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盛衰无期
泥盆纪是一个新旧交替 , 重新洗牌与整合的时代 , 曾威风一时的奇虾类 , 鹦鹉螺类及板足鲎类明显减少 , 泥盆纪奇虾类巴氏辛德汉斯虫Schinderhannes bartelsi 体型和寒武纪的前軰们显得相形见拙 , 牠可
泥盆纪是一个新旧交替 , 重新洗牌与整合的时代 , 曾威风一时的奇虾类 , 鹦鹉螺类及板足鲎类明显减少 , 泥盆纪奇虾类巴氏辛德汉斯虫Schinderhannes bartelsi 体型和寒武纪的前軰们显得相形见拙 , 牠可能是最后的奇虾了 ; 鱼类在这时期得到空前的发展 , 没多久也演化成两栖类向陆地登陆 , 地球再不是无脊椎动物的天下。这时期的海洋随处可看到软骨鱼类的影子 , 不过牠们还不能如今天的大白鲨让人望而生畏 , 反之不过是被节甲鱼类追逐的小角色 。别说大名鼎鼎的邓氏鱼 , 就是较邓氏鱼细小的霍顿鱼Holdenius , 海恩兹鱼Heintzichthys gouldii , 惧鱼Gorgonichthys Clarki , 伊斯曼鱼属Eastmanosteus , 恐鱼属Dinichthys , 哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia及Westralichthys等一大陀的节甲鱼类也足以把早期软骨鱼类一口两断。要是邓氏鱼能活到现在 , 恐怕连大白鲨也要退避三舍 。盾皮鱼类虽是这时期的主人 , 可惜却于晩泥盆纪至早石炭纪被「灭族满门」,盛衰只在一线间令人感到无恨慨叹 ,我们今天只能从博物馆中从化石模型上感受牠们当年何等威风的气慨。
对盾皮鱼类的起源至今还是一无所知的 , 不过一些早期的盾皮鱼类的头盾及颈盾的形态显示牠们和异甲鱼目(Heterostraci)的很相似 , 盾皮鱼类和异甲鱼目骨片都由三层构成 , 即层状的基层 , 疏松的中层及薄板状的表层 , 原始的盾皮鱼类表层具有含细胞窝的半齿质 。盾皮鱼类椎体(centrum)上有脊椎后弓 , 在椎体内存有血管弓及神经弓 , 牠们的椎体是由软骨构成的。盾皮鱼纲和软骨鱼纲 , 棘鱼纲及硬骨鱼纲的关系怎样也是存有疑问的 , 近来的研究显示盾皮鱼纲和软骨鱼纲是源于同一先祖 , 甚至有学者认为盾皮鱼类应该划作软骨鱼纲 。
盾皮鱼纲的分类至今还有许多争论,叶鳞鱼类及窄鳞鱼类常自成一目 , 不过在这贴中会把二者归入节甲鱼目 , 此外还有学者认为棘胸鱼目中一些属种应自成一目--- Brindabellaspida , 也有学者建议古椎鱼目(Palaeospondyliodea)也应划归盾皮鱼类 , 不过从中泥盆世的古椎鱼Palaeospondylus化石来看 , 牠没有任何外骨骼化石发现 , 而且椎体骨化程度比盾皮鱼类要好 , 恐怕和盾皮鱼纲也毫不相干。因此为了方便 , 在这贴中会把盾皮鱼纲分作八个目 , 即胴甲鱼目(Antiarchi), 棘胸鱼目(Acanthothoraci) , 萌鳐鱼目(Rhenanida),节甲鱼目(Arthrodira),瓣甲鱼目( Petalichthyida),褶齿鱼目(Ptyctodontida),假瓣甲鱼目Pseudopetalichthyida) 及史天秀鱼目(Stensioellida) , 至于史天秀鱼目(Stensioellida) , 有专家认为牠们不能自成一个自然类群。
已知最古老的盾皮鱼类是志留纪南中国的Wangolepis sinensis, Wangolepis sinensis和最早的软骨鱼类圆锥爱伦托鲨Elegestolepis conica二者的出现时间很接近。Wangolepis sinensis只有零碎的化石节片 ,牠的分类至今还是不明的 ,并不属于以上八个目中。
胴甲鱼目
最早的盾皮鱼类源于志留纪的南中国, 这时期的南中国和澳大利亚及冈瓦纳大陆东部有零星的接触 , 于南中国一直有不少早期泥盆纪鱼类化石发现 , 尤其是曲靖 , 当地发现了软骨鱼类雅致郭氏鱼 Gualepis elegans及纽白瑞俄亥俄鱼Ohiolepis newberry , 棘鱼纲的杨氏棘鱼(Youngacanthus)和背棘鱼(Nostolepis),无颌类花鳞鱼亚纲的吐里鱼(Turinia)及节甲鱼目的斯氏鱼属(Szcaspis)等等 。胴甲鱼目于泥盆纪初的南中国出现了可观的数目直至泥盆纪中期 , 最早期的胴甲鱼目是云南鱼科(Yunnanolepidoid) , 牠们是细小的盾皮鱼类 , 但有很大的眼窝 , 眼窝外围有脊状物 , 于眼窝前有一个中等大小呈三角型的凹处并和细小的喙板联合 。云南鱼科(Yunnanolepidoid)一共有曲靖鱼属Qujinolepis , 副云南鱼属Parayunnanolepis, 异云南鱼属Heteroyunnanolepis , 沾益鱼属Zhanjilepis , 长瘤鱼属Phymolepis, 云南鱼属Yunnanolepis 及越南的Vukhuclepis , 这些鱼类的胸甲也较后期的胴甲鱼类来的短小 , 胸鳍甲和肢突之间没有关节 。
于泥盆纪早期的云南及越南北部胴甲鱼目不断演化发展 , 牠们大幅度分化形成始突鱼类Procondylolepids , 中华鱼类sinolepids, 小肢鱼类Minicrania及Euantiarchs , 泥盆纪中期Euantiarchs于澳洲及南极变得非常普遍 。始突鱼科(Procondylolepidae)就是一类较云南鱼科要进步的鱼类 , 牠们的背侧板已有初步的关节突 , 但和Euantiarchs还是很不相似。相反中华鱼科Sinolepidae展现了Euantiarchs的特征 , 胸甲腹长有较大的窗状小孔 , 腋窝也保留了Euantiarchs的特征。 中华鱼科主要特征有大呈点方的头部 , 眶前骨凹陷 , 胸甲缩少 。中华鱼科Sinolepidae包括Grenfellaspis, 中华鱼属Sinolepis , 西冲鱼属Xichonolepis 及Vanchienolepis , 分布于南中国及越南等地。
小肢鱼科Microbrachiidae一共有六属 : 武定鱼属Wudinolepis , 滇鱼属Dianolepis , 江西鱼属Jiangxilepis, 吉尔吉斯鱼属Kirgisolepis , 小肢鱼属Microbachius 及Tenizolepis , 牠们大多分布于中国南部 , 只有吉尔吉斯鱼Kirgisolepis karabaltaensis是被发现于哈萨克 , Tenizolepis及吉尔吉斯鱼Kirgisolepis karabaltaensis和刘氏滇鱼Dianolepis liui关系要较密切。小肢鱼科体型非常细小 , 牠们的型态介乎于云南鱼类及沟鳞鱼类之间 , 小肢鱼科有呈方形的头盖 , 头盖和胸甲紧密连合 , 牠们的感觉沟和中华鱼类及星鳞鱼类相似 。
胴甲鱼目发展至Euantiarchs水平中 , 牠们视野明显变得广阔 , 牠们体型倾向变大,有较小的眶窝, 并位处头部较后的位置。根据Euantiarchs头盖特征可分作两大类 : 沟鳞鱼类Bothriolepoidei及星鳞鱼类Asterolepidoidei 。星鳞鱼类Asterolepidoidei成员中的桨鳞鱼属Remigolepis眶前侧保留了云南鱼类 , 始突鱼类及中华鱼类的特征 , 桨鳞鱼属Remigolepis甲片有次级退化及分离 , 附肢缩少且缺少远端一节 , 这可能是一种返祖现象 , 牠们会较倾向于远洋生活并能挖开泥沙。 在一些星鳞鱼类中 , Gerdalepis , Grossaspis及Byssacanthus中背片长有长棘 , Gerdalepis有一个水平的骨质隔板把躯甲的顶部从体腔分开形成一个向前开口的空腔 , 这可能是为了附着头部的举肌。
不论Euantiarchs是否底栖型捕食者 , 牠们已清楚地显示一些远洋的特征 。于晚泥盆纪时期世界各地也有其分布 。如果牠们于水中游动真的有困难的话 , 根本不可能达到世界性的分布。于泥盆纪中期至晚期存有一些长寿属种如沟鳞鱼属(Bothriolepis) , 星鳞鱼属(Asterolepis)及星甲鱼属(Pterichthyodes) , 牠们只有一个背鳍 , 没有腹鳍 , 并有相对同质形态 , 胸附肢及背甲关节是球窝式。沟鳞鱼属Bothriolepis肢体较长且有肘状缝合 , 肢体的作用不明 , 但被假设有助推进身体越过底层及于泥沙中埋藏。星鳞鱼属Asterolepis及星甲鱼属Pterichthyodes身体及尾部被非常大的鳞片覆盖 , 沟鳞鱼属(Bothriolepis)则是无鳞的。像沟鳞鱼属(Bothriolepis)胸甲有较精细的铰合并显示牠们是底栖性鱼类 , 牠们胸甲的附肢应该是附有肌肉并能提供较高的能量。于法门阶(Famennian)地层沟鳞鱼属(Bothriolepis)有达百多种于世界上的近海岸环境被发现 , 这些最后的胴甲鱼类中 ,有些种类体型挺大的 , 如果连没被甲片覆盖的尾部(也可说是化石缺失的部分)也算在内的话 , 长度达100 cm。最大的沟鳞鱼属种要算东欧的大沟鳞鱼Bothriolepis maxima , 大沟鳞鱼Bothriolepis maxima的头胸甲长度超过500 mm , 比英国的巨沟鳞鱼Bothriolepis gigantea还要大 。于我国也发现了沟鳞鱼属种化石 ,我国的沟鳞鱼属种有东生沟鳞鱼Bothriolepis tungseni及韶关沟鳞鱼Bothriolepis shaokuanensis。
于泥盆纪晚期 , 胴甲鱼目和其它盾皮鱼类一样消失贻尽 , 牠们于石炭纪地层再没有任何化石记录 , 胴甲鱼目可能成了四足动物这些新贵的受害者 , 或受气候改变影响才灭絶 。
瓣甲鱼目
瓣甲鱼目 Petalichthyida 下分拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)及大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae) , 大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae)是底栖性鱼类 ,牠们的眶部背移 , 眶部和中央甲板有接触 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)如海口拟瓣鱼Quasipetalichthys haikouenis及 Eurycaraspis incilis 还保留了侧眶 , 眶区被中央甲片分融 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)和大瓣甲鱼科Macropetalichthyidae不相同 , 牠们并不是底栖性鱼类 , 拟瓣鱼科(Quasipetalichthyids.)仅只有拟瓣鱼属Quasipetalichthys及Eurycaraspis。
瓣甲鱼目眼窝上的感觉沟和鳃前沟交汇形成X形 ,有较长及较大的颈板。瓣甲鱼目身体主侧线沟和节甲鱼目相同, 都是通过后背侧片和前背侧片一直到躯甲上 , 直达头甲的后副颈片。瓣甲鱼目 Petalichthyida有短至中等的胸甲 , 像分布于早泥盆纪的德国 , 俄国及澳洲的月甲鱼属(Lunaspis)身体及尾部被细小钻石型的鳞片所覆盖 , 有非常大的中背甲 , 胸鳍被相对较大的鳞片覆盖。泥盆纪中期的大瓣甲鱼Macropetalichthys sullivani有骨化的脑壳 , 有平底型的脑颅。有关瓣甲鱼目颌骨的了解是一无所知的 , 牠们的颌骨并没有证据显示是存有颚板 , 就算是完整的月甲鱼属(Lunaspis)化石样本 , 颌骨是被少量分离的小齿覆盖。 瓣甲鱼目大多分布于澳洲 , 其它属种包括早泥盆纪塔斯马尼亚岛的Notopetalichythys 及Shearsbyaspis , Wijdeaspis及Epipetalichthys 分布极广泛 , 于澳洲 ,亚洲及欧洲都有Wijdeaspis及Epipetalichthys的化石记录。
瓣甲鱼目 Petalichthyida于亚洲也取得广大的分布 , 于我国也发现了大瓣甲鱼科(Macropetalichthyidae)的化石 , 例如广西发现的博白广西瓣甲鱼Guangxipetalichthys bobaiensis及湖南发现的跳马涧广西瓣甲鱼Guangxipetalichthys tiaomajianensis吻片 ,松果片及眶前片都显示跟早泥盆纪塔斯马尼亚岛的Shearsbyaspis有密切关系 ; 四川发现的雁门坝新瓣甲鱼(Neopetalichthys yenmenpaensis)眶上沟和眶下沟比例上均大于任何大瓣甲鱼科成员 。于我国其它地区也发现了深道湾西南瓣甲鱼Xinanpetalichthys shendaowanensis, 廖角山滇东瓣甲鱼Diandongpetalichthys liaojiaoshanensis的化石 , 此外越南南部也发现了Tongdzuylepis vietnamensis的化石 , 不过这些鱼类的具体资料不详。
萌鳐鱼目
萌鳐鱼目Rhenanida有轻便的装甲 , 和其它的盾皮鱼类不同的是 ,装甲表面镶嵌着小结节及不连合的小鳞 , 头甲大骨片表面存有小的甲片 , 尾鳍退化 , 齿板有非常坚硬的次级牙质。萌鳐鱼目于摄食系统中明显要比其它盾皮鱼类高等 , 有高度特化能伸突的颌外 , 是会像鳐类般的底栖捕食者或以贝类为食 , 长度很少超过30厘米 。
萌鳐鱼目Rhenanida化石是非常稀少 , 大部分化石都是属于莱茵鲛属Gemuendina的甲片 , 当时萌鳐鱼目Rhenanida 已分布于世界各地 , 大多数化石是来自泥盆纪早期 , 主要是美国及德国 。 星鱼属Asterosteus是来自德国及美国东部泥盆纪中期地层 , 而管鳞鲛属Jagorina是来自晚泥盆纪时期的德国及摩洛哥。近来于南美玻利维亚(冈瓦纳大陆)晚泥盆纪的Malvinokaffric动物群也发现了新的萌鳐鱼目新种玻利维亚鱼Bolivosteus chacomensis , 于当地也发现了早期软骨鱼类Zamponiopteron triangularis及Pucapampella rodrigae的化石。
至于第五个属Ohioaspis是存有欵问的 , 因为这块小瘤节化石样本最初被描述作星鱼属Asterosteus新种 , 后来对这瘤节化石的研究产生了两种说法 , 一张专家主张Ohioaspis是萌鳐鱼目新属种 , 其它的则认为是属于甲冑鱼类。
假瓣甲鱼目
假瓣甲鱼目Pseudopetalichthyida是一类像鳐鱼般的盾皮鱼类 , 化石相当罕有且仅只于德国Hunsrück的泥盆纪前期地层发现 , 类似史天秀鱼Stensioella heintzi 及萌鳐鱼目(Rhenanida) , 假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica甲片由众多小瘤结节覆盖所组成 , 牠的头盖被膜质甲片覆盖 , 也像瓣甲鱼类般有一对眶上侧线沟并向后在中线相遇。假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica也有一对大眼孔及一个大鳃盖 , 此外假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica有五对鳃弧。Paraplesiobatis heinrichsi可能是和假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica属同种 , 只是保存的情况有所不同。
史天秀鱼目?
史天秀鱼Stensioella heintzi 是谜一般的盾皮鱼类 , 牠们是于德国泥盆纪前期的Hunsrück板岩被发现的 , 当地只存有一个化石样本。短而结实的史天秀鱼Stensioella heintzi 形状类似现在的银鲛类 , 并拥有像莱因鲛属Gemuendina宽阔的翼状胸鳍 。史天秀鱼Stensioella heintzi类似莱因鲛属Gemuendina , 装甲由小瘤结节镶嵌所组成。
史天秀鱼Stensioella heintzi目前被认为众多盾皮鱼类中最原始的形式 , 侧翼缝合处的装甲和其它盾皮鱼类的相似。 史天秀鱼有膜质骨化的头甲 ,全身都被结节覆盖 , 但眼睛非常细小 , 化石保存了四个鳃弓及梅克氏软骨的痕迹 , 颌部难以显示 , 但看似和瓣甲鱼类不同 。
基于头甲及身体部分存有结节 , 这点和萌鳐鱼目Rhenanida 只存有表面上的相似性 , 因此一些古生物学家认为史天秀鱼Stensioella heintzi 没有多少具体理由要归属盾皮鱼类 。 古生物学家Philippe Janvier建议史天秀鱼Stensioella heintzi应放置于全头亚纲(Holocephali)而非盾皮鱼纲 , 如果属实的话 , 那么全头亚纲和板鳃亚纲于泥盆纪软骨鱼类幅射之前已分道扬镳了。
但史天秀鱼Stensioella heintzi躯体外型只是和全头亚纲中的Menaspis相似 , 和全头亚纲(Holocephali)存有非常少量的共同点 , 这点正好和Philippe Janvier观点背道而驰。
Nessariostoma granulosa最初被划作假瓣甲鱼目 , 牠和史天秀鱼Stensioella heintzi较相似 , 有膜质化的头甲 , 身体被鳞片覆盖 , Nessariostoma granulosa有较靠后的眼睛 , 眼球较细小 , 这有别于假瓣甲鱼Pseudopetalicthys problematica 。由于Nessariostoma granulosa外表和史天秀鱼Stensioella heintzi相似 , 因此古生物学家把其划归史天秀鱼科。
有专家认为史天秀鱼类不能构成一个自然类群 , 对其亲缘关系也没一致的看法 , 部分专家认为牠们该划作瓣甲鱼目或萌鳐鱼目。
棘胸鱼目
棘胸鱼目(Acanthothoraci)的胸甲较短 , 有较长的头盖 , 眼球及鼻孔都上移 , 显示牠们是底栖性鱼类。棘胸鱼目(Acanthothoraci)分作Weejasperaspididae及古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae , 古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae可能是一个并系类群 , 有不少属种外型和鳐类相似 , 有较大的胸鳍及平坦的身躯 。
早期的古棘甲鱼科成员包括波多利亚早泥盆纪Czortkow组发现的古棘甲鱼属Palaeacanthaspis , 牠可能属于吉丁尼阶(Gedinnian) ; 拉多廷鱼属(Radotina)被发现于波希米亚早泥盆纪Lochkov阶石灰岩 , 拉多廷鱼属(Radotina)也时常被认为于晚志留纪已存在。拉多廷鱼属(Radotina)一共有三种 : Radotina prima , Radotina kosorensis , Radotina tuberculata。 Radotina prima存有小结节 , 结节表面有一层外套半牙质 , Radotina prima是被认为和节甲鱼目 , 瓣甲鱼目及褶齿鱼目存有非常密切的关系 。Brindabellaspis stensioi 的脑壳类似骨甲鱼类Osteostracans等无颌类,有专家认为牠应该自成一目--- Brindabellaspida , 不过Brindabellaspis , Romundina 及古棘甲鱼属Palaeacanthaspis有眶前凹坑 , 有较大的前中央甲片 , 并有类似胴甲鱼目的头胸铰合 , 这些特征都显示Brindabellaspis , Romundina 及古棘甲鱼属Palaeacanthaspis三属都和胴甲鱼目有密切关系。拉多廷鱼属种 Radotina kosorensis , Kosoraspis及Kimaspis的头盖形态显示牠们和莱因鲛目有密切的关系。
和古棘甲鱼科Palaeacanthaspidae相反 , Weejasperaspididae却被视作是单系类群 , Weejasperaspididae属种化石都被发现于澳洲 , 包括Murrindalaspis及Weejasperaspis , 形态上和古棘甲鱼属Palaeacanthaspis非常相似 , Murrindalaspis躯甲有较高的脊 , Weejasperaspis则有厚重的甲 , 胸膛伸出一对较大的棘脊 , Weejasperaspis有结实的吻部显示牠可能是以甲壳类为食的。
褶齿鱼目
褶齿鱼目(ptyctodontida)的皮甲缩小 ,有羽榍结构的颚板 , 和瓣甲鱼类相似 , 晚泥盆纪澳洲西部的坎贝齿鱼属Campbellodus 有较结实的齿板 , 坎贝齿鱼属Campbellodus可能是以甲壳类为食的。褶齿鱼类头盖骨的松果体区域有部分被钙化 , 牠们有较大的眶部 , 有延长的颈片 , 眶上感觉沟和后凹线管交汇形成X字型 , 这特征于瓣甲鱼科也存在 。此外褶齿鱼类感觉沟是深深地埋在甲片的管中 , 通过相距较远的孔向外开 。褶齿鱼类脸颊被杆状次缘片(鳃盖片)所覆盖 , 吻部没有甲片。褶齿鱼目有非常短小的胸甲 , 头胸关节不像节甲鱼类般分化。大多褶齿鱼类真皮骨(dermal bone)有海绵质表面并被皮肤覆盖 , 但是早泥盆纪西伯利亚的Tollodus和其它褶齿鱼类大不相同 , 皮肤长有结节纹状 。褶齿鱼类的脑壳包括眶部及枕骨都被骨质化 , 腭方软骨和脑壳有铰接。
褶齿鱼类是很细小的鱼类 , 很少有全长超过20厘米的个体 , 泥盆纪中期美国东部的Palaeomylus颚板则达15厘米 , Palaeomylus颚板上有分开的磨研尖 , 褶齿鱼属Ptyctodus则有一个大中心的磨研面 , 鸟嘴鱼属Rhamphodopsis及小栉齿鱼属Ctenurella的齿板上则具有切刃 , 这显示褶齿鱼类颚板上存有多样化。小栉齿鱼属Ctenurella的外形类似全头类 , 并有着相似的习性 。此外晩泥盆纪弗拉斯阶北美的Eczematolepis颚板也能达20 cm , Eczematolepis皮甲上的结节类似大瓣甲鱼属 Macropetalichthys。
褶齿鱼类的肩胛喙软骨(Scapulocoracoid)较短及深 , 胸鳍骨骼有非常狭幼的铰合表面 , 有特化的腹鳍 , 并具有类似全头类雄鱼鳍脚的勾状物。从鸟嘴鱼属Rhamphodopsis及小栉齿鱼属Ctenurella都可清楚看到雌雄异形 , 雄鱼有抱住雌性的鳍脚,雌鱼则有平滑的臀鳍座。学者认为牠们是体内受精的,近来发现的艾登堡母鱼(Materpiscis attenboroughi)体内不但展现出明显的胎盘结构 , 而且还有胚胎化石被发现。
归属存有疑问的Deinodus , 可能是属于褶齿鱼目
节甲鱼目
一般把节甲鱼类分作两大类 : 长胸类Dolichothoraci及短胸类Brachythoraci , 长胸类Dolichothoraci即辐纹鱼亚目Actinolepidoidei (包括叶鳞鱼科及辐纹鱼科)和菲里克特鱼亚目Phlyctaenioidei , 牠们的背侧片有一个突缘 , 当头部作升降运动时 , 副颈片的后缘可以在其上滑动 , 但头部的运动受到很大的限制 。 短胸类Brachythoraci下分粒骨鱼类Coccosteomorph 及厚甲鱼类Pachyosteomorph , 有头胸铰合关节 , 使头胸之间的颈关节同内骨骼的内颅与脊柱的关节是在同一轴面上。节甲鱼类通过菲里克特鱼类Phlyctaenaspid , 粒骨鱼类Coccosteomorph 到厚甲鱼类Pachyosteomorph 水平 , 颈关节使头部能作更大的上下运动 , 下颌下降时能使头向后仰 , 这能使嘴张得更大 , 对捕食是非常重要。
泥盆纪中期的伍塔鱼属(Wuttagoonaspis) 眶下片和头盖骨融合 , 被认为和辐纹鱼类Actinolepids及叶鳞鱼类Phyllolepids关系密切。伍塔鱼科Wuttagoonaspida是节甲鱼类中一个非常罕见的类群 , 过去只是在澳洲的泥盆纪早期至中期的沉积层有化石记录 , 但在中国云南昭通发现的新种Yiminaspis shenme显示了伍塔鱼科Wuttagoonaspida是源于中国的。Yiminaspis shenme属泥盆纪布拉格期(Pragian), 牠虽有然瓣甲鱼目 Petalichthyida的特征 , 但是Yiminaspis shenme有着伍塔鱼属Wuttagoonaspis的更多特征。Yiminaspis shenme的发现显示伍塔鱼类源于中国并于晚布拉格期(Pragian)迁至冈瓦纳大陆东北部边缘。
叶鳞鱼科Phyllolepida长时期被看作独立的类群 , 现在被认为是和辐纹鱼科Actinolepids及伍塔鱼科Wuttagoonaspids同属一个进化支 , 叶鳞鱼科一般长约 30至40 cm。牠们有宽阔扁平的装甲 , 颈背甲扩大 , 由四对颈甲片及副颈片组成并形成颈背突 , 颈背甲的宽度值较长度值要大 , 有宽阔的躯甲 。叶鳞鱼科有较长且狭窄的前背侧片 , 缺乏前腹及后侧甲片 , 前腹外侧甲片短小且宽阔 , 前腹外侧甲片平扁且缺乏侧层 。叶鳞鱼科(不包括Yurammia)甲片都有明显凸起的脊纹 ,大的中骨片中心集中了浅沟 , 这可能是感觉沟, 可能有高度发育的侧线系统并可在水中探测电子 。叶鳞鱼科都是底栖性鱼类 , 牠们的栖息环境和许多盾皮鱼类大不相同 , 像欧洲的叶鳞鱼属Phyllolepis是生活于海滨一带的鱼类 , 北美的Phyllolepis rossimontina却是生活于河流的属种 。
泥盆纪中期南极的南极鱼Antarctaspis mcmurdoensis是典型的叶鳞鱼科成员 , 有非常大的颈背片及明显的感觉沟 。 澳洲叶鳞鱼属Austrophyllolepis 有五弦琴型的头部 , 眼球位处于头部的边缘 , 腹鳍位置也具有尾脚(claspers)显示会像鲨类般交配 , 牠们也有异常优良的感觉沟并对微量的水压及电场改变敏感。
新南威尔士州一向盛产叶鳞鱼类化石 , 例如泥盆纪中期的Cowralepis mclachlani, 牠的头盾要比躯甲长 , 这和其它叶鳞鱼类大不相同 , 此外Cowralepis mclachlani可能是以抽吸原理来进食的 ; 澳大利亚新南威尔士州发现的Cobandrahlepis petyrwardi及Yurammia browni要比已知的叶鳞鱼类原始 , 牠们的躯甲保留了后背侧甲 , Cobandrahlepis的颈背甲形状和冈瓦讷古陆东部的Placolepis相似 , Cobandrahlepis副颈片侧部的感觉沟则和澳洲叶鳞鱼属Phyllolepis的相似。Yurammia和其它叶鳞鱼类不同的是Yurammia真皮骨没有脊纹 ; Cobandrahlepis petyrwardi及Yurammia browni 的发现显示于晚泥盆纪法门阶(famennian )时期叶鳞鱼属Phyllolepis于北半球出现前 , 叶鳞鱼科已于冈瓦讷古陆东部分化。叶鳞鱼科同时分布于南北半球 , 牠们的化石仅只被发现于非海洋沉积层 , 这显示弗拉斯阶至法门阶交界时 , 冈瓦讷古陆和劳汝西亚古陆相连 , 叶鳞鱼类于晚泥盆纪大灭绝前已取得大幅度扩散。
辐纹鱼类Actinolepids是泥盆纪早期细小的节甲鱼目成员 , 有较长的胸甲及棘片 , 甲上长有结节 , 于背侧和副颈间没有任何外骨骼铰接 , 最著名的辐纹鱼类包括早泥盆纪美国的Bryantolepis 及早泥盆纪斯瓦尔巴特群岛的Sigaspis ,我国发现的斯氏鱼属Szeaspis也是属于辐纹鱼类。
已知最古老的辐纹鱼科Actinolepididae是Kujdanowiaspis, 牠是生活于迪通阶(Dittonian)中期的英国及波多利亚等地的河流 , Kujdanowiaspis可能坚持至齐根阶(Siegenian )才灭绝。早泥盆纪波多利亚(Podolia)的Erikaspis zychi曾被划作Kujdanowiaspis , Erikaspis zychi和Kujdanowiaspis及Sigaspis lepidophora有着密切的关系 , Sigaspis身体长有较大的鳞片 , 三者都被划作Kujdanowiaspididae。于美国美国犹他州Water Canyon组发现的Simhlaspis cachensis是相当原始的辐纹鱼科成员 , 另一种古老的辐纹鱼科是英国的Heightingtonaspis anglica , 最初也被划作Kujdanowiaspis , Heightingtonaspis anglica是当地非常罕有的节甲鱼类。
辐纹鱼科Actinolepididae中的 Lataspis及Actinolepis保留了淡水生活的习性 , 不过像Aethaspis, Simblaspis, Anarthraspis及Bryantolepis这些属种则是生活于大海边缘的鱼类 , 早泥盆纪的Mediaspis则是完全海生的属种。Baringaspis及Aethaspis和其它辐纹鱼类不同 , 颈背甲倾向延长 , 并和后松果片熔合 , Baringaspis及Aethaspis也有着叶鳞鱼科的特征。
菲里克特鱼亚目Phlyctaenioidei包括菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae, 戈尔兰鱼科Groenlandaspidae及威氏鱼科Williamsaspidae。
菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae是源于辐纹鱼科Actinolepididae , 牠恐怕是短胸类的先祖。菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae的中央背甲长且狭窄 , 一对前腹甲退化消失或者和相邻的甲板熔合 , 有较长的脊片, 背侧有良好发展的软骨轮和副颈的关节窝铰接 。
菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae最早的化石记录是齐根阶(Siegenian)早期斯匹次卑尔根岛的Arctaspis , Arctaspis形态上和辐纹鱼科(Actinolepididae)很接近 , 当地也发现了同属菲里克特鱼科的优雅鱼属Elegantaspis , 异鱼属Heterogaspis , Huginaspis , 斯匹次卑尔根鱼属种Svalbardaspis stensioi及Svalbardaspis typicus 。齐根阶(Siegenian)晚期菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae于德国取得分布 , Prosphymaspis就是德国常见的属种了。我国的拟威氏鱼属Parawilliamsaspis及郁江鱼属Yujiangolepis都同属菲里克特鱼科。
于德国南部Hunsriickschiefer的晚齐根阶(Siegenian)地层发现的"Coccosteus" angustus是一种菲里克特鱼类 , "Coccosteus" angustus的形态介乎于菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae及粒骨鱼科Coccosteidae之间。于早泥盆纪埃姆斯阶(Emsian Stage) , 菲里克特鱼属种Phlyctaenius acadicus于现在的加拿大新不伦瑞克省(New Brunswick)有分布 , 埃姆斯阶(Emsian Stage)德国的菲里克特鱼类则有Prosphymaspis及Diodsomaspis。异鱼属Heterogaspis 及Huginaspis则属于泥盆纪中期的菲里克特鱼类 , 异鱼属Heterogaspis仅只有盾构干体化石发现 。 菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae于泥盆纪中期衰落 , 于纽约晚泥盆纪地层发现的菲里克特鱼属种Phlyctaenius shenvoodi可能是最后的菲里克特鱼类了。
最早期的菲里克特鱼科(Phlyctaenaspidae)如Arctaspis, 优雅鱼属Elegantaspis及斯匹次卑尔根鱼属种"Svalbardaspis"stensioi 化石都是局促于淡水沉积层 , 稍后出现的菲里克特鱼属Phlyctaenaspis, Arctolepis, 异鱼属Heterogaspis仍是生活于淡水的鱼类 。Prosphymaspis, Diadsomaspis, ''Phlyctaenaspis"shenvoodi 及"Coccosteus" angustus.则是完全海生的属种了。
在我国滇东中泥盆统地层发现的菲里克特鱼科三个属种: 巨扒皮鱼Exutaspis megista, 绿草湾昆明鱼Kunmingolepis lucaowanensis及晋宁杨氏鱼Yangaspis jinningensis
菲里克特鱼科的Dicksonosteus及Arctaspis 有较长的躯甲 . 非常长且苗条的脊片并长有小齿。相反戈尔兰鱼科Groenlandaspidae 则有较短的胸甲 , 中背片是被非常高的脊所组成 。戈尔兰鱼科Groenlandaspidae首次起源于泥盆纪初期 , 并一直延存至晩泥盆纪或石炭纪前期 , 这是分布相当广乏的节甲鱼目成员 , 于当时欧美大陆(Euramerica)及冈瓦纳大陆(Gondwana)均有分布。
Turrisaspis elektor是早期的戈尔兰鱼科成员, 全长约20厘米 , 有较长及较低的躯干背甲 , 化石被发现于北美 。
戈尔兰鱼属Groenlandaspis是相当成功的节甲鱼类之一 , 生存于晚泥盆纪(三亿六千万年前) , 全长约50厘米 。戈尔兰鱼属Groenlandaspis首次于二十世纪三十年代的格陵兰岛被发现 ,化石于六个大陆也有所发现 。尽管分布广泛, 但只有少量化石保存得良好。较为有名的是八十年代 , 于澳大利亚的Canowindra发现了良好的戈尔兰鱼属Groenlandaspis化石样本 , 于1956年的Canowindra 也发现了两个分离的戈尔兰鱼属Groenlandaspis的甲片 , 也使Alex Ritchie 于 50年代及90年代初把研究范围锁定于Canowindra。1993年Canowindra发掘出土了至少70个戈尔兰鱼属Groenlandaspis的化石样本 , 于Canowindra出土的可能是属于一个新种 , 并由专家Alex Ritchie研究 , 把这化石样本命名为Groenlandaspis sp 。
戈尔兰鱼属中的Groenlandaspis pennsylvanica 是另一个新的属种 , 这是被发现于北美Red Hill的Catskill地层 , 已知的有二十七个零散的躯干甲片 , 这是被收集于浅河床边缘 , 全长约40厘米 。戈尔兰鱼属种还有格陵兰的Groenlandaspis mirabilis , 西欧的Groenlandaspis disjectus及Groenlandaspis thorezi , 南极的南极戈尔兰鱼Groenlandaspis antarctica , 戈尔兰鱼属最后的成员是Groenlandaspis seni,生存于泥盆纪晚期或石炭纪前期。戈尔兰鱼科还有晚泥盆纪澳洲的Mithakaspis lyentye , 这些显示戈尔兰鱼科于泥盆纪中期至晚期已取得世界性的分布。
威氏鱼科Williamsaspidae仅只有威氏鱼属Williamsaspis, 分布于泥盆纪中期澳洲 , 威氏鱼属Williamsaspis可能是菲里克特鱼类中较特化的一支。威氏鱼属Williamsaspis和粒骨鱼类的Burrinjucosteus被视作是具有菲里克特鱼类水平 , 两者有缩小的胸甲 , 在头胸关节之间有球状关节 , 可惜的是威氏鱼属Williamsaspis的头甲及胸甲背部却是缺失 , 对威氏鱼属难作太多的描述 。
短胸亚目Brachythoraci于泥盆纪中期及晚期很常见 , 主骨干是真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids , 也就是体型巨大的类群 , 此外短胸亚目也包括Gemuendenaspids , Holonematids , Homosteiids 及巴坎鱼类Buchanosteoids , 这四类被专家认为是属于并系(paraphyletic) , 但也有专家认为Homosteiids及巴坎鱼类Buchanosteoids是形成单源类群 , Homosteiids及巴坎鱼类Buchanosteoids同属Migmatocephalia , Migmatocephalia于泥盆纪早期显得极具多样性 , 但在泥盆纪中期开始被真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids淘汱。
Homosteiids是相对体型较大的类群 , 有较短的胸甲及较长的头骨 ,一些进步的类群中 , 眼球位置前延 , 胸窗(pectoral fenestra)大幅后延 。Homosteiids于早泥盆纪的晚期出现 , Antineosteus, Goodradigbeeon 及Taemasosteus等就是属于早期属种 , Homosteus milleri则是泥盆纪中期的属种 , 头甲长度可达50 cm 。Homosteus milleri眼孔靠前 , 有较扁的背侧 , 下颌片是没有牙齿的 , 牠们可能是属于底栖性鱼类 。
Atlantidosteus是相当原始的短胸类 , 古生物学家Lelievre在分支谱系图中把Atlantidosteus放置在巴坎鱼属Buchanosteus及Homostiids之间 , Atlantidosteus被认为是Homosteus 的姐妹群 , 不过Atlantidosteus的分类地位至今还是不明的。摩洛哥泥盆纪中期地层发现的Atlantidosteus pacifica头部长达50厘米 , 和澳洲昆士兰的Atlantidosteus hollardi关系非常密切 , Atlantidosteus pacifica的发现显示冈瓦讷古陆东部及北部边缘的热带至亚热带海洋生态曾存有节甲鱼类。如果Atlantidosteus真的属于Homostiidae , 那么泥盆纪中期Homostiids于波罗的大陆及劳伦西亚大陆(Laurentia)已取得广泛的分布 , 并可能于泥盆纪中期至晚期冈瓦讷古陆及劳汝西亚古陆(Laurussia)之间的浅海及河流扩散。于澳洲昆士兰断河组发现的断河鱼Confractamnis johnjelli全长能超过2米 , 牠和Atlantidosteus有密切的关系。 断河鱼Confractamnis johnjelli属艾菲尔阶(Eifelian) , 牠的背纹减少 , 有明显的颈关节 , 躯干的后背侧及后侧甲片较高及幼 , 断河鱼Confractamnis johnjelli躯甲形态类似Heterosteus, Tityosteus, Taemasosteus 及 Antineosteus 。Tityosteus是生活于早泥盆纪西班牙的大型Homosteiids属种 ,全长达 2 .5米 。
布尔乔克湖的埃姆斯阶石灰石发现了两个短胸类新种 , 二种都属于早泥盆纪 , 于当时的海洋二者已算是体型较大的鱼类。德哈古鱼Dhanguura johnstoni有一个不完整的头骨化石发现 , 该头骨长度至少长40 cm , 吻部的甲板呈T 形 , 有明显的祖征 ; 另一种短胸类新种是卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis , 卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis 的头部尺寸和德哈古鱼Dhanguura johnstoni的相近 , 头部后缘显示了邓氏鱼的特征 。从德哈古鱼Dhanguura johnstoni及卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis的副颈片来看 , 都同样有着狭幼的前沿 , 这显示二者是和Homostiidae有密切关系 , 尤其是Taemasosteus更可和二者作出比较 。 德哈古鱼Dhanguura johnstoni眶前甲板被松果体及吻板完全分隔 , 这点和粒骨鱼类(coccosteomorphs)的结构相似 , 骨骼有后外侧突 , 这特征在Arenipiscis 的同样存在 ; 至于卡斯莱斯鱼Cathlesichthys weejasperensis有厚重的横颈脊 , 其中也有真短胸节甲鱼类Eubrachythoraci的特征。
巴坎鱼科Buchanosteidae整体外型和真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids(如粒骨鱼科Coccosteidae)相似 , 尤其是头盖骨形状已和真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids类似 , 但内颅却类似辐纹鱼类 , 头躯甲关节变宽 , 中颈片后边也变宽 , 胸鳍窝增大 , 有长的中背甲。早泥盆纪澳洲西部的巴坎鱼属种Buchanosteus confertitubercutatus有较长的眶部 , 牠的内颅和头甲方面保留了长胸类的特征。我国广西也发现了广西巴坎鱼Buchanosteus guangxiensis , 广西巴坎鱼Buchanosteus guangxiensis的发现显示当时南中国古陆与东冈瓦纳古陆非常接近或者它们之间在局部地方曾连在一起,这样才能使底栖生活的巴坎鱼属Buchanosteus 从南中国古陆迁徙到东冈瓦纳古陆。
我国的贵州鱼Kueichowlepis sinensis 内颅上和巴坎鱼属Buchanosteus是一致的 , 因此也是属于巴坎鱼科Buchanosteidae ; 乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus是被发现于俄国乌拉尔山脉的巴坎鱼类 , 牠是属于晚早泥盆纪(埃姆斯阶) , 牠只有头甲, 盾甲和无数鳞片被发现 , 乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus的皮甲上有结节脊纹状 , 这显示乌拉尔鱼Uralosteus bashkiricus和埃姆斯阶澳洲东南部的Errolosteus有密切关系。
Gemuendenaspids仅只有早泥盆纪德国的Gemuendenaspis angusta , Gemuendenaspis angusta的中背甲类似叶鳞鱼目 , 但有着典型的Buchanosteoids头盖骨 , Gemuendenaspis保留了长胸类那样的躯甲 , 头盖后边的真皮骨形状却显现出牠们和粒骨鱼类关系密切。
Holonematidae有较长的躯甲 , 牠们的真皮骨长有骨脊 ,颚板也长有独特的管状结构 ,牠们于泥盆纪初期兴起 , Belemnacanthus , Rhenonema及Tiaraspis就是早泥盆纪属种 , Holonematidae于晚泥盆纪时期完全灭绝 , 牠们一直鲜有改变 。过去一直认为Holonematidae和菲里克特鱼科Phlyctaenaspidae有关 , 但现在被视作和Migmatocephalia 及真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids关系更密切。
Holonematidae属种中以Holonema最有名的 , Holonema于泥盆纪中期至晚期欧洲及北美的海洋至河流都有分布 , 于澳洲也发现了Holonema westolli的化石 , Holonema westolli是完全海生的属种 , 牠有完整的铰接化石被发现 , Holonema于晚泥盆纪的北非 , 中东 , 伊朗及土耳其也有分布 。Holonema是体型较大的节甲鱼类 , 从吻端至背甲未端达1米 , 北美及伊朗的Holonema rugosum , 俄国及波兰的Holonema radiatum, 英国及苏格兰的Holonema ornatum都属体型较大的海生属种, 早泥盆纪埃姆斯阶(Emsian)澳洲的Bimbianga burrinjuckensis是一种原始的短胸类, Bimbianga burrinjuckensis颈背甲及副颈片形状和Holonematids的相似 , 从牠的眶下片及副颈片形态显示Bimbianga是Holonematids的原始姐妹群 , Bimbianga burrinjuckensis的化石发现显示短胸类是源于冈瓦纳大陆 , 于泥盆纪中期扩散至北半球 , 至于伊朗KhushYeilagh组发现的节甲鱼类化石显示伊朗于泥盆纪时期曾是冈瓦纳大陆北部边缘 。
Aspidichthys的分类地位是存有疑问的 , 有古生物学家认为Aspidichthys和胴甲鱼目的星甲鱼属Pterichthyodes关系较近 , 也有古生物学家根据甲片认为Aspidichthys和粒骨鱼类的关系要较近 , 但较多古生物学家倾向把Aspidichthys划归Holonematidae。
真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids主要特征是腭方软骨(Palatoquadrate)被翼方软骨(pterygoquadrate)及原腭骨(autopalatine )分隔 , 头盖后部较厚 , 近边缘的甲板呈杆形。真短胸节甲鱼类Eubrachythoracids是分作粒骨鱼类Coccosteomorphs及厚甲鱼类Pachyosteomorphs , 牠们是于泥盆纪中期至晚期分化。泥盆纪中期的粒骨鱼属Coccosteus是粒骨鱼类Coccosteomorphs中最普遍的属种 , 有紧密的胸窗 ; 我国发现的吴氏香水鱼Xiangshuiosteus wui 则是粒骨鱼属Coccosteus的姐妹群。
粒骨鱼科Coccosteidae及Pholidosteidae(Malerosteus, Tapinosteus, Pholidosteus)相对而言是泥盆纪中期至晩期未特化的种类 ,牠们是粒骨鱼类Coccosteomorphs基层成员 , Pholidosteidae是源于粒骨鱼科Coccosteidae。 Pholidosteus, Tapinosteus 和Leiosteus内颅被软骨分割成几个骨化区 , 并可能发展出较大的背囟(fontanelles) , 牠们有较大的眼球及眶颞区。
我国云南发现的盘溪鱼科Panxiosteidae可能是属于中泥盆世的晩期 , 盘溪鱼科Panxiosteidae有着Pholidosteidae及恐鱼科的特征,不过盘溪鱼科Panxiosteidae有较小的眼孔及较侧的颈缺 , 形态上比Pholidosteidae及恐鱼科来得原始 , 盘溪鱼科Panxiosteidae可能和Pholidosteidae及恐鱼科源于同一先祖。盘溪鱼科体型上要比Pholidosteidae来得大 , 但比恐鱼科细小。
粒骨鱼科于早泥盆纪时期兴起 , 像我国的中华利沃鱼(Livosteus sinensis)及拉脱维亚的Livosteus grandis就是最早期的粒骨鱼科属种 , 利沃鱼属Livosteus有较大的体型及厚重的骨甲 , 这显示牠们是生活于浅海或海滨的底栖性鱼类 ; 我国的粒骨鱼科还有长枕旧城鱼Jiuchengia longoccipita及一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeinsis , 一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeinsis的骨片形态和俄亥俄恐鱼Dinichthys ohioensis的相似。粒骨鱼科于泥盆纪时期大幅扩散 , 于世界各地都可找到牠们的化石 , 于北美 , 澳洲 , 中国及欧洲都可发现牠们的化石 。
粒骨鱼科Coccosteidae的属种大多体型细小 , 像粒骨鱼属Coccosteus属种大多平均长20至24厘米 , 最大的属种Coccosteus decipiens全长也只有40厘米 。
Dickosteus threiplandi全长仅只有0.5米 , 小米勒鱼Millerosteus minor体型更细小 , 牠是生活于泥盆纪中期的苏格兰 , 平均个体长度仅只有50至64 mm, 最大样本超过150 mm 。小米勒鱼Millerosteus minor头骨各方面有着典型的粒骨鱼类的特征 , 但同时保留了一些原始的特征 ,小米勒鱼Millerosteus minor于1858年被米勒Miller被命名作小粒骨鱼Coccosteus minor , 但于1959年则被划归米勒鱼属Millerosteus , 米勒鱼属Millerosteus被认为是属于粒骨鱼科 , 但和粒骨鱼科中各成员的关系还是存有争议的。Watsonosteus fletti属体型较大的种类 , 全长可达1米。
泥盆纪中期的Camuropiscids(Camuropiscis, Tubonasus, Latocamurus, Rolfosteus, Fallacosteus及Simosteus)及Brachydeiroids(Brachydeirus , Leptosteus)属特化的粒骨鱼类Coccosteomorphs , Camuropiscids有较长的吻部 , Brachydeiridae和Leptosteidae身体侧扁而高 , 是生活于水表层的鱼类 。罗褔鱼Rolfosteus canningensis 是被发现于澳大利亚晚泥盆纪Gogo Reef地层的Camuropiscids , 全长15 cm , 身体前部有坚硬的装甲 , 和其它节甲鱼类一样 , 吻部长有峰利的齿板形成一个像龟状的嘴喙以便把猎物切成碎块。罗褔鱼Rolfosteus canningensis 最独特的就是长有突出的吻管 , 这吻管全长7 cm 。罗褔鱼Rolfosteus canningensis突出的吻管有助提高嗅觉 , 也提高了于水中的流线形。Fallacosteus turnerae是另一种被发现于Gogo Reef地层的Camuropiscids , 全长30厘米 , 牠有较大的眼球 , 和罗褔鱼Rolfosteus canningensis 同样拥有突出的吻管 , Fallacosteus turnerae看似是以像虾类般的甲壳动物为食的。
粒骨鱼超科也有巨大的属种发现 , 于澳洲西部的Gogo组发现了不少盾皮鱼类化石 , 哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia elegans是当地发现的罕有巨型粒骨鱼超科成员 , 形态上和粒骨鱼属种Coccosteus cuspidatus的相似。 晚泥盆纪北美的埃尔登鱼属Eldenosteus , 托罗鱼属Torosteus及澳洲的哈里图姆斯鱼属Harrytoombsia都被划归托罗鱼科Torosteidae 。托罗鱼科Torosteidae是Camuropiscidae及Incisoscutidae的姐妹群 , Incisoscutidae仅只有晚泥盆纪澳洲西部的Incisoscutum ritchei , 近来发现的Incisoscutum ritchei体内存有胚胎 , 这显示节甲鱼目有着和褶齿鱼目相同的繁殖方式 。此外透过分析节甲鱼类Compagopiscis croucheri及Incisoscutum ritchei的甲片显示异速生长会在幼体发生。
此外弗拉斯阶(Frasnian)加拿大的Plourdosteus canadensis是粒骨鱼类中的巨物 , 牠是被划作Plourdosteidae , Plourdosteus canadensis体型当然是比不上邓氏鱼 ,但牠却是当时魁北克数一数二的巨物 。Plourdosteus canadensis颌骨有部分可动的联合 , 颌骨闭合时可见四个上齿板 。一般节甲鱼类的内骨骼都是由软骨组成 , 不过Plourdosteus canadensis的脊柱部分地被骨化 , 这使游动时更有效率。Plourdosteus于中泥盆纪吉维期 (Givetian)至弗拉斯期(Frasnian)的欧美大陆(Euramerica)取得广泛的分布, 属种还有俄国的Plourdosteus mironovi(Plourdosteus trautscholdi)及Plourdosteus livonicus。
Leptosteidae的颈缺明显变小 , 但是Brachydeiridae的颈缺更退化 , 头胸之间的颈躯关节也变得简单 , 头甲的上下运动也进一步简化 。泥盆纪中期澳洲西部的Oxyosteus rostratus 和晚泥盆纪德国的Brachydeirus grandis颈缺已很细小 , 颌前有磨压齿 ,Oxyosteus rastratus是一种大洋性节甲鱼类 , 上颌骨更有一个长吻 ,牠是属于Brachydeiridae。Brachydeiridae众多成员中以晚泥盆纪德国的Synauchenia coalescens相当独特 ,牠的头甲和躯甲大致愈合成不活动的头躯甲, Synauchenia coalescens有巨大的眼球 , 这显示牠可能是生活于深海海底的鱼类 。
厚甲鱼类Pachyosteomorphs躯甲侧甲片从后边开始退化并一直延至胸鳍窝使胸鳍窝变成了胸凹刻 , 副颈片及中央甲片之间的接触丧失 。许多厚甲鱼类都有着粒骨鱼类的特征 , Rachiosteidae(Rachiosteus)有着粒骨鱼类的颈甲及副颈片的形状及比例 , 但胸甲侧部及腹面缩小 , 皮甲的纹状也丧失 , 这些都具有厚甲鱼类的特征。晚泥分盆纪美国的Bungartiidae(Bungartius)保留了倾斜的颈裂 , 头骨有拉长的眶前部分 , 有扩大的颈缺 , 颌骨具剪切食物的能力。
Leiosteidae , Selenosteidae, 厚甲鱼科Pachyosteidae , 恐鱼科的海恩兹鱼Heintzichthys gouldii及惧鱼Gorgonichthys clarkii有较大的眼球 ; 恐鱼科的邓氏鱼属及伊斯曼鱼属Eastmanosteus等大型属种颚板发展出较长的尖脊 , 恐鱼科头盖甲及颈甲间有较大的空隙显示颅内铰接有较大的活动能力 , 上颚板有独特的糟口 。
Leiosteidae (Leiosteus , Erromenosteus ) , Trematosteidae(Belosteus , Brachyosteus , Cyrtosteus , Parabelosteus , Omalosteus ,Trematosteus ) ,厚甲鱼科Pachyosteidae(厚甲鱼属Pachyosteus)及月骨鱼科Selenosteidae(包括月骨鱼属Selenosteus ,瘤骨鱼属Phymosteus , Gymnotrachelus, Enseosteus, Rhinosteus及Paramylostoma等属 )下颌和后上颌的咬合区有较大的前切嵴 , 头甲后部明显内陷 , 有举肌固着头盖后部 , 并有较大的裂隙使颌骨更能发挥作用 , 我国的月骨鱼科化石有刘氏瘤骨鱼 Phymosteus liui。
Trematosteidae是相当进步的 , 像Belosteus及Brachyosteus的颊片变宽 , 颌关节位置降低以适应下颌收缩肌 , Brachyosteus的下颌更进步 , 下颌变成了一个弯的杠杆 , 这种变化在辐鳍鱼类及空棘鱼类也有发现。Trematosteidae和厚甲鱼科Pachyosteidae后上颌骨及下颌骨有延长的刀缘 , 厚甲鱼科Pachyosteidae颌骨上更有多尖的齿 , 这可增加摩擦力并牢牢抓捕猎物。
曼尼托巴泥盆纪中期地层发现的Squamatognathus steeprockensis属厚甲鱼类 , 牠有较大的刃片 , 和恐鱼科的相似 ; 德国西北部中泥盆纪中期地层发现小眶滑骨鱼Levisosteus microorbitalis是否划归恐鱼科是存有疑问的 , 小眶滑骨鱼Levisosteus microorbitalis有较长的眶前片及细小的眼眶 , 但是眶前片显示了恐鱼科的特征。
晩泥盆纪北美的厚颌鱼Hadrosteus rapax前上颌骨及后上颌骨各有一个喙状的齿尖 , 下颌骨前端则有向前弯的齿尖 , 下颌骨后端具有切缘 , 牠有极大的口裂显示厚颌鱼Hadrosteus rapax是一种凶猛的捕食者 。Diplognathus眶下片有着厚颌鱼属Hadrosteus 的特征 , 但颌骨上却没有厚颌鱼Hadrosteus rapax的切缘 , 有些古生物学家根据Diplognathus眶下片形态把牠归入厚颌鱼科Hadrosteidae , 但至今认为牠的分类地位还是不明的。
同样在北美也存有另一种凶猛的恐鱼科成员霍顿鱼Holdenius , 从晚泥盆纪克里夫兰页岩上就发现了栉棘鲨的残骸 , 该栉棘鲨被捕食者一分为二 , 但栉棘鲨的背棘却嵌在霍顿鱼Holdenius的上腭并延至脑壳 , 这显示霍顿鱼Holdenius在捕杀栉棘鲨时却被背棘刺死 。就算是具裂齿的掠食性软骨鱼类 , 于当时晚泥盆纪仍是这些凶猛的节甲鱼类袭击的对象 。
晩泥盆纪北美及西欧的海恩兹鱼Heintzichthys gouldii有细长的下颌骨 , 较长的后上颌片及较大的颈缺 , 海恩兹鱼Heintzichthys gouldii和惧鱼Gorgonichthys Clarki同样有很大的眶部 , 不过海恩兹鱼Heintzichthys gouldii头盖后部的肌肉要较惧鱼Gorgonichthys Clarki的来得多。海恩兹鱼Heintzichthys gouldii下颌没有第二刃片 , 仅只有一个切缘 , 这特征类似恐鱼科的Hussakofia。, 惧鱼Gorgonichthys clarkii的下颌更长达25吋 , 全长可达6米。
澳洲西北部的Gogo一向盛产节甲鱼目化石,当地可发现伊斯曼鱼属Eastmanosteus , Holonema , Kendrickichthys , Kimberleyichthys, Westralichthys及哈里图姆斯鱼 Harrytoombsia等大型节甲鱼类 , 还有小型节甲鱼类如Incisoscutum , Simosteus及具有长吻的Tubonasus的化石发现 , Westralichthys是澳洲Gogo组发现的最大节甲鱼类 , 牠是归属恐鱼科 , 保留的头盖甲长度达27 cm , 全长可达2.5米。
另一种节甲鱼类于Gogo组被发现 , 牠是一种极不平凡的节甲鱼类---麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios。麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios是由古生物学家John Long于1986年八月在澳洲西部Gogo组的泥板岩上发现并由他于1995年12月5日发表 , 这化石距今已有三亿七千五百万年 , 化石保存得相当良好 。麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis的命名主要是归功于西澳大利亚博物馆的麦克纳马拉先生Ken McNamara研究 , 希腊语结尾'aspis'意为盾 , 因此从文字上翻译就是麦克纳马拉盾'McNamara's Shield' , 希腊语kaprios意为类似野猪 , 这种鱼下颌有突出且类似野猪的长牙 。
麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis 全长约25 cm , 类似其它盾皮鱼类 , 麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis kaprios的骨质头盾和躯甲间由球窝关节接合 , 牠们长有类似鲨鱼的身躯 , 有单独的背鳍 , 成对宽阔肉质的胸鳍 , 腹鳍及臀鳍 。吻部长有环状的软骨而这点于其它盾皮鱼类是不存在的 , 这能控制水流进出鼻孔及口部之间 , 这也意味着麦克纳马拉鱼 Mcnamaraspis对嗅觉是相当灵敏的 , 牠同时也有尖锐的牙齿显示牠们是相当贪婪的捕食者 , 麦克纳马拉鱼Mcnamaraspis应该是生活于澳洲西部热带温暖的海洋并以类似虾般的甲壳类为食。
过去恐鱼属存有极大量属种 , 现在恐鱼属Dinichthys主要被古生物学家分作三属 : 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus 。伊斯曼鱼属Eastmanosteus是生存于泥盆纪中期 , 化石于北非 , 美国 ,欧洲 , 南非及澳洲都有发现 , 最古老的属种是泥盆纪中期[晚艾菲尔期(Eifelian)]加拿大的Eastmanosteus lundarensis , 牠的化石形态类似北美及欧洲的伊斯曼鱼属种Eastmanosteus pustulosus , Eastmanosteus lundarensis倒不像澳洲的伊斯曼鱼属种Eastmanosteus calliaspis和另一种恐鱼科成员Golshanichthys。我国云南盘溪也发现了云南伊斯曼鱼Eastmanosteus yunnanesis 的不完整头甲片 , 云南伊斯曼鱼Eastmanosteus yunnanesis是生存于中泥盆世的晚期。
至于恐鱼属Dinichthys , 牠的化石大多零碎得很 , 化石多被发现于北美 , 恐鱼属的主模式种是赫尔茨恐鱼Dinichthys herzeri , Carr 及 Hlavin于1995年认为赫尔茨恐鱼Dinichthys herzeri 关系要跟惧鱼属Gorgonichthys较近 。恐鱼属最古老的属种应是泥盆纪中期俄亥俄州的祖恐鱼Dinichthys precursor , 另一种被发现于俄亥俄州的亚细恐鱼Dinichthys subgracilis下颌化石长度仅只有35厘米 ; 中间恐鱼Dinichthys intermedius下颌骨类似邓氏鱼Dunkleosteus Terrelli , 但全长仅只有邓氏鱼的一半。
此外俄亥俄州还发现了其它体型细小的恐鱼属种Dinichthys goulai , 俄亥俄恐鱼Dinichthys ohioensis及小恐鱼Dinichthys minor , 美国密歇根州也发现了恐鱼属种林氏恐鱼Dinichthys lincolni , 欧洲也发现了恐鱼属种粒突恐鱼Dinichthys tuberculatus,但这些恐鱼属种没有任何下颌化石被发现 , 具体资料完全不详。
过去属于恐鱼属的Dinichthys canadensis及Dinichthys curtus现已被认为是泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli的同物异名 ,泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli是泥盆纪俄亥俄州最常见的捕食者 , 成鱼长度估计达20呎(6米) , 牠的头部最寛可达四尺(1.3米) , 甲片厚达2吋(5厘米) , 据说泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli最大能达8至9米 , 这使泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli成为当时最大的捕食者 。于一些泰雷尔邓氏鱼个体的骨质甲片中保留了伤痕, 那些伤痕和邓氏鱼的颌骨也吻合 , 显示邓氏鱼不仅是掠食性动物,同时也攻击同类。邓氏鱼属Dunkleosteus还有北非摩洛哥的马赛邓氏鱼Dunkleosteus marsaisi及波兰的丹尼逊邓氏鱼Dunkleosteus denisoni , 马赛邓氏鱼Dunkleosteus marsaisi可能和泰雷尔邓氏鱼Dunkleosteus terrelli属同种 , 欧洲的丹尼逊邓氏鱼Dunkleosteus denisoni资料完全不详 。在我国也发现了云南邓氏鱼Dunkleosteus yunnanensis。
我国发现的崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis及乐氏江油鱼Kiangyousteus yohi都属于恐鱼科 , 崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis下颌齿板和惧鱼属Gorgonichthys , 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus均相似 , 此外崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis前侧片形状和厚颌鱼Hadrosteus 及 Parabelosteus却相似 。崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis下颌齿板长度仅只有10厘米 , 惧鱼属Gorgonichthys , 恐鱼属Dinichthys, 邓氏鱼属Dunkleosteus及伊斯曼鱼属Eastmanosteus的齿板长度均超过30厘米 , 显然崇义赣南鱼Gannanichthys chongyiensis属体型细小的恐鱼科成员 。
一些短胸类属分类位置还是不明的, 异骨鱼科Heterosteidae (异骨鱼属Heterosteus, Herasrnius及Bibimanga)是体型较大的短胸类 , 有非常短的胸甲及较宽的头甲 , 异骨鱼属Heterosteus的背甲更加退化 , 腹面只有单一的中甲片。Heterosteus的体型据说可比的上邓氏鱼 , 全长可达6米 , 生活于河流。
霸鱼属Titanichthys有呈扁压及较宽的甲片 , 胸甲类似Heterosteidae , 有靠前的眼球及细长的下颌 , 有较钝的咬啮 , 霸鱼属Titanichthys可能以较大的肉质唇来摄食 。霸鱼属Titanichthys有不少属种 ,化石发现于北美,摩洛哥及波兰的沉积岩 ,全长能达4~6米 , 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi及克氏霸鱼Titanichthys clarki是被发现于北美的霸鱼属种 , 其中阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi体型赶得上邓氏鱼 , 据说阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi全长可达7米。和其它节甲鱼类不同的是 , 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi 有较细小的口板但欠缺锋利的刃片, 阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi 可能像现存的鲸鲨般张开口板借抽吸原理把浮游生物及节肢动物吸进体内 , 再把口板关闭防止猎物逃走。第一个阿格塞兹霸鱼Titanichthys agassizi化石样本是于摩洛哥被发现 , 发现者是地质学者Henri Termier , 最初是被放置于惧鱼属Gorgonichthys , 直至最近被分开 。
Mylostomatidae包括Mylostoma (Dinognathus), Dinomylostoma, Kendrickichthys及 Tafilalichthys。Dinomylostoma颚板背部前边展现了恐鱼科上颚及Mylostoma腭方骨前边的过渡形态 ; 澳洲西部泥盆纪Gogo组发现的三种节甲鱼类Bruntonichthys multidens , Bullerichthys fascidens 及Kendrickkhthys cavemosus有压碎食物的齿板 , Kendrickkhthys cavemosus和北美的Dinomylostoma有密切关系 ; Tafilalichthys则是生活于法门阶(famennian )摩洛哥的大型节甲鱼类 ; 美国俄亥俄州法门阶(famennian )地层发现的Mylostoma有较长的腭方骨后部 , 上颌片变成宽板状 , 下颌片向前下拱曲以适应伸长的收缩肌 , Mylostoma有磨压型的牙齿 , 这显示Mylostoma牙齿是以压碎甲壳类为主的。
盾皮鱼类于晚泥盆纪大幅度灭绝 , 只有少数残存至早石炭纪 , 牠们的灭绝原因可能和环境改变有关 , 也有不少古生物学家认为是来自硬骨鱼类和软骨鱼类的竞争中灭绝。所有盾皮鱼类躯甲后边都有一个长的肉质部分 , 而且还有脊柱里不收缩的脊索表示牠们的游动方式是鳗游式 , 这也注定牠们的游速不如硬骨鱼类和软骨鱼类 , 于栉棘鲨属Ctenacanthus的咽喉就发现了细小的节甲鱼类Trachosteus的化石 ; 此外除了萌鳐鱼目有高度特化能伸突的颌外 , 并在节甲鱼类的Brachyosteus dietrichi化石里发现了小的冠状突外 , 盾皮鱼类的颌骨在演化史中一直处相当不发展的原始状态 , 上颌和骨片愈合 , 只有简单的下颌杠杆 , 这限制了能向前伸的颚骨形成 , 并限制了口鳃腔向两侧扩展的可能性 。此外盾皮鱼类的齿片会在生活过程中不断磨损 , 而且不能替换。当泥盆纪结束时 , 海洋的霸权迅速滑进软骨鱼类的手中 , 河流的盾皮鱼类也被总鳍鱼类及肺鱼类等硬骨鱼纲及两栖类取而代之 , 于软骨鱼类 , 硬骨鱼类及两栖类三种压力下 , 盾皮鱼类于晚泥盆纪至早石炭纪完全灭绝 , 部分原因可能是因为盾皮鱼类的颌骨, 齿片及脊索太原始之故。
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2022-11-29
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一些零碎的大型鱼龙体型估算
以下简对一些零碎的大鱼龙化石进行一些估算,这些化石在他们所属的时代是非常大的个体。其中的两组样本来自早三叠纪,一个是爱达荷州(美国,毗邻加拿大不列颠哥伦比亚省)的杯椎鱼龙,另一个是挪威斯匹茨卑尔根
以下简对一些零碎的大鱼龙化石进行一些估算,这些化石在他们所属的时代是非常大的个体。其中的两组样本来自早三叠纪,一个是爱达荷州(美国,毗邻加拿大不列颠哥伦比亚省)的杯椎鱼龙,另一个是挪威斯匹茨卑尔根岛的未定种,最后一组是来自中侏罗纪的阿根廷内乌肯盆地的Mollesaurus periallus
爱达荷州的杯椎鱼龙
样本包括一个保存得很差的颈椎(IMNH 35014),两个中部的背椎(IMNH 29108 IMNH 35013),一个中部的尾椎(IMNH 35012)和一个末端尾椎(IMNH 35011),一块无法辨认的骨头(IMNH 35015 可能来自头骨),一块是左肱骨末端(IMNH 38918)和一块说不清是什么的骨块(IMNH 38919)
样本曾被列为鱼龙目分类未定。后来根据Callaway和Massare的研究,可分配到杯椎鱼龙属
它的椎骨长高比接近布氏杯椎鱼龙C.buchseri和C. piscosus,大于帕特杯椎鱼龙C. petrinus。
尼科尔杯椎鱼龙椎骨样本C. nichollsi(体长大约7.6米)
根据颈椎计算:根据长度,为3.8~4.1米
根据背椎计算:根据长度,为4.34~5.225米(?),根据高度,为3.93米
总的来讲是一条大约为4米的鱼龙
但是其肱骨末端的大小大约为帕特杯椎鱼龙的3/4,根据肱骨计算,体长为6.825米(帕特杯椎鱼龙正模9.1米)。
这个结果比根据椎骨计算得到的体长大,但不能肯定和椎骨是否为同一个体
与布氏杯椎鱼龙(5~5.5米)比较,本文材料稍小一些
结论:大约为4米+,但不排除有6米的可能
斯匹茨卑尔根岛的鱼龙
这个样本(SVT 331)被认为是早三叠纪最大的鱼龙头骨,一个不完整的颅骨底后部残片,包括了一个尚未完全退化的“下颞孔”,样本对于鱼龙起源的老问题有重要意义
注意其鳞骨(sq)与轭骨(j)以及方轭骨(qj)围成的区域
参考歌津鱼龙Utatsusaurus与巢湖龙Chaohusaurus的比例,根据体长为头长7~7.5倍计算,为大约2.8~3米
结论:头长不超过半米,体长大约为3米
内乌肯盆地的Mollesaurus periallus
Mollesaurus periallus(模式标本号MOZ 2282 V)是一种巨大的大眼鱼龙科成员,也是Bajocian阶唯一的两种鱼龙之一(另一种是Chacaicosaurus,狭翼鱼龙科,与Mollesaurus发现于同一地区)
有一些观点认为它是大眼鱼龙Ophthalmosaurus的同物异名
取头长1.8米,按照大眼鱼龙的比例(体长约为头长4.5倍),计算得体长约为8.1米!!!这使得它成为中侏罗纪最大的海爬
结论:巨型鱼龙,头长可能接近1.8米,体长可能有8米
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2022-11-29
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2011年古爬行类与古两栖类新属种发现
卡尔马螈Calmasuchus (新属)坚硬 卡尔马螈Calmasuchus acri (新种)分类:两栖纲 Amphibia离片椎目Temnospondyli全椎类Stereospondyli大头螈类Capitosauria产地 层位:西班牙;Catalonian盆地;中三叠世,ea
卡尔马螈Calmasuchus (新属)
坚硬 卡尔马螈Calmasuchus acri (新种)
分类:
两栖纲 Amphibia
离片椎目Temnospondyli
全椎类Stereospondyli
大头螈类Capitosauria
产地/层位:西班牙;Catalonian盆地;中三叠世,early-middle Anisian
原文:
Fortuny, Josep; Galobart, Àngel; De Santisteban, Carles (2011). "A new capitosaur from the Middle Triassic of Spain and the relationships within the Capitosauria". Acta Palaeontologica Polonica 56 (3): 553–66
红层螈Rubeostratilia (新属)
德州 红层螈Rubeostratilia texensis (新种)
分类:
两栖纲 Amphibia
离片椎目Temnospondyli
Dissorophoidea
Amphibamidae
产地/层位:美国;Nocona组;早二叠世,Asselian–Sakmarian
原文:
Bourget, Hélène; and Anderson, Jason S. (2011). "A new amphibamid (Temnospondyli: Dissorophoidea) from the Early Permian of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (1): 32–49
甘肃鼻龙Gansurhinus (新属)
青头山 甘肃鼻龙Gansurhinus qingtoushanensis (新种)
分类:
真爬行动物Eureptilia
大鼻龙科Captorhinidae
Moradisaurinae
产地/层位:中国,甘肃省;西大沟组;中二叠世
原文:
Robert R. Reisz, Jun Liu, Jin-Ling Li and Johannes Müller (2011). "A new captorhinid reptile, Gansurhinus qingtoushanensis, gen. et sp. nov., from the Permian of China". Naturwissenschaften 98 (5): 435–441
山猎蜥Orovenator (新属)—— 最古老和最基础的新双弓类
梅氏 山猎蜥Orovenator mayorum (新种)
分类:
双孔亚纲Diapsida
新双弓类Neodiapsida
产地/层位:美国;Richards Spur;早二叠世
原文:
Robert R. Reisz, Sean P. Modesto and Diane M. Scott (2011). "A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution". Proceedings of the Royal Society B
巧泳龙Sveltonectes (新属)
独特 巧泳龙Sveltonectes insolitus (新种)
分类:
魚龍目Ichthyosauria
大眼鱼龙科Ophthalmosauridae
产地/层位:俄罗斯;早白垩世,Barremian
原文:
Fischer, V.; Masure, E.; Arkhangelsky, M.S.; and Godefroit, P. (2011). "A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from western Russia". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (5): 1010–1025.
中国龙龟Sinosaurosphargis (新属)
云贵 中国龙龟Sinosaurosphargis yunguiensis (新种)
分类:
爬行纲Reptilia
龙龟科Saurosphargidae
产地/层位:中国;关岭组;中三叠世,Middle Anisian
原文:
Li, Chun; Olivier Rieppel, Xiao-Chun Wu, Li-Jun Zhao and Li-Ting Wang (2011). "A new Triassic marine reptile from southwestern China". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2): 303–312.
无底龙Abyssosaurus (新属)
纳塔利 无底龙Abyssosaurus nataliae (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
浅隐龙类Cryptocleidoidea
极泳龙科Aristonectidae
产地/层位:俄罗斯;早白垩世,Late Hauterivian
原文:
Berezin (2011). "A new plesiosaur of the family Aristonectidae from the early cretaceous of the center of the Russian platform". Paleontological Journal 45 (6): 648-660
滇龙Dianopachysaurus (新属)
丁氏 滇龙Dianopachysaurus dingi (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
始鳍龙类Eosauropterygia
肿肋龙亚目Pachypleurosauria
贵州龙科Keichousauridae
产地/层位:中国;关岭组;中三叠世,Middle Anisian
原文:
Jun Liu, Olivier Rieppel, Da-Yong Jiang, Jonathan C. Aitchison, Ryosuke Motani, Qi-Yue Zhang, Chang-Yong Zhou and Yuan-Yuan Sun (2011). "A new pachypleurosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the lower Middle Triassic of southwestern China and the phylogenetic relationships of Chinese pachypleurosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2): 292–302.
滇东龙Diandongosaurus (新属)
利齿 滇东龙Diandongosaurus acutidentatus (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
始鳍龙类Eosauropterygia
产地/层位:中国;关岭组;中三叠世, Anisian
原文:
Qing-Hua Shang, Xiao-Chun Wu, Cun Li (2011). "A new eosauropterygian from Middle Triassic of eastern Yunnan Province, southwestern China". Vertebrata PalAsiatica 49 (2): 155–171.
豪夫龙Hauffiosaurus
似马来鳄 豪夫龙Hauffiosaurus tomistomimus (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
豪夫龙属Hauffiosaurus
产地/层位:英格兰;Whitby Limestone组;晚侏罗世,Early Toarcian
原文:
Roger B. J. Benson, Hilary F. Ketchum, Leslie F. Noè and Marcela Gómez-Pérez (2011). "New information on Hauffiosaurus (Reptilia, Plesiosauria) based on a new species from the Alum Shale Member (Lower Toarcian: Lower Jurassic) of Yorkshire, UK". Palaeontology 54 (3): 547–571.
云石泳龙Marmornectes (新属)
安氏 云石泳龙Marmornectes candrewi (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
上龙科Pliosauridae
产地/层位:英国;Oxford Clay组;中侏罗世,Callovian
原文:
Hilary F. Ketchum and Roger B. J. Benson (2011). "A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids". Special Papers in Palaeontology 86: 109–129.
威斯特法伦龙Westphaliasaurus (新属)
西氏 威斯特法伦龙Westphaliasaurus simonsensii (新种)
分类:
鳍龙超目Sauropterygia
蛇颈龙目Plesiosauria
蛇颈龙科Plesiosauridae
产地/层位:德国;早侏罗世;Pliensbachian
原文:
Leonie Schwermann and Martin Sander (2011). "Osteologie und Phylogenie von Westphaliasaurus simonsensii: Ein neuer Plesiosauride (Sauropterygia) aus dem Unteren Jura (Pliensbachium) von Sommersell (Kreis Höxter), Nordrhein-Westfalen, Deutschland .Geologie und Paläontologie in Westfalen 79 (1): 56 pp
古甲鳄Archeopelta (新属)
树木 古甲鳄Archeopelta arborensis (新种)
分类:
双孔亚纲Diapsida
主龙形下纲Archosauromorpha
主龙形类Archosauriformes
道斯威尔龙科Doswelliidae
产地/层位:巴西;Santa Maria组;中/晚三叠世,Late Ladinian/Early Carnian
原文:
Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra and Cesar L. Schultz (2011). "An unusual new archosauriform from the Middle–Late Triassic of southern Brazil and the monophyly of Doswelliidae". Zoological Journal of the Linnean Society 161 (4): 839–871.
奥布氏龙Augustaburiania (新属)
瓦氏 奥布氏龙Augustaburiania vatagini (新种)
分类:
原蜥类Prolacertilia
原龙目Protorosauria
长颈龙科Tanystropheidae
产地/层位:俄罗斯;Don River盆地;早三叠世
原长颈龙 Protanystropheus (新属)
Protanystropheus antiquus
分类:
原蜥类Prolacertilia
原龙目Protorosauria
长颈龙科Tanystropheidae
产地/层位:欧洲;中~晚三叠世
原文:
Sennikov, A.G. (2011). "New Tanystropheids (Reptilia: Archosauromorpha) from the Triassic of Europe". Paleontological Journal 45 (1): 95–104.
奥布氏龙Augustaburiania
原长颈龙
Protanystropheus
吉尔吉斯龙Kyrgyzsaurus (新属)
布氏 吉尔吉斯龙Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi (新种)
分类:
双孔亚纲Diapsida
主龙形下纲Archosauromorpha
产地/层位:吉尔吉斯坦;Madygen组;中/晚三叠世,Late Ladinian/Early Carnian
原文:
V. R. Alifanov and E. N. Kurochkin (2011). "Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., a new reptile from the triassic of southwestern Kyrgyzstan". Paleontological Journal 45 (6): 639-647.
斯莫克龙Smok (新属)——欧洲中部晚三叠世和早侏罗世已知最大的掠食主龙类
瓦维尔山 斯莫克龙Smok wawelski (新种)
分类:
主龙形下纲Archosauromorpha
主龙类Archosauria
产地/层位:波兰;晚三叠世,Latest Norian/Early Rhaetian
原文:
Grzegorz Niedźwiedzki, Tomasz Sulej and Jerzy Dzik (2011). "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland". Acta Palaeontologica Polonica
冥河鳄Acherontisuchus (新属)
瓜希拉 冥河鳄Acherontisuchus guajiraensis (新种)
分类:
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
森林鳄科Dyrosauridae
产地/层位:哥伦比亚;Cerrejón组;中/晚古新世
原文:
Alexander K. Hastings, Jonathan Bloch and Carlos A. Jaramillo (2011). "A new longirostrine dyrosaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Paleocene of north-eastern Colombia: biogeographic and behavioural implications for new-world dyrosauridae". Paleontology 54 (5): 1095–1116.
艾瑞鳄Arenysuchus (新属)
加巴氏 艾瑞鳄Arenysuchus gascabadiolorum (新种)
分类:
鳄形目Crocodylia
鳄科Crocodyloidea
产地/层位:西班牙;Tremp组;晚白垩世,Maastrichtian
原文:
Eduardo Puértolas, José I. Canudo and Penélope Cruzado-Caballero (2011). "A New Crocodylian from the Late Maastrichtian of Spain: Implications for the Initial Radiation of Crocodyloids". PLoS ONE 6 (6): e20011.
西班牙发现的晚白垩纪鳄类化石
凯皮拉鳄Caipirasuchus (新属)
保利斯塔 凯皮拉鳄Caipirasuchus paulistanus (新种)
分类:
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
泥炭鳄科Sphagesauridae
产地/层位:巴西;Adamantina组; 晚白垩世,Turonian/Santonian
原文:
Fabiano V. Iori and Ismar S. Carvalho (2011). "Caipirasuchus paulistanus, a new sphagesaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Adamantina Formation (Upper Cretaceous, Turonian–Santonian), Bauru Basin, Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (6): 1255–1264.
坎皮纳鳄Campinasuchus (新属)
迪氏 坎皮纳鳄Campinasuchus dinizi (新种)
分类:
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
波罗鳄科Baurusuchidae
产地/层位:巴西;Adamantina组; 晚白垩世,Turonian/Santonian
原文:
Ismar De Souza Carvalho, Vicente De Paula Antunes Teixeira, Mara Lúcia Da Fonseca Ferraz, Luiz Carlos Borges Ribeiro, Agustín Guillermo Martinelli, Francisco Macedo Neto, Joseph J. W. Sertich, Gabriel Cardoso Cunha, Isabella Cardoso Cunha and Partícia Fonseca Ferraz (2011). "Campinasuchus dinizi gen. et sp. nov., a new Late Cretaceous baurusuchid (Crocodyliformes) from the Bauru Basin, Brazil". Zootaxa 2871: 19–42.
十体鳄Decuriasuchus (新属) ——九个化石个体重叠一起
夸塔科洛尼亚 十体鳄Decuriasuchus quartacolonia (新种)
分类:
主龙类Archosauria
蜥类Suchia
劳氏鳄目Rauisuchia
迅猛鳄科Prestosuchidae
产地/层位:巴西;Santa Maria组;中三叠世,Late Ladinian
原文:
Marco Aurélio G. França, Jorge Ferigolo and Max C. Langer (2011). "Associated skeletons of a new middle Triassic "Rauisuchia" from Brazil". Naturwissenschaften 98 (5): 389–395.
比萨拉鳄Pissarrachampsa (新属)
最后 比萨拉鳄Pissarrachampsa sera (新种)
分类:
鳄形超目Crocodylomorpha
鳄形类Crocodyliformes
中真鳄类Mesoeucrocodylia
波罗鳄科Baurusuchidae
产地/层位:巴西;Vale do Rio do Peixe组;晚白垩世;Campanian/Maastrichtian
原文:
Felipe C. Montefeltro, Hans C. E. Larsson and Max C. Langer (2011). "A New Baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil and the Phylogeny of Baurusuchidae". PLoS ONE 6 (7): e21916.
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2022-11-29
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伶牙俐齿系列:史前肉食动物咬力计算
狮虎的咬力,狮子的最大个体取在德兰士瓦狮和加丹狮交界处发现的最大狮子头骨 432mm长度,德兰士瓦狮取南非发现的最大头骨403mm,孟虎头骨取406mm的最个体以及几个小个体,西虎头骨取V Mazak记载的大英博物馆的
狮虎的咬力,狮子的最大个体取在德兰士瓦狮和加丹狮交界处发现的最大狮子头骨 432mm长度,德兰士瓦狮取南非发现的最大头骨403mm,孟虎头骨取406mm的最个体以及几个小个体,西虎头骨取V.Mazak记载的大英博物馆的383mm和贝克夫记录的400mm,宽度无法测量,已经损坏,另外注孟虎406mm的头骨不是最宽的,它宽度279mm,有一个394mm的头骨比它宽4mm
残暴狮(美洲草原狮)取沥青坑头骨全长,基长最大个体,
齿齿虎亚科和鬣狗科,中鬣狗科犬齿和裂齿咬力,锯齿虎和刃齿虎的下颌骨本体按solid beam计算的结果相当的强,但是关节处若,而且头骨承受压力的能力弱,有些时候甚至是咬肌组和颞肌组咬力过关了,关节承受不了,下面的剑齿虎的犬齿全部都是经过颈部肌肉增幅过的(用颈部肌肉辅助咬的话比自己用颞肌组咬对头骨负担下) 裂齿咬力全部都是半边,同时也是接近最大咬力,两边咬力的话,就要看了它自己头骨承受不了,加上裂齿本身一般也是只同时用一边的。两边裂齿安全咬力估计也就顶多和犬齿的撞击咬力持平
细齿巨熊等拥有巨大的咬力,郊熊的犬齿也极其强大,接近狮虎的BFQ了。另外郊熊是个例外,它的犬齿那列括号里面的是半边咬力,另外括号外面的是最大咬力,因为郊熊只算了最大咬力,没算半边咬力。我当时写的时候故意这样区分了一下而已。一个动物的半边不会比两边一起咬更大,另外那个较小的郊熊的臼齿写错了,括号里面的是半边咬力,外面的那个是写错了,最大咬力乘2就可以了。
熊的下面就是大型鳄鱼的,湾鳄的咬力最大,最大个体可以到达末端32000N的级别,美洲密河鳄的咬力还说得过去,但是体型相对太小了,但是注意,鳄鱼虽然号称咬力远胜哺乳动物,其实并没有这回事情,虽然鳄鱼却是胜过同体重的狮子,但是不如同体重的鬣狗。而中爪兽类的安氏中兽属和肉齿目里面体型巨大大鬣兽的咬力还是超过巨型湾鳄的,古巴鳄里面也有特大个体,咬力非常强大,是AMNH博物馆里面的一个标本,此外大鬣兽咬力超过湾鳄,因为两者都啃骨头,但是大鬣兽必须把骨头咬的更碎才能吞下去,而且大鬣狗杀死猎物完全需要咬力,湾鳄很多时候可以靠淹死。最大的大鬣兽 CGM标本的头骨整体比最大的湾鳄头骨还大,因此咬力极大也很正常。
内蒙古裂肉兽有不少卫星,什么1000k或者1500kg,实际大小应该在750-800kg左右,它的头骨的颞肌组切面积估计不大,但是肌肉长度比较客观,估计咬力不算特别大,但是开口闭口速度比较快的那种
Ekrixinatosaurus novasi的多打了一个零,撞击咬力是保守22311N,Meer的方法即便修正了以后算得也是理论"极限咬力",一般不取
恐龙的咬力,末端除了霸王龙亚科都不算特别大,至少和自己的体型比,但是恐龙的前端咬力在颈部肌肉增幅以后都特别大,基本上都能持平同样体型的哺乳动物和鳄鱼的前端咬力,或者超过后两者,霸王龙的咬力是所有陆生动物里面最大的。恐龙括号里面是撞击咬力,括号外面的是本身肌肉咬力,撞击咬力只有恐龙可以做到极致 ,哺乳动物和鳄鱼都发挥得不好,还不如直接咬,恐龙的撞击咬力都是参考Rayfield,和G.Mazzeta计算的亚成年脆弱哟异特龙MOR 693和肉食牛龙的最保守撞击咬力对应Henderson的头骨坚固指数设定的
注:“Phobosuchus. Riograndensis”的咬力,头骨大小和体型都是卫星,放那里只是好玩罢了,另外那个GMN的帝王鳄头骨是1200mm长度,不是120mm
霸王龙大个体巨大的咬力,霸王龙不用撞击咬力,本身的末端咬力就超过第二名恐鳄,当然这个和霸王龙比恐鳄大得多有关系,另外霸王龙的撞击咬力只有保守理论值的66%左右,因为它的颈部承受不了那么大的力,头骨整体的薄弱部位例如眼睛本身(眼眶骨骼不算)可能也受不了,按经络安全法计算的颈部承受能力为900000N(AMNH 5027)
修正以后的霸王龙最大咬力比起最大的巨齿鲨的末端205000-290000+N还是差得远的,末端咬力比巨型上龙如昆士兰克柔龙和巨上龙的最大个体16500-18000N,也略超过霸王龙。
Erikson这个2001年的图是瞎扯的,脆弱异特龙的亚成年个体MOR 693用的是压扁的头骨而且只算部分Adductor肌肉,咬肌肉全部没算,辅助肌肉全部没算,而且是按原始淡水鱼类的肌肉效率的静态咬力,霸王龙那个根本只是单个牙印而已,如果拿牙印说霸王龙只比密河鳄高40%,那么8-12米的恐鳄按单个牙印算还没有普通的密河鳄强,它留在乌龟壳,兽脚亚目幼个体和鸭觜龙尾椎骨上面牙印远比霸王龙的那些牙印浅的多。Erikson2010年估测的大个体的恐爪龙的单个牙印都可以到4000+N,难道MOR693(1200-1400kg)还不如恐爪龙.....简直就是笑话
不过肉食恐龙末端咬力除了霸王龙之外都不算太强,比如最大的湾鳄的末端咬力已经超过比自己重三四倍的一些肉食恐龙了,这个估计是因为第一末端没法用在施展撞击咬力,另外恐龙不啃骨头,一般就是吞大块的肉,也不用像鳄鱼那样用死亡翻滚,直接就可以撕扯,因为末端咬力除了霸王龙之外其余的都不大,前段咬力是战斗咬力,用大打架的,理论上越大的肉食恐龙可以按现代生态推测有能力打败更大的猎物,更强大的撞击咬力可以帮助恐龙达到这个目的,例如头骨长度80厘米的异特龙2-3条就可以杀10-15吨上亚成年雷龙和L种圆顶龙,同样头骨长度的湾鳄末端咬力更大却拿雷龙基本没什么办法(除非咬头),因为两者比例都是170kg尼罗鳄和1250kg河马的对比了。
此外东亚的中华盗龙科的咬力都很强,远远超过同体重的异特龙和鲨齿龙,虽然下颌骨就没什么优势了,不过撞击咬力如果不用下颌骨辅助,反倒更大,因为这样减少肌肉反作用力。
巨型上龙的杀伤咬力小于特别大的霸王龙,这个可以理解为大型上龙的猎物不一定比霸王龙的猎物更大,一般30吨上龙会选择3-4吨的蛇颈龙作为攻击目标,特别大的蛇颈龙和鱼龙当时也不多,假设蛇颈龙和鱼龙是巨型上龙的平均猎物,那么这些猎物体型整体上没有霸王龙的猎物大,而上龙巨大的末端咬力更多是为了平衡咬的同时排出口中的水时遇到的阻力。
注2:巨齿鲨最前面的一对牙的位置咬力是末端的一半,但是鲨鱼咬猎物的使用的是中段咬力,用尖端的咬力明显不现实,中段的咬力是末端的66%
上面有个湾鳄的体重搞错了,是17000(等于1700kg),下面修正,给个概念
早期1973年大鬣兽正模的咬力计算。大概是斑鬣狗的10倍,如果按头骨2次方算也大概是这个样,大鬣兽的矢状脊蛮发达的,可以附很多肌肉。头骨宽度也很可观
对短吻硕鬣狗(桑氏硕鬣狗)的咬力补充一下,这个家伙的犬齿理论上比放大的斑鬣狗应该大些,因为它吻部略短,而且按Solid beam算,它的犬齿部分按对垂直咬力比例相对臼齿明显比斑鬣狗的强,但是估计大型动物下颚联合是个弱点,因此桑鬣狗加强犬齿部分下颌骨强度可能是并没有对称的增加咬力,但如果曾的有增加咬力,就应该把犬齿部分的咬力增加10-20%左右,也就是比我的表格上面测量的大些
此外斑鬣狗的犬齿部分相对其自己颌骨臼齿部分的力量是上面几个鬣狗科里面最弱的,斑的犬齿相对其体形来说确实不给力。
巨恐鬣狗的头骨和斑鬣狗一样适合啃骨头,至少比狼适合
矢状脊的问题,我发现巨恐鬣狗就是这个情况,越老咬力越大,年轻的个体例如上面这个颌骨(虽然27厘米了,但是作者说和甘肃那里发现的完全成年的个体比还是个年轻个体,M1后面颌骨部分没完全发育),完全成年的巨恐鬣狗看样矢状脊非常发达,而亚成年个头骨比较矮,而且下颌骨颞肌组接连的部分压力特别大,代表这块地方比较弱,而老年个体这个地方正好就发育好了,压力估计远没那么大(红)而变成斑鬣狗那样的蓝色的低压区域了,这样正好矢状脊也发育好,咬力就变法了,年轻的巨恐鬣狗下颌骨类似于狼,成年老年的更像斑鬣狗了
此外巨恐鬣狗科不善于控制猎物太大的猎物,它的颌骨比斑鬣狗狭窄的多,Zx/Zy远大于斑鬣狗,这样更适合猛咬。而且有化石证据现实巨恐鬣狗抓犀牛型动物失败就是没控制住,虽然咬住了头骨,没有能迅速杀死,结果牙齿滑拖了,拉了道痕迹,但让猎物挣脱跑了。
(本文为化石网论坛精华帖,由网友鸿穹神皇上帝提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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鱼龙食谱讨论
整理一些资料,对鱼龙的牙齿颌骨和食物做一个概述海爬食性的判断无非基于骨骼形态,特别是头骨和牙齿形态;以及消化道内容物来判断关于牙齿,最有效地一般是基于Massare在1987年的研究,一般通过两个方面判断:(
整理一些资料,对鱼龙的牙齿颌骨和食物做一个概述
海爬食性的判断无非基于骨骼形态,特别是头骨和牙齿形态;以及消化道内容物来判断
关于牙齿,最有效地一般是基于Massare在1987年的研究,一般通过两个方面判断:
(1)齿冠的相对大小(齿冠高度/头骨宽度)(3)冠形指数(齿冠高度/牙齿直径)
三叠纪鱼龙
三叠纪是鱼龙多样性最强的时期,但是鱼形鱼龙却相当少,此时的大部分鱼龙是伏击掠食者,并可能比侏罗纪鱼龙有更广泛的食谱(
1.短尾鱼龙类、混鱼龙类与短头鱼龙类
混鱼龙科包括Barracudasauroides(=茅台混鱼龙Mixosaurus maotaiensis=盘县混鱼龙Mixosaurus panxianensis)、混鱼龙Mixosaurus、Contectopalatus、Phalarodon
短头鱼龙科Omphalosauridae包括短头鱼龙Omphalosaurus、Tholodus、新民鱼龙Xinminosaurus
巢湖龙Chaohusaurus的吻较为细长,颌骨后部有一些钝而圆的的牙齿
Barracudasauroides,它显示混鱼龙可能起源于东方
混鱼龙属于混鱼龙亚科Mixosaurinae拥有矢状嵴,一般不超过头骨背部的高度
Mixosaurus cornalianus的后牙较尖,只有几毫米大。而Mixosaurus kuhnschnyderi后牙强壮且钝。
而Phalarodon则属于Phalarodontinae亚科,有非常高的矢状嵴和臼状的后牙,似乎有一个额外的第六指
Phalarodon nordenskioeldii有大的牙齿(2cm),被描述为丘型、球形等形状。颌骨后部有很大的牙齿,比前部的小牙还多;而相对较大的Phalarodon major就没有那么夸张了
Phalarodon fraasi(=Mixosaurus fraasi)的齿冠也有1cm大,类似于亚成体的Mixosaurus nordenskioeldii。它的牙齿有一定的磨损,说明其花了一些时间在破碎坚硬的食物上
其牙齿较为侧扁,也有可能有剪切功能,但是不够锋利。我国也发现过其化石
鱼龙胃内容物一般较少发现,而且有些生物可能有去除猎物硬壳的习惯,所以内容物没有硬甲不能说明猎物就没有硬甲
短尾鱼龙和巢湖龙的牙齿很少有磨损,而且牙齿比较小(巢湖龙牙齿相对大小为0.06),仅有牙齿形状一条显示可能以硬壳生物为食(巢湖龙冠型指数约为1.0),此外短尾鱼龙的牙釉质也较薄,不太可能用来crush,可能只是有时以甲壳类动物为食
而Phalarodon fraasi(可能也包括Mixosaurus nordenskioeldii)则可满足上述要求,它们可能更主要的以硬壳生物为食
不过更专业的贝类捕食者是短头鱼龙科Omphalosauridae,对于其归属,目前还有争议。它们拥有粗短的吻部和好几排不规则排列的牙齿,不像混鱼龙类,它们的牙齿全部由钝牙构成,甚至胜过球齿龙。但是它们和混鱼龙科并没有亲缘关系,球形的牙齿是非同源的。Tholodus和新民鱼龙有完整的化石,它们相当相似
Contectopalatus atavus(=Phalarodon atavus)可能是体型最大的混鱼龙科,为大到特大型,发现于德国Muschelkalk。头长可达70~80厘米,体长至少4,5~5米(SMNS 56315),可能比同一地区的布氏杯椎鱼龙Cymbospondylus buchseri(头长68cm,5~5.5米)还大。事实上,这样巨大的混鱼龙可能不是偶然的现象,Fraas (1891)和Huene (1916)也曾描述过巨大的混鱼龙。它与Phalarodon一样,属于Phalarodontinae,头骨窄,有非常高的矢状嵴供肌肉附着,使得其具有很强大的咬合力。上颌的牙齿较大,下颌的较小,颌骨前部有圆锥形的尖牙来穿刺。后牙侧面有两道很深的沟槽,使得横截面是∞字型,而并不是真正用来破碎用的牙齿(像Phalarodon)。根据Michael和Matzke(1998、2000)的说法,它可能是当地的顶级捕食者
2.贝沙诺龙、萨斯特鱼龙(兼贵州鱼龙)与杯椎鱼龙
贝沙诺龙Besanosaurus目前有一个化石,化石保存长度为5.8米,估计全长5.412米,头长51cm,占体长比例为9.42%,尾长占体长比例为51.47%。其化石旁保存了一只70~80cm长的小混鱼龙
贝沙诺龙拥有非常小的牙齿,最大只有8mm,相对大小也十分小,可能只有0.04。头骨的比例不足10%,拥有细长的吻部,并有非常长的尾巴,显然以小型猎物并很有可能是头足类为食
萨斯特鱼龙属的化石往往较为零碎,这是一属大型鱼龙,可能最大能有7米长,目前包括两个种Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus alexandrae、S. altispinus 和S. osmonti)和关岭邓氏萨斯特鱼龙Shastasaurus tangae(=亚洲杯椎鱼龙Cymbospondylus asiaticus 、美丽盘江龙Panjiangsaurus epicharis、(?)卧龙岗卡洛维龙Callawayia wolonggangense)
Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus alexandrae)拥有粗壮的吻部,牙齿相对较小。Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus altispinus)头长大约1米,接近杯椎鱼龙的长度,体长估计5~6米(不过根据邓氏萨斯特鱼龙的新数据,可能要更长一些)
牙齿最大大约3cm高,齿冠还要少一些,直径1cm多一点(自己测量的),冠形指数大约2左右。根据牙齿形态,Massare(1989)认为它的牙齿属于“cut”的类型,而且根据其又粗又宽的吻部,可能以大型鱼类和其他海爬为食,但更可能是机会主义者,见到什么吃什么
邓氏萨斯特鱼龙荐前椎数极多(65~69),头长最大也有1米多长。牙齿尖锐,向内倾斜,无钝性齿,齿槽外缘高于内缘,应该属于亚槽齿型,所以盘江鱼龙不是靠牙齿磨蚀食物,而是直接吞食。根据研究(潘薪如、江大勇、孙作玉、蔡涛、张大鹏、谢家林2000),其圆锥形的牙齿不够锋利等特征,故不属于凶猛的大型食肉鱼龙。
另外关岭生物群中有10米以上甚至15米的超大型鱼龙,但是还没有仔细研究过。根据陈孝红、程龙2003年的论文,目前定种邓氏萨斯特鱼龙可能仅仅是未成年,而那些10米以上的大鱼龙可能才是成年个体
由于没有一具完全完整的化石,杯椎鱼龙的体长只能估计,Merriam在1908年估计两具帕特杯椎鱼龙的化石组合起来(前半身UCMP 9950 + 后半身UCMP 9947)超过9.1米,而UCMP 9950的头骨长度为1166mm,故估计杯椎鱼龙的头长为体长的13%,布氏杯椎鱼龙的PIMUZ 4351(可能是亚成体)头骨长680mm,估计体长5米(也有可能有5.5米),尼科尔杯椎鱼龙的FMNH PR2251头骨长975mm,估计体长会有7.6米。BBC中的杯椎鱼龙体长达到10米,大部分杯椎鱼龙可能无法达到这一长度。1908年Merriam称,杯椎鱼龙平均体长6.2米(这里当然是指帕特杯椎鱼龙),只有少数大个体才可达9米。有一个头骨显示杯椎鱼龙可达13.5米,如果属实,应该是已命名的鱼龙中第4长的(次于西卡尼秀尼鱼龙Shonisaurus sikanniensis、喜马拉雅鱼龙Himalayasaurus tibetewis和通俗秀尼鱼龙Shonisaurus popularis)其牙齿为异形齿,前牙尖锐而后牙侧扁
3.秀尼鱼龙、喜马拉雅鱼龙
根据Camp于1980年的描述,通俗秀尼较大的头骨(BISP-1)保守估计为2.5米,体长可能有14.5米。而其拥有2.6~3cm的牙齿孔,FZVE-3不超过31.7mm
根据Nicholls和Manabe04年的说法,成年秀尼鱼龙是缺齿的,只有一些非常小的样本具有很小的牙齿。要喂饱这样的大动物是很困难的,Webb (1984)和Alexander (1982)曾建议过滤食的可能性。但是却没有发现已知的滤食结构,而且细长的吻部也不像能够过滤大量的水。基于Massare(1987)的研究,这样的大型鱼龙可能仍然以头足类为主食。其可能像现在的喙鲸一样,通过舌头的抽吸取食,从而不必使用过滤器
而喜马拉雅鱼龙则有大而发达的牙齿,具有切割边缘,与秀尼鱼龙明显不同。它具有很粗的吻部,但是可能只有中等长度(董枝明1972)。根据Motani、Manabe和董老99年的文,它可能以大型脊椎动物为食
回复人:鸿穹神皇上帝
杯椎鱼龙属的脊椎骨数量还是比较多了,Cymbospondylus buchseri保留下来的51块脊椎骨,但是第51块脊椎骨上面的肋骨的长度和前面最长的肋骨相比并没有明显的减短,就此推测其前部Presacral脊椎骨数量应该超过55块,总的来说眼眶小一些的鱼龙估计咬合力要大一些。
根据Massare87年关于海爬牙齿形态和食性的研究,大部分鱼龙以头足类为主食,拥有4种牙齿Pierce I、Smash、Crunch和Cut,此外,偶尔有一些鱼龙属于Pierce II/General,但三叠纪常见的Crush没有再出现,而且也没有矢状嵴的消息(图39的一些比例可能不适用于鱼龙,图40中黑色的小三角形代表鱼龙,白色圆形为上龙,黑色圆形为蛇颈龙,白色正方形为真蜥鳄,黑色正方形为地蜥鳄)
蛇嘴鱼龙科
Pierce I:蛇嘴龙科往往具有一种细长针状的牙齿,相比较蛇颈龙类中形状类似的牙齿,大小更小且更光滑。冠形指数通常大于3.5,至少不小于3,可能是用来刺穿柔软的猎物用
狭翼鱼龙和大眼鱼龙科
Smash:而包括狭翼鱼龙在内的很多小型后三叠纪鱼龙拥有一种简单的圆锥形牙齿,但有一个圆顶,牙齿的磨损类似于现生抹香鲸,这样的牙齿顶部和磨损显示是用来把持柔软猎物而不是穿刺用的。肠胃内容物也显示它们以头足类为主食,仅有少数鱼类。其冠型指数大约为2.0~3.0,齿冠的相对大小不超过0.15,而且往往小于0.10。事实上有一些鱼龙(包括狭翼鱼龙的模式种Stenopterygius quadriscissus、Chacaicosaurus(属于狭翼鱼龙科)和大眼鱼龙Ophthalmosaurus)牙齿已经发生了退化,减少,甚至无牙。短鳍鱼龙Brachypterygius和扁鳍鱼龙Platypterygius也属于这一类型,但是它们的牙齿发达,更强壮一些,齿冠略有弯曲
幼年泰曼、Suevoleviathan和鱼龙属
Crunch:一些中型的鱼龙(如幼年的板齿泰曼Temnodontosaurus platyodon(=Temnodontosaurus risor)(头长)、Suevoleviathan(4米以上))或一些中小型鱼龙如鱼龙属的模式种Ichthyosaurus communis(一般头长50cm,体长2.5米,最大的头骨发现于瑞士,超过90cm),拥有一种直且粗壮,有粗糙顶尖的牙齿,冠型指数约为2.0~3.0。牙齿表面往往有突出的竖棱,但是不形成切割边缘,旧牙往往有磨光的顶部,显示它们主要以硬的猎物为食,齿冠的相对大小一般小于0.15,显示它们也是以把持为主。其食物来源可能是有内壳的头足类甚至是薄壳的菊石
泰曼鱼龙
Cut:而板齿泰曼Temnodontosaurus platyodon,宽头泰曼Temnodontosaurus eurycephalus和三角齿泰曼Temnodontosaurus trigonodon(=Temnodontosaurus burgundiae、Leptopterygius burgundiae、Leptopterygius acutirostris)这样的大型鱼龙,牙齿则是轻微侧扁、粗壮,有两条锋利的脊作为切割刃,刃的边缘与颌骨长度方向对齐。不像大多数鱼龙,这些牙齿的表面相当光滑,冠型指数约为1.5~2.5。这些牙齿经常有破损,尖端的破损往往是圆而光滑的,三角齿泰曼的腹中曾发现过一只其他的小鱼龙。这些牙齿很类似掠食性沧龙的牙齿,但相对大小却不大。
Aegirosaurus
Pierce II/General:最典型的代表为Aegirosaurus,正模头长56cm,缺了一小块,体长1.77米,可以说头部的比例很大了,最大头长接近1米。牙齿小、多,吻长,齿冠相对大小小于0.1,冠型指数大约为1.7,介于Pierce II(虎鲸也属于Pierce II这一类的)和Smash之间,它的牙齿太小,所以和Smash一样以头足类为食
鱼龙
DONMG:1983.98属于鱼龙属,化石保存于Beechfield House Museum。化石被确认为Ichthyosaurus communis,化石保存了头骨和躯干的前部,包括了腹部地区。化石保存长度为1.1米,其中三分之一是头骨,牙齿的情况符合Massare87年的研究。胃内容物有很多箭石壳的碎片,难以辨认箭石的数目究竟有多少。箭石有四种类型,样本消化道内容物有其中的3种:Type 1,Type 2和Type 3
扁鳍鱼龙
QM F16811是一条7米的雌性Platypterygius longmani(扁鳍鱼龙属),发现于澳大利亚,腹中有一个胎儿(头长40cm)。其胃中发现了protostegid海龟、enantiornithine海鸟和actinopterygian鱼,这些食物没有来得及消化,鱼龙就已死亡。鱼大多是一些2~8mm的椎体,显示个头不大,但有三个大型的牙齿(5~7mm)和一块下颌显示它也会以大型鱼类(大约50cm)为食,可能是鲱状的Cooyoo或Pachyrhizodus。海龟化石为一只或几只幼体,全长10~20cm,估计属于Protostegidae,可能是Notochelone costata。从龟化石的情况看,吞下猎物之前可能有过通过摇晃将猎物撕碎的过程(processed by shake feeding)。海鸟的化石也非常小,跗跖骨只有19.45mm,可能是Nanantius。Kear、Boles和Smith于文中建议双臼椎龙的竞争可能与鱼龙衰落有关(我个人不觉得如此)。
板齿泰曼鱼龙、三角齿泰曼鱼龙、宽头泰曼鱼龙
板齿泰曼和三角齿泰曼是一些瘦长的鱼龙,直线上速度(就比例而言)可能不如后来的狭鳍鱼龙和大眼鱼龙,但是转向的话更方便一些。牙齿齿冠一般只有3cm,但是下颌却往往能有1.5米以上,齿冠的相对大小不足0.10,由此可推知其猎物体型并不大,McGowan在95年的文中认为它们不过是以鱼和头足类为食罢了(不过我个人认为这不是问题,颧突,甚至虎鲸的比例貌似也没有超过0.1么,不过似乎侏罗纪大型海爬都比较青睐头足类?连巨游龙都是……)。泰曼鱼龙的眼眶相对较小,orbital ratio一般小于0.21,且大部分情况下小于0.18。
板齿泰曼的头骨一般比三角齿泰曼来的大,吻部长度中等,但是头部的比例也偏大,因此整体长度差不多,牙齿不是很大,最大58mm(BATGM M3577a,不完整头长1890mm)。板齿泰曼生存于早侏罗纪早期,BMNH R1155是目前最大的头骨,不完整长度超过1.92米,下颌超过2米,并且板齿泰曼还有很多超过1.8米的头骨,最大的完整化石BMNH 2003,头长1.39米,体长至少6.29米。但是头后骨骼的相对大小较小,比如GPIT 1491/13和BMNH 2003的比较,头长相似(1350和1390mm),但是三角齿体长长出一米(5920和4900mm)。英国发现过一个巨大的方骨ANSP 10112,有272mm,还是未定种,但是最有可能是属于板齿泰曼的。而板齿泰曼BMNH R215方骨为200mm(头骨大约1840mm),根据比例估算,有BMNH R215的1.36倍大,通过简单的放大,可以得到一个2.5米的巨大尺寸,,根据BMNH 2003的比例,估计体长11米以上,这个估计是一个很保守的估计,因为泰曼头骨的增长比体型的增长慢。图76为方骨ANSP 10112
相对而言,三角齿泰曼的头骨小得多,连1.6米都勉强。三角齿泰曼生存于早侏罗纪晚期,它的的吻部要长一点,而且鳍也要长一点(指节数28:20)最大的SMNS 50000体长达到9.09米,但头骨只有1.53米(我估计是吻部化石有缺失?),但总的来说1.5米以上的的头骨体长都有个7米多,甚至有一些1.4米不到的记录体长也有7米(我严重怀疑这些头骨的完整性)。Huene 1922年估计三角齿泰曼最大可达11米。
宽头泰曼仅有一个头骨被发现,头长不完整长度950mm,牙齿的相对比例较大,最大额牙齿为54mm,齿冠短,牙齿坚固,颌骨极粗短,95年McGowan的文中被认为和下文所述的未知的大鱼龙一样可能以其他鱼龙为食下图为维基上宽头泰曼的复原,其实复原的有一点错误,泰曼的后肢和前肢大小差的没有那么多
焦点:早侏罗纪巨鱼龙
早侏罗纪有一些零碎的化石记录显示当时的鱼龙可以长到非常大的水平,包括上文提到的巨大方骨、一些大椎体、肩胛骨和大牙齿。由于其巨大的体型和牙齿,McGown建议这些鱼龙以大型猎物为食
泰曼的牙齿最大也不超过6cm,但是记录中最大的牙齿BMNH 28283足有116mm,这个巨大的牙齿有一个很矮的齿冠(33mm),牙根占了牙齿总长的三分之二,有锋利的切割边缘。还有其他一些巨大的牙齿,比如有一个颌骨节片上最大的牙齿ROM 38129,牙高111mm,齿冠38mm。这些牙齿不太可能属于板齿泰曼和三角齿泰曼,因为这二者齿冠的高度往往与齿根长度相差不大(虽然有一些个别的记录)。这些牙齿的外形更接近宽头泰曼,但是大小上却是宽头的2倍多,因此除非宽头正模仅是幼体,否则不可能长到如此之大。
此外还有巨大的肩胛骨和椎体,例如肩胛骨BMNH 481和椎体BMNH R226,,发现于早侏罗纪早期,来自同一样本,同时还发现了这个巨大鱼龙的一些肋骨和椎骨Lydekker (1889)。肩胛骨BMNH 481,有444mm长,而9.1米的三角齿泰曼SMNS 50000肩胛骨不过290mm,仅有前者的65%,按比例放大可以得到一个14米的巨大动物。巨大的椎体BMNH R226,高达205mm,而SMNS 50000仅有124mm,按此比例,这条鱼龙足有15米。而在Banz, Huene1922年的讨论中,有一个个更大的化石样本,包括部分椎骨和肋骨,发现于早侏罗纪晚期,最大的椎体达22cm,甚至略大于BMNH R226,所以可能会有15~16米
补充几种鱼龙的precaudal length/longest rib,计算体重的话用得上
Suevoleviathan disinteger(SMNS 15390) 2.273
Temnodontosaurus trigonodon(SMNS 15950) 2.564
Eurhinosaurus longirostris(GPIT 1025/18/1) 2.5
Stenopterygius quadriscissus(FSF R4154) 1.613
Ophthalmosaurus icenicus(PMAG R340) 1.266
根据狭翼鱼龙2.4米165kg推一下,9米的泰曼大约3.5吨,很瘦了,直接用下面图片的长高比来推也不会超过等长大眼鱼龙的一半。16米大约20吨,不会超过30吨
根据最新的东西的一点补充:
分类调整:
萨斯特鱼龙属Shastasaurus的几个种同物异名
Shastasaurus liangae:
=Guanlingsaurus liangae
Shastasaurus pacificus:
=Shastasaurus alexandrae
=Shastasaurus osmonti
Shastasaurus sikkanniensis:
=Shonisaurus sikkanniensis
萨斯特鱼龙属这三个种的进食现在被认为都是类似于西卡尼的抽吸式
卡洛维龙属Callawayia的几个种的同物异名
Callawayia neoscapularis
=Shastasaurus neoscapularis
Callawayia altispinus
=Shastasaurus altispinus
贵州鱼龙仍然作为一个单独的属,而不是让邓氏贵州鱼龙Guizhouichthyosaurus tangae并入萨斯特鱼龙
贵州鱼龙和卡洛维龙都算是高等的Parvipelvia
可以自己计算得出一些东西
短鳍鱼龙
短鳍鱼龙吻部很粗,牙齿大,被认为咬合力也比较大
其他的测量数据上表中有
对上一楼表格的解释以及一些鱼龙测量方面的东西
Tooth length index可以计算牙齿长度
A. Continuous
1. Orbital ratio: ratio of orbital diameter to jaw length (HIL).
2. Snout ratio: ratio of snout length to jaw length (J/L).
3. Premaxillary ratio: ratio of premaxillary segment to jaw length (I/L).
4. Prenarial ratio: ratio of prenarial segment to to jaw length (B/L).
5. Maxillary tooth count: mean number of maxillary teeth.
6. Postorbital ratio: ratio of postorbital segment to jaw length (D/L).
7. Orbital position index: ratio of distance between centre of orbit and hindmost point of skull to distance between centre of orbit and most anterior point of skull (CIA).
8. Jaw depth ratio: ratio of jaw depth, measured at midpoint of jaw, to jaw length (G/L).
9. Snout depth ratio: ratio of snout depth, measured at midpoint of snout, to jaw length (E/L).
10. Tooth density index: number of upper and lower teeth counted in 10% of jaw length,centred at midpoint of snout (F).
11. Tooth length index: 10 x crown length of longest tooth divided by jaw length.
B. Multistate
12. External naris shape: petaloid (Fig. 5A), markedly elongate (Fig. 5B), or curviform (Fig. 5C).
13. Extracondylar extent: Extracondylar area (6) is much less extensive than condylar area (4) (Fig. 2A); areas are approximately equal (Fig. 2D), or extracondylar area is much more extensive than condylar area.
C. Dichotomous
14. Skull profile: rostrum grades gently into cranium (Fig. 5D) or is demarcated from cranium (Fig. 5E).
15. Condylar differentiation : basioccipital condyle is clearly defined and set off from extracondylar area (Fig. 2D) or is not (Fig. 2A).
16. Position of stapedial facet: stapedial facet (3) of basioccipital extends ventrally (Fig. 2D), or does not (Fig. 2A).
17. Basioccipital profile: anterior surface (5) of basioccipital is flat (fig. 2B), or convex (Fig. 2E).
18. Basioccipital peg: anterior surface of basioccipital is often extended into a peg (McGowan 1973a, p. 12, fig. 2). Peg (7) is well developed (Fig. 2E), weakly developed, or absent (Fig. 2B).
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2022-11-29
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北极熊的头骨度量及其与大型棕熊的对比
现在总结下北极熊,同时和大型的棕熊做个对比我和凯凯写的,发在这里了,在此谢谢化石网各位版主,特别是小衡和007对我们吧的长期支持也祝愿化石网越办越好各位可能都有更详细的资料,欢迎补充~希望在以后各位将
现在总结下北极熊,同时和大型的棕熊做个对比
我和凯凯写的,发在这里了,在此谢谢化石网各位版主,特别是小衡和007对我们吧的长期支持
也祝愿化石网越办越好
各位可能都有更详细的资料,欢迎补充~
希望在以后各位将北极熊和其他一些史前或当代动物进行体型、结构对比的时候,这贴能提供一个依据
首先上一张测量表,其中北极熊的头骨测量数据出自Elbroch(2006)和Manning(1971)
颅全长、吻宽、下颌长数据出自Elbroch(2006),样本数有点少
颅基长、颧宽、眶间宽、后头宽等数据出自Manning(1971)
这些应该可以作为北极熊头骨尺寸比较好的一个参考,但是不知道这些标本详细的取样地点
根据Manning(1971),北极熊的头骨尺寸以楚科奇海最大,向东和向西分别穿过古北界和新北界,北极熊的头骨尺寸都递减,而以东格陵兰为最小
从目前的掌握的资料看,楚科奇海、白令海以及北美洲北部诸海域(哈德逊湾、波弗特海、福克斯湾、戴维斯海峡等)的北极熊都是大型种群,而东格陵兰、挪威斯瓦尔巴特群岛的则属于小型水平,我们下面分开来看
哈德逊湾和波弗特海北极熊的颅基底长和颧宽的生长
先介绍测量方法
Zygomatic breadth was the maximum head width between the zygomatic arches.
Head length was the straight line length from between the upper middle incisors at the gum line to the inion, the most posterior dorsal skull process.
这里的Zygomatic breadth指颧弓间的最大宽度,毫无疑问是颧宽
而Head length指从上门齿后面至枕骨最后端的距离,这个测量指标就让人陌生了,我们知道颅基长是前颌骨最前端即上门齿前面至枕骨最后端的距离,这里的Head length应该比颅基长略小一些,经询问菊石得知,这个指标应该叫颅基底长
从数据上看,西哈德逊湾和波弗特海的北极熊这两个指标的渐近值相似
雄性:颅基底长是411/406,颧宽是268/277
雌性:颅基底长都是350,颧宽是206/207
渐近值代表的是完全长成的个体的尺寸
随年龄的增长率k也值得注意,虽然两地北极熊头骨尺寸的渐近值相似,但是哈德逊湾的增长率明显大于波弗特海,雄性和雌性的这两个测量指标都是如此
平均值取决于渐近值和增长率,因此虽然这两地北极熊的渐近尺寸相似,哈德逊湾北极熊的平均尺寸要大于波弗特海,两地北极熊的体重数据已经证明了这一点
对同一种群的北极熊来说,雌性的增长率大于雄性,颅长的增长率大于颧宽,说明雌性比雄性成熟早,颧宽比颅长成熟早
波弗特海南部北极熊的(颅基长+颧宽)的测量
1967-89年测量的个体,雄性平均65.3cm,雌性55.4cm
而1990-2006年的个体,雄性平均64.3cm,雌性55.3cm
这里5岁以上的就算做成年了
按照Manning(1971)的测量结果,雄性北极熊的颧宽大约是颅基长的63.4%,雌性则是59.0%
这样估计的话,波弗特海的北极熊,雄性颅基长接近40cm,颧宽约25cm;雌性的颅基长不到35cm,颧宽20cm多点
1990-2006年测量的个体比1967-89测量的要小点,这个能从下面第二个截图看出来原因,从1982-2007年的25年间,12岁以上的老公熊的颅基长和颧宽的加和不变甚至略有上升(67-68cm),而7-11岁的年轻公熊从66cm多一直下降到不到64cm
也就是说,颅骨尺寸的渐近值没有明显变化而增长率减小,导致平均值略降低
因此与其说近几十年来北极熊变小了,倒不如说是长得慢了
从这份研究来看,波弗特海南部12岁以上雄性北极熊的颅基长和颧宽的加和大约在67-68cm多点
根据上楼的数据,波弗特海的雄兽(颅基长+颧宽)的渐近值也差不多是68cm(406+277)
两个小型北极熊种群的头骨和下颌的一些测量的平均值
斯瓦尔巴群岛的个体(雄-雌):颅基长369-327,下颌长246-221,下颌高103-90
东格陵兰的个体(雄-雌):颅基长358-323,下颌长243-218,下颌高104-89
北美洲北极熊这些个体颅全长在41-47cm之间,颧宽在25-29cm之间
最大记录来自楚科奇海的科策布湾,颅全长是47cm,颧宽是29cm,颅骨长宽总和是76cm
这些记录主要来自于楚科奇海,共128个,其中又以科策布湾、波因特霍普、大小迪奥梅德岛、海角利斯伯恩等几个地区的最多,排在前10位的全是楚科奇海的个体,前15位中有14个来自楚科奇海,而前39位中有35个来自楚科奇海
其次是白令海,有14个记录,前39位全部来自楚科奇海和白令海
波弗特海(粉圈)的巴罗角和班克斯岛,共8个记录,但其中7个颅全长和颧宽的加和都在27.5英寸(=70cm)以下,集中在表格的100位以后
加拿大中、高北极地区(绿圈和篮圈)2个,还有2个地区不明(灰圈)
从这份记录表上看,楚科奇海和白令海的北极熊(这两个海域的北极熊可以视为一个种群),要明显大于波弗特海
近些年USGS公布的称重情况也是楚科奇海和白令海的个体明显比波弗特海的重一截子,和这个相符合
哈德逊湾和福克斯湾的北极熊按说也比较大,但在这个表上没数据,可能是没被记录下来吧
和棕熊对比下,以前发过棕熊头骨的帖子了,简单重复下
先规范下这里采用的北美棕熊亚种的译名,分类系统用Hall(1984)的,
Ursus arctos gyas 半岛巨熊
Ursus arctos middendorffi 科迪亚克棕熊
Ursus arctos dalli 达氏棕熊
Ursus arctos sitkensis 锡特卡棕熊
Ursus arctos californicus 加州金熊
Ursus arctos alascensis 阿拉斯加棕\灰熊
Ursus arctos stikeensis 海岸灰熊
Ursus arctos horribilis 灰熊
就整个物种而言,北极熊大于棕熊无悬念;而从亚种角度来看,北极熊一般不分亚种,半岛巨熊和科熊比北极熊的整体水平大
现在从地区种群的角度看,论颅基长,波弗特海的北极熊应该和半岛巨熊或科熊差不多,雄兽都是平均40cm左右;但要是考虑颅全长,北极熊就不如棕熊了,因为北极熊颅全长比颅基长约大5%,棕熊得大8%以上了;颧宽也是棕熊大,科熊雄性平均超过28cm,半岛巨熊也有26cm多,而波弗特海的北极熊只有约25cm
不过波弗特海的北极熊并不是最大的北极熊种群,拿楚科奇海的种群和大型棕熊对比就不好说了
斯瓦尔巴群岛和东格陵兰的北极熊颅基长也就是阿拉斯加南部或北美西海岸的棕\灰熊的水平,但和内陆的灰熊比也大多了
据Glenn(1980年),9岁以上的半岛巨熊,21头雄性,颅长平均423mm,颧宽则平均282mm;而78头雌性的平均颅长为387mm,颧宽233mm
测量方法如下
Skull length was determined by measuring the distance between the most anterior surface of a first upper incisor and the posterior protuberance of the parietal crest. This measurement was taken after the bear's head had been tilted toward its chest, thereby providing better exposure of the posterior reference point.
Zygomatic width was measured at the widest point of the zygomatic arches
这里的颅长应该能代表颅全长,或者比颅全长略小点
不过应注意这里是活体测量,比真实的头骨尺寸稍微偏大点
这样看,9岁以上的半岛巨熊颅长和颧宽的加和,雄性是70.5cm,雌性是62cm
There was no overlap in total skull size of male and female bears older than 9 years. The minimum size of fleshed male skulls was greater than 644 mm and maximum skull size of females was smaller. Similarly, there were no overlaps between the expected ranges in fleshed total skull sizes of males (range, 651-727) and females (range, 577-636).
对一些头骨标本实际测量的结果:9岁以上的雄性颅长和颧宽的加和在651-727mm之间,雌性为577-636mm
9岁的棕熊还没有完全长成,体成熟至少得11-12岁,同时也要考虑活体测量的误差,半岛的老公熊颅骨长宽总和的平均值应该在70cm左右吧
3楼说了,在波弗特海南部12岁以上的雄性北极熊的(颅基长+颧宽)的平均值为67-68cm,换算成颅全长的话,大约是近70cm,二者差不多大或者说北极熊稍小点
15岁以上的老公熊平均近71cm,74cm以上的个体大约占8%,76cm以上的也有一些记录
科熊要比波弗特海的北极熊大一些
如前面所说,大种群对大种群的话,北极熊和棕熊的平均颅骨总尺寸是相近的,不过看上限好像是棕熊更大,可能棕熊种内差别大,所以变异范围宽点吧
比颅长,半岛巨熊是比科熊大点,但是比颧宽,科熊要明显大一些,所以算颅骨总尺寸,棕熊中还得是科熊最大
最大的半岛巨熊和科熊颅骨长宽总和,比表格上最大的北极熊(=76cm)还大
最大的达氏棕熊,比表格里排第3的北极熊(=73cm)还大
最大的锡特卡棕熊,和表格里30多位的北极熊(=71cm)差不多
那个半岛巨熊的头骨,全长是很大(501mm),但是颅基长和颧宽相对较小
从颅基长和颧宽的角度来看,Rausch给的这例老年雄性半岛巨熊的测量更大:颅基长429.1mm,颧宽281.9mm
同时给出的科熊头骨也很大,颅基长411.5mm,颧宽295mm,但是不如上楼那表里最大的科熊
颅全长和颧宽加和在28英寸(=71.12cm)以上的南阿拉斯加熊头骨,共500多例,分了6页,我就贴第一页了,注意5楼表格中28英寸以上的北极熊头骨只有33例,大型棕熊在头骨尺寸上确实比北极熊要大一些,大个体的数量更是多得多
第一页的85个记录,有55个是科熊,29个是半岛巨熊,1个来自基奈半岛(属于Ursus arctos alascensis 阿拉斯加棕熊)
有21个记录超过了30英寸(=76.2cm),比6楼表格里最大的北极熊还大,其中只有2个是半岛巨熊,剩下的19个都是科熊
排在前五位都是科熊,科熊主要是占了头骨宽的便宜,最大的科熊头骨颅全长455.6mm,颧宽325.4mm,总和781mm,这个是最宽的,但不是最长的;这表格里最长的科熊头骨是排在第四位的那个,长477.8mm,还是不如本贴10楼《俄罗斯及周边国家动物志》中提到的那个495mm长的
表里最大的半岛巨熊排在了第六位,颅全长503.2mm,颧宽269.9mm,这个头骨虽然非常长,但是颧宽太小了,都不如前面两楼给的那俩例子,从表上看半岛巨熊也有一些颧宽过30cm的例子
那个来自基奈半岛的头骨,排在并列68位,在这个表中毫不突出,但肯定是该亚种(阿拉斯加棕\灰熊 Ursus arctos alascensis)的头骨记录了,颅全长442.7mm,颧宽293.6mm,长宽总和736.3mm
灰熊的头骨记录表格收录了颅骨总尺寸在24英寸(=60.9cm)以上的个体记录,共600多个,11页,这里只截第一页和大家讨论,过27英寸(=68.58mm)的只有3例,比北极熊以及半岛巨熊和科熊确实要小得多
这些记录主要是来自三个亚种:阿拉斯加灰熊(Ursus arctos alascensis)、海岸灰熊(Ursus arctos stikeensis)、灰熊(Ursus arctos horribilis),地名我没有一一核对,所以不确定没有其他亚种
这个表格中最大的阿拉斯加灰熊头骨,颅全长436.6mm,颧宽252.4mm,长宽总和689mm,不如楼上的那个基奈半岛的
最大的海岸灰熊头骨,长441.3mm,宽247.6mm,总和也是689mm
最大的灰熊头骨,长422.3mm,宽246.1mm,总和是668.3mm
欧亚大陆上的棕熊能和北极熊比的,也就是乌苏里棕熊和勘察加棕熊了
先说勘察加棕熊,出自Chernyavskii(1984),AVA上Grahhh提供的数据,雄兽平均颅基长是366mm,颧宽是251mm
而《苏联动物志》上记载:雄兽颅基长是372mm,颧宽是258mm
(注意英文Wiki编辑者弄错了,和《苏联动物志》原文不符)
可以看到,勘察加棕熊的头骨非常宽,长宽比类似于科熊,雄兽的颅基长也就是挪威北极熊的水平,而颧宽却超过了波弗特海北极熊
所贴的资料中最大勘察加棕熊的颅全长有436mm,看起来颅基长过40cm似乎挺难的
狩猎记录中最大的勘察加棕熊的颅骨总尺寸(颅全长和颧宽的加和)是29.5英寸(=74.9cm)
乌苏里棕熊的头骨是欧亚大陆上最长的,沿海地区的种群颅长不在科迪亚克棕熊之下,不过相对窄得多
乌苏里棕熊很窄,比前面说的任何一种棕熊都窄,头骨长宽比例和北极熊正好相当
综合各份资料来看,黑龙江流域的乌苏里棕熊,雄性颅基长的平均值应该在38cm左右,颧宽约24cm,不同地区有差别,尚塔尔群岛和滨海边区的种群比内陆的要大些
本楼贴的这个表格是Grahhh发在AVA论坛上的资料,8个老公熊头骨的测量,其中7个来自于滨海边区:颅全长380-448mm,颅基长362-428mm,颧宽196-280mm
这8个头骨明显就是本楼下面贴的那表上的,不过数据有出入,这里说是全长是387-455mm,也许是在单位换算的时候出了点问题
最大的一个个体,颅全长和颧宽的加和约73cm(728mm或735mm)
萨哈林岛的个体也不小,南萨哈林的乌苏里棕熊,雄兽平均颅基长也能有37cm
北部施密特半岛和东部山地的就要小得多,雄兽平均颅基长仅35cm多些,近期我看到的说法是萨哈林岛上东部和北部的棕熊属于不同亚种,只有南部的棕熊种群才属于乌苏里亚种,事实很可能真是这样
看一下《华氏大猎兽》
排在第一的是一头欧洲的洞熊,颅长476mm,颧宽289mm,总和是765,当然洞熊应该还有更大的头骨,这个大家比我更清楚,欢迎补充
接下来就是一头远东的棕熊,颅长457mm,颧宽279mm,总和是736mm
注意这头熊不一定是勘察加棕熊,虽然书截图上是那么写的,但这书年代太久了,分类系统和现在有很大差别,从头骨长宽比上看,很有可能是一头乌苏里棕熊
除此之外,还有些阿拉斯加棕熊、北极熊、海岸灰熊的数据,大家有兴趣自己看看吧
凯凯的朋友Grahhh建的,他一直让凯凯邀请国内熊迷前去捧场,但是国内的熊迷偏偏少得可怜
这里面也有一些史前熊类的讨论,大家有兴趣的话希望能去捧场
我知道Grahhh经常在化石网论坛潜水的,他也很佩服这里的一些高手
另外,远东的棕熊还有颅长472mm的记录,这样看起来,远东的两种棕熊的最大头骨尺寸应该也不在北极熊之下
(本文为化石网论坛精华帖,由网友ophiophagus提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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古龟大全
无齿龙[Henodus]无齿龙又宽又平的身体信令它看上去非常像今天的海龟。它的背部和腹部都覆盖着骨质甲片,可以保护它抵御大型海生爬行动物和海中其他食肉动物的攻击。它没有牙齿,但很可能有一个坚硬的角质喙下岩石
无齿龙[Henodus]
无齿龙又宽又平的身体信令它看上去非常像今天的海龟。它的背部和腹部都覆盖着骨质甲片,可以保护它抵御大型海生爬行动物和海中其他食肉动物的攻击。它没有牙齿,但很可能有一个坚硬的角质喙下岩石上的水生贝壳类动物,又能用来碾碎食物。生活在三叠纪晚期的欧洲。1米长,类别:盾齿龙
盾龟龙Placochelys
盾齿龙,以软体动物为食的三叠纪海洋爬行动物。它们的腹部被骨盘所保护,并且有特殊功能的第三只眼在头上。这里所示的Placodus,有着圆形的猪嘴和大量的牙,然而Placochelys有着尖的猪嘴,少牙和厚甲。
Placodus 盾齿龙
盾齿龙在离欧洲海岸较远的水滨和浅水中安家。在那里它用长着蹼的脚和长而平的尾巴游泳。它用长在嘴部前端的坚硬的牙齿从岩石上拔起水生贝壳类动物,再用后部宽平的牙齿咀嚼。生活于三叠纪早期。2米长。类别:盾齿龙属
Psephoderma
龟龙亚目(Placochelyids)生活在三叠纪晚期,主要包括两个品种,一个自然是龟龙啦,另外一个是Psephoderma,龟龙的背甲由许多骨块组成,整个甲板呈现宝石状的六角型。龟龙脑袋没有豆齿龙那么强壮,出现了一个像鸟嘴那样的尖喙,牙齿倒是退化了,颚骨每边只有三颗小牙齿。龟龙的样子和龟类这么像,恐怕是共同生活环境造成的。由于龟龙的牙齿变得软弱无力,所以估计它们依靠喙部把贝壳啄下来吃。
副盾齿龙 Paraplacodus
副盾齿龙是1931年才发现的,样本很少,又比较破碎,目前这类盾齿龙只知道一个品种,发现于阿尔卑斯南麓。直到1942年才有一个比较好些的上颚骨样本出土(奇怪,1942年还有闲心挖化石?)。1936年时波兰科学家曾经找到过副盾齿龙的肋骨化石,可惜不久就在战火中被毁了。
副盾齿龙的头骨,请留意一下它和盾齿龙一样有三组牙,其中一组居然长在口腔上而不是颌部。
原颚龟[Proganchelys]
目:龟鳖目;科:原颚龟科;俗名:原始龟;时代:三叠纪晚期;分布:欧洲、南亚洲
海龟与乌龟的辨认可利用它们的大眼窝,无齿颚,形成嘴的角状覆盖物和骨质的壳。原颚龟的原始性表现在骨板以及鼻骨上方齿状小齿。它的背甲上有额外的一周边骨板。
生活在一亿九千五百万年前。体形和现代龟相似,不同的是它有牙齿,头不能缩进龟壳里
产地 这种半水生动物以植物为食。
最早的龟鳖类化石是发现于德国上三叠统的Proganochelys(原颌龟),其头骨数目减少,颌骨边缘没有牙齿,体躯为厚重的壳子所保护等特征显然与现存的龟鳖类没有多大的不同了。原颌龟已如此特化表明它已经历了很长的演化历程,那么更原始的龟鳖类在那儿呢?南非上二叠统中发现的Eunotosaurus Seeley(正南龟),其椎骨和肋骨愈合的情况显然是龟鳖类的特征,因此很长时期以来把它作为龟鳖类的最早祖先。由于它的颌骨边缘具有小牙齿,椎骨9个,而肋骨只有8对,与真正的龟鳖还有些差别,所以目前一些学者不把它归入龟鳖类,而看做是一种向龟鳖类方向演化的杯龙类。不管怎样,Eunotosaurus具有了一些龟鳖类的特征是明显的,它究竟是归入龟鳖类还是归入杯龙类,看来可能只是个定义的界线问题。
龟鳖线在侏罗纪时便有了很大的发展,虽在中生代末期大量的爬行动物相继绝灭,而龟鳖则能依靠坚固甲壳的保护繁盛生存至今。
我国龟鳖类化石非常丰富,地理分布遍及全国各个省区,时代从晚三叠世或早侏罗世到现代。由于龟鳖类在壳子特征方面长期变化不大,因此不再举更多的国内、外属例了。
粒背海龟
粒背海龟生活在二亿年前,身体长约70厘米,因背甲上有许多大小不一的圆形粒状突起而得名。四肢呈桨状,适于在水中活动,以鱼、虾、蟹、贝等水生动物为食。
Sinemys gamera
生息年代 白亜纪後期
生息地域 中国
甲长 13cm
古海龟(Archelon)
天敌(Natural Enemy)→ 沧龙和鲨鱼
食性(Diet)→ 杂食
典型体长(Length)→ 长4.6米
古海龟是个慢性子,它的大多数食物都漂动在海平面附近。它除了在海床上冬眠外,几乎不需要深潜。它是一种什么都吃的动物,清扫漂浮的鱼、水母、腐肉和植物。它锋利而强大的喙可以咬开有壳的动物,比如菊石。古海龟巨大的鳍暗示它是一种悠游于开阔大洋中的长距离游泳者,但它绝不会孤独,它那巨大的尺寸不仅吸引着成群的幼年鱼类,还吸引了藤壶和寄生虫。尽管古海龟尺寸巨大,但它无法把头和鳍状肢缩回骨质的外壳加以保护,因此对大型掠食者来说还是一种易得手的猎物。就像现代的海龟,它在黑暗的掩护下到沙滩上产卵并将卵掩埋。它最近的活着的亲戚是现在世界上最大的海龟——棱皮龟。
Protostega gigas
生息年代 白亜纪後期
生息地域 海(北美)
甲长 120cm
Ctenochelys stenopora
土龟[Cimochelys]
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:海龟;时代:白垩纪晚期;分布:欧洲
这种小龟侧看背甲很矮,未完全硬化。这个特征可在每个扩展肋条尖与边缘骨板间清楚地看见,并具有海龟类其它种的特征。此种骨板的中间列(背)有特别的龙骨。
产地 土龟是海生素食动物。
附注 由于在水中很灵活,土龟不易受到进攻,因此许多种的骨质壳已经退化了。
卷角龟[Meiolania]
目:龟鳖目;科:卷角龟科;俗名:角龟;时代:更新世;分布:澳大利亚
这种乌龟古怪的头不能缩进它的壳,既因为大也因置于颅顶上的骨质针之故。尾呈棒状并防卫得很好,能帮助保护其领土。
产地 属于杂食性的乌龟科,生活在陆地上。
附注 由于在南美白垩纪晚期时出现过个近的属,故有人认为其起源于此。
柏比格龟[Puppigerus]
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:海龟;时代:始新世;分布:欧洲
这属具有适应水生的特点:大大的眼窝和眼窝后的次颅顶以及完整的次骨板。食品店时阴止不需要的水进入。成年时,壳完全硬化,长有周边骨板的边缘,而腹甲则组成四地组构及位于中间的一块,全癌利用中线指状突出物松散地连接在一起。前肢进化成为鳍状肢。
产地 柏比格龟是一种海生龟,与其现代龟一样以海草为食的后肢不像鳍,这使其具备了在陆上更快爬行的条件。
附注 与现代海龟一析,雌龟将蛋埋在沙滩上。
Allaeochelys
始新世的一种海龟
Allopleuron
白垩纪的一种海龟
茂名龟
第三纪
长23cm
满洲龟Manchurochelys
满洲龟属目前包括三个种:满洲满洲龟(Manchuroche/yJmanchuensis)。东海满洲龟(Manchuroche如Jdonghai)和辽西满洲龟(Manchuroche/yJliaoxiensis)满洲龟的特征是头骨低平,鼻骨小,前额骨在中线相遇,颧骨未进入眼眶,方轭骨贴于方骨外侧,翼骨外突发育良好,后腭孔部分以上颌骨为边界,耳柱切迹向后方开口。其背甲低平,椎盾六边形,第三椎盾后沟与第五、六椎板间骨缝重叠,具发育的上臀板,腹甲缩小退化呈十字型,具腹甲侧窗。
Araripemys
侏罗纪的陆龟
生活於巴西
Buzzops
侏罗纪的河龟
Calcichelys
资料不祥
Catapleura
早第三纪的海龟
Chelosphargis
早第三纪的海龟
Chisternon undatum
产自美国绿河组,始新世。
Corsochelys
资料不祥
Desmatochelys
白垩纪的海龟
Echmatemys
始新纪
Eosphargis
资料不详
Ergylimus
晚始新世的陆龟
Eubaena
始新世
Glyptochelone
白垩纪的海龟
蒙古龟Mongolemys
晚白垩纪
Neusticemys
资料不详
Niolamia
始新世
Adocus
白垩纪
Notochelone
白垩纪
长1.3m
Notoemys
侏罗纪时期
Osteopygis
晚白垩纪-古新世
Peritresius
白垩纪
Plesiochelys 蛇颈龟
龟憋目(Chelonia) 白垩纪晚期,约有15目爬行动物分布于天空、陆上及水域中,新生代开始,随着哺乳动物的勃兴,终被取代而急剧衰落,只留下5目,苟延残喘,活到今日,龟憋目可算是其中比较众多的一类了。这是由于它们披盖着坚固的甲壳得以有效地掮身。此处骨质甲壳,系脊椎骨、髓棘、肋骨愈合而成背甲; 由胸骨、锁骨、形成腹甲。
龟类的甲片分外、内两层,外层角质称为盾;内层骨质称为板。憋类只有板而无盾。各盾之间由沟颖相接,而各板之间则由骨缝相连。
龟憋目可能起源于Eunotosaurus Seely(正南龟),化石发现于南非晚二叠纪。动物不大,长约20厘米。头骨性质不明,颌骨及腭部均有细齿。躯干部特化-肩部和荐部间只有9个引长的脊椎骨,8对肋骨,每块均变宽,并与前后相邻的肋条连接。但有人认为Eunotosaurus并非属于龟憋目,而应该属于杯龙目。
至于可靠的,真正的原始龟憋目化石,则应是中或晚三叠纪的海龟-原龟科(Proganochelyidae),其典型代表即Proganochelys(原颌龟)或称Traiassochelys Jaekel(三叠gui ),体大,长约60厘米,体故甲壳,各甲片的排列方式与后期的海龟类颇为相似,甲中后乌克兰几对甲片未曾发现(现代北大陆海龟中是存在的),这可能是它的后级板未下达扩大。其次,头骨的数目已下达扩大。其次,头骨的数目已减 少,颌部边缘已不见牙齿。锁骨和间锁骨均已愈全到腹甲上(尚能见其原来性质)。这些,都已显示出现代 龟的特征了。到侏罗纪晚期,真正看到龟类"现代化"的特征。
早期龟憋类除原颌龟外,还有两栖龟,广布于中生代。其中比较常见的有晚侏罗世的Plesiochelys(蛇颈龟),壳全呈圆形或心形,较厚,成年者壳相当科。有板有点凹缺。椎板狭长,且与3块臀板的第一块相接。骨桥长。
中生代晚期,从西栖龟又分化出曲颈龟类(Cryptodires), 白垩纪和新生代时十分繁荣,遍及世界各地。
我国的龟憋目化石基本上属于两栖类龟和曲颈龟类。多见于晚侏罗纪、白垩纪和第三纪。而陆龟类(Testudinidae)和盾甲化退化的Anosteria(无盾龟),在第三世时遍及从内蒙到广东各地。
Proterochersis
三叠纪时期
Protostega copei
生息年代 白亜纪後期
生息地域 海(北米)
甲长 120cm
Shweboemys
资料不详
Stupedemys
2米长
上新世
Stylemys
渐新世
Toxochelys
2米长的海龟
龟壳直径为60厘米
白垩纪
Trionyx bohemicus
绝种的鳖
???
T. capellini
???
T. foveatus
白垩纪
T. gregoria
始新世
Testudo ammon
渐新世 Oligocene
Testudo atlas
Testudo orthopygia
Uluops
Baena
长陆龟Geochelone sumierei
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:乌龟;时代:始新世—全新世;分布:欧洲、亚洲、非洲
像长陆龟这种乌龟的共同特点是完全硬化的高拱起的壳,壳起伏不平,并饰有同心斑纹。这种陆生龟的其它特点还有眼窝后面没有次骨覆盖的头颅,以及能垂直地缩回和向后缩头。
产地 与许多乌龟一样,此属生活在干燥的地区,以各种植物为食。
柏鲁西欧斯龟[Pelusios]
目:龟鳖目;科:黑水母龟科;俗名:侧颈龟;时代:更新世时期—全新世;分布:非洲
它能够将头从侧面缩回壳内,其所具有的中腹甲部分不限于下壳外缘,后带紧紧附着于下壳口,这些都是黑水母龟科的特征。第一只侧颈海龟出现于白垩纪早期的非洲,到第三纪时,它们几乎遍布全世界了。
产地 全部的黑水母龟科似乎都地杂食品店动物。现存的种仅限于非洲和南美陆。
Porthochelys laticeps
Colossochelys atlas
生息年代 第三纪後期
全长 240cm
其他古海龟化石:
Allopleuron hoffmani
Glyptochelone suyckerbuykii
Platychelone emarginata
(本文为化石网论坛精华帖,由网友东方美佳臣提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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三叠纪海洋巨无霸——秀尼鱼龙属和喜马拉雅鱼龙属
秀尼鱼龙属的简介 (SHONISAURUS POPULARIS 1976),Nevada,2 165ndash2 28西卡尼秀尼鱼龙——SHONISAURUS SIKANNIENSIS (bIO-ONE 2004),加拿大,2 036ndash2 165亿年前喜马拉雅藏鱼龙——HIMALAYASUR
秀尼鱼龙属的简介 (SHONISAURUS POPULARIS 1976),Nevada,2.165–2.28
西卡尼秀尼鱼龙——SHONISAURUS SIKANNIENSIS (bIO-ONE 2004),加拿大,2.036–2.165亿年前
喜马拉雅藏鱼龙——HIMALAYASURUS TIBETENSIS (DONG 1972),西藏,2.036–2.165亿年前
秀尼鱼龙属的特点
1-前颌骨末端大弧度略为凹入(concave),角度较钝,较宽,上面比下面要长(下面更加凹入,“侧面反梯形”)
2-鼻孔和鼻腔骨(nasal bone)不接触
3-枕基骨(basioccupital)部位宽大
4-枕骨前端(basioccupital condyle)大弧度略为凹入
5-牙齿有两排,新牙齿长在旧牙齿洞的旁边的洞,接着长出一部分了以后再迁移把旧牙齿挤掉,而不是直接从旧牙齿同一个洞里面长出
6-牙齿横切面边缘光滑,没有波纹形状
7-牙齿和那个切面是圆形
8-末端牙齿齿冠椎形
9-没有牙沟
10-牙齿较稳固
11-肩胛骨前部呈现鱼鳍型
12-肩胛骨blade shaft存在,但是很短
13-scauplar axis和glenoid facet之间的角度呈60度
14-coracoid facet比glenoid facet等大或者略小
15-肱骨末端facet,尺骨facet小于桡骨facet
16-肱骨前端榫头部位完整
17-不算榫头突起部分,剩余肱骨呈现正方形
18-肱骨前端和末端不算榫头部分的宽度相等
19-肱骨上面没有凸起的ridge
20-肱骨和sesamoid几乎全没接触
21-桡骨peripheral shaft消失
22-桡骨contiguous shaft大幅度退化,大部分消失
23-桡骨宽度大于长度,不过有一个体长度大于宽度,可能是挤压后的结果
24-尺骨peripheral shaft消失
25-尺骨contiguous shaft几乎完整保留
26-桡骨大小远大于尺骨
27-桡骨前端凸起不纯在
28-mannual centralia absent, manual antyerior sesamoid absent, only one extra anterior digit
29-前鳍比后鳍长,但是没有后鳍的两倍
30-IIiac blade 板块状
31-pubis obturator foramen mostly in pubis but open on one side
32-Ischium和pubis的接连点没有完全融合
33-pubis板块状
34-Ischium和pubis长度相等,或者Ischium稍微长些
35-Ischium板块状
36-胫骨和腓骨接触紧密
37-胫骨宽度大于长度
38-胫骨contiguous shaft几乎完整保留
38-胫骨peripheral shaft几乎完整保留
39-腓骨距离股骨较远
40-骶骨前椎骨数量大于等于55
41-后段脊椎骨柱部分平圆形
42-尾中段后的尾椎骨柱部分高度逐渐减低(越后面越低)
43-没有后部腹排肋助(gastralia)
1976年美国在nevada州发现了通俗秀尼鱼龙;而在最近10年里面加拿大地区出土很多非常大的鱼龙科化石,绝大部分的化石都没有被研究,展示被储藏起来,1997-2000年最重要的研究/挖掘成果是平克山地区出土的大型鱼龙,最初认为是西卡尼秀尼鱼龙,现在已经改成西卡尼萨斯特鱼龙了,标本编号TMP.94.378.2,推测长度至少21米,尽管一些其他地方有更大的零碎化石(不是平克山,也未必是秀尼鱼龙属,所以把那些零碎叫平克山大鱼龙是不正确的)
发现地点,加拿大西北部
化石的保存程度:包括4米的脊椎骨,部分骨盆和后肢被河水冲走,但是留下的痕迹,当然1米的尾巴部分完全被冲刷掉了,当时测量挖掘遗迹的时候推测长度21米,这个和挖掘出来以后的推测长度相等,不过21米一概是略略的低估了,因为1米的尾巴不见了,所以要加回去,至于所谓的脊椎骨被扭曲导致长度增加可以和动物或者的时候会更舒展所抵消,所以22米也是合理的推测。23米可能就过大了一些。
头骨:保存部分1.5米,最初按秀尼鱼龙属,推测全长3米,归属萨斯特鱼龙以后估测2米
目前一共发现了45块脊椎骨+颈椎骨和37块尾椎骨,推测一共有65-70块颈椎骨+脊椎骨,西卡尼秀尼鱼龙的颈椎骨相对通俗秀尼鱼龙和喜马拉雅藏鱼龙的更长,更高(在等宽情况下),肋骨部分,V-17(第17块骶骨前椎骨)的肋骨长度144cm,V-30的肋骨长度推测190厘米,有腹排肋助,但是保存的不理想,无法准确的判断分布
肩胛骨的形状和通俗秀尼鱼龙有明显的不同
21米的西卡尼秀尼鱼龙化石TMP.94.378.2是没有牙齿的,不论是在头骨残存部分还是一些四散的齿骨和前颌骨残片都没有发现牙床,而只有一些很小的秀尼鱼龙标本如TMP.98.75.9(头骨长度略不到1米),才有很小的牙齿(牙根宽度1.5~2厘米),同样在柏林和Nevada博物馆的通俗秀尼鱼龙的大个体也没有牙齿;只有一个小个体发现了很小的牙(根部0.8~1.2厘米),成年的通俗秀尼鱼龙没有牙齿,但是小个体/亚成年有牙齿。
21米的西卡尼秀尼鱼龙是成年个体,根本没有牙齿,不是亚成年,就目前的情况看西卡尼秀尼鱼龙相当的瘦
粗壮程度可能在巢湖龙(Chaohusaurus)和杯椎鱼龙(cymbospondylus)之间,虽然按1.9米的肋骨是比cymbospondylus瘦,但是V30不一定是最长的,西卡尼可能有更多的肋骨,V-30其实是比较靠前面的,实际或许是30~40这一段最长,或者肋骨保存部完整。
按照21~22米的长度,这个粗壮程度给出大约40000~50000kg之间。
喜马拉雅藏鱼龙,1972年发现,最初被认为和萨斯特鱼龙比较接近,1990年后重新分类,认为和秀尼鱼龙属最接近(PS:假设和秀尼鱼龙是同属,那么喜马拉雅鱼龙这个学名会代替秀尼鱼龙属),不过在头骨后部分没有被完全发现之前不好下定轮。
喜马拉雅藏鱼龙也只有一个标本,IVVP V4003,非常的大,肯定超过15米,最大可以达到16.4米左右
此外西卡尼秀尼鱼龙的肱骨长度是54.5cm,通俗秀尼鱼龙BISP-1的长度是43.5mm,桡骨的长度也是西卡尼秀尼鱼龙更大些,却没有大出10%(身长大出~40%),明显是西卡尼颈椎骨(V3-V10这部分)这最长,最高,宽度却和喜马拉雅藏鱼龙差不多。
侏罗纪早期的鱼龙对比白垩纪时期就没有那么繁盛了
分布地区也少了,基本上集中在特提斯海,巨型个体消失了,取而代之的一般2~8米的个体了,不过也不是没有大的,比如泰曼鱼龙就可能达到12米。
V21保存长度推测1.76米,V20保存长度2.129米,估计完整长度2.4米吧。还有就是V-22-29之间的几根肋骨都可能超过2米,研究化石的学者计算肋骨长度的时候只用了“保存了肋骨的末端头部”的那些几根,一共符合则标准的肋骨也就4根而已,那4根里面最长的推测1.9米,但是其实就这个也可能更长,我量的是1.95米,更后面的那些也许也能达到2米左右呢。
这些鱼龙死了以后被沉积物和海流带动到的另外一个地方,体型最大的有15米。
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2022-11-29
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欧亚大陆的剑齿虎,锯齿虎,巨颏虎
剑齿虎(Machairodus)是非常大的一类剑齿虎亚科的动物,欧亚大陆的剑齿虎按照时代,头骨化石特征,大体上可以分成三个亚属Machairodus,Neomachairodus和Amphimachairodus。Machairodus亚属一般就是那些Vallesian
剑齿虎(Machairodus)是非常大的一类剑齿虎亚科的动物,欧亚大陆的剑齿虎按照时代,头骨化石特征,大体上可以分成三个亚属Machairodus,Neomachairodus和Amphimachairodus。Machairodus亚属一般就是那些Vallesian期的动物,比如说最具有代表性的M。aphanistus,而Neomachairodus亚属则是那些非常晚的Vallesian期到早Turolian期的种类,比如说M。romeri和M。 copei。而Amphimachairodus亚属则是在Turolian期的相对较晚的,比如说巨型剑齿虎,或者我国的巴氏剑齿虎等等,都是这个亚属。另外,还曾经有个称为"Miomachairodus"的亚属,应该只是Machairodus亚属的同义词
最后来介绍一下巨颏虎(Megantereon),巨颏虎是体型中等大的猫科动物,大概体型介于豹子和美洲虎之间。巨颏虎是刃齿虎族,有着细而长的匕首状上犬齿。 巨颏虎的牙齿均无锯齿。门齿小,P3双根,冠长不短于P4的三分之一。P4原尖较大,有单独的根,但在颊侧无第四根。后附尖与前尖大体等长,p4长不小于m1的四分之三。四肢骨比较粗短,但比刃齿虎(Smilodon)细长。 Megantereon旧译作"巨剑齿虎",但是它的体型根本一点也不算巨大。而且脑袋相对于身体,也算不上巨大。实际上,Megantereon这个词是希腊文巨大下颏的错误拼写(正确的拼写应该是Meganthereon)。但是,Megantereon作为一个属名的原始拼法,应该就是正确的属名。
下面咱们先来介绍Machairodus aphanistus。这种剑齿虎相对较小,肩高大约1米左右,体重大约100-220公斤。和现代的老虎和狮子差不多大小。后肢较发达,擅长跳跃。在剑齿虎属中,结构相对较原始。
Machairodus aphanistus的模式标本发现于德国晚中新世的Eppelsheim,是一段带有p3,p4,m1的右下颌,标本号HLMD Din 1132。虽然以前就有很多牙齿被发现,但最近在西班牙的Batallones发现的多个完整的头骨才使得我们对它有了更清晰的认识。
从头骨结构来说,这种剑齿虎鼻骨较细长,后端窄于前端,后缘呈弧形,额骨深入鼻骨和上颌骨的前突宽大而长,乳突较小,其前端位于内鼓骨前端之后,副枕突仍然较大,其末端伸至乳突之下,下颌冠突仍然很长大,其长约与p4+m1之长相等,冠状突斜向后上方,其后端伸达关节髁之上或之后。P3舌侧后半部向内明显凸出,P4的原尖很大,冠部仍呈锥形,使P4的宽大于其长的一半。下门齿小而排成一直列。下犬齿大,下犬齿与下前臼齿之间的距离较小,p3的主尖大概和p4的主尖几乎一样大。下裂齿的下后尖和下跟座发育很好。下原尖比下前尖要大得多。总的来说,Machairodus aphanistus是相对较原始的剑齿虎属动物。它很可能是后来的巨型剑齿虎(M。 giganteus)的祖先。
接下来来说巨型剑齿虎
巨型剑齿虎(Machairodus giganteus)的头骨材料在欧洲很少被发现,直到最近,才在土耳其的Kemiklitepe地区发现了个几乎完整的头骨。它的颧弓较大,颧弓的弯曲程度也较大。颞骨关节面要比牙槽线高得多。乳突中等大。上犬齿厚实,P3较长而且后端加宽,P4较薄而且上原尖简化。下p3,p4都比较长。它比Machairodus aphanistus更加进化。与我国的材料相比,土耳其的巨型剑齿虎没有P2,其P4和p3,p4也没有很多多余的小尖。
但是,Anton等人还是倾向于把我国Turolian期的剑齿虎归类到Machairodus giganteus。毕竟P2是退化中的牙齿,其大小和位置未必能说明分类归属。而且根据我国Turolian期的剑齿虎推断,巨型剑齿虎(Machairodus giganteus)比现代的狮子和老虎还要大一些,肩高有1。1-1。2米,嘴巴也可以张到90度的大小,是非常可怕的掠食者。
下面再来看看我国的剑齿虎的材料。我国的剑齿虎属,被国内广泛承认的,也就是巴氏剑齿虎和丁氏剑齿虎。其实这两个种曾经错误的被归类为Epimachairodus了。
Zdansky先生当初建立巴氏种时的材料很少。最好的一个材料是一只幼年的剑齿虎的头骨。但它在修复的过程中,出现过偏差,头骨后部和前部之间有石膏粘接的痕迹。其后颏孔很小,p3没有前附属小尖,p4的前,后附尖相对于主尖都较小。而且没有前附属小尖。m1的下后尖-下根座隆起与下原尖后缘呈逐渐过渡,而没有分隔沟。总体来说,巴氏剑齿虎的上犬齿很宽,前后都有锯齿。P2很小。P3长。P4有微弱的第二尖。但有明显的内齿根和前附尖。前面的附尖清楚。后关节突很短,下颌联合部很高,但颏突很小,或不发育。巴氏剑齿虎也有一些大的头骨材料,根据2001年兰州大学学报自然科学版,它的脑袋可以达到41厘米。还有这个和政的头骨,也很大。
丁氏剑齿虎建种的特征是上犬齿前缘没有锯齿,仅在后缘有。下颌上两个颏孔都很大,差不多大小,p3具前附尖,整个牙齿斜向前下方,而且和p4之间有齿隙。p4的前附尖大而高。但是,剑齿虎上犬齿前缘的锯齿也可能是磨光的。邱占祥等人倾向于丁氏剑齿虎是恐剑齿虎的晚出同物异名。关于恐剑齿虎的定义,可以参考邱占祥等人的描述。
继续,恐剑齿虎的化石
剑齿虎属有些非常巨大的材料,比如说这个西班牙瓦伦西亚 (Valencia)Venta del Moro遗址的巨型剑齿虎,其下颌全长在300MM之上,头骨长度肯定会在40厘米以上。
还有这个乍得的Machairodus kabir的肱骨的残段,它的肱骨末稍最宽有107MM。而剑齿虎属应该是和豹属差不多胖,或者略瘦些的。按照狮子,老虎,巨型剑齿虎,还有锯齿虎的肱骨末稍最宽宽度与肱骨长度的比例来说,它的肱骨长度应该有403-456MM。至少也应该在40厘米以上了。这已经超过了拟狮与毁灭刃齿虎的肱骨长度。
接下来,我们来看锯齿虎Homotherium。锯齿虎是中至大型的剑齿虎类动物,大概和狮子差不多大,或者比狮子小一点。锯齿虎也是剑齿虎族,它和剑齿虎一样,拥有宽而短的上犬齿。在上犬齿方面,剑齿虎和锯齿虎的区别很细微。就是锯齿虎的上犬齿前后长度向下收缩较快,
锯齿虎的门齿,犬齿,P4,p4,m1的齿缘在未磨耗时有锯齿。门齿大,上门齿两侧基部有小尖。无P2,P3退缩,单根,冠长短于P4的三分之一。P4的原尖高度退化,有根或无根,常有第四根(外中根),后附尖长于前尖。p3高度退化。p4长小于m1的四分之三。p3和p4间在后期类型中有齿隙。m1在后期类型中变薄。下前尖和下原尖等大,跟座很小。四肢骨比较细长。
锯齿虎属是Fabrini在1890年提出的。标本是产自意大利的一个头骨的前半部和下颌。这件标本尺寸较大,上犬齿前缘无锯齿,p3非常小,而且远离p4。后来又有人建立了Epimachairodus属,并把那些锯齿虎的材料归入这个属里,但是后来证明,Epimachairodus属的那些材料,实际上就是Homotherium。而Homotherium作为属名,有优先权。 锯齿虎属里,有个Dinobastis的亚属。根据体型比较小,上犬齿较弯较短等特征,把时代较晚的三个种Homotherium ultimum,Homotherium latidens,Homotherium serum这三个种归入了Dinobastis亚属。但是,我也见过一些北美锯齿虎超过30厘米的头骨,阔齿锯齿虎也有些比较大的材料,所以对这个亚属的建立,其实是有些争议的。
欧亚大陆最晚的锯齿虎的记录,就是Homotherium latidens,是晚更新世的西北欧。大约两万多年前。
Homotherium latidens这个种,人们目前的了解其实不是很清楚。这个种是Owen在1846年建立的。当时建种时的标本仅仅是一个犬齿和几个门齿而已。同样,欧洲另一种比较少见的锯齿虎H。 moravicum的材料也更多是孤立的牙齿,以及一些碎片而已。Ponds Moya` and Moya` Sola` 在1992年就提出,其实欧洲只有一种锯齿虎,H。 nestianum, H。 latidens,H。 moravicum 和H。 crenatidens其实是同一种动物。当然这个结论没有被肯定。
Turner和Anton在他们的一些文章里,就把H。 crenatidens的化石当作是H。 latidens来论述。例如法国Seneze的一个几乎完整的Homotherium crenatidens的骨架,Turner和Anton在描述Homotherium latidens生态与行为的时候,就是把这个骨架当作了阔齿锯齿虎。既然Homotherium latidens和Homotherium crenatidens之间的关系是如此难以区分,那么,把它们分到不同的亚属,也就是Dinobastis亚属的建立就更让人难以理解了。
而Homotherium crenatidens的性质也一样让人觉得模糊。它甚至没有正型标本。建种时的标本是两枚上犬齿,两个下牙床和一些单个的牙齿。并且根据一个模型记述了一个头骨的前半部。但也有人说它实际上和最大的锯齿虎Homotherium nestianum是同物异名。Homotherium nestianum与Homotherium crenatidens之间的不同点主要是Homotherium nestianum个体较大,上犬齿前缘没有锯齿,p3远离p4,且p4小。但是呢,Homotherium crenatidens的大小变异范围非常大,有些大的已经不比Homotherium nestianum小。而有些小的也和典型的Homotherium latidens差不多。所以这三个种在体型上其实不容易区分。而上犬齿前缘没有锯齿,也可能是磨耗造成的(这个在前文的剑齿虎部分提到过)。p3是退化中的牙齿,其大小和位置变化很大是正常的。而所谓p4之小很可能是不当修复造成的。但是,也发现了些明显是其中一种,而和另外一种不同的化石。所以说,欧洲的这几种锯齿虎H。 nestianum, H。 latidens,H。 moravicum 和H。 crenatidens之间的关系,还是要有进一步的证据才能确定下来。
再来说一下我国的最后锯齿虎Homotherium ultimum,这个种的个子比较小,大约和现代的美洲虎差不多大,生活在中更新世比较晚的时期。这个种是德日进在1936年描述的。材料为一个较为完整的头骨,具有门齿,左上裂齿,下颌骨的大部,左下裂齿。最后锯齿虎的特征是上裂齿没有原尖,P3显著的缩小。但这些也可能是修复不当造成的。Ficcarelli曾认为Homotherium ultimum是Homotherium latidens的同物异名,但没有得到大家承认。 除此之外的欧亚大陆的锯齿虎,还有高加索的Homotherim davitasvlii。塔吉克斯坦的H。 teilhardipiveteaui等等。
关于锯齿虎的大小,应该是除了最后锯齿虎(Homotherium ultimum)以外,别的都可以长到和狮子差不多大小或者稍微小一点而已。肩高比狮子略高,大约1。1米,但比狮子瘦(雄狮肩高1-1。1米,雌狮约0。9米)。生态和习性方面,以前讲的比较多了,可以去看旧贴。
最后来介绍一下巨颏虎(Megantereon),巨颏虎是体型中等大的猫科动物,大概体型介于豹子和美洲虎之间。巨颏虎是刃齿虎族,有着细而长的匕首状上犬齿。 巨颏虎的牙齿均无锯齿。门齿小,P3双根,冠长不短于P4的三分之一。P4原尖较大,有单独的根,但在颊侧无第四根。后附尖与前尖大体等长,p4长不小于m1的四分之三。四肢骨比较粗短,但比刃齿虎(Smilodon)细长。 Megantereon旧译作"巨剑齿虎",但是它的体型根本一点也不算巨大。而且脑袋相对于身体,也算不上巨大。实际上,Megantereon这个词是希腊文巨大下颏的错误拼写(正确的拼写应该是Meganthereon)。但是,Megantereon作为一个属名的原始拼法,应该就是正确的属名。
巨颏虎Megantereon在欧亚大陆有着非常广泛的分布。咱们先从欧洲的说起
Megantereon whitei是Broom在1937年依据南非Schurveburg 的一个残破下颌建立的。这个种在欧亚大陆主要分布在欧洲很偏南的地区。它的特征是个体非常小,而且前臼齿,尤其是p3,极其退化。
Turner等人认为Megantereon whitei实际上就是M。 cultridens的同物异名。所谓的非常小,只是由于性别不同所产生的误差。而p3是退化中的牙齿,很难根据其大小来鉴定种。但是,后来Palmquist等人分析了雌雄两性的狮子,雌雄两性的豹子,与两种巨颏虎之间的差异,断定Megantereon whitei并不是雌性的M。 cultridens。而且对巨颏虎的头骨的功能学的研究表示,巨颏虎的p3在咬合的过程中,是有一定的功能的。这样一来,Megantereon whitei与Megantereon cultridens的差异就非常明显了。应该是一个独立的种,甚至代表了一个演化的支系。
说起Megantereon cultridens,就不得不提法国Seneze的一个几乎完整的巨颏虎的骨架。这可能是保存最好的巨颏虎了。它的肩高超过0。7米,比豹子要大一些(豹的肩高0。6-0。7米)。Seneze的Megantereon cultridens的下颌颏突非常巨大。与之相应的,下门齿和下犬齿的位置就要抬升很多。p3具有前附尖,而P4的前附尖很大,但没有前前附尖。下裂齿下前尖的后侧嵴与下原尖的前侧嵴之间所形成的夹角较大。
关于Megantereon megantereon这个属,刘金毅先生对比ST-VALLIER的材料Megantereon megantereon和SENEZE的材料Megantereon cultridens后,对二者的区别有着比较深入的论述。但我感觉其论述并不全面。比如说第五条区别,ST-VALLIER的材料前臼齿未明显退化,P3约占上裂齿长度的59%,p4约占下裂齿长度的95%。而SENEZE的材料前臼齿略退化,P3约占上裂齿长度的48%,p4约占下裂齿长度的84%。 但是呢,ST-VALLIER的巨颏虎材料QSN-145的P3长15MM,P4长29。8MM。P3就大约是上裂齿长度的50%左右。就与刘先生提到的SENEZE的数据比较接近了。再看法国Les Etouaires的巨颏虎材料,有一个下颌的p4长17。1MM,而下裂齿长18。3MM。p4大约是下裂齿长度的93%-94%。这个数据与刘先生提到的ST-VALLIER的Megantereon megantereon很接近,但是Les Etouaires的一个头骨的P3是15。1MM,而P4是29。3MM。P3大约是上裂齿的51%-52%。这就又与刘先生提到的SENEZE的材料Megantereon cultridens更接近了。 所以我觉得这一条并不能作为区别两种巨颏虎的特征。
当然,SENEZE的M。 cultridens下颌颏突巨大,下门齿和下犬齿着生位置强烈向上抬升,下颌前端因此显得特别粗大。这个特征还是足以和ST-VALLIER的材料相区分的。St-Vallier的巨颏虎的P4有前前附尖,SENEZE的巨颏虎没有。另一方面,St-Vallier的巨颏虎的下裂齿无根座,而SENEZE的巨颏虎的下裂齿有退化的根座。所以二者谁也不是谁的祖先,也确实如刘金毅先生所说,它们二者之间的差别比Homotherium crenatidens和H。 nestianum的种间差异还要显著。但是我觉得这样未必能说明它们代表了巨颏虎进化过程中的两个分支。毕竟Homotherium crenatidens和H。 nestianum也不能算是锯齿虎进化过程中的两个分支吧。
接下来来说说亚洲的巨颏虎,说到亚洲的巨颏虎,就不得不提印度的Megantereon falconeri。这是最大的巨颏虎了,大小不会比美洲虎小。生存时代大约是晚上新世。它曾经被当作锯齿虎而被归入锯齿虎属。目前这种巨颏虎主要有两个标本,一件是都柏林博物馆的第49号下颌,另一件是大英博物馆的一个头骨。当然它们不是锯齿虎了。这两件标本都表示该动物下颌有突出的颏叶,头骨的乳突和关节突强烈下伸。这都是巨颏虎的特征。
最后来说下我国的材料。我国的巨颏虎主要是意外巨颏虎,泥河湾巨颏虎和蓝田巨颏虎。意外巨颏虎Megantereon inexpectatus是其中最特殊的一种。它的上裂齿原尖强烈退缩,这在巨颏虎中是独一无二的,而且时代也最晚。
对于泥河湾巨颏虎M。 nihowanensis 呢,其实很多人认为它是M。cultridens。与M。 cultridens相比,泥河湾巨颏虎的主要区别是下颌颏叶和颏孔较小,P3和p3小,附尖清楚,P3斜置。p3的双根愈合,P4原尖较小,c-p3的齿隙相对较长。
关于陕西蓝田公王岭的蓝田巨颏虎M。 lantianensis 的性质就更不清楚了。它的下颌颏叶很宽大,使得联合部也很高,c-p3的齿隙也相对较长,其p3和p4相对较小,而下裂齿相对比较大。蓝田巨颏虎的化石其实有可能是意外巨颏虎的下颌。蓝田巨颏虎建种时指出它与意外巨颏虎的不同之处在于:
1,意外巨颏虎的上犬齿要大16%左右。
2,蓝田巨颏虎的下裂齿长23毫米,而意外巨颏虎的上裂齿长35毫米,二者大小差距大。
3,蓝田巨颏虎的下裂齿前叶占全长的三分之一,而下裂齿后叶占全长的三分之二。而意外巨颏虎的上裂齿的第二叶和第三叶差不多长,二者咬不到一块去。
但是在材料很少的情况下,大小的些微的差异恐怕不能肯定是能够建立新种的特征。而且下裂齿的大小大约是上裂齿的70%左右,对猫科来说,是在变异范围内的。所以蓝田巨颏虎的性质需要进一步的证据才能得到证明。
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2022-11-29
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古中华虎简单介绍
古中华虎的正型标本产自河南省渑池兰沟,现存于瑞典乌普萨拉古生物学博物馆,它是一个保存很完整的年青的古中华虎的头骨,是Zdansky发现的,在豹属内的地位有不小的争议。Hemmer认为它很可能是虎的祖先,拥有很多古中华虎的正型标本产自河南省渑池兰沟,现存于瑞典乌普萨拉古生物学博物馆,它是一个保存很完整的年青的古中华虎的头骨,是Zdansky发现的,在豹属内的地位有不小的争议。Hemmer认为它很可能是虎的祖先,拥有很多老虎的特征,同时又有一些美洲豹的特征。Kurten等人认为古中华虎很可能是美洲豹类.P. Christiansen在2008年就又有发文指出古中华虎不是老虎,但是也许接近老虎支系的基础。
这个就是正型标本.Hemmer推测古中华虎的正型标本的体重大小为70-80公斤。
除了正型标本外,还有在甘肃龙担发现的标本IVPP V13538是一个中年个体的吻部的上裂齿前尖以前的部分,这个标本的大小比正型标本稍小一点,邱占祥先生对它有很详细的论述。
除此之外,陕西蓝田早更新世的地层中也发现了古中华虎,但我看这个化石图,觉得不像豹属的。
这个产自山西榆社,是一个几乎完整的下颌,被命名为Panthera sp.年代相当早,在大小上也和古中华虎比较接近。但是,当地除了发现有豹属外,还有一些后猫的化石,而二者在结构上是非常类似的.所以我觉得有点悬。
除此之外,日本也很可能有古中华虎存在,以前还有说法指出日本的古中华虎一直生活到了晚更新世,但是材料很碎,而且时间是晚更新世的话,就很可能是豹子。
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2022-11-29