有古新世晚期摩洛哥的Gymnura delpiti , 比利时也发现了晚始新世的Gymnura grootaerti及渐新世鲁培勒阶(rupelian)的Gymnura hovestadti。燕魟科还有已灭绝的Subathunura casieri (早始新世印度) , Jacquhermania duponti 及Ouledia sigei , Jacquhermania duponti是被发现于维吉尼亚州及比利时始新世中期地层 , 牙齿高度可达2.5 mm , Ouledia sigei则是始新世摩洛哥的燕魟科成员 , 具体资料不详。
菱鳐科(Rhombodontidae)是晚白垩纪马斯特里赫特阶（Maastrichtian）最常见的鲼形目(Myliobatiformes)成员 , 一共有两属包括玻利维亚的Pucabatis(仅只有Pucabatis hoffstetleri 一种) 及菱鳐属Rhombodus , 菱鳐属Rhombodus的化石于欧洲 , 近东 , 非洲及美洲都有发现 , 菱鳐属Rhombodus的牙齿呈菱角型 , 有像牛鼻鲼属的齿板 , 但是菱鳐属牙根是二裂的 , 牛鼻鲼属的牙根是多裂的。Rhombodus levis牙齿于新泽西州及北卡罗莱纳州晚白垩纪地层是相当常见的。菱鳐属Rhombodus一直坚持至始新世时期 , Rhombodus kirklandi就是菱鳐属最后的属种了。
牛鼻鲼科(Rhinopteridae)仅只有牛鼻鲼属Rhinoptera及已灭绝的Apocopodon , Apocopodon sericeus是生存于古新世的巴西 , 于古新世后并没有化石记录 ; 牛鼻鲼属Rhinoptera于世界各地的海洋都有分布 , 牠们较偏好浅海混浊底部 , 以软体动物及甲壳类为食 。牛鼻鲼属Rhinoptera的口鼻部非常独特, 是呈二裂的 , 有菱形的背腹及长而苗条的尾部 , 骨盆位置长有一个背鳍 , 尾的底部有较多刺脊 , 牛鼻鲼属Rhinoptera的皮肤较其它鲼形目(Myliobatiformes)成员来得光滑。牛鼻鲼属Rhinoptera中以大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)体型最大 , 大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)雄鱼鳍宽79 cm , 雌鱼鳍宽61 cm , 大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)鳍宽最大记录为213 cm , 而大西洋牛鼻鲼(Rhinoptera bonasus)的敌人包括海鲡(Rachycentron canadum) , 高鳍真鲨Carcharhinus plumbeus及公牛鲨。
牛鼻鲼属(Rhinoptera)于古新世时期分布于北非 , 西非及欧洲 , 现在则分布于全球热带海洋。已灭绝的牛鼻鲼属种有古新世巴西的Rhinoptera prisca, 古新世至中新世的Rhinoptera raeburni , 始新世路德阶尼日尼亚及摩洛哥的Rhinoptera sherboni , 始新世伊普雷斯阶(Ypresian)至早中新世北美及非洲的Rhinoptera daviesi , 中新世早期瑞士及法国的Rhinoptera studeri , 中新世至上新世北美及非洲的Rhinoptera dubia 。于始新世伊普雷斯阶(Ypresian)牛鼻鲼属于北大西洋西部显得非常普遍 , Rhinoptera sherboni于北美维吉尼亚州也有化石发现 。
Rhinoptera raeburni是一个长寿种 , 过去只于尼日尼亚及扎伊尔的古新世地层发现牠的化石 , 不过于印度中新世地层也发现了Rhinoptera raeburni的牙齿化石。现存的牛鼻鲼属种约于渐新世至中新世出现 , 于北美卡尔弗特渐新世至中新世地层发现了大西洋牛鼻鲼亲近种(Rhinoptera aff bonasus)及巴西牛鼻鲼亲近种(Rhinoptera aff brasiliensis)的化石 。
鲼科(Myliobatidae)源于晚白垩纪时期 ,已灭绝的鲼科成员包括森诺曼阶北美的Enantiobatis , 坎帕阶至马斯特里赫特阶北美的短根鳐属Brachyrhizodus , 马斯特里赫特阶印度 , 西班牙及非洲的Igdabatis , 马斯特里赫特阶摩洛哥的Ixobatis , 古新世摩洛哥的Garabatis , 始新世乌兹别克的Aktaua , 始新世摩洛哥的伪鹞鲼属Pseudoaetobatus, Leidybatus , Lophobatis 及Zygzabatis ,始新世西欧的原鲼属Promyliobatis , 渐新世德国的Weissobatis 及上新世北美的Mesibatis。短根鳐属种Brachyrhizodus wichitaensis于晚白垩纪的北美海洋是很常见的 , 牠的牙齿保留了牛鼻鲼属的特征 , Brachyrhizodus wichitaensis被视作是原始的鲼科成员。
鲼属分布于环球温带及热带海洋 ,于海湾 , 河口的底部常可看到鲼属 , 牠们以虾类 , 蟹类 , 双壳类(Bivalvia) , 腹足类 (Gastropods) , 多毛类动物(polychaete)及鱼类为食 , 牠们会借胸鳍挖出泥沙底部的食物。 鲼属多达12种 , 其中东太平洋的加州鲼(Myliobatis californicus)及东大西洋的鲼(Myliobatis aquila)体宽可达1.8米 , 加州鲼(Myliobatis californicus)重量则可达91公斤 , 而澳大利亚鲼(Myliobatis australis)体宽可达1.6米 , 全长(包括尾部)可达2.4米, 重量至少达87公斤。至于生活于西大西洋海湾的弗氏鲼(Myliobatis freminvillii) , 西大西洋及加勒比海的古氏鲼(Myliobatis goodei)体型较细小 , 体宽少于1米。
鲼属(Myliobatis)是相当古老的鳐类 , 要追溯至古新世时期 , 科佩亚鲼Myliobatis copeanus就是被发现于马里兰州古新世Aquia组 , 此外于非洲古新世至早始新世地层发现了强齿鲼Myliobatis sulcidens及思扎里鲼Myliobatis nzadinensis 的牙齿化石; 其它鲼属化石于始新世地层都有化石记录 , 如摩洛哥的条纹鲼Myliobatis striatus及狄克森鲼Myliobatis dixoni , 南卡罗莱纳州的Myliobatis toliapicus及北卡罗莱纳州的宽齿鲼Myliobatis latidens。于欧洲渐新世地层及美国中新世地层都发现了鲼属的牙齿化石 , 渐新鲼Myliobatis oligocaena 就是生活于渐新世比利时的鲼属 , 锯齿鲼Myliobatis serratus则是渐新世德国的鲼属。至于美国马里兰州中新世地层发现的巨鲼Myliobatis gigas (Myliobatis vicomicanus)牙齿是发现众多史前鲼属牙齿中最大的 , 最大的中央牙齿宽度能达8厘米。
现存的鲼属成员只有加州鲼(Myliobatis californicus)于圣地亚哥更新世地层留下化石记录。
前鳍鲼属(Pteromylaeus)是生活于热带及温带海洋的中小型鲼科成员 , 于海湾常可看见其踪影。Compagno于1999年确认了该属有两种 , 横纹前鳍鲼(Pteromylaeus bovinus)是生活于大西洋东部(葡萄牙至南非), 地中海及印度洋西南部 , 体宽达1.8米 ; 糙前鳍鲼(Pteromylaeus asperrimus)于中太平洋东部(巴拿马及加拉帕戈斯群岛)的热带水域 , 体宽达0.8米。现存的横纹前鳍鲼(Pteromylaeus bovinus)于南黎巴嫩及法国中新世地层 , 委内瑞拉早上新世地层有化石记录 , 于中新世大西洋西部及加勒比海也存有另一已灭绝的属种Pteromylaeus apenninus。
鹞鲼属(Aetobatus)是生活于所有热带及亚热带水域沿岸的鲼科成员 , 牠一共有四种 : 纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari)于环球热带及亚热带浅岸 , 于珊瑚礁很常见 , 牠能长达3米及重达200公斤 ; 无斑鹞鲼(Aetobatus flagellum)是生活于印度洋及西太平洋 , 属大洋底栖性 , 但于近海岸及热带海洋也有栖息 , 体宽约72厘米 ; 睛斑鹞鲼(Aetobatus ocellatus)于印度 , 爪哇及印度尼西亚一带的印度洋都有报导 ; 第四种网纹鹞鲼(Aetobatus reticulatus)的数据则非常稀少; 尽管鹞鲼属(Aetobatus)的外型和其它鲼科成员非常相似 , 但牠们有较厚的身躯 。牠们会季节性聚集 , 像纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari)会用吻部把软体动物等挖起进食 , 牠们也进食蠕虫 , 甲壳类 , 头足类及鱼类。
最古老的鹞鲼属(Aetobatus)是古新世至始新世的非洲 , 欧洲及马里兰州的Aetobatus irregularis , 另一种较有名的已灭绝成员是发现于欧洲及英国大西洋海岸盆地中新世地层的Aetobatus arcuatus, 其它史前鹞鲼属种有始新世西欧的Aetobatus sulcatus , 中新世英国的Aetobatus rectis 及中新世北美的Aetobatus smithii。至于纳氏鹞鲼(Aetobatus narinari) , 于英国更新世地层才有化石记录。
近来于古巴中新世中期地层发现的波氏鹞鲼Aetobatus poeyi是属于体型巨大的鹞鲼属种 , 牠留下了齿板及尾刺的化石 , 有报导指波氏鹞鲼Aetobatus poeyi体型能赶上双吻前口蝠鲼(Manta birostris) , 至于这报导是否属实还需要以后论文发布来支持。
无刺鲼属(Aetomylaeus)是生活于印度洋及西太平洋大陆架及岛架 , 该属没有尾刺 , 牠们可能是半大洋性 , 一共有四种 :
花点无刺鲼(Aetomylaeus maculatus)是生活于沿岸近海的属种 , 于印度 , 印度尼西亚 , 马来西亚及中国都可见其踪影 , 鳍宽可达200cm。
鹰状无刺鲼(Aetomylaeus milvus)同时是大洋底栖性及沿岸近海的属种 , 从红海至中国 , 南至印度尼西亚都有分布。
聂氏无刺鲼(Aetomylaeus nichofii)于沿岸及远洋都有广泛的分布 , 栖息深度至少达70米 , 从波斯湾至菲律宾 , 北至韩国 , 南至澳洲都有分布 , 牠的体型细小 , 鳍宽只有58 cm。
蝠状无刺鲼(Aetomylaeus vespretilio)是中型属种 , 鳍宽达160 cm , 牠是大洋底栖性属种 , 从莫桑比克至西太平洋都有分布 。蝠状无刺鲼于珊瑚礁也很常见 , 栖息深度可达110 m。
无刺鲼属(Aetomylaeus)于北美早始新世地层已有化石记录 , 于北美及欧洲中新世至上新世地层也有化石记录 , 可惜的是化石全没被定种。
中新世早期至中期北美的无刺鲼属种(Aetomylaeus sp)化石
蝠鲼科(Mobulidae)可能源于晚白垩纪时期 , 于美国科罗拉多 , 堪萨斯州及南达科州 , 加拿大萨斯喀彻温省森诺曼阶至土伦阶地层上发现了一种奇特的软骨鱼类白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis的牙齿化石 , 牙齿化石仅只有1.5毫米长 , 由于牙齿实在太细小 , 加上牙齿的独特 , 因此有专家认为白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis和蝠鲼科或者和鲸鲨科有关系 , 白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis可能只是一种纯滤食的软骨鱼类 , 但归属上仍存有疑问的。
第三纪蝠鲼科(Mobulidae)于欧洲 , 北美 , 非洲及亚洲都有化石记录 , 已灭绝的蝠鲼科(Mobulidae)属系包括古新世至始新世中期的古前口蝠鲼属Archaeomanta , 晚古新世至始新世中期的Burnhamia , 始新世中期至晚始新世的始蝠鲼属Eomobula , 晚始新世的Eoplinthicus , 中新世的副蝠鲼属Paramobula 及中新世早期至中期的Plinthicus 。于众多已灭绝的第三纪蝠鲼科中 , 最值得详说的是Plinthicus , Plinthicus属一共有两种包括渐新世比利时的Plinthicus kruibekensis及中新世北美及法国的Plinthicus stenodon 。Plinthicus属的牙齿形态类似现存的蝠鲼属(Mobula) , 从牠们的牙齿来看 , Plinthicus属以软体动物为食 , 牠们是属于大洋性鳐类 。 从渐新世比利时的Plinthicus kruibekensis牙齿化石来看 , 牠们的齿板及牙齿形状都和牛鼻鲼属(Rhinoptera)的相似 , 过去有专家假定蝠鲼科(Mobulidae)是源于牛鼻鲼科 , 不过牛鼻鲼科的化石记录要比白垩前口蝠鲼Cretomanta canadensis来得晚。
A : Archaeomanta cf. melenhorsti
B : Coupatezia woutersi
C : Pseudoaetobatus sp.
蝠鲼属是生活于热带及亚热带的鲼类 , 其中下口蝠鲼(Mobula hypostoma)于大西洋东部及北大西洋西部都有分布 , 姬蝠鲼(Mobula mobular) , 罗切氏蝠鲼(Mobula rochebrunei) , 印度蝠鲼(Mobula thurstoni) , 短翅蝠鲼(Mobula kuhlii) , 褐背蝠鲼(又称台湾蝠魟Mobula tarapacana)都是生活于东大西洋的蝠鲼属种 。牠们只有下颌是具钉状的细小牙齿 , 牙根大多是二裂的 , 牙齿并不是用作碾碎食物 , 牠们会于水表层吞食大洋性小型鱼类及浮游生物。最大的蝠鲼属种是姬蝠鲼(Mobula mobular) , 体宽能达5.2米。蝠鲼属于渐新世早期已存在 , 已知的中新世属种有二种包括中新世欧洲和北卡罗莱纳州的Mobula loupianensis及中新世法国的蓖齿蝠鲼Mobula pectinata。
前口蝠鲼属(Manta) 是滤食性鱼类 ,分布于环球热带海洋 , 牠一共有三种包括双吻前口蝠鲼(Manta birostris) , 埃氏前口蝠鲼(Manta ehrenbergii)及Manta raya , 这三种非常相似 , 后二者可能只是独立种群 。双吻前口蝠鲼(Manta birostris)有小量性双态性 , 雄鱼体宽5.2米至6.1米 , 雌鱼体宽5.5米至6.8米 , 最大个体体宽9.1米及重达3吨。
前口蝠鲼属(Manta)于早中新世已存在 , 已灭绝的属种包括早中新世北卡罗莱纳州的梅兰雅蝠鲼Manta melanyae及海恩蝠鲼Manta hynei , 海恩蝠鲼Manta hynei牙齿高度只有3 mm , 牠的齿冠及牙根和双吻前口蝠鲼(Manta birostris)的相似 , 于北卡罗莱纳州上新世地层也有未定种的蝠鲼属(Manta sp)化石发现 。
电鳐目分布在热带和亚热带近海，一般体形较小 , 卵胎生 。电鳐目鱼腮裂和口都在腹位，有五个腮裂，身体平扁呈卵圆形，吻不突出，臀鳍消失，尾鳍很小，胸鳍宽大，胸鳍前缘和体侧相连接。电鳐目下分二科包括电鳐科(Torpedinidae)及双鳍电鳐科(Narkidae) , 双鳍电鳐科下分九属包括深海电鳐属(Benthobatis), 坚皮单鳍电鳐属(Crassinarke), 双电鳐属(Diplobatis) , 盘臀电鳐属(Discopyge) , 异双鳍电鳐属(Heteronarce) , 双鳍电鳐属(Narcine) , 单鳍电鳐属(Narke) , 缺鳍电鳐属(Temera)及盲电鳐属(Typhlonarke) ; 电鳐科(Torpedinidae)只有两属包括澳洲睡电鳐属(Hypnos)及电鳐属(Torpedo) 。
电鳐类的头部两边都各有一个发电器 , 当大脑神经受刺激时 , 两个发电器便会把神经能转变成电能释出电力了 。其中体型最大的地中海电鲼(Torpedo nobiliana)全长能达1.8米及重达90公斤 , 牠释出的电能可达220伏特 。电鳐类是集高科技的鱼类 , 不过这「高科技」恐怕于早第三纪已存在了。最古老的电鳐科(Torpedinidae)成员是古新世至始新世北非及欧洲的始电鳐属Eotorpedo , 异电鳐属Heterotorpedo 及始新世欧洲的Narcopterus。此外电鳐属于始新世时期已存在 , Torpedo dormaalensis就是生存于始新世塔内提阶(Thanetian)至伊普雷斯阶(Ypresian ), 至于现存的普通电鳐Torpedo torpedo , 于法国南部上新世地层已有化石记录 , 于法国及比利时中新世地层也发现了未定种的电鳐属(Torpedo sp)化石; 双鳍电鳐科(Narkidae)的化石记录要追遡至始新世 , 莫里尼双鳍电鳐(Narcine molini)就是生活于伊普雷斯阶(Ypresian)意大利的双鳍电鳐属种。
软骨鱼类的演化史在这里也要告一段落了 , 牠们于沧海中遗下的每一颗牙齿 , 都在细说万丈光芒的历史 。回味软骨鱼类的演化史，从志留纪至第四纪一共四亿二千万年的岁月 , 牠们就像细小顽强、偶有惊艳的金鳞 , 于地球各大时代之水中游弋 , 无论那水湍急还是和缓，充沛还是涓流 , 牠们还是存在于那水中 。金鳞岂是池中物 , 遇上风云便能呼风唤雨。从板足鲎类至鲸类等各时代存在的众多对手 , 泰半已如梦幻泡沫般地消失不见 , 只有软骨鱼类还能如涛涛江水永不休 。
众多鳐目成员的生存时期 :
RAJIFORMES
?Rajiformes inc. fam. Pliensbachian (unnamed tooth [Curtis
and Padian 1999]) to Toarcian (several taxa [see Delsate and
Candoni 2001]).
‘‘Spathobatidae.’’ Toarcian (Belemnobatis moorbergensis [Thies
1983]); to Aptian (Belemnobatis picteti [Cappetta 1970] or
Maastrichtian if Squatirhina belongs within this clade (Underwood
et al. 1999).
Rajiformes inc. fam. A number of taxa are known from isolated
teeth that cannot be readily accommodated within other families.
Examples exist within the Kimmeridgian (Engaibatis
schultzei Arratia et al. 2002; Leiribatos alienus Kriwet 2004) and
throughout the Cretaceous (including such genera as Pseudohypolophus
and Turoniabatis).
Rhinobatidae s. l. Tithonian (unidentified skeletal remains
[Cione 1999]) to Recent.
Rhynchobatidae. Maastrichtian to Recent. Possibly present in
the Santonian (personal observation).
Rajidae. Cenomanian to Recent.
Platyrhinidae. Campanian/Maastrichtian (Tethybatis selachoides
Carvalho 2004) to Recent.
Cyclobatidae. Cenomanian.
Hypsobatidae. Campanian to Maastrichtian.
Parapalaeobatidae. Santonian to Maastrichtian.
Dasyatidae. Hauterivian (Dasyatis speetonensis Underwood et al.
1999) to Recent.
Gymnuridae. Cenomanian to Recent.
Myliobatidae. Maastrichtian to Recent.
Rhombodontidae. Maastrichtian.
Sclerorhynchoidei. The taxonomy of this group requires more
study, and it is likely that more than one family is present.
Barremian (Onchopristis dunklei McNulty and Slaughter 1962
[Kriwet 1999]) to Maastrichtian.
最后交代一下波氏鹞鲼Aetobatus poeyi的数据出处,是否可靠不得而知
波氏鹞鲼Aetobatus poeyi说不定是有史以来最大的鳐类!
Esbozo de una Aetobatus poeyi, raya águila prehistorica que vivio durante el Mioceno y segun se dice, alcanzaba los diez metros de envergadura. No es tan exagerado como parece; la manta actual alcanza los 8.5 metros.
Como todas las rayas águila, es muy posible que esta careciera de aguijón, pero tenia unas mandibulas muy poderosas. Hay quienes la llaman "un rival del Megalodon", pero su estilo de vida era muy diferente.
Hubo mas de una especie gigante de Aetobatus en epocas prehistoricas, y al parecer tambien habia rayas gigantes del genero Raja.
Sketch of a giant Aetobatus poeyi, a prehistoric eagle ray that lived during the Miocene and could have a span of 10 meters. It isn´t as far fetched as one could think; today's manta rays can reach 8.5 meters. As all other eagle rays, it is likely that this one lacked a stinging barb, but instead had very powerful jaws. It has been called "a rival to Megalodon", but its lifestyle was very different.
There were several species of giant Aetobatus in prehistoric times, and it seems that there were also giant skates (genus Raja).
（本文为化石网论坛精华帖，由网友景德泰岚提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）
2022-11-29
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盛衰无期
泥盆纪是一个新旧交替 , 重新洗牌与整合的时代 , 曾威风一时的奇虾类 , 鹦鹉螺类及板足鲎类明显减少 , 泥盆纪奇虾类巴氏辛德汉斯虫Schinderhannes bartelsi 体型和寒武纪的前軰们显得相形见拙 , 牠可
泥盆纪是一个新旧交替 , 重新洗牌与整合的时代 , 曾威风一时的奇虾类 , 鹦鹉螺类及板足鲎类明显减少 , 泥盆纪奇虾类巴氏辛德汉斯虫Schinderhannes bartelsi 体型和寒武纪的前軰们显得相形见拙 , 牠可能是最后的奇虾了 ; 鱼类在这时期得到空前的发展 , 没多久也演化成两栖类向陆地登陆 , 地球再不是无脊椎动物的天下。这时期的海洋随处可看到软骨鱼类的影子 , 不过牠们还不能如今天的大白鲨让人望而生畏 , 反之不过是被节甲鱼类追逐的小角色 。别说大名鼎鼎的邓氏鱼 , 就是较邓氏鱼细小的霍顿鱼Holdenius , 海恩兹鱼Heintzichthys gouldii , 惧鱼Gorgonichthys Clarki , 伊斯曼鱼属Eastmanosteus , 恐鱼属Dinichthys , 哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia及Westralichthys等一大陀的节甲鱼类也足以把早期软骨鱼类一口两断。要是邓氏鱼能活到现在 , 恐怕连大白鲨也要退避三舍 。盾皮鱼类虽是这时期的主人 , 可惜却于晩泥盆纪至早石炭纪被「灭族满门」,盛衰只在一线间令人感到无恨慨叹 ,我们今天只能从博物馆中从化石模型上感受牠们当年何等威风的气慨。
对盾皮鱼类的起源至今还是一无所知的 , 不过一些早期的盾皮鱼类的头盾及颈盾的形态显示牠们和异甲鱼目(Heterostraci)的很相似 , 盾皮鱼类和异甲鱼目骨片都由三层构成 , 即层状的基层 , 疏松的中层及薄板状的表层 , 原始的盾皮鱼类表层具有含细胞窝的半齿质 。盾皮鱼类椎体(centrum)上有脊椎后弓 , 在椎体内存有血管弓及神经弓 , 牠们的椎体是由软骨构成的。盾皮鱼纲和软骨鱼纲 , 棘鱼纲及硬骨鱼纲的关系怎样也是存有疑问的 , 近来的研究显示盾皮鱼纲和软骨鱼纲是源于同一先祖 , 甚至有学者认为盾皮鱼类应该划作软骨鱼纲 。
盾皮鱼纲的分类至今还有许多争论，叶鳞鱼类及窄鳞鱼类常自成一目 , 不过在这贴中会把二者归入节甲鱼目 , 此外还有学者认为棘胸鱼目中一些属种应自成一目--- Brindabellaspida , 也有学者建议古椎鱼目（Palaeospondyliodea）也应划归盾皮鱼类 , 不过从中泥盆世的古椎鱼Palaeospondylus化石来看 , 牠没有任何外骨骼化石发现 , 而且椎体骨化程度比盾皮鱼类要好 , 恐怕和盾皮鱼纲也毫不相干。因此为了方便 , 在这贴中会把盾皮鱼纲分作八个目 , 即胴甲鱼目(Antiarchi), 棘胸鱼目(Acanthothoraci) , 萌鳐鱼目（Rhenanida），节甲鱼目（Arthrodira），瓣甲鱼目( Petalichthyida)，褶齿鱼目（Ptyctodontida）,假瓣甲鱼目Pseudopetalichthyida) 及史天秀鱼目(Stensioellida) , 至于史天秀鱼目(Stensioellida) , 有专家认为牠们不能自成一个自然类群。
已知最古老的盾皮鱼类是志留纪南中国的Wangolepis sinensis, Wangolepis sinensis和最早的软骨鱼类圆锥爱伦托鲨Elegestolepis conica二者的出现时间很接近。Wangolepis sinensis只有零碎的化石节片 ,牠的分类至今还是不明的 ,并不属于以上八个目中。
胴甲鱼目
最早的盾皮鱼类源于志留纪的南中国, 这时期的南中国和澳大利亚及冈瓦纳大陆东部有零星的接触 , 于南中国一直有不少早期泥盆纪鱼类化石发现 , 尤其是曲靖 , 当地发现了软骨鱼类雅致郭氏鱼 Gualepis elegans及纽白瑞俄亥俄鱼Ohiolepis newberry , 棘鱼纲的杨氏棘鱼(Youngacanthus)和背棘鱼(Nostolepis)，无颌类花鳞鱼亚纲的吐里鱼(Turinia)及节甲鱼目的斯氏鱼属(Szcaspis)等等 。胴甲鱼目于泥盆纪初的南中国出现了可观的数目直至泥盆纪中期 , 最早期的胴甲鱼目是云南鱼科(Yunnanolepidoid) , 牠们是细小的盾皮鱼类 , 但有很大的眼窝 , 眼窝外围有脊状物 , 于眼窝前有一个中等大小呈三角型的凹处并和细小的喙板联合 。云南鱼科(Yunnanolepidoid)一共有曲靖鱼属Qujinolepis , 副云南鱼属Parayunnanolepis, 异云南鱼属Heteroyunnanolepis , 沾益鱼属Zhanjilepis , 长瘤鱼属Phymolepis, 云南鱼属Yunnanolepis 及越南的Vukhuclepis , 这些鱼类的胸甲也较后期的胴甲鱼类来的短小 , 胸鳍甲和肢突之间没有关节 。
于泥盆纪早期的云南及越南北部胴甲鱼目不断演化发展 , 牠们大幅度分化形成始突鱼类Procondylolepids , 中华鱼类sinolepids, 小肢鱼类Minicrania及Euantiarchs , 泥盆纪中期Euantiarchs于澳洲及南极变得非常普遍 。始突鱼科(Procondylolepidae)就是一类较云南鱼科要进步的鱼类 , 牠们的背侧板已有初步的关节突 , 但和Euantiarchs还是很不相似。相反中华鱼科Sinolepidae展现了Euantiarchs的特征 , 胸甲腹长有较大的窗状小孔 , 腋窝也保留了Euantiarchs的特征。 中华鱼科主要特征有大呈点方的头部 , 眶前骨凹陷 , 胸甲缩少 。中华鱼科Sinolepidae包括Grenfellaspis, 中华鱼属Sinolepis , 西冲鱼属Xichonolepis 及Vanchienolepis , 分布于南中国及越南等地。
小肢鱼科Microbrachiidae一共有六属 : 武定鱼属Wudinolepis , 滇鱼属Dianolepis , 江西鱼属Jiangxilepis, 吉尔吉斯鱼属Kirgisolepis , 小肢鱼属Microbachius 及Tenizolepis , 牠们大多分布于中国南部 , 只有吉尔吉斯鱼Kirgisolepis karabaltaensis是被发现于哈萨克 , Tenizolepis及吉尔吉斯鱼Kirgisolepis karabaltaensis和刘氏滇鱼Dianolepis liui关系要较密切。小肢鱼科体型非常细小 , 牠们的型态介乎于云南鱼类及沟鳞鱼类之间 , 小肢鱼科有呈方形的头盖 , 头盖和胸甲紧密连合 , 牠们的感觉沟和中华鱼类及星鳞鱼类相似 。
胴甲鱼目发展至Euantiarchs水平中 , 牠们视野明显变得广阔 , 牠们体型倾向变大,有较小的眶窝, 并位处头部较后的位置。根据Euantiarchs头盖特征可分作两大类 : 沟鳞鱼类Bothriolepoidei及星鳞鱼类Asterolepidoidei 。星鳞鱼类Asterolepidoidei成员中的桨鳞鱼属Remigolepis眶前侧保留了云南鱼类 , 始突鱼类及中华鱼类的特征 , 桨鳞鱼属Remigolepis甲片有次级退化及分离 , 附肢缩少且缺少远端一节 , 这可能是一种返祖现象 , 牠们会较倾向于远洋生活并能挖开泥沙。 在一些星鳞鱼类中 , Gerdalepis , Grossaspis及Byssacanthus中背片长有长棘 , Gerdalepis有一个水平的骨质隔板把躯甲的顶部从体腔分开形成一个向前开口的空腔 , 这可能是为了附着头部的举肌。
不论Euantiarchs是否底栖型捕食者 , 牠们已清楚地显示一些远洋的特征 。于晚泥盆纪时期世界各地也有其分布 。如果牠们于水中游动真的有困难的话 , 根本不可能达到世界性的分布。于泥盆纪中期至晚期存有一些长寿属种如沟鳞鱼属(Bothriolepis) , 星鳞鱼属(Asterolepis)及星甲鱼属(Pterichthyodes) , 牠们只有一个背鳍 , 没有腹鳍 , 并有相对同质形态 , 胸附肢及背甲关节是球窝式。沟鳞鱼属Bothriolepis肢体较长且有肘状缝合 , 肢体的作用不明 , 但被假设有助推进身体越过底层及于泥沙中埋藏。星鳞鱼属Asterolepis及星甲鱼属Pterichthyodes身体及尾部被非常大的鳞片覆盖 , 沟鳞鱼属(Bothriolepis)则是无鳞的。像沟鳞鱼属(Bothriolepis)胸甲有较精细的铰合并显示牠们是底栖性鱼类 , 牠们胸甲的附肢应该是附有肌肉并能提供较高的能量。于法门阶(Famennian)地层沟鳞鱼属(Bothriolepis)有达百多种于世界上的近海岸环境被发现 , 这些最后的胴甲鱼类中 ,有些种类体型挺大的 , 如果连没被甲片覆盖的尾部(也可说是化石缺失的部分)也算在内的话 , 长度达100 cm。最大的沟鳞鱼属种要算东欧的大沟鳞鱼Bothriolepis maxima , 大沟鳞鱼Bothriolepis maxima的头胸甲长度超过500 mm , 比英国的巨沟鳞鱼Bothriolepis gigantea还要大 。于我国也发现了沟鳞鱼属种化石 ,我国的沟鳞鱼属种有东生沟鳞鱼Bothriolepis tungseni及韶关沟鳞鱼Bothriolepis shaokuanensis。
于泥盆纪晚期 , 胴甲鱼目和其它盾皮鱼类一样消失贻尽 , 牠们于石炭纪地层再没有任何化石记录 , 胴甲鱼目可能成了四足动物这些新贵的受害者 , 或受气候改变影响才灭絶 。
瓣甲鱼目
瓣甲鱼目 Petalichthyida 下分拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)及大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae) , 大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae)是底栖性鱼类 ,牠们的眶部背移 , 眶部和中央甲板有接触 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)如海口拟瓣鱼Quasipetalichthys haikouenis及 Eurycaraspis incilis 还保留了侧眶 , 眶区被中央甲片分融 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)和大瓣甲鱼科Macropetalichthyidae不相同 , 牠们并不是底栖性鱼类 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)仅只有拟瓣鱼属Quasipetalichthys及Eurycaraspis。
瓣甲鱼目眼窝上的感觉沟和鳃前沟交汇形成X形 ,有较长及较大的颈板。瓣甲鱼目身体主侧线沟和节甲鱼目相同, 都是通过后背侧片和前背侧片一直到躯甲上 , 直达头甲的后副颈片。瓣甲鱼目 Petalichthyida有短至中等的胸甲 , 像分布于早泥盆纪的德国 , 俄国及澳洲的月甲鱼属(Lunaspis)身体及尾部被细小钻石型的鳞片所覆盖 , 有非常大的中背甲 , 胸鳍被相对较大的鳞片覆盖。泥盆纪中期的大瓣甲鱼Macropetalichthys sullivani有骨化的脑壳 , 有平底型的脑颅。有关瓣甲鱼目颌骨的了解是一无所知的 , 牠们的颌骨并没有证据显示是存有颚板 , 就算是完整的月甲鱼属(Lunaspis)化石样本 , 颌骨是被少量分离的小齿覆盖。 瓣甲鱼目大多分布于澳洲 , 其它属种包括早泥盆纪塔斯马尼亚岛的Notopetalichythys 及Shearsbyaspis , Wijdeaspis及Epipetalichthys 分布极广泛 , 于澳洲 ,亚洲及欧洲都有Wijdeaspis及Epipetalichthys的化石记录。
瓣甲鱼目 Petalichthyida于亚洲也取得广大的分布 , 于我国也发现了大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae)的化石 , 例如广西发现的博白广西瓣甲鱼Guangxipetalichthys bobaiensis及湖南发现的跳马涧广西瓣甲鱼Guangxipetalichthys tiaomajianensis吻片 ,松果片及眶前片都显示跟早泥盆纪塔斯马尼亚岛的Shearsbyaspis有密切关系 ; 四川发现的雁门坝新瓣甲鱼(Neopetalichthys yenmenpaensis)眶上沟和眶下沟比例上均大于任何大瓣甲鱼科成员 。于我国其它地区也发现了深道湾西南瓣甲鱼Xinanpetalichthys shendaowanensis, 廖角山滇东瓣甲鱼Diandongpetalichthys liaojiaoshanensis的化石 , 此外越南南部也发现了Tongdzuylepis vietnamensis的化石 , 不过这些鱼类的具体资料不详。
萌鳐鱼目
萌鳐鱼目Rhenanida有轻便的装甲 , 和其它的盾皮鱼类不同的是 ,装甲表面镶嵌着小结节及不连合的小鳞 , 头甲大骨片表面存有小的甲片 , 尾鳍退化 , 齿板有非常坚硬的次级牙质。萌鳐鱼目于摄食系统中明显要比其它盾皮鱼类高等 , 有高度特化能伸突的颌外 , 是会像鳐类般的底栖捕食者或以贝类为食 , 长度很少超过30厘米 。
萌鳐鱼目Rhenanida化石是非常稀少 , 大部分化石都是属于莱茵鲛属Gemuendina的甲片 , 当时萌鳐鱼目Rhenanida 已分布于世界各地 , 大多数化石是来自泥盆纪早期 , 主要是美国及德国 。 星鱼属Asterosteus是来自德国及美国东部泥盆纪中期地层 , 而管鳞鲛属Jagorina是来自晚泥盆纪时期的德国及摩洛哥。近来于南美玻利维亚(冈瓦纳大陆)晚泥盆纪的Malvinokaffric动物群也发现了新的萌鳐鱼目新种玻利维亚鱼Bolivosteus chacomensis , 于当地也发现了早期软骨鱼类Zamponiopteron triangularis及Pucapampella rodrigae的化石。
至于第五个属Ohioaspis是存有欵问的 , 因为这块小瘤节化石样本最初被描述作星鱼属Asterosteus新种 , 后来对这瘤节化石的研究产生了两种说法 , 一张专家主张Ohioaspis是萌鳐鱼目新属种 , 其它的则认为是属于甲冑鱼类。
假瓣甲鱼目
假瓣甲鱼目Pseudopetalichthyida是一类像鳐鱼般的盾皮鱼类 , 化石相当罕有且仅只于德国Hunsrück的泥盆纪前期地层发现 , 类似史天秀鱼Stensioella heintzi 及萌鳐鱼目(Rhenanida) , 假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica甲片由众多小瘤结节覆盖所组成 , 牠的头盖被膜质甲片覆盖 , 也像瓣甲鱼类般有一对眶上侧线沟并向后在中线相遇。假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica也有一对大眼孔及一个大鳃盖 , 此外假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica有五对鳃弧。Paraplesiobatis heinrichsi可能是和假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica属同种 , 只是保存的情况有所不同。
史天秀鱼目?
史天秀鱼Stensioella heintzi 是谜一般的盾皮鱼类 , 牠们是于德国泥盆纪前期的Hunsrück板岩被发现的 , 当地只存有一个化石样本。短而结实的史天秀鱼Stensioella heintzi 形状类似现在的银鲛类 , 并拥有像莱因鲛属Gemuendina宽阔的翼状胸鳍 。史天秀鱼Stensioella heintzi类似莱因鲛属Gemuendina , 装甲由小瘤结节镶嵌所组成。
史天秀鱼Stensioella heintzi目前被认为众多盾皮鱼类中最原始的形式 , 侧翼缝合处的装甲和其它盾皮鱼类的相似。 史天秀鱼有膜质骨化的头甲 ,全身都被结节覆盖 , 但眼睛非常细小 , 化石保存了四个鳃弓及梅克氏软骨的痕迹 , 颌部难以显示 , 但看似和瓣甲鱼类不同 。
基于头甲及身体部分存有结节 , 这点和萌鳐鱼目Rhenanida 只存有表面上的相似性 , 因此一些古生物学家认为史天秀鱼Stensioella heintzi 没有多少具体理由要归属盾皮鱼类 。 古生物学家Philippe Janvier建议史天秀鱼Stensioella heintzi应放置于全头亚纲(Holocephali)而非盾皮鱼纲 , 如果属实的话 , 那么全头亚纲和板鳃亚纲于泥盆纪软骨鱼类幅射之前已分道扬镳了。
但史天秀鱼Stensioella heintzi躯体外型只是和全头亚纲中的Menaspis相似 , 和全头亚纲(Holocephali)存有非常少量的共同点 , 这点正好和Philippe Janvier观点背道而驰。
Nessariostoma granulosa最初被划作假瓣甲鱼目 , 牠和史天秀鱼Stensioella heintzi较相似 , 有膜质化的头甲 , 身体被鳞片覆盖 , Nessariostoma granulosa有较靠后的眼睛 , 眼球较细小 , 这有别于假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica 。由于Nessariostoma granulosa外表和史天秀鱼Stensioella heintzi相似 , 因此古生物学家把其划归史天秀鱼科。
有专家认为史天秀鱼类不能构成一个自然类群 , 对其亲缘关系也没一致的看法 , 部分专家认为牠们该划作瓣甲鱼目或萌鳐鱼目。
棘胸鱼目
棘胸鱼目(Acanthothoraci)的胸甲较短 , 有较长的头盖 , 眼球及鼻孔都上移 , 显示牠们是底栖性鱼类。棘胸鱼目(Acanthothoraci)分作Weejasperaspididae及古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae , 古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae可能是一个并系类群 , 有不少属种外型和鳐类相似 , 有较大的胸鳍及平坦的身躯 。
早期的古棘甲鱼科成员包括波多利亚早泥盆纪Czortkow组发现的古棘甲鱼属Palaeacanthaspis , 牠可能属于吉丁尼阶(Gedinnian) ; 拉多廷鱼属(Radotina)被发现于波希米亚早泥盆纪Lochkov阶石灰岩 , 拉多廷鱼属(Radotina)也时常被认为于晚志留纪已存在。拉多廷鱼属(Radotina)一共有三种 : Radotina prima , Radotina kosorensis , Radotina tuberculata。 Radotina prima存有小结节 , 结节表面有一层外套半牙质 , Radotina prima是被认为和节甲鱼目 , 瓣甲鱼目及褶齿鱼目存有非常密切的关系 。Brindabellaspis stensioi 的脑壳类似骨甲鱼类Osteostracans等无颌类,有专家认为牠应该自成一目--- Brindabellaspida , 不过Brindabellaspis , Romundina 及古棘甲鱼属Palaeacanthaspis有眶前凹坑 , 有较大的前中央甲片 , 并有类似胴甲鱼目的头胸铰合 , 这些特征都显示Brindabellaspis , Romundina 及古棘甲鱼属Palaeacanthaspis三属都和胴甲鱼目有密切关系。拉多廷鱼属种 Radotina kosorensis , Kosoraspis及Kimaspis的头盖形态显示牠们和莱因鲛目有密切的关系。
和古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae相反 , Weejasperaspididae却被视作是单系类群 , Weejasperaspididae属种化石都被发现于澳洲 , 包括Murrindalaspis及Weejasperaspis , 形态上和古棘甲鱼属Palaeacanthaspis非常相似 , Murrindalaspis躯甲有较高的脊 , Weejasperaspis则有厚重的甲 , 胸膛伸出一对较大的棘脊 , Weejasperaspis有结实的吻部显示牠可能是以甲壳类为食的。
褶齿鱼目
褶齿鱼目(ptyctodontida)的皮甲缩小 ,有羽榍结构的颚板 , 和瓣甲鱼类相似 , 晚泥盆纪澳洲西部的坎贝齿鱼属Campbellodus 有较结实的齿板 , 坎贝齿鱼属Campbellodus可能是以甲壳类为食的。褶齿鱼类头盖骨的松果体区域有部分被钙化 , 牠们有较大的眶部 , 有延长的颈片 , 眶上感觉沟和后凹线管交汇形成X字型 , 这特征于瓣甲鱼科也存在 。此外褶齿鱼类感觉沟是深深地埋在甲片的管中 , 通过相距较远的孔向外开 。褶齿鱼类脸颊被杆状次缘片(鳃盖片)所覆盖 , 吻部没有甲片。褶齿鱼目有非常短小的胸甲 , 头胸关节不像节甲鱼类般分化。大多褶齿鱼类真皮骨(dermal bone)有海绵质表面并被皮肤覆盖 , 但是早泥盆纪西伯利亚的Tollodus和其它褶齿鱼类大不相同 , 皮肤长有结节纹状 。褶齿鱼类的脑壳包括眶部及枕骨都被骨质化 , 腭方软骨和脑壳有铰接。
褶齿鱼类是很细小的鱼类 , 很少有全长超过20厘米的个体 , 泥盆纪中期美国东部的Palaeomylus颚板则达15厘米 , Palaeomylus颚板上有分开的磨研尖 , 褶齿鱼属Ptyctodus则有一个大中心的磨研面 , 鸟嘴鱼属Rhamphodopsis及小栉齿鱼属Ctenurella的齿板上则具有切刃 , 这显示褶齿鱼类颚板上存有多样化。小栉齿鱼属Ctenurella的外形类似全头类 , 并有着相似的习性 。此外晩泥盆纪弗拉斯阶北美的Eczematolepis颚板也能达20 cm , Eczematolepis皮甲上的结节类似大瓣甲鱼属 Macropetalichthys。
褶齿鱼类的肩胛喙软骨(Scapulocoracoid)较短及深 , 胸鳍骨骼有非常狭幼的铰合表面 , 有特化的腹鳍 , 并具有类似全头类雄鱼鳍脚的勾状物。从鸟嘴鱼属Rhamphodopsis及小栉齿鱼属Ctenurella都可清楚看到雌雄异形 , 雄鱼有抱住雌性的鳍脚，雌鱼则有平滑的臀鳍座。学者认为牠们是体内受精的，近来发现的艾登堡母鱼（Materpiscis attenboroughi）体内不但展现出明显的胎盘结构 , 而且还有胚胎化石被发现。
归属存有疑问的Deinodus , 可能是属于褶齿鱼目
节甲鱼目
一般把节甲鱼类分作两大类 : 长胸类Dolichothoraci及短胸类Brachythoraci , 长胸类Dolichothoraci即辐纹鱼亚目Actinolepidoidei (包括叶鳞鱼科及辐纹鱼科)和菲里克特鱼亚目Phlyctaenioidei , 牠们的背侧片有一个突缘 , 当头部作升降运动时 , 副颈片的后缘可以在其上滑动 , 但头部的运动受到很大的限制 。 短胸类Brachythoraci下分粒骨鱼类Coccosteomorph 及厚甲鱼类Pachyosteomorph , 有头胸铰合关节 , 使头胸之间的颈关节同内骨骼的内颅与脊柱的关节是在同一轴面上。节甲鱼类通过菲里克特鱼类Phlyctaenaspid , 粒骨鱼类Coccosteomorph 到厚甲鱼类Pachyosteomorph 水平 , 颈关节使头部能作更大的上下运动 , 下颌下降时能使头向后仰 , 这能使嘴张得更大 , 对捕食是非常重要。
泥盆纪中期的伍塔鱼属(Wuttagoonaspis) 眶下片和头盖骨融合 , 被认为和辐纹鱼类Actinolepids及叶鳞鱼类Phyllolepids关系密切。伍塔鱼科Wuttagoonaspida是节甲鱼类中一个非常罕见的类群 , 过去只是在澳洲的泥盆纪早期至中期的沉积层有化石记录 , 但在中国云南昭通发现的新种Yiminaspis shenme显示了伍塔鱼科Wuttagoonaspida是源于中国的。Yiminaspis shenme属泥盆纪布拉格期（Pragian）, 牠虽有然瓣甲鱼目 Petalichthyida的特征 , 但是Yiminaspis shenme有着伍塔鱼属Wuttagoonaspis的更多特征。Yiminaspis shenme的发现显示伍塔鱼类源于中国并于晚布拉格期（Pragian）迁至冈瓦纳大陆东北部边缘。
叶鳞鱼科Phyllolepida长时期被看作独立的类群 , 现在被认为是和辐纹鱼科Actinolepids及伍塔鱼科Wuttagoonaspids同属一个进化支 , 叶鳞鱼科一般长约 30至40 cm。牠们有宽阔扁平的装甲 , 颈背甲扩大 , 由四对颈甲片及副颈片组成并形成颈背突 , 颈背甲的宽度值较长度值要大 , 有宽阔的躯甲 。叶鳞鱼科有较长且狭窄的前背侧片 , 缺乏前腹及后侧甲片 , 前腹外侧甲片短小且宽阔 , 前腹外侧甲片平扁且缺乏侧层 。叶鳞鱼科(不包括Yurammia)甲片都有明显凸起的脊纹 ,大的中骨片中心集中了浅沟 , 这可能是感觉沟, 可能有高度发育的侧线系统并可在水中探测电子 。叶鳞鱼科都是底栖性鱼类 , 牠们的栖息环境和许多盾皮鱼类大不相同 , 像欧洲的叶鳞鱼属Phyllolepis是生活于海滨一带的鱼类 , 北美的Phyllolepis rossimontina却是生活于河流的属种 。
泥盆纪中期南极的南极鱼Antarctaspis mcmurdoensis是典型的叶鳞鱼科成员 , 有非常大的颈背片及明显的感觉沟 。 澳洲叶鳞鱼属Austrophyllolepis 有五弦琴型的头部 , 眼球位处于头部的边缘 , 腹鳍位置也具有尾脚(claspers)显示会像鲨类般交配 , 牠们也有异常优良的感觉沟并对微量的水压及电场改变敏感。
新南威尔士州一向盛产叶鳞鱼类化石 , 例如泥盆纪中期的Cowralepis mclachlani, 牠的头盾要比躯甲长 , 这和其它叶鳞鱼类大不相同 , 此外Cowralepis mclachlani可能是以抽吸原理来进食的 ; 澳大利亚新南威尔士州发现的Cobandrahlepis petyrwardi及Yurammia browni要比已知的叶鳞鱼类原始 , 牠们的躯甲保留了后背侧甲 , Cobandrahlepis的颈背甲形状和冈瓦讷古陆东部的Placolepis相似 , Cobandrahlepis副颈片侧部的感觉沟则和澳洲叶鳞鱼属Phyllolepis的相似。Yurammia和其它叶鳞鱼类不同的是Yurammia真皮骨没有脊纹 ; Cobandrahlepis petyrwardi及Yurammia browni 的发现显示于晚泥盆纪法门阶(famennian )时期叶鳞鱼属Phyllolepis于北半球出现前 , 叶鳞鱼科已于冈瓦讷古陆东部分化。叶鳞鱼科同时分布于南北半球 , 牠们的化石仅只被发现于非海洋沉积层 , 这显示弗拉斯阶至法门阶交界时 , 冈瓦讷古陆和劳汝西亚古陆相连 , 叶鳞鱼类于晚泥盆纪大灭绝前已取得大幅度扩散。
辐纹鱼类Actinolepids是泥盆纪早期细小的节甲鱼目成员 , 有较长的胸甲及棘片 , 甲上长有结节 , 于背侧和副颈间没有任何外骨骼铰接 , 最著名的辐纹鱼类包括早泥盆纪美国的Bryantolepis 及早泥盆纪斯瓦尔巴特群岛的Sigaspis ,我国发现的斯氏鱼属Szeaspis也是属于辐纹鱼类。
已知最古老的辐纹鱼科Actinolepididae是Kujdanowiaspis, 牠是生活于迪通阶(Dittonian)中期的英国及波多利亚等地的河流 , Kujdanowiaspis可能坚持至齐根阶(Siegenian )才灭绝。早泥盆纪波多利亚(Podolia)的Erikaspis zychi曾被划作Kujdanowiaspis , Erikaspis zychi和Kujdanowiaspis及Sigaspis lepidophora有着密切的关系 , Sigaspis身体长有较大的鳞片 , 三者都被划作Kujdanowiaspididae。于美国美国犹他州Water Canyon组发现的Simhlaspis cachensis是相当原始的辐纹鱼科成员 , 另一种古老的辐纹鱼科是英国的Heightingtonaspis anglica , 最初也被划作Kujdanowiaspis , Heightingtonaspis anglica是当地非常罕有的节甲鱼类。
辐纹鱼科Actinolepididae中的 Lataspis及Actinolepis保留了淡水生活的习性 , 不过像Aethaspis, Simblaspis, Anarthraspis及Bryantolepis这些属种则是生活于大海边缘的鱼类 , 早泥盆纪的Mediaspis则是完全海生的属种。Baringaspis及Aethaspis和其它辐纹鱼类不同 , 颈背甲倾向延长 , 并和后松果片熔合 , Baringaspis及Aethaspis也有着叶鳞鱼科的特征。
菲里克特鱼亚目Phlyctaenioidei包括菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae, 戈尔兰鱼科Groenlandaspidae及威氏鱼科Williamsaspidae。
菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae是源于辐纹鱼科Actinolepididae , 牠恐怕是短胸类的先祖。菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae的中央背甲长且狭窄 , 一对前腹甲退化消失或者和相邻的甲板熔合 , 有较长的脊片, 背侧有良好发展的软骨轮和副颈的关节窝铰接 。
菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae最早的化石记录是齐根阶(Siegenian)早期斯匹次卑尔根岛的Arctaspis , Arctaspis形态上和辐纹鱼科(Actinolepididae)很接近 , 当地也发现了同属菲里克特鱼科的优雅鱼属Elegantaspis , 异鱼属Heterogaspis , Huginaspis , 斯匹次卑尔根鱼属种Svalbardaspis stensioi及Svalbardaspis typicus 。齐根阶(Siegenian)晚期菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae于德国取得分布 , Prosphymaspis就是德国常见的属种了。我国的拟威氏鱼属Parawilliamsaspis及郁江鱼属Yujiangolepis都同属菲里克特鱼科。
于德国南部Hunsriickschiefer的晚齐根阶(Siegenian)地层发现的"Coccosteus" angustus是一种菲里克特鱼类 , "Coccosteus" angustus的形态介乎于菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae及粒骨鱼科Coccosteidae之间。于早泥盆纪埃姆斯阶(Emsian Stage) , 菲里克特鱼属种Phlyctaenius acadicus于现在的加拿大新不伦瑞克省(New Brunswick)有分布 , 埃姆斯阶(Emsian Stage)德国的菲里克特鱼类则有Prosphymaspis及Diodsomaspis。异鱼属Heterogaspis 及Huginaspis则属于泥盆纪中期的菲里克特鱼类 , 异鱼属Heterogaspis仅只有盾构干体化石发现 。 菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae于泥盆纪中期衰落 , 于纽约晚泥盆纪地层发现的菲里克特鱼属种Phlyctaenius shenvoodi可能是最后的菲里克特鱼类了。
最早期的菲里克特鱼科(Phlyctaenaspidae)如Arctaspis, 优雅鱼属Elegantaspis及斯匹次卑尔根鱼属种"Svalbardaspis"stensioi 化石都是局促于淡水沉积层 , 稍后出现的菲里克特鱼属Phlyctaenaspis, Arctolepis, 异鱼属Heterogaspis仍是生活于淡水的鱼类 。Prosphymaspis, Diadsomaspis, ''Phlyctaenaspis"shenvoodi 及"Coccosteus" angustus.则是完全海生的属种了。
在我国滇东中泥盆统地层发现的菲里克特鱼科三个属种: 巨扒皮鱼Exutaspis megista, 绿草湾昆明鱼Kunmingolepis lucaowanensis及晋宁杨氏鱼Yangaspis jinningensis
菲里克特鱼科的Dicksonosteus及Arctaspis 有较长的躯甲 . 非常长且苗条的脊片并长有小齿。相反戈尔兰鱼科Groenlandaspidae 则有较短的胸甲 , 中背片是被非常高的脊所组成 。戈尔兰鱼科Groenlandaspidae首次起源于泥盆纪初期 , 并一直延存至晩泥盆纪或石炭纪前期 , 这是分布相当广乏的节甲鱼目成员 , 于当时欧美大陆(Euramerica)及冈瓦纳大陆(Gondwana)均有分布。
Turrisaspis elektor是早期的戈尔兰鱼科成员, 全长约20厘米 , 有较长及较低的躯干背甲 , 化石被发现于北美 。
戈尔兰鱼属Groenlandaspis是相当成功的节甲鱼类之一 , 生存于晚泥盆纪(三亿六千万年前) , 全长约50厘米 。戈尔兰鱼属Groenlandaspis首次于二十世纪三十年代的格陵兰岛被发现 ,化石于六个大陆也有所发现 。尽管分布广泛, 但只有少量化石保存得良好。较为有名的是八十年代 , 于澳大利亚的Canowindra发现了良好的戈尔兰鱼属Groenlandaspis化石样本 , 于1956年的Canowindra 也发现了两个分离的戈尔兰鱼属Groenlandaspis的甲片 , 也使Alex Ritchie 于 50年代及90年代初把研究范围锁定于Canowindra。1993年Canowindra发掘出土了至少70个戈尔兰鱼属Groenlandaspis的化石样本 , 于Canowindra出土的可能是属于一个新种 , 并由专家Alex Ritchie研究 , 把这化石样本命名为Groenlandaspis sp 。
戈尔兰鱼属中的Groenlandaspis pennsylvanica 是另一个新的属种 , 这是被发现于北美Red Hill的Catskill地层 , 已知的有二十七个零散的躯干甲片 , 这是被收集于浅河床边缘 , 全长约40厘米 。戈尔兰鱼属种还有格陵兰的Groenlandaspis mirabilis , 西欧的Groenlandaspis disjectus及Groenlandaspis thorezi , 南极的南极戈尔兰鱼Groenlandaspis antarctica , 戈尔兰鱼属最后的成员是Groenlandaspis seni,生存于泥盆纪晚期或石炭纪前期。戈尔兰鱼科还有晚泥盆纪澳洲的Mithakaspis lyentye , 这些显示戈尔兰鱼科于泥盆纪中期至晚期已取得世界性的分布。
威氏鱼科Williamsaspidae仅只有威氏鱼属Williamsaspis, 分布于泥盆纪中期澳洲 , 威氏鱼属Williamsaspis可能是菲里克特鱼类中较特化的一支。威氏鱼属Williamsaspis和粒骨鱼类的Burrinjucosteus被视作是具有菲里克特鱼类水平 , 两者有缩小的胸甲 , 在头胸关节之间有球状关节 , 可惜的是威氏鱼属Williamsaspis的头甲及胸甲背部却是缺失 , 对威氏鱼属难作太多的描述 。
短胸亚目Brachythoraci于泥盆纪中期及晚期很常见 , 主骨干是真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids , 也就是体型巨大的类群 , 此外短胸亚目也包括Gemuendenaspids , Holonematids , Homosteiids 及巴坎鱼类Buchanosteoids , 这四类被专家认为是属于并系(paraphyletic) , 但也有专家认为Homosteiids及巴坎鱼类Buchanosteoids是形成单源类群 , Homosteiids及巴坎鱼类Buchanosteoids同属Migmatocephalia , Migmatocephalia于泥盆纪早期显得极具多样性 , 但在泥盆纪中期开始被真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids淘汱。
Homosteiids是相对体型较大的类群 , 有较短的胸甲及较长的头骨 ,一些进步的类群中 , 眼球位置前延 , 胸窗(pectoral fenestra)大幅后延 。Homosteiids于早泥盆纪的晚期出现 , Antineosteus, Goodradigbeeon 及Taemasosteus等就是属于早期属种 , Homosteus milleri则是泥盆纪中期的属种 , 头甲长度可达50 cm 。Homosteus milleri眼孔靠前 , 有较扁的背侧 , 下颌片是没有牙齿的 , 牠们可能是属于底栖性鱼类 。
Atlantidosteus是相当原始的短胸类 , 古生物学家Lelievre在分支谱系图中把Atlantidosteus放置在巴坎鱼属Buchanosteus及Homostiids之间 , Atlantidosteus被认为是Homosteus 的姐妹群 , 不过Atlantidosteus的分类地位至今还是不明的。摩洛哥泥盆纪中期地层发现的Atlantidosteus pacifica头部长达50厘米 , 和澳洲昆士兰的Atlantidosteus hollardi关系非常密切 , Atlantidosteus pacifica的发现显示冈瓦讷古陆东部及北部边缘的热带至亚热带海洋生态曾存有节甲鱼类。如果Atlantidosteus真的属于Homostiidae , 那么泥盆纪中期Homostiids于波罗的大陆及劳伦西亚大陆(Laurentia)已取得广泛的分布 , 并可能于泥盆纪中期至晚期冈瓦讷古陆及劳汝西亚古陆(Laurussia)之间的浅海及河流扩散。于澳洲昆士兰断河组发现的断河鱼Confractamnis johnjelli全长能超过2米 , 牠和Atlantidosteus有密切的关系。 断河鱼Confractamnis johnjelli属艾菲尔阶(Eifelian) , 牠的背纹减少 , 有明显的颈关节 , 躯干的后背侧及后侧甲片较高及幼 , 断河鱼Confractamnis johnjelli躯甲形态类似Heterosteus, Tityosteus, Taemasosteus 及 Antineosteus 。Tityosteus是生活于早泥盆纪西班牙的大型Homosteiids属种 ,全长达 2 .5米 。
布尔乔克湖的埃姆斯阶石灰石发现了两个短胸类新种 , 二种都属于早泥盆纪 , 于当时的海洋二者已算是体型较大的鱼类。德哈古鱼Dhanguura johnstoni有一个不完整的头骨化石发现 , 该头骨长度至少长40 cm , 吻部的甲板呈T 形 , 有明显的祖征 ; 另一种短胸类新种是卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis , 卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis 的头部尺寸和德哈古鱼Dhanguura johnstoni的相近 , 头部后缘显示了邓氏鱼的特征 。从德哈古鱼Dhanguura johnstoni及卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis的副颈片来看 , 都同样有着狭幼的前沿 , 这显示二者是和Homostiidae有密切关系 , 尤其是Taemasosteus更可和二者作出比较 。 德哈古鱼Dhanguura johnstoni眶前甲板被松果体及吻板完全分隔 , 这点和粒骨鱼类(coccosteomorphs)的结构相似 , 骨骼有后外侧突 , 这特征在Arenipiscis 的同样存在 ; 至于卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis有厚重的横颈脊 , 其中也有真短胸节甲鱼类Eubrachythoraci的特征。
巴坎鱼科Buchanosteidae整体外型和真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids(如粒骨鱼科Coccosteidae)相似 , 尤其是头盖骨形状已和真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids类似 , 但内颅却类似辐纹鱼类 , 头躯甲关节变宽 , 中颈片后边也变宽 , 胸鳍窝增大 , 有长的中背甲。早泥盆纪澳洲西部的巴坎鱼属种Buchanosteus confertitubercutatus有较长的眶部 , 牠的内颅和头甲方面保留了长胸类的特征。我国广西也发现了广西巴坎鱼Buchanosteus guangxiensis , 广西巴坎鱼Buchanosteus guangxiensis的发现显示当时南中国古陆与东冈瓦纳古陆非常接近或者它们之间在局部地方曾连在一起，这样才能使底栖生活的巴坎鱼属Buchanosteus 从南中国古陆迁徙到东冈瓦纳古陆。
我国的贵州鱼Kueichowlepis sinensis 内颅上和巴坎鱼属Buchanosteus是一致的 , 因此也是属于巴坎鱼科Buchanosteidae ; 乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus是被发现于俄国乌拉尔山脉的巴坎鱼类 , 牠是属于晚早泥盆纪(埃姆斯阶) , 牠只有头甲, 盾甲和无数鳞片被发现 , 乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus的皮甲上有结节脊纹状 , 这显示乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus和埃姆斯阶澳洲东南部的Errolosteus有密切关系。
Gemuendenaspids仅只有早泥盆纪德国的Gemuendenaspis angusta , Gemuendenaspis angusta的中背甲类似叶鳞鱼目 , 但有着典型的Buchanosteoids头盖骨 , Gemuendenaspis保留了长胸类那样的躯甲 , 头盖后边的真皮骨形状却显现出牠们和粒骨鱼类关系密切。
Holonematidae有较长的躯甲 , 牠们的真皮骨长有骨脊 ,颚板也长有独特的管状结构 ,牠们于泥盆纪初期兴起 , Belemnacanthus , Rhenonema及Tiaraspis就是早泥盆纪属种 , Holonematidae于晚泥盆纪时期完全灭绝 , 牠们一直鲜有改变 。过去一直认为Holonematidae和菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae有关 , 但现在被视作和Migmatocephalia 及真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids关系更密切。
Holonematidae属种中以Holonema最有名的 , Holonema于泥盆纪中期至晚期欧洲及北美的海洋至河流都有分布 , 于澳洲也发现了Holonema westolli的化石 , Holonema westolli是完全海生的属种 , 牠有完整的铰接化石被发现 , Holonema于晚泥盆纪的北非 , 中东 , 伊朗及土耳其也有分布 。Holonema是体型较大的节甲鱼类 , 从吻端至背甲未端达1米 , 北美及伊朗的Holonema rugosum , 俄国及波兰的Holonema radiatum, 英国及苏格兰的Holonema ornatum都属体型较大的海生属种, 早泥盆纪埃姆斯阶(Emsian)澳洲的Bimbianga burrinjuckensis是一种原始的短胸类, Bimbianga burrinjuckensis颈背甲及副颈片形状和Holonematids的相似 , 从牠的眶下片及副颈片形态显示Bimbianga是Holonematids的原始姐妹群 , Bimbianga burrinjuckensis的化石发现显示短胸类是源于冈瓦纳大陆 , 于泥盆纪中期扩散至北半球 , 至于伊朗KhushYeilagh组发现的节甲鱼类化石显示伊朗于泥盆纪时期曾是冈瓦纳大陆北部边缘 。
Aspidichthys的分类地位是存有疑问的 , 有古生物学家认为Aspidichthys和胴甲鱼目的星甲鱼属Pterichthyodes关系较近 , 也有古生物学家根据甲片认为Aspidichthys和粒骨鱼类的关系要较近 , 但较多古生物学家倾向把Aspidichthys划归Holonematidae。
真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids主要特征是腭方软骨(Palatoquadrate)被翼方软骨(pterygoquadrate)及原腭骨(autopalatine )分隔 , 头盖后部较厚 , 近边缘的甲板呈杆形。真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids是分作粒骨鱼类Coccosteomorphs及厚甲鱼类Pachyosteomorphs , 牠们是于泥盆纪中期至晚期分化。泥盆纪中期的粒骨鱼属Coccosteus是粒骨鱼类Coccosteomorphs中最普遍的属种 , 有紧密的胸窗 ; 我国发现的吴氏香水鱼Xiangshuiosteus wui 则是粒骨鱼属Coccosteus的姐妹群。
粒骨鱼科Coccosteidae及Pholidosteidae(Malerosteus, Tapinosteus, Pholidosteus)相对而言是泥盆纪中期至晩期未特化的种类 ,牠们是粒骨鱼类Coccosteomorphs基层成员 , Pholidosteidae是源于粒骨鱼科Coccosteidae。 Pholidosteus, Tapinosteus 和Leiosteus内颅被软骨分割成几个骨化区 , 并可能发展出较大的背囟(fontanelles) , 牠们有较大的眼球及眶颞区。
我国云南发现的盘溪鱼科Panxiosteidae可能是属于中泥盆世的晩期 , 盘溪鱼科Panxiosteidae有着Pholidosteidae及恐鱼科的特征,不过盘溪鱼科Panxiosteidae有较小的眼孔及较侧的颈缺 , 形态上比Pholidosteidae及恐鱼科来得原始 , 盘溪鱼科Panxiosteidae可能和Pholidosteidae及恐鱼科源于同一先祖。盘溪鱼科体型上要比Pholidosteidae来得大 , 但比恐鱼科细小。
粒骨鱼科于早泥盆纪时期兴起 , 像我国的中华利沃鱼(Livosteus sinensis)及拉脱维亚的Livosteus grandis就是最早期的粒骨鱼科属种 , 利沃鱼属Livosteus有较大的体型及厚重的骨甲 , 这显示牠们是生活于浅海或海滨的底栖性鱼类 ; 我国的粒骨鱼科还有长枕旧城鱼Jiuchengia longoccipita及一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeinsis , 一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeinsis的骨片形态和俄亥俄恐鱼Dinichthys ohioensis的相似。粒骨鱼科于泥盆纪时期大幅扩散 , 于世界各地都可找到牠们的化石 , 于北美 , 澳洲 , 中国及欧洲都可发现牠们的化石 。
粒骨鱼科Coccosteidae的属种大多体型细小 , 像粒骨鱼属Coccosteus属种大多平均长20至24厘米 , 最大的属种Coccosteus decipiens全长也只有40厘米 。
Dickosteus threiplandi全长仅只有0.5米 , 小米勒鱼Millerosteus minor体型更细小 , 牠是生活于泥盆纪中期的苏格兰 , 平均个体长度仅只有50至64 mm, 最大样本超过150 mm 。小米勒鱼Millerosteus minor头骨各方面有着典型的粒骨鱼类的特征 , 但同时保留了一些原始的特征 ,小米勒鱼Millerosteus minor于1858年被米勒Miller被命名作小粒骨鱼Coccosteus minor , 但于1959年则被划归米勒鱼属Millerosteus , 米勒鱼属Millerosteus被认为是属于粒骨鱼科 , 但和粒骨鱼科中各成员的关系还是存有争议的。Watsonosteus fletti属体型较大的种类 , 全长可达1米。
泥盆纪中期的Camuropiscids(Camuropiscis, Tubonasus, Latocamurus, Rolfosteus, Fallacosteus及Simosteus)及Brachydeiroids(Brachydeirus , Leptosteus)属特化的粒骨鱼类Coccosteomorphs , Camuropiscids有较长的吻部 , Brachydeiridae和Leptosteidae身体侧扁而高 , 是生活于水表层的鱼类 。罗褔鱼Rolfosteus canningensis 是被发现于澳大利亚晚泥盆纪Gogo Reef地层的Camuropiscids , 全长15 cm , 身体前部有坚硬的装甲 , 和其它节甲鱼类一样 , 吻部长有峰利的齿板形成一个像龟状的嘴喙以便把猎物切成碎块。罗褔鱼Rolfosteus canningensis 最独特的就是长有突出的吻管 , 这吻管全长7 cm 。罗褔鱼Rolfosteus canningensis突出的吻管有助提高嗅觉 , 也提高了于水中的流线形。Fallacosteus turnerae是另一种被发现于Gogo Reef地层的Camuropiscids , 全长30厘米 , 牠有较大的眼球 , 和罗褔鱼Rolfosteus canningensis 同样拥有突出的吻管 , Fallacosteus turnerae看似是以像虾类般的甲壳动物为食的。
粒骨鱼超科也有巨大的属种发现 , 于澳洲西部的Gogo组发现了不少盾皮鱼类化石 , 哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia elegans是当地发现的罕有巨型粒骨鱼超科成员 , 形态上和粒骨鱼属种Coccosteus cuspidatus的相似。 晚泥盆纪北美的埃尔登鱼属Eldenosteus , 托罗鱼属Torosteus及澳洲的哈里图姆斯鱼属Harrytoombsia都被划归托罗鱼科Torosteidae 。托罗鱼科Torosteidae是Camuropiscidae及Incisoscutidae的姐妹群 , Incisoscutidae仅只有晚泥盆纪澳洲西部的Incisoscutum ritchei , 近来发现的Incisoscutum ritchei体内存有胚胎 , 这显示节甲鱼目有着和褶齿鱼目相同的繁殖方式 。此外透过分析节甲鱼类Compagopiscis croucheri及Incisoscutum ritchei的甲片显示异速生长会在幼体发生。
此外弗拉斯阶(Frasnian)加拿大的Plourdosteus canadensis是粒骨鱼类中的巨物 , 牠是被划作Plourdosteidae , Plourdosteus canadensis体型当然是比不上邓氏鱼 ,但牠却是当时魁北克数一数二的巨物 。Plourdosteus canadensis颌骨有部分可动的联合 , 颌骨闭合时可见四个上齿板 。一般节甲鱼类的内骨骼都是由软骨组成 , 不过Plourdosteus canadensis的脊柱部分地被骨化 , 这使游动时更有效率。Plourdosteus于中泥盆纪吉维期 (Givetian)至弗拉斯期(Frasnian)的欧美大陆(Euramerica)取得广泛的分布, 属种还有俄国的Plourdosteus mironovi(Plourdosteus trautscholdi)及Plourdosteus livonicus。
Leptosteidae的颈缺明显变小 , 但是Brachydeiridae的颈缺更退化 , 头胸之间的颈躯关节也变得简单 , 头甲的上下运动也进一步简化 。泥盆纪中期澳洲西部的Oxyosteus rostratus 和晚泥盆纪德国的Brachydeirus grandis颈缺已很细小 , 颌前有磨压齿 ,Oxyosteus rastratus是一种大洋性节甲鱼类 , 上颌骨更有一个长吻 ,牠是属于Brachydeiridae。Brachydeiridae众多成员中以晚泥盆纪德国的Synauchenia coalescens相当独特 ,牠的头甲和躯甲大致愈合成不活动的头躯甲, Synauchenia coalescens有巨大的眼球 , 这显示牠可能是生活于深海海底的鱼类 。
厚甲鱼类Pachyosteomorphs躯甲侧甲片从后边开始退化并一直延至胸鳍窝使胸鳍窝变成了胸凹刻 , 副颈片及中央甲片之间的接触丧失 。许多厚甲鱼类都有着粒骨鱼类的特征 , Rachiosteidae(Rachiosteus)有着粒骨鱼类的颈甲及副颈片的形状及比例 , 但胸甲侧部及腹面缩小 , 皮甲的纹状也丧失 , 这些都具有厚甲鱼类的特征。晚泥分盆纪美国的Bungartiidae(Bungartius)保留了倾斜的颈裂 , 头骨有拉长的眶前部分 , 有扩大的颈缺 , 颌骨具剪切食物的能力。
Leiosteidae , Selenosteidae, 厚甲鱼科Pachyosteidae , 恐鱼科的海恩兹鱼Heintzichthys gouldii及惧鱼Gorgonichthys clarkii有较大的眼球 ; 恐鱼科的邓氏鱼属及伊斯曼鱼属Eastmanosteus等大型属种颚板发展出较长的尖脊 , 恐鱼科头盖甲及颈甲间有较大的空隙显示颅内铰接有较大的活动能力 , 上颚板有独特的糟口 。
Leiosteidae (Leiosteus , Erromenosteus ) , Trematosteidae(Belosteus , Brachyosteus , Cyrtosteus , Parabelosteus , Omalosteus ,Trematosteus ) ,厚甲鱼科Pachyosteidae(厚甲鱼属Pachyosteus)及月骨鱼科Selenosteidae(包括月骨鱼属Selenosteus ,瘤骨鱼属Phymosteus , Gymnotrachelus, Enseosteus, Rhinosteus及Paramylostoma等属 )下颌和后上颌的咬合区有较大的前切嵴 , 头甲后部明显内陷 , 有举肌固着头盖后部 , 并有较大的裂隙使颌骨更能发挥作用 , 我国的月骨鱼科化石有刘氏瘤骨鱼 Phymosteus liui。
Trematosteidae是相当进步的 , 像Belosteus及Brachyosteus的颊片变宽 , 颌关节位置降低以适应下颌收缩肌 , Brachyosteus的下颌更进步 , 下颌变成了一个弯的杠杆 , 这种变化在辐鳍鱼类及空棘鱼类也有发现。Trematosteidae和厚甲鱼科Pachyosteidae后上颌骨及下颌骨有延长的刀缘 , 厚甲鱼科Pachyosteidae颌骨上更有多尖的齿 , 这可增加摩擦力并牢牢抓捕猎物。
曼尼托巴泥盆纪中期地层发现的Squamatognathus steeprockensis属厚甲鱼类 , 牠有较大的刃片 , 和恐鱼科的相似 ; 德国西北部中泥盆纪中期地层发现小眶滑骨鱼Levisosteus microorbitalis是否划归恐鱼科是存有疑问的 , 小眶滑骨鱼Levisosteus microorbitalis有较长的眶前片及细小的眼眶 , 但是眶前片显示了恐鱼科的特征。
晩泥盆纪北美的厚颌鱼Hadrosteus rapax前上颌骨及后上颌骨各有一个喙状的齿尖 , 下颌骨前端则有向前弯的齿尖 , 下颌骨后端具有切缘 , 牠有极大的口裂显示厚颌鱼Hadrosteus rapax是一种凶猛的捕食者 。Diplognathus眶下片有着厚颌鱼属Hadrosteus 的特征 , 但颌骨上却没有厚颌鱼Hadrosteus rapax的切缘 , 有些古生物学家根据Diplognathus眶下片形态把牠归入厚颌鱼科Hadrosteidae , 但至今认为牠的分类地位还是不明的。
同样在北美也存有另一种凶猛的恐鱼科成员霍顿鱼Holdenius , 从晚泥盆纪克里夫兰页岩上就发现了栉棘鲨的残骸 , 该栉棘鲨被捕食者一分为二 , 但栉棘鲨的背棘却嵌在霍顿鱼Holdenius的上腭并延至脑壳 , 这显示霍顿鱼Holdenius在捕杀栉棘鲨时却被背棘刺死 。就算是具裂齿的掠食性软骨鱼类 , 于当时晚泥盆纪仍是这些凶猛的节甲鱼类袭击的对象 。
晩泥盆纪北美及西欧的海恩兹鱼Heintzichthys gouldii有细长的下颌骨 , 较长的后上颌片及较大的颈缺 , 海恩兹鱼Heintzichthys gouldii和惧鱼Gorgonichthys Clarki同样有很大的眶部 , 不过海恩兹鱼Heintzichthys gouldii头盖后部的肌肉要较惧鱼Gorgonichthys Clarki的来得多。海恩兹鱼Heintzichthys gouldii下颌没有第二刃片 , 仅只有一个切缘 , 这特征类似恐鱼科的Hussakofia。, 惧鱼Gorgonichthys clarkii的下颌更长达25吋 , 全长可达6米。
澳洲西北部的Gogo一向盛产节甲鱼目化石,当地可发现伊斯曼鱼属Eastmanosteus , Holonema , Kendrickichthys , Kimberleyichthys, Westralichthys及哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia等大型节甲鱼类 , 还有小型节甲鱼类如Incisoscutum , Simosteus及具有长吻的Tubonasus的化石发现 , Westralichthys是澳洲Gogo组发现的最大节甲鱼类 , 牠是归属恐鱼科 , 保留的头盖甲长度达27 cm , 全长可达2.5米。
另一种节甲鱼类于Gogo组被发现 , 牠是一种极不平凡的节甲鱼类---麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios。麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios是由古生物学家John Long于1986年八月在澳洲西部Gogo组的泥板岩上发现并由他于1995年12月5日发表 , 这化石距今已有三亿七千五百万年 , 化石保存得相当良好 。麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis的命名主要是归功于西澳大利亚博物馆的麦克纳马拉先生Ken McNamara研究 , 希腊语结尾'aspis'意为盾 , 因此从文字上翻译就是麦克纳马拉盾'McNamara's Shield' , 希腊语kaprios意为类似野猪 , 这种鱼下颌有突出且类似野猪的长牙 。
麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis 全长约25 cm , 类似其它盾皮鱼类 , 麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios的骨质头盾和躯甲间由球窝关节接合 , 牠们长有类似鲨鱼的身躯 , 有单独的背鳍 , 成对宽阔肉质的胸鳍 , 腹鳍及臀鳍 。吻部长有环状的软骨而这点于其它盾皮鱼类是不存在的 , 这能控制水流进出鼻孔及口部之间 , 这也意味着麦克纳马拉鱼 Mcnamaraspis对嗅觉是相当灵敏的 , 牠同时也有尖锐的牙齿显示牠们是相当贪婪的捕食者 , 麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis应该是生活于澳洲西部热带温暖的海洋并以类似虾般的甲壳类为食。
过去恐鱼属存有极大量属种 , 现在恐鱼属Dinichthys主要被古生物学家分作三属 : 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus 。伊斯曼鱼属Eastmanosteus是生存于泥盆纪中期 , 化石于北非 , 美国 ,欧洲 , 南非及澳洲都有发现 , 最古老的属种是泥盆纪中期[晚艾菲尔期(Eifelian)]加拿大的Eastmanosteus lundarensis , 牠的化石形态类似北美及欧洲的伊斯曼鱼属种Eastmanosteus pustulosus , Eastmanosteus lundarensis倒不像澳洲的伊斯曼鱼属种Eastmanosteus calliaspis和另一种恐鱼科成员Golshanichthys。我国云南盘溪也发现了云南伊斯曼鱼Eastmanosteus yunnanesis 的不完整头甲片 , 云南伊斯曼鱼Eastmanosteus yunnanesis是生存于中泥盆世的晚期。
至于恐鱼属Dinichthys , 牠的化石大多零碎得很 , 化石多被发现于北美 , 恐鱼属的主模式种是赫尔茨恐鱼Dinichthys herzeri , Carr 及 Hlavin于1995年认为赫尔茨恐鱼Dinichthys herzeri 关系要跟惧鱼属Gorgonichthys较近 。恐鱼属最古老的属种应是泥盆纪中期俄亥俄州的祖恐鱼Dinichthys precursor , 另一种被发现于俄亥俄州的亚细恐鱼Dinichthys subgracilis下颌化石长度仅只有35厘米 ; 中间恐鱼Dinichthys intermedius下颌骨类似邓氏鱼Dunkleosteus Terrelli , 但全长仅只有邓氏鱼的一半。
此外俄亥俄州还发现了其它体型细小的恐鱼属种Dinichthys goulai , 俄亥俄恐鱼Dinichthys ohioensis及小恐鱼Dinichthys minor , 美国密歇根州也发现了恐鱼属种林氏恐鱼Dinichthys lincolni , 欧洲也发现了恐鱼属种粒突恐鱼Dinichthys tuberculatus,但这些恐鱼属种没有任何下颌化石被发现 , 具体资料完全不详。
过去属于恐鱼属的Dinichthys canadensis及Dinichthys curtus现已被认为是泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli的同物异名 ,泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli是泥盆纪俄亥俄州最常见的捕食者 , 成鱼长度估计达20呎(6米) , 牠的头部最寛可达四尺(1.3米) , 甲片厚达2吋(5厘米) , 据说泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli最大能达8至9米 , 这使泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli成为当时最大的捕食者 。于一些泰雷尔邓氏鱼个体的骨质甲片中保留了伤痕, 那些伤痕和邓氏鱼的颌骨也吻合 , 显示邓氏鱼不仅是掠食性动物，同时也攻击同类。邓氏鱼属Dunkleosteus还有北非摩洛哥的马赛邓氏鱼Dunkleosteus marsaisi及波兰的丹尼逊邓氏鱼Dunkleosteus denisoni , 马赛邓氏鱼Dunkleosteus marsaisi可能和泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli属同种 , 欧洲的丹尼逊邓氏鱼Dunkleosteus denisoni资料完全不详 。在我国也发现了云南邓氏鱼Dunkleosteus yunnanensis。
我国发现的崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis及乐氏江油鱼Kiangyousteus yohi都属于恐鱼科 , 崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis下颌齿板和惧鱼属Gorgonichthys , 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus均相似 , 此外崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis前侧片形状和厚颌鱼Hadrosteus 及 Parabelosteus却相似 。崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis下颌齿板长度仅只有10厘米 , 惧鱼属Gorgonichthys , 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus的齿板长度均超过30厘米 , 显然崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis属体型细小的恐鱼科成员 。
一些短胸类属分类位置还是不明的, 异骨鱼科Heterosteidae (异骨鱼属Heterosteus, Herasrnius及Bibimanga)是体型较大的短胸类 , 有非常短的胸甲及较宽的头甲 , 异骨鱼属Heterosteus的背甲更加退化 , 腹面只有单一的中甲片。Heterosteus的体型据说可比的上邓氏鱼 , 全长可达6米 , 生活于河流。
霸鱼属Titanichthys有呈扁压及较宽的甲片 , 胸甲类似Heterosteidae , 有靠前的眼球及细长的下颌 , 有较钝的咬啮 , 霸鱼属Titanichthys可能以较大的肉质唇来摄食 。霸鱼属Titanichthys有不少属种 ,化石发现于北美,摩洛哥及波兰的沉积岩 ,全长能达4~6米 , 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi及克氏霸鱼Titanichthys clarki是被发现于北美的霸鱼属种 , 其中阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi体型赶得上邓氏鱼 , 据说阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi全长可达7米。和其它节甲鱼类不同的是 , 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi 有较细小的口板但欠缺锋利的刃片, 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi 可能像现存的鲸鲨般张开口板借抽吸原理把浮游生物及节肢动物吸进体内 , 再把口板关闭防止猎物逃走。第一个阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi化石样本是于摩洛哥被发现 , 发现者是地质学者Henri Termier , 最初是被放置于惧鱼属Gorgonichthys , 直至最近被分开 。
Mylostomatidae包括Mylostoma (Dinognathus), Dinomylostoma, Kendrickichthys及 Tafilalichthys。Dinomylostoma颚板背部前边展现了恐鱼科上颚及Mylostoma腭方骨前边的过渡形态 ; 澳洲西部泥盆纪Gogo组发现的三种节甲鱼类Bruntonichthys multidens , Bullerichthys fascidens 及Kendrickkhthys cavemosus有压碎食物的齿板 , Kendrickkhthys cavemosus和北美的Dinomylostoma有密切关系 ; Tafilalichthys则是生活于法门阶(famennian )摩洛哥的大型节甲鱼类 ; 美国俄亥俄州法门阶(famennian )地层发现的Mylostoma有较长的腭方骨后部 , 上颌片变成宽板状 , 下颌片向前下拱曲以适应伸长的收缩肌 , Mylostoma有磨压型的牙齿 , 这显示Mylostoma牙齿是以压碎甲壳类为主的。
盾皮鱼类于晚泥盆纪大幅度灭绝 , 只有少数残存至早石炭纪 , 牠们的灭绝原因可能和环境改变有关 , 也有不少古生物学家认为是来自硬骨鱼类和软骨鱼类的竞争中灭绝。所有盾皮鱼类躯甲后边都有一个长的肉质部分 , 而且还有脊柱里不收缩的脊索表示牠们的游动方式是鳗游式 , 这也注定牠们的游速不如硬骨鱼类和软骨鱼类 , 于栉棘鲨属Ctenacanthus的咽喉就发现了细小的节甲鱼类Trachosteus的化石 ; 此外除了萌鳐鱼目有高度特化能伸突的颌外 , 并在节甲鱼类的Brachyosteus dietrichi化石里发现了小的冠状突外 , 盾皮鱼类的颌骨在演化史中一直处相当不发展的原始状态 , 上颌和骨片愈合 , 只有简单的下颌杠杆 , 这限制了能向前伸的颚骨形成 , 并限制了口鳃腔向两侧扩展的可能性 。此外盾皮鱼类的齿片会在生活过程中不断磨损 , 而且不能替换。当泥盆纪结束时 , 海洋的霸权迅速滑进软骨鱼类的手中 , 河流的盾皮鱼类也被总鳍鱼类及肺鱼类等硬骨鱼纲及两栖类取而代之 , 于软骨鱼类 , 硬骨鱼类及两栖类三种压力下 , 盾皮鱼类于晚泥盆纪至早石炭纪完全灭绝 , 部分原因可能是因为盾皮鱼类的颌骨, 齿片及脊索太原始之故。
（本文为化石网论坛精华帖，由网友宝源崇德提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）
2022-11-29
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一些零碎的大型鱼龙体型估算
以下简对一些零碎的大鱼龙化石进行一些估算，这些化石在他们所属的时代是非常大的个体。其中的两组样本来自早三叠纪，一个是爱达荷州（美国，毗邻加拿大不列颠哥伦比亚省）的杯椎鱼龙，另一个是挪威斯匹茨卑尔根
以下简对一些零碎的大鱼龙化石进行一些估算，这些化石在他们所属的时代是非常大的个体。其中的两组样本来自早三叠纪，一个是爱达荷州（美国，毗邻加拿大不列颠哥伦比亚省）的杯椎鱼龙，另一个是挪威斯匹茨卑尔根岛的未定种，最后一组是来自中侏罗纪的阿根廷内乌肯盆地的Mollesaurus periallus
爱达荷州的杯椎鱼龙
样本包括一个保存得很差的颈椎（IMNH 35014），两个中部的背椎（IMNH 29108 IMNH 35013），一个中部的尾椎（IMNH 35012）和一个末端尾椎（IMNH 35011），一块无法辨认的骨头（IMNH 35015 可能来自头骨），一块是左肱骨末端（IMNH 38918）和一块说不清是什么的骨块（IMNH 38919）
样本曾被列为鱼龙目分类未定。后来根据Callaway和Massare的研究，可分配到杯椎鱼龙属
它的椎骨长高比接近布氏杯椎鱼龙C.buchseri和C. piscosus，大于帕特杯椎鱼龙C. petrinus。
尼科尔杯椎鱼龙椎骨样本C. nichollsi（体长大约7.6米）
根据颈椎计算：根据长度，为3.8~4.1米
根据背椎计算：根据长度，为4.34~5.225米（？），根据高度，为3.93米
总的来讲是一条大约为4米的鱼龙
但是其肱骨末端的大小大约为帕特杯椎鱼龙的3/4，根据肱骨计算，体长为6.825米（帕特杯椎鱼龙正模9.1米）。
这个结果比根据椎骨计算得到的体长大，但不能肯定和椎骨是否为同一个体
与布氏杯椎鱼龙（5~5.5米）比较，本文材料稍小一些
结论：大约为4米+，但不排除有6米的可能
斯匹茨卑尔根岛的鱼龙
这个样本（SVT 331）被认为是早三叠纪最大的鱼龙头骨，一个不完整的颅骨底后部残片，包括了一个尚未完全退化的“下颞孔”，样本对于鱼龙起源的老问题有重要意义
注意其鳞骨（sq）与轭骨(j)以及方轭骨（qj）围成的区域
参考歌津鱼龙Utatsusaurus与巢湖龙Chaohusaurus的比例，根据体长为头长7~7.5倍计算，为大约2.8~3米
结论：头长不超过半米，体长大约为3米
内乌肯盆地的Mollesaurus periallus
Mollesaurus periallus（模式标本号MOZ 2282 V）是一种巨大的大眼鱼龙科成员，也是Bajocian阶唯一的两种鱼龙之一（另一种是Chacaicosaurus，狭翼鱼龙科，与Mollesaurus发现于同一地区）
有一些观点认为它是大眼鱼龙Ophthalmosaurus的同物异名
取头长1.8米，按照大眼鱼龙的比例（体长约为头长4.5倍），计算得体长约为8.1米！！！这使得它成为中侏罗纪最大的海爬
结论：巨型鱼龙，头长可能接近1.8米，体长可能有8米
（本文为化石网论坛精华帖，由网友蓝藻脊提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）
2022-11-29
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2011年古爬行类与古两栖类新属种发现
卡尔马螈Calmasuchus (新属)坚硬 卡尔马螈Calmasuchus acri (新种)分类：两栖纲 Amphibia离片椎目Temnospondyli全椎类Stereospondyli大头螈类Capitosauria产地 层位：西班牙；Catalonian盆地；中三叠世，ea
卡尔马螈Calmasuchus (新属)
坚硬 卡尔马螈Calmasuchus acri (新种)
分类：
两栖纲 Amphibia
离片椎目Temnospondyli
全椎类Stereospondyli
大头螈类Capitosauria
产地/层位：西班牙；Catalonian盆地；中三叠世，early-middle Anisian
原文：
Fortuny, Josep; Galobart, Àngel; De Santisteban, Carles (2011). "A new capitosaur from the Middle Triassic of Spain and the relationships within the Capitosauria". Acta Palaeontologica Polonica 56 (3): 553–66
红层螈Rubeostratilia (新属)
德州 红层螈Rubeostratilia texensis (新种)
分类：
两栖纲 Amphibia
离片椎目Temnospondyli
Dissorophoidea
Amphibamidae
产地/层位：美国；Nocona组；早二叠世，Asselian–Sakmarian
原文：
Bourget, Hélène; and Anderson, Jason S. (2011). "A new amphibamid (Temnospondyli: Dissorophoidea) from the Early Permian of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (1): 32–49
甘肃鼻龙Gansurhinus (新属)
青头山 甘肃鼻龙Gansurhinus qingtoushanensis (新种)
分类：
真爬行动物Eureptilia
大鼻龙科Captorhinidae
Moradisaurinae
产地/层位：中国，甘肃省；西大沟组；中二叠世
原文：
Robert R. Reisz, Jun Liu, Jin-Ling Li and Johannes Müller (2011). "A new captorhinid reptile, Gansurhinus qingtoushanensis, gen. et sp. nov., from the Permian of China". Naturwissenschaften 98 (5): 435–441
山猎蜥Orovenator (新属)—— 最古老和最基础的新双弓类
梅氏 山猎蜥Orovenator mayorum (新种)
分类：
双孔亚纲Diapsida
新双弓类Neodiapsida
产地/层位：美国；Richards Spur；早二叠世
原文：
Robert R. Reisz, Sean P. Modesto and Diane M. Scott (2011). "A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution". Proceedings of the Royal Society B
巧泳龙Sveltonectes (新属)
独特 巧泳龙Sveltonectes insolitus (新种)
分类：
魚龍目Ichthyosauria
大眼鱼龙科Ophthalmosauridae
产地/层位：俄罗斯；早白垩世，Barremian
原文：
Fischer, V.; Masure, E.; Arkhangelsky, M.S.; and Godefroit, P. (2011). "A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (5): 1010–1025.
中国龙龟Sinosaurosphargis (新属)
云贵 中国龙龟Sinosaurosphargis yunguiensis (新种)
分类：
爬行纲Reptilia
龙龟科Saurosphargidae
产地/层位：中国；关岭组；中三叠世，Middle Anisian
原文：
Li, Chun; Olivier Rieppel, Xiao-Chun Wu, Li-Jun Zhao and Li-Ting Wang (2011). "A new Triassic marine reptile from southwestern China". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2): 303–312.
无底龙Abyssosaurus (新属)
纳塔利 无底龙Abyssosaurus nataliae (新种)
分类：
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
浅隐龙类Cryptocleidoidea
极泳龙科Aristonectidae
产地/层位：俄罗斯；早白垩世，Late Hauterivian
原文：
Berezin (2011). "A new plesiosaur of the family Aristonectidae from the early cretaceous of the center of the Russian platform". Paleontological Journal 45 (6): 648-660
滇龙Dianopachysaurus (新属)
丁氏 滇龙Dianopachysaurus dingi (新种)
分类：
鳍龙超目Sauropterygia
始鳍龙类Eosauropterygia
肿肋龙亚目Pachypleurosauria
贵州龙科Keichousauridae
产地/层位：中国；关岭组；中三叠世，Middle Anisian
原文：
Jun Liu, Olivier Rieppel, Da-Yong Jiang, Jonathan C. Aitchison, Ryosuke Motani, Qi-Yue Zhang, Chang-Yong Zhou and Yuan-Yuan Sun (2011). "A new pachypleurosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the lower Middle Triassic of southwestern China and the phylogenetic relationships of Chinese pachypleurosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2): 292–302.
滇东龙Diandongosaurus (新属)
利齿 滇东龙Diandongosaurus acutidentatus (新种)
分类：
鳍龙超目Sauropterygia
始鳍龙类Eosauropterygia
产地/层位：中国；关岭组；中三叠世， Anisian
原文：
Qing-Hua Shang, Xiao-Chun Wu, Cun Li (2011). "A new eosauropterygian from Middle Triassic of eastern Yunnan Province, southwestern China". Vertebrata PalAsiatica 49 (2): 155–171.
豪夫龙Hauffiosaurus
似马来鳄 豪夫龙Hauffiosaurus tomistomimus (新种)
分类：
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
豪夫龙属Hauffiosaurus
产地/层位：英格兰；Whitby Limestone组；晚侏罗世，Early Toarcian
原文：
Roger B. J. Benson, Hilary F. Ketchum, Leslie F. Noè and Marcela Gómez-Pérez (2011). "New information on Hauffiosaurus (Reptilia, Plesiosauria) based on a new species from the Alum Shale Member (Lower Toarcian: Lower Jurassic) of Yorkshire, UK". Palaeontology 54 (3): 547–571.
云石泳龙Marmornectes (新属)
安氏 云石泳龙Marmornectes candrewi (新种)
分类：
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
上龙科Pliosauridae
产地/层位：英国；Oxford Clay组；中侏罗世，Callovian
原文：
Hilary F. Ketchum and Roger B. J. Benson (2011). "A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids". Special Papers in Palaeontology 86: 109–129.
威斯特法伦龙Westphaliasaurus (新属)
西氏 威斯特法伦龙Westphaliasaurus simonsensii (新种)
分类：
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
蛇颈龙科Plesiosauridae
产地/层位：德国；早侏罗世；Pliensbachian
原文：
Leonie Schwermann and Martin Sander (2011). "Osteologie und Phylogenie von Westphaliasaurus simonsensii: Ein neuer Plesiosauride (Sauropterygia) aus dem Unteren Jura (Pliensbachium) von Sommersell (Kreis Höxter), Nordrhein-Westfalen, Deutschland .Geologie und Paläontologie in Westfalen 79 (1): 56 pp
古甲鳄Archeopelta (新属)
树木 古甲鳄Archeopelta arborensis (新种)
分类：
双孔亚纲Diapsida
主龙形下纲Archosauromorpha
主龙形类Archosauriformes
道斯威尔龙科Doswelliidae
产地/层位：巴西；Santa Maria组；中/晚三叠世，Late Ladinian/Early Carnian
原文：
Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra and Cesar L. Schultz (2011). "An unusual new archosauriform from the Middle–Late Triassic of southern Brazil and the monophyly of Doswelliidae". Zoological Journal of the Linnean Society 161 (4): 839–871.
奥布氏龙Augustaburiania (新属)
瓦氏 奥布氏龙Augustaburiania vatagini (新种)
分类：
原蜥类Prolacertilia
原龙目Protorosauria
长颈龙科Tanystropheidae
产地/层位：俄罗斯；Don River盆地；早三叠世
原长颈龙 Protanystropheus (新属)
Protanystropheus antiquus
分类：
原蜥类Prolacertilia
原龙目Protorosauria
长颈龙科Tanystropheidae
产地/层位：欧洲；中~晚三叠世
原文：
Sennikov, A.G. (2011). "New Tanystropheids (Reptilia: Archosauromorpha) from the Triassic of Europe". Paleontological Journal 45 (1): 95–104.
奥布氏龙Augustaburiania
原长颈龙
Protanystropheus
吉尔吉斯龙Kyrgyzsaurus (新属)
布氏 吉尔吉斯龙Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi (新种)
分类：
双孔亚纲Diapsida
主龙形下纲Archosauromorpha
产地/层位：吉尔吉斯坦；Madygen组；中/晚三叠世，Late Ladinian/Early Carnian
原文：
V. R. Alifanov and E. N. Kurochkin (2011). "Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., a new reptile from the triassic of southwestern Kyrgyzstan". Paleontological Journal 45 (6): 639-647.
斯莫克龙Smok (新属)——欧洲中部晚三叠世和早侏罗世已知最大的掠食主龙类
瓦维尔山 斯莫克龙Smok wawelski (新种)
分类：
主龙形下纲Archosauromorpha
主龙类Archosauria
产地/层位：波兰；晚三叠世，Latest Norian/Early Rhaetian
原文：
Grzegorz Niedźwiedzki, Tomasz Sulej and Jerzy Dzik (2011). "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland". Acta Palaeontologica Polonica
冥河鳄Acherontisuchus (新属)
瓜希拉 冥河鳄Acherontisuchus guajiraensis (新种)
分类：
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
森林鳄科Dyrosauridae
产地/层位：哥伦比亚；Cerrejón组；中/晚古新世
原文：
Alexander K. Hastings, Jonathan Bloch and Carlos A. Jaramillo (2011). "A new longirostrine dyrosaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Paleocene of north-eastern Colombia: biogeographic and behavioural implications for new-world dyrosauridae". Paleontology 54 (5): 1095–1116.
艾瑞鳄Arenysuchus (新属)
加巴氏 艾瑞鳄Arenysuchus gascabadiolorum (新种)
分类：
鳄形目Crocodylia
鳄科Crocodyloidea
产地/层位：西班牙；Tremp组；晚白垩世，Maastrichtian
原文：
Eduardo Puértolas, José I. Canudo and Penélope Cruzado-Caballero (2011). "A New Crocodylian from the Late Maastrichtian of Spain: Implications for the Initial Radiation of Crocodyloids". PLoS ONE 6 (6): e20011.
西班牙发现的晚白垩纪鳄类化石
凯皮拉鳄Caipirasuchus (新属)
保利斯塔 凯皮拉鳄Caipirasuchus paulistanus (新种)
分类：
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
泥炭鳄科Sphagesauridae
产地/层位：巴西；Adamantina组； 晚白垩世，Turonian/Santonian
原文：
Fabiano V. Iori and Ismar S. Carvalho (2011). "Caipirasuchus paulistanus, a new sphagesaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Adamantina Formation (Upper Cretaceous, Turonian–Santonian), Bauru Basin, Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (6): 1255–1264.
坎皮纳鳄Campinasuchus (新属)
迪氏 坎皮纳鳄Campinasuchus dinizi (新种)
分类：
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
波罗鳄科Baurusuchidae
产地/层位：巴西；Adamantina组； 晚白垩世，Turonian/Santonian
原文：
Ismar De Souza Carvalho, Vicente De Paula Antunes Teixeira, Mara Lúcia Da Fonseca Ferraz, Luiz Carlos Borges Ribeiro, Agustín Guillermo Martinelli, Francisco Macedo Neto, Joseph J. W. Sertich, Gabriel Cardoso Cunha, Isabella Cardoso Cunha and Partícia Fonseca Ferraz (2011). "Campinasuchus dinizi gen. et sp. nov., a new Late Cretaceous baurusuchid (Crocodyliformes) from the Bauru Basin, Brazil". Zootaxa 2871: 19–42.
十体鳄Decuriasuchus (新属) ——九个化石个体重叠一起
夸塔科洛尼亚 十体鳄Decuriasuchus quartacolonia (新种)
分类：
主龙类Archosauria
蜥类Suchia
劳氏鳄目Rauisuchia
迅猛鳄科Prestosuchidae
产地/层位：巴西；Santa Maria组；中三叠世，Late Ladinian
原文：
Marco Aurélio G. França, Jorge Ferigolo and Max C. Langer (2011). "Associated skeletons of a new middle Triassic "Rauisuchia" from Brazil". Naturwissenschaften 98 (5): 389–395.
比萨拉鳄Pissarrachampsa (新属)
最后 比萨拉鳄Pissarrachampsa sera (新种)
分类：
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
波罗鳄科Baurusuchidae
产地/层位：巴西；Vale do Rio do Peixe组；晚白垩世；Campanian/Maastrichtian
原文：
Felipe C. Montefeltro, Hans C. E. Larsson and Max C. Langer (2011). "A New Baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil and the Phylogeny of Baurusuchidae". PLoS ONE 6 (7): e21916.
（本文为化石网论坛精华帖，由网友wingkof提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）
2022-11-29
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伶牙俐齿系列：史前肉食动物咬力计算
狮虎的咬力，狮子的最大个体取在德兰士瓦狮和加丹狮交界处发现的最大狮子头骨 432mm长度，德兰士瓦狮取南非发现的最大头骨403mm，孟虎头骨取406mm的最个体以及几个小个体，西虎头骨取V Mazak记载的大英博物馆的
狮虎的咬力，狮子的最大个体取在德兰士瓦狮和加丹狮交界处发现的最大狮子头骨 432mm长度，德兰士瓦狮取南非发现的最大头骨403mm，孟虎头骨取406mm的最个体以及几个小个体，西虎头骨取V.Mazak记载的大英博物馆的383mm和贝克夫记录的400mm，宽度无法测量，已经损坏，另外注孟虎406mm的头骨不是最宽的，它宽度279mm，有一个394mm的头骨比它宽4mm
残暴狮(美洲草原狮)取沥青坑头骨全长，基长最大个体，
齿齿虎亚科和鬣狗科，中鬣狗科犬齿和裂齿咬力，锯齿虎和刃齿虎的下颌骨本体按solid beam计算的结果相当的强，但是关节处若，而且头骨承受压力的能力弱，有些时候甚至是咬肌组和颞肌组咬力过关了，关节承受不了，下面的剑齿虎的犬齿全部都是经过颈部肌肉增幅过的(用颈部肌肉辅助咬的话比自己用颞肌组咬对头骨负担下) 裂齿咬力全部都是半边，同时也是接近最大咬力，两边咬力的话，就要看了它自己头骨承受不了，加上裂齿本身一般也是只同时用一边的。两边裂齿安全咬力估计也就顶多和犬齿的撞击咬力持平
细齿巨熊等拥有巨大的咬力，郊熊的犬齿也极其强大，接近狮虎的BFQ了。另外郊熊是个例外，它的犬齿那列括号里面的是半边咬力，另外括号外面的是最大咬力，因为郊熊只算了最大咬力，没算半边咬力。我当时写的时候故意这样区分了一下而已。一个动物的半边不会比两边一起咬更大，另外那个较小的郊熊的臼齿写错了，括号里面的是半边咬力，外面的那个是写错了，最大咬力乘2就可以了。
熊的下面就是大型鳄鱼的，湾鳄的咬力最大，最大个体可以到达末端32000N的级别，美洲密河鳄的咬力还说得过去，但是体型相对太小了，但是注意，鳄鱼虽然号称咬力远胜哺乳动物，其实并没有这回事情，虽然鳄鱼却是胜过同体重的狮子，但是不如同体重的鬣狗。而中爪兽类的安氏中兽属和肉齿目里面体型巨大大鬣兽的咬力还是超过巨型湾鳄的，古巴鳄里面也有特大个体，咬力非常强大，是AMNH博物馆里面的一个标本，此外大鬣兽咬力超过湾鳄，因为两者都啃骨头，但是大鬣兽必须把骨头咬的更碎才能吞下去，而且大鬣狗杀死猎物完全需要咬力，湾鳄很多时候可以靠淹死。最大的大鬣兽 CGM标本的头骨整体比最大的湾鳄头骨还大，因此咬力极大也很正常。
内蒙古裂肉兽有不少卫星，什么1000k或者1500kg，实际大小应该在750-800kg左右，它的头骨的颞肌组切面积估计不大，但是肌肉长度比较客观，估计咬力不算特别大，但是开口闭口速度比较快的那种
Ekrixinatosaurus novasi的多打了一个零，撞击咬力是保守22311N，Meer的方法即便修正了以后算得也是理论"极限咬力"，一般不取
恐龙的咬力，末端除了霸王龙亚科都不算特别大，至少和自己的体型比，但是恐龙的前端咬力在颈部肌肉增幅以后都特别大，基本上都能持平同样体型的哺乳动物和鳄鱼的前端咬力，或者超过后两者，霸王龙的咬力是所有陆生动物里面最大的。恐龙括号里面是撞击咬力，括号外面的是本身肌肉咬力，撞击咬力只有恐龙可以做到极致 ，哺乳动物和鳄鱼都发挥得不好，还不如直接咬，恐龙的撞击咬力都是参考Rayfield,和G.Mazzeta计算的亚成年脆弱哟异特龙MOR 693和肉食牛龙的最保守撞击咬力对应Henderson的头骨坚固指数设定的
注:“Phobosuchus. Riograndensis”的咬力，头骨大小和体型都是卫星，放那里只是好玩罢了，另外那个GMN的帝王鳄头骨是1200mm长度，不是120mm
霸王龙大个体巨大的咬力，霸王龙不用撞击咬力，本身的末端咬力就超过第二名恐鳄，当然这个和霸王龙比恐鳄大得多有关系，另外霸王龙的撞击咬力只有保守理论值的66%左右，因为它的颈部承受不了那么大的力，头骨整体的薄弱部位例如眼睛本身(眼眶骨骼不算)可能也受不了，按经络安全法计算的颈部承受能力为900000N(AMNH 5027)
修正以后的霸王龙最大咬力比起最大的巨齿鲨的末端205000-290000+N还是差得远的，末端咬力比巨型上龙如昆士兰克柔龙和巨上龙的最大个体16500-18000N，也略超过霸王龙。
Erikson这个2001年的图是瞎扯的，脆弱异特龙的亚成年个体MOR 693用的是压扁的头骨而且只算部分Adductor肌肉，咬肌肉全部没算，辅助肌肉全部没算，而且是按原始淡水鱼类的肌肉效率的静态咬力，霸王龙那个根本只是单个牙印而已，如果拿牙印说霸王龙只比密河鳄高40%,那么8-12米的恐鳄按单个牙印算还没有普通的密河鳄强，它留在乌龟壳，兽脚亚目幼个体和鸭觜龙尾椎骨上面牙印远比霸王龙的那些牙印浅的多。Erikson2010年估测的大个体的恐爪龙的单个牙印都可以到4000+N，难道MOR693(1200-1400kg)还不如恐爪龙.....简直就是笑话
不过肉食恐龙末端咬力除了霸王龙之外都不算太强，比如最大的湾鳄的末端咬力已经超过比自己重三四倍的一些肉食恐龙了，这个估计是因为第一末端没法用在施展撞击咬力，另外恐龙不啃骨头，一般就是吞大块的肉，也不用像鳄鱼那样用死亡翻滚，直接就可以撕扯，因为末端咬力除了霸王龙之外其余的都不大，前段咬力是战斗咬力，用大打架的，理论上越大的肉食恐龙可以按现代生态推测有能力打败更大的猎物，更强大的撞击咬力可以帮助恐龙达到这个目的，例如头骨长度80厘米的异特龙2-3条就可以杀10-15吨上亚成年雷龙和L种圆顶龙，同样头骨长度的湾鳄末端咬力更大却拿雷龙基本没什么办法(除非咬头),因为两者比例都是170kg尼罗鳄和1250kg河马的对比了。
此外东亚的中华盗龙科的咬力都很强，远远超过同体重的异特龙和鲨齿龙，虽然下颌骨就没什么优势了，不过撞击咬力如果不用下颌骨辅助，反倒更大，因为这样减少肌肉反作用力。
巨型上龙的杀伤咬力小于特别大的霸王龙，这个可以理解为大型上龙的猎物不一定比霸王龙的猎物更大，一般30吨上龙会选择3-4吨的蛇颈龙作为攻击目标，特别大的蛇颈龙和鱼龙当时也不多，假设蛇颈龙和鱼龙是巨型上龙的平均猎物，那么这些猎物体型整体上没有霸王龙的猎物大，而上龙巨大的末端咬力更多是为了平衡咬的同时排出口中的水时遇到的阻力。
注2：巨齿鲨最前面的一对牙的位置咬力是末端的一半，但是鲨鱼咬猎物的使用的是中段咬力，用尖端的咬力明显不现实，中段的咬力是末端的66%
上面有个湾鳄的体重搞错了，是17000(等于1700kg)，下面修正，给个概念
早期1973年大鬣兽正模的咬力计算。大概是斑鬣狗的10倍，如果按头骨2次方算也大概是这个样，大鬣兽的矢状脊蛮发达的，可以附很多肌肉。头骨宽度也很可观
对短吻硕鬣狗(桑氏硕鬣狗)的咬力补充一下，这个家伙的犬齿理论上比放大的斑鬣狗应该大些，因为它吻部略短，而且按Solid beam算，它的犬齿部分按对垂直咬力比例相对臼齿明显比斑鬣狗的强，但是估计大型动物下颚联合是个弱点，因此桑鬣狗加强犬齿部分下颌骨强度可能是并没有对称的增加咬力，但如果曾的有增加咬力，就应该把犬齿部分的咬力增加10－20％左右，也就是比我的表格上面测量的大些
此外斑鬣狗的犬齿部分相对其自己颌骨臼齿部分的力量是上面几个鬣狗科里面最弱的，斑的犬齿相对其体形来说确实不给力。
巨恐鬣狗的头骨和斑鬣狗一样适合啃骨头，至少比狼适合
矢状脊的问题，我发现巨恐鬣狗就是这个情况，越老咬力越大，年轻的个体例如上面这个颌骨(虽然27厘米了，但是作者说和甘肃那里发现的完全成年的个体比还是个年轻个体，M1后面颌骨部分没完全发育)，完全成年的巨恐鬣狗看样矢状脊非常发达，而亚成年个头骨比较矮，而且下颌骨颞肌组接连的部分压力特别大，代表这块地方比较弱，而老年个体这个地方正好就发育好了，压力估计远没那么大(红）而变成斑鬣狗那样的蓝色的低压区域了，这样正好矢状脊也发育好，咬力就变法了，年轻的巨恐鬣狗下颌骨类似于狼，成年老年的更像斑鬣狗了
此外巨恐鬣狗科不善于控制猎物太大的猎物，它的颌骨比斑鬣狗狭窄的多，Zx／Zy远大于斑鬣狗，这样更适合猛咬。而且有化石证据现实巨恐鬣狗抓犀牛型动物失败就是没控制住，虽然咬住了头骨，没有能迅速杀死，结果牙齿滑拖了，拉了道痕迹，但让猎物挣脱跑了。
（本文为化石网论坛精华帖，由网友鸿穹神皇上帝提供，仅供大家学习参考。编辑：常君滢）
2022-11-29
