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鱼龙食谱讨论
整理一些资料,对鱼龙的牙齿颌骨和食物做一个概述海爬食性的判断无非基于骨骼形态,特别是头骨和牙齿形态;以及消化道内容物来判断关于牙齿,最有效地一般是基于Massare在1987年的研究,一般通过两个方面判断:(
整理一些资料,对鱼龙的牙齿颌骨和食物做一个概述
海爬食性的判断无非基于骨骼形态,特别是头骨和牙齿形态;以及消化道内容物来判断
关于牙齿,最有效地一般是基于Massare在1987年的研究,一般通过两个方面判断:
(1)齿冠的相对大小(齿冠高度/头骨宽度)(3)冠形指数(齿冠高度/牙齿直径)
三叠纪鱼龙
三叠纪是鱼龙多样性最强的时期,但是鱼形鱼龙却相当少,此时的大部分鱼龙是伏击掠食者,并可能比侏罗纪鱼龙有更广泛的食谱(
1.短尾鱼龙类、混鱼龙类与短头鱼龙类
混鱼龙科包括Barracudasauroides(=茅台混鱼龙Mixosaurus maotaiensis=盘县混鱼龙Mixosaurus panxianensis)、混鱼龙Mixosaurus、Contectopalatus、Phalarodon
短头鱼龙科Omphalosauridae包括短头鱼龙Omphalosaurus、Tholodus、新民鱼龙Xinminosaurus
巢湖龙Chaohusaurus的吻较为细长,颌骨后部有一些钝而圆的的牙齿
Barracudasauroides,它显示混鱼龙可能起源于东方
混鱼龙属于混鱼龙亚科Mixosaurinae拥有矢状嵴,一般不超过头骨背部的高度
Mixosaurus cornalianus的后牙较尖,只有几毫米大。而Mixosaurus kuhnschnyderi后牙强壮且钝。
而Phalarodon则属于Phalarodontinae亚科,有非常高的矢状嵴和臼状的后牙,似乎有一个额外的第六指
Phalarodon nordenskioeldii有大的牙齿(2cm),被描述为丘型、球形等形状。颌骨后部有很大的牙齿,比前部的小牙还多;而相对较大的Phalarodon major就没有那么夸张了
Phalarodon fraasi(=Mixosaurus fraasi)的齿冠也有1cm大,类似于亚成体的Mixosaurus nordenskioeldii。它的牙齿有一定的磨损,说明其花了一些时间在破碎坚硬的食物上
其牙齿较为侧扁,也有可能有剪切功能,但是不够锋利。我国也发现过其化石
鱼龙胃内容物一般较少发现,而且有些生物可能有去除猎物硬壳的习惯,所以内容物没有硬甲不能说明猎物就没有硬甲
短尾鱼龙和巢湖龙的牙齿很少有磨损,而且牙齿比较小(巢湖龙牙齿相对大小为0.06),仅有牙齿形状一条显示可能以硬壳生物为食(巢湖龙冠型指数约为1.0),此外短尾鱼龙的牙釉质也较薄,不太可能用来crush,可能只是有时以甲壳类动物为食
而Phalarodon fraasi(可能也包括Mixosaurus nordenskioeldii)则可满足上述要求,它们可能更主要的以硬壳生物为食
不过更专业的贝类捕食者是短头鱼龙科Omphalosauridae,对于其归属,目前还有争议。它们拥有粗短的吻部和好几排不规则排列的牙齿,不像混鱼龙类,它们的牙齿全部由钝牙构成,甚至胜过球齿龙。但是它们和混鱼龙科并没有亲缘关系,球形的牙齿是非同源的。Tholodus和新民鱼龙有完整的化石,它们相当相似
Contectopalatus atavus(=Phalarodon atavus)可能是体型最大的混鱼龙科,为大到特大型,发现于德国Muschelkalk。头长可达70~80厘米,体长至少4,5~5米(SMNS 56315),可能比同一地区的布氏杯椎鱼龙Cymbospondylus buchseri(头长68cm,5~5.5米)还大。事实上,这样巨大的混鱼龙可能不是偶然的现象,Fraas (1891)和Huene (1916)也曾描述过巨大的混鱼龙。它与Phalarodon一样,属于Phalarodontinae,头骨窄,有非常高的矢状嵴供肌肉附着,使得其具有很强大的咬合力。上颌的牙齿较大,下颌的较小,颌骨前部有圆锥形的尖牙来穿刺。后牙侧面有两道很深的沟槽,使得横截面是∞字型,而并不是真正用来破碎用的牙齿(像Phalarodon)。根据Michael和Matzke(1998、2000)的说法,它可能是当地的顶级捕食者
2.贝沙诺龙、萨斯特鱼龙(兼贵州鱼龙)与杯椎鱼龙
贝沙诺龙Besanosaurus目前有一个化石,化石保存长度为5.8米,估计全长5.412米,头长51cm,占体长比例为9.42%,尾长占体长比例为51.47%。其化石旁保存了一只70~80cm长的小混鱼龙
贝沙诺龙拥有非常小的牙齿,最大只有8mm,相对大小也十分小,可能只有0.04。头骨的比例不足10%,拥有细长的吻部,并有非常长的尾巴,显然以小型猎物并很有可能是头足类为食
萨斯特鱼龙属的化石往往较为零碎,这是一属大型鱼龙,可能最大能有7米长,目前包括两个种Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus alexandrae、S. altispinus 和S. osmonti)和关岭邓氏萨斯特鱼龙Shastasaurus tangae(=亚洲杯椎鱼龙Cymbospondylus asiaticus 、美丽盘江龙Panjiangsaurus epicharis、(?)卧龙岗卡洛维龙Callawayia wolonggangense)
Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus alexandrae)拥有粗壮的吻部,牙齿相对较小。Shastasaurus pacificus(=Shastasaurus altispinus)头长大约1米,接近杯椎鱼龙的长度,体长估计5~6米(不过根据邓氏萨斯特鱼龙的新数据,可能要更长一些)
牙齿最大大约3cm高,齿冠还要少一些,直径1cm多一点(自己测量的),冠形指数大约2左右。根据牙齿形态,Massare(1989)认为它的牙齿属于“cut”的类型,而且根据其又粗又宽的吻部,可能以大型鱼类和其他海爬为食,但更可能是机会主义者,见到什么吃什么
邓氏萨斯特鱼龙荐前椎数极多(65~69),头长最大也有1米多长。牙齿尖锐,向内倾斜,无钝性齿,齿槽外缘高于内缘,应该属于亚槽齿型,所以盘江鱼龙不是靠牙齿磨蚀食物,而是直接吞食。根据研究(潘薪如、江大勇、孙作玉、蔡涛、张大鹏、谢家林2000),其圆锥形的牙齿不够锋利等特征,故不属于凶猛的大型食肉鱼龙。
另外关岭生物群中有10米以上甚至15米的超大型鱼龙,但是还没有仔细研究过。根据陈孝红、程龙2003年的论文,目前定种邓氏萨斯特鱼龙可能仅仅是未成年,而那些10米以上的大鱼龙可能才是成年个体
由于没有一具完全完整的化石,杯椎鱼龙的体长只能估计,Merriam在1908年估计两具帕特杯椎鱼龙的化石组合起来(前半身UCMP 9950 + 后半身UCMP 9947)超过9.1米,而UCMP 9950的头骨长度为1166mm,故估计杯椎鱼龙的头长为体长的13%,布氏杯椎鱼龙的PIMUZ 4351(可能是亚成体)头骨长680mm,估计体长5米(也有可能有5.5米),尼科尔杯椎鱼龙的FMNH PR2251头骨长975mm,估计体长会有7.6米。BBC中的杯椎鱼龙体长达到10米,大部分杯椎鱼龙可能无法达到这一长度。1908年Merriam称,杯椎鱼龙平均体长6.2米(这里当然是指帕特杯椎鱼龙),只有少数大个体才可达9米。有一个头骨显示杯椎鱼龙可达13.5米,如果属实,应该是已命名的鱼龙中第4长的(次于西卡尼秀尼鱼龙Shonisaurus sikanniensis、喜马拉雅鱼龙Himalayasaurus tibetewis和通俗秀尼鱼龙Shonisaurus popularis)其牙齿为异形齿,前牙尖锐而后牙侧扁
3.秀尼鱼龙、喜马拉雅鱼龙
根据Camp于1980年的描述,通俗秀尼较大的头骨(BISP-1)保守估计为2.5米,体长可能有14.5米。而其拥有2.6~3cm的牙齿孔,FZVE-3不超过31.7mm
根据Nicholls和Manabe04年的说法,成年秀尼鱼龙是缺齿的,只有一些非常小的样本具有很小的牙齿。要喂饱这样的大动物是很困难的,Webb (1984)和Alexander (1982)曾建议过滤食的可能性。但是却没有发现已知的滤食结构,而且细长的吻部也不像能够过滤大量的水。基于Massare(1987)的研究,这样的大型鱼龙可能仍然以头足类为主食。其可能像现在的喙鲸一样,通过舌头的抽吸取食,从而不必使用过滤器
而喜马拉雅鱼龙则有大而发达的牙齿,具有切割边缘,与秀尼鱼龙明显不同。它具有很粗的吻部,但是可能只有中等长度(董枝明1972)。根据Motani、Manabe和董老99年的文,它可能以大型脊椎动物为食
回复人:鸿穹神皇上帝
杯椎鱼龙属的脊椎骨数量还是比较多了,Cymbospondylus buchseri保留下来的51块脊椎骨,但是第51块脊椎骨上面的肋骨的长度和前面最长的肋骨相比并没有明显的减短,就此推测其前部Presacral脊椎骨数量应该超过55块,总的来说眼眶小一些的鱼龙估计咬合力要大一些。
根据Massare87年关于海爬牙齿形态和食性的研究,大部分鱼龙以头足类为主食,拥有4种牙齿Pierce I、Smash、Crunch和Cut,此外,偶尔有一些鱼龙属于Pierce II/General,但三叠纪常见的Crush没有再出现,而且也没有矢状嵴的消息(图39的一些比例可能不适用于鱼龙,图40中黑色的小三角形代表鱼龙,白色圆形为上龙,黑色圆形为蛇颈龙,白色正方形为真蜥鳄,黑色正方形为地蜥鳄)
蛇嘴鱼龙科
Pierce I:蛇嘴龙科往往具有一种细长针状的牙齿,相比较蛇颈龙类中形状类似的牙齿,大小更小且更光滑。冠形指数通常大于3.5,至少不小于3,可能是用来刺穿柔软的猎物用
狭翼鱼龙和大眼鱼龙科
Smash:而包括狭翼鱼龙在内的很多小型后三叠纪鱼龙拥有一种简单的圆锥形牙齿,但有一个圆顶,牙齿的磨损类似于现生抹香鲸,这样的牙齿顶部和磨损显示是用来把持柔软猎物而不是穿刺用的。肠胃内容物也显示它们以头足类为主食,仅有少数鱼类。其冠型指数大约为2.0~3.0,齿冠的相对大小不超过0.15,而且往往小于0.10。事实上有一些鱼龙(包括狭翼鱼龙的模式种Stenopterygius quadriscissus、Chacaicosaurus(属于狭翼鱼龙科)和大眼鱼龙Ophthalmosaurus)牙齿已经发生了退化,减少,甚至无牙。短鳍鱼龙Brachypterygius和扁鳍鱼龙Platypterygius也属于这一类型,但是它们的牙齿发达,更强壮一些,齿冠略有弯曲
幼年泰曼、Suevoleviathan和鱼龙属
Crunch:一些中型的鱼龙(如幼年的板齿泰曼Temnodontosaurus platyodon(=Temnodontosaurus risor)(头长)、Suevoleviathan(4米以上))或一些中小型鱼龙如鱼龙属的模式种Ichthyosaurus communis(一般头长50cm,体长2.5米,最大的头骨发现于瑞士,超过90cm),拥有一种直且粗壮,有粗糙顶尖的牙齿,冠型指数约为2.0~3.0。牙齿表面往往有突出的竖棱,但是不形成切割边缘,旧牙往往有磨光的顶部,显示它们主要以硬的猎物为食,齿冠的相对大小一般小于0.15,显示它们也是以把持为主。其食物来源可能是有内壳的头足类甚至是薄壳的菊石
泰曼鱼龙
Cut:而板齿泰曼Temnodontosaurus platyodon,宽头泰曼Temnodontosaurus eurycephalus和三角齿泰曼Temnodontosaurus trigonodon(=Temnodontosaurus burgundiae、Leptopterygius burgundiae、Leptopterygius acutirostris)这样的大型鱼龙,牙齿则是轻微侧扁、粗壮,有两条锋利的脊作为切割刃,刃的边缘与颌骨长度方向对齐。不像大多数鱼龙,这些牙齿的表面相当光滑,冠型指数约为1.5~2.5。这些牙齿经常有破损,尖端的破损往往是圆而光滑的,三角齿泰曼的腹中曾发现过一只其他的小鱼龙。这些牙齿很类似掠食性沧龙的牙齿,但相对大小却不大。
Aegirosaurus
Pierce II/General:最典型的代表为Aegirosaurus,正模头长56cm,缺了一小块,体长1.77米,可以说头部的比例很大了,最大头长接近1米。牙齿小、多,吻长,齿冠相对大小小于0.1,冠型指数大约为1.7,介于Pierce II(虎鲸也属于Pierce II这一类的)和Smash之间,它的牙齿太小,所以和Smash一样以头足类为食
鱼龙
DONMG:1983.98属于鱼龙属,化石保存于Beechfield House Museum。化石被确认为Ichthyosaurus communis,化石保存了头骨和躯干的前部,包括了腹部地区。化石保存长度为1.1米,其中三分之一是头骨,牙齿的情况符合Massare87年的研究。胃内容物有很多箭石壳的碎片,难以辨认箭石的数目究竟有多少。箭石有四种类型,样本消化道内容物有其中的3种:Type 1,Type 2和Type 3
扁鳍鱼龙
QM F16811是一条7米的雌性Platypterygius longmani(扁鳍鱼龙属),发现于澳大利亚,腹中有一个胎儿(头长40cm)。其胃中发现了protostegid海龟、enantiornithine海鸟和actinopterygian鱼,这些食物没有来得及消化,鱼龙就已死亡。鱼大多是一些2~8mm的椎体,显示个头不大,但有三个大型的牙齿(5~7mm)和一块下颌显示它也会以大型鱼类(大约50cm)为食,可能是鲱状的Cooyoo或Pachyrhizodus。海龟化石为一只或几只幼体,全长10~20cm,估计属于Protostegidae,可能是Notochelone costata。从龟化石的情况看,吞下猎物之前可能有过通过摇晃将猎物撕碎的过程(processed by shake feeding)。海鸟的化石也非常小,跗跖骨只有19.45mm,可能是Nanantius。Kear、Boles和Smith于文中建议双臼椎龙的竞争可能与鱼龙衰落有关(我个人不觉得如此)。
板齿泰曼鱼龙、三角齿泰曼鱼龙、宽头泰曼鱼龙
板齿泰曼和三角齿泰曼是一些瘦长的鱼龙,直线上速度(就比例而言)可能不如后来的狭鳍鱼龙和大眼鱼龙,但是转向的话更方便一些。牙齿齿冠一般只有3cm,但是下颌却往往能有1.5米以上,齿冠的相对大小不足0.10,由此可推知其猎物体型并不大,McGowan在95年的文中认为它们不过是以鱼和头足类为食罢了(不过我个人认为这不是问题,颧突,甚至虎鲸的比例貌似也没有超过0.1么,不过似乎侏罗纪大型海爬都比较青睐头足类?连巨游龙都是……)。泰曼鱼龙的眼眶相对较小,orbital ratio一般小于0.21,且大部分情况下小于0.18。
板齿泰曼的头骨一般比三角齿泰曼来的大,吻部长度中等,但是头部的比例也偏大,因此整体长度差不多,牙齿不是很大,最大58mm(BATGM M3577a,不完整头长1890mm)。板齿泰曼生存于早侏罗纪早期,BMNH R1155是目前最大的头骨,不完整长度超过1.92米,下颌超过2米,并且板齿泰曼还有很多超过1.8米的头骨,最大的完整化石BMNH 2003,头长1.39米,体长至少6.29米。但是头后骨骼的相对大小较小,比如GPIT 1491/13和BMNH 2003的比较,头长相似(1350和1390mm),但是三角齿体长长出一米(5920和4900mm)。英国发现过一个巨大的方骨ANSP 10112,有272mm,还是未定种,但是最有可能是属于板齿泰曼的。而板齿泰曼BMNH R215方骨为200mm(头骨大约1840mm),根据比例估算,有BMNH R215的1.36倍大,通过简单的放大,可以得到一个2.5米的巨大尺寸,,根据BMNH 2003的比例,估计体长11米以上,这个估计是一个很保守的估计,因为泰曼头骨的增长比体型的增长慢。图76为方骨ANSP 10112
相对而言,三角齿泰曼的头骨小得多,连1.6米都勉强。三角齿泰曼生存于早侏罗纪晚期,它的的吻部要长一点,而且鳍也要长一点(指节数28:20)最大的SMNS 50000体长达到9.09米,但头骨只有1.53米(我估计是吻部化石有缺失?),但总的来说1.5米以上的的头骨体长都有个7米多,甚至有一些1.4米不到的记录体长也有7米(我严重怀疑这些头骨的完整性)。Huene 1922年估计三角齿泰曼最大可达11米。
宽头泰曼仅有一个头骨被发现,头长不完整长度950mm,牙齿的相对比例较大,最大额牙齿为54mm,齿冠短,牙齿坚固,颌骨极粗短,95年McGowan的文中被认为和下文所述的未知的大鱼龙一样可能以其他鱼龙为食下图为维基上宽头泰曼的复原,其实复原的有一点错误,泰曼的后肢和前肢大小差的没有那么多
焦点:早侏罗纪巨鱼龙
早侏罗纪有一些零碎的化石记录显示当时的鱼龙可以长到非常大的水平,包括上文提到的巨大方骨、一些大椎体、肩胛骨和大牙齿。由于其巨大的体型和牙齿,McGown建议这些鱼龙以大型猎物为食
泰曼的牙齿最大也不超过6cm,但是记录中最大的牙齿BMNH 28283足有116mm,这个巨大的牙齿有一个很矮的齿冠(33mm),牙根占了牙齿总长的三分之二,有锋利的切割边缘。还有其他一些巨大的牙齿,比如有一个颌骨节片上最大的牙齿ROM 38129,牙高111mm,齿冠38mm。这些牙齿不太可能属于板齿泰曼和三角齿泰曼,因为这二者齿冠的高度往往与齿根长度相差不大(虽然有一些个别的记录)。这些牙齿的外形更接近宽头泰曼,但是大小上却是宽头的2倍多,因此除非宽头正模仅是幼体,否则不可能长到如此之大。
此外还有巨大的肩胛骨和椎体,例如肩胛骨BMNH 481和椎体BMNH R226,,发现于早侏罗纪早期,来自同一样本,同时还发现了这个巨大鱼龙的一些肋骨和椎骨Lydekker (1889)。肩胛骨BMNH 481,有444mm长,而9.1米的三角齿泰曼SMNS 50000肩胛骨不过290mm,仅有前者的65%,按比例放大可以得到一个14米的巨大动物。巨大的椎体BMNH R226,高达205mm,而SMNS 50000仅有124mm,按此比例,这条鱼龙足有15米。而在Banz, Huene1922年的讨论中,有一个个更大的化石样本,包括部分椎骨和肋骨,发现于早侏罗纪晚期,最大的椎体达22cm,甚至略大于BMNH R226,所以可能会有15~16米
补充几种鱼龙的precaudal length/longest rib,计算体重的话用得上
Suevoleviathan disinteger(SMNS 15390) 2.273
Temnodontosaurus trigonodon(SMNS 15950) 2.564
Eurhinosaurus longirostris(GPIT 1025/18/1) 2.5
Stenopterygius quadriscissus(FSF R4154) 1.613
Ophthalmosaurus icenicus(PMAG R340) 1.266
根据狭翼鱼龙2.4米165kg推一下,9米的泰曼大约3.5吨,很瘦了,直接用下面图片的长高比来推也不会超过等长大眼鱼龙的一半。16米大约20吨,不会超过30吨
根据最新的东西的一点补充:
分类调整:
萨斯特鱼龙属Shastasaurus的几个种同物异名
Shastasaurus liangae:
=Guanlingsaurus liangae
Shastasaurus pacificus:
=Shastasaurus alexandrae
=Shastasaurus osmonti
Shastasaurus sikkanniensis:
=Shonisaurus sikkanniensis
萨斯特鱼龙属这三个种的进食现在被认为都是类似于西卡尼的抽吸式
卡洛维龙属Callawayia的几个种的同物异名
Callawayia neoscapularis
=Shastasaurus neoscapularis
Callawayia altispinus
=Shastasaurus altispinus
贵州鱼龙仍然作为一个单独的属,而不是让邓氏贵州鱼龙Guizhouichthyosaurus tangae并入萨斯特鱼龙
贵州鱼龙和卡洛维龙都算是高等的Parvipelvia
可以自己计算得出一些东西
短鳍鱼龙
短鳍鱼龙吻部很粗,牙齿大,被认为咬合力也比较大
其他的测量数据上表中有
对上一楼表格的解释以及一些鱼龙测量方面的东西
Tooth length index可以计算牙齿长度
A. Continuous
1. Orbital ratio: ratio of orbital diameter to jaw length (HIL).
2. Snout ratio: ratio of snout length to jaw length (J/L).
3. Premaxillary ratio: ratio of premaxillary segment to jaw length (I/L).
4. Prenarial ratio: ratio of prenarial segment to to jaw length (B/L).
5. Maxillary tooth count: mean number of maxillary teeth.
6. Postorbital ratio: ratio of postorbital segment to jaw length (D/L).
7. Orbital position index: ratio of distance between centre of orbit and hindmost point of skull to distance between centre of orbit and most anterior point of skull (CIA).
8. Jaw depth ratio: ratio of jaw depth, measured at midpoint of jaw, to jaw length (G/L).
9. Snout depth ratio: ratio of snout depth, measured at midpoint of snout, to jaw length (E/L).
10. Tooth density index: number of upper and lower teeth counted in 10% of jaw length,centred at midpoint of snout (F).
11. Tooth length index: 10 x crown length of longest tooth divided by jaw length.
B. Multistate
12. External naris shape: petaloid (Fig. 5A), markedly elongate (Fig. 5B), or curviform (Fig. 5C).
13. Extracondylar extent: Extracondylar area (6) is much less extensive than condylar area (4) (Fig. 2A); areas are approximately equal (Fig. 2D), or extracondylar area is much more extensive than condylar area.
C. Dichotomous
14. Skull profile: rostrum grades gently into cranium (Fig. 5D) or is demarcated from cranium (Fig. 5E).
15. Condylar differentiation : basioccipital condyle is clearly defined and set off from extracondylar area (Fig. 2D) or is not (Fig. 2A).
16. Position of stapedial facet: stapedial facet (3) of basioccipital extends ventrally (Fig. 2D), or does not (Fig. 2A).
17. Basioccipital profile: anterior surface (5) of basioccipital is flat (fig. 2B), or convex (Fig. 2E).
18. Basioccipital peg: anterior surface of basioccipital is often extended into a peg (McGowan 1973a, p. 12, fig. 2). Peg (7) is well developed (Fig. 2E), weakly developed, or absent (Fig. 2B).
(本文为化石网论坛精华帖,由网友蓝藻脊提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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北极熊的头骨度量及其与大型棕熊的对比
现在总结下北极熊,同时和大型的棕熊做个对比我和凯凯写的,发在这里了,在此谢谢化石网各位版主,特别是小衡和007对我们吧的长期支持也祝愿化石网越办越好各位可能都有更详细的资料,欢迎补充~希望在以后各位将
现在总结下北极熊,同时和大型的棕熊做个对比
我和凯凯写的,发在这里了,在此谢谢化石网各位版主,特别是小衡和007对我们吧的长期支持
也祝愿化石网越办越好
各位可能都有更详细的资料,欢迎补充~
希望在以后各位将北极熊和其他一些史前或当代动物进行体型、结构对比的时候,这贴能提供一个依据
首先上一张测量表,其中北极熊的头骨测量数据出自Elbroch(2006)和Manning(1971)
颅全长、吻宽、下颌长数据出自Elbroch(2006),样本数有点少
颅基长、颧宽、眶间宽、后头宽等数据出自Manning(1971)
这些应该可以作为北极熊头骨尺寸比较好的一个参考,但是不知道这些标本详细的取样地点
根据Manning(1971),北极熊的头骨尺寸以楚科奇海最大,向东和向西分别穿过古北界和新北界,北极熊的头骨尺寸都递减,而以东格陵兰为最小
从目前的掌握的资料看,楚科奇海、白令海以及北美洲北部诸海域(哈德逊湾、波弗特海、福克斯湾、戴维斯海峡等)的北极熊都是大型种群,而东格陵兰、挪威斯瓦尔巴特群岛的则属于小型水平,我们下面分开来看
哈德逊湾和波弗特海北极熊的颅基底长和颧宽的生长
先介绍测量方法
Zygomatic breadth was the maximum head width between the zygomatic arches.
Head length was the straight line length from between the upper middle incisors at the gum line to the inion, the most posterior dorsal skull process.
这里的Zygomatic breadth指颧弓间的最大宽度,毫无疑问是颧宽
而Head length指从上门齿后面至枕骨最后端的距离,这个测量指标就让人陌生了,我们知道颅基长是前颌骨最前端即上门齿前面至枕骨最后端的距离,这里的Head length应该比颅基长略小一些,经询问菊石得知,这个指标应该叫颅基底长
从数据上看,西哈德逊湾和波弗特海的北极熊这两个指标的渐近值相似
雄性:颅基底长是411/406,颧宽是268/277
雌性:颅基底长都是350,颧宽是206/207
渐近值代表的是完全长成的个体的尺寸
随年龄的增长率k也值得注意,虽然两地北极熊头骨尺寸的渐近值相似,但是哈德逊湾的增长率明显大于波弗特海,雄性和雌性的这两个测量指标都是如此
平均值取决于渐近值和增长率,因此虽然这两地北极熊的渐近尺寸相似,哈德逊湾北极熊的平均尺寸要大于波弗特海,两地北极熊的体重数据已经证明了这一点
对同一种群的北极熊来说,雌性的增长率大于雄性,颅长的增长率大于颧宽,说明雌性比雄性成熟早,颧宽比颅长成熟早
波弗特海南部北极熊的(颅基长+颧宽)的测量
1967-89年测量的个体,雄性平均65.3cm,雌性55.4cm
而1990-2006年的个体,雄性平均64.3cm,雌性55.3cm
这里5岁以上的就算做成年了
按照Manning(1971)的测量结果,雄性北极熊的颧宽大约是颅基长的63.4%,雌性则是59.0%
这样估计的话,波弗特海的北极熊,雄性颅基长接近40cm,颧宽约25cm;雌性的颅基长不到35cm,颧宽20cm多点
1990-2006年测量的个体比1967-89测量的要小点,这个能从下面第二个截图看出来原因,从1982-2007年的25年间,12岁以上的老公熊的颅基长和颧宽的加和不变甚至略有上升(67-68cm),而7-11岁的年轻公熊从66cm多一直下降到不到64cm
也就是说,颅骨尺寸的渐近值没有明显变化而增长率减小,导致平均值略降低
因此与其说近几十年来北极熊变小了,倒不如说是长得慢了
从这份研究来看,波弗特海南部12岁以上雄性北极熊的颅基长和颧宽的加和大约在67-68cm多点
根据上楼的数据,波弗特海的雄兽(颅基长+颧宽)的渐近值也差不多是68cm(406+277)
两个小型北极熊种群的头骨和下颌的一些测量的平均值
斯瓦尔巴群岛的个体(雄-雌):颅基长369-327,下颌长246-221,下颌高103-90
东格陵兰的个体(雄-雌):颅基长358-323,下颌长243-218,下颌高104-89
北美洲北极熊这些个体颅全长在41-47cm之间,颧宽在25-29cm之间
最大记录来自楚科奇海的科策布湾,颅全长是47cm,颧宽是29cm,颅骨长宽总和是76cm
这些记录主要来自于楚科奇海,共128个,其中又以科策布湾、波因特霍普、大小迪奥梅德岛、海角利斯伯恩等几个地区的最多,排在前10位的全是楚科奇海的个体,前15位中有14个来自楚科奇海,而前39位中有35个来自楚科奇海
其次是白令海,有14个记录,前39位全部来自楚科奇海和白令海
波弗特海(粉圈)的巴罗角和班克斯岛,共8个记录,但其中7个颅全长和颧宽的加和都在27.5英寸(=70cm)以下,集中在表格的100位以后
加拿大中、高北极地区(绿圈和篮圈)2个,还有2个地区不明(灰圈)
从这份记录表上看,楚科奇海和白令海的北极熊(这两个海域的北极熊可以视为一个种群),要明显大于波弗特海
近些年USGS公布的称重情况也是楚科奇海和白令海的个体明显比波弗特海的重一截子,和这个相符合
哈德逊湾和福克斯湾的北极熊按说也比较大,但在这个表上没数据,可能是没被记录下来吧
和棕熊对比下,以前发过棕熊头骨的帖子了,简单重复下
先规范下这里采用的北美棕熊亚种的译名,分类系统用Hall(1984)的,
Ursus arctos gyas 半岛巨熊
Ursus arctos middendorffi 科迪亚克棕熊
Ursus arctos dalli 达氏棕熊
Ursus arctos sitkensis 锡特卡棕熊
Ursus arctos californicus 加州金熊
Ursus arctos alascensis 阿拉斯加棕\灰熊
Ursus arctos stikeensis 海岸灰熊
Ursus arctos horribilis 灰熊
就整个物种而言,北极熊大于棕熊无悬念;而从亚种角度来看,北极熊一般不分亚种,半岛巨熊和科熊比北极熊的整体水平大
现在从地区种群的角度看,论颅基长,波弗特海的北极熊应该和半岛巨熊或科熊差不多,雄兽都是平均40cm左右;但要是考虑颅全长,北极熊就不如棕熊了,因为北极熊颅全长比颅基长约大5%,棕熊得大8%以上了;颧宽也是棕熊大,科熊雄性平均超过28cm,半岛巨熊也有26cm多,而波弗特海的北极熊只有约25cm
不过波弗特海的北极熊并不是最大的北极熊种群,拿楚科奇海的种群和大型棕熊对比就不好说了
斯瓦尔巴群岛和东格陵兰的北极熊颅基长也就是阿拉斯加南部或北美西海岸的棕\灰熊的水平,但和内陆的灰熊比也大多了
据Glenn(1980年),9岁以上的半岛巨熊,21头雄性,颅长平均423mm,颧宽则平均282mm;而78头雌性的平均颅长为387mm,颧宽233mm
测量方法如下
Skull length was determined by measuring the distance between the most anterior surface of a first upper incisor and the posterior protuberance of the parietal crest. This measurement was taken after the bear's head had been tilted toward its chest, thereby providing better exposure of the posterior reference point.
Zygomatic width was measured at the widest point of the zygomatic arches
这里的颅长应该能代表颅全长,或者比颅全长略小点
不过应注意这里是活体测量,比真实的头骨尺寸稍微偏大点
这样看,9岁以上的半岛巨熊颅长和颧宽的加和,雄性是70.5cm,雌性是62cm
There was no overlap in total skull size of male and female bears older than 9 years. The minimum size of fleshed male skulls was greater than 644 mm and maximum skull size of females was smaller. Similarly, there were no overlaps between the expected ranges in fleshed total skull sizes of males (range, 651-727) and females (range, 577-636).
对一些头骨标本实际测量的结果:9岁以上的雄性颅长和颧宽的加和在651-727mm之间,雌性为577-636mm
9岁的棕熊还没有完全长成,体成熟至少得11-12岁,同时也要考虑活体测量的误差,半岛的老公熊颅骨长宽总和的平均值应该在70cm左右吧
3楼说了,在波弗特海南部12岁以上的雄性北极熊的(颅基长+颧宽)的平均值为67-68cm,换算成颅全长的话,大约是近70cm,二者差不多大或者说北极熊稍小点
15岁以上的老公熊平均近71cm,74cm以上的个体大约占8%,76cm以上的也有一些记录
科熊要比波弗特海的北极熊大一些
如前面所说,大种群对大种群的话,北极熊和棕熊的平均颅骨总尺寸是相近的,不过看上限好像是棕熊更大,可能棕熊种内差别大,所以变异范围宽点吧
比颅长,半岛巨熊是比科熊大点,但是比颧宽,科熊要明显大一些,所以算颅骨总尺寸,棕熊中还得是科熊最大
最大的半岛巨熊和科熊颅骨长宽总和,比表格上最大的北极熊(=76cm)还大
最大的达氏棕熊,比表格里排第3的北极熊(=73cm)还大
最大的锡特卡棕熊,和表格里30多位的北极熊(=71cm)差不多
那个半岛巨熊的头骨,全长是很大(501mm),但是颅基长和颧宽相对较小
从颅基长和颧宽的角度来看,Rausch给的这例老年雄性半岛巨熊的测量更大:颅基长429.1mm,颧宽281.9mm
同时给出的科熊头骨也很大,颅基长411.5mm,颧宽295mm,但是不如上楼那表里最大的科熊
颅全长和颧宽加和在28英寸(=71.12cm)以上的南阿拉斯加熊头骨,共500多例,分了6页,我就贴第一页了,注意5楼表格中28英寸以上的北极熊头骨只有33例,大型棕熊在头骨尺寸上确实比北极熊要大一些,大个体的数量更是多得多
第一页的85个记录,有55个是科熊,29个是半岛巨熊,1个来自基奈半岛(属于Ursus arctos alascensis 阿拉斯加棕熊)
有21个记录超过了30英寸(=76.2cm),比6楼表格里最大的北极熊还大,其中只有2个是半岛巨熊,剩下的19个都是科熊
排在前五位都是科熊,科熊主要是占了头骨宽的便宜,最大的科熊头骨颅全长455.6mm,颧宽325.4mm,总和781mm,这个是最宽的,但不是最长的;这表格里最长的科熊头骨是排在第四位的那个,长477.8mm,还是不如本贴10楼《俄罗斯及周边国家动物志》中提到的那个495mm长的
表里最大的半岛巨熊排在了第六位,颅全长503.2mm,颧宽269.9mm,这个头骨虽然非常长,但是颧宽太小了,都不如前面两楼给的那俩例子,从表上看半岛巨熊也有一些颧宽过30cm的例子
那个来自基奈半岛的头骨,排在并列68位,在这个表中毫不突出,但肯定是该亚种(阿拉斯加棕\灰熊 Ursus arctos alascensis)的头骨记录了,颅全长442.7mm,颧宽293.6mm,长宽总和736.3mm
灰熊的头骨记录表格收录了颅骨总尺寸在24英寸(=60.9cm)以上的个体记录,共600多个,11页,这里只截第一页和大家讨论,过27英寸(=68.58mm)的只有3例,比北极熊以及半岛巨熊和科熊确实要小得多
这些记录主要是来自三个亚种:阿拉斯加灰熊(Ursus arctos alascensis)、海岸灰熊(Ursus arctos stikeensis)、灰熊(Ursus arctos horribilis),地名我没有一一核对,所以不确定没有其他亚种
这个表格中最大的阿拉斯加灰熊头骨,颅全长436.6mm,颧宽252.4mm,长宽总和689mm,不如楼上的那个基奈半岛的
最大的海岸灰熊头骨,长441.3mm,宽247.6mm,总和也是689mm
最大的灰熊头骨,长422.3mm,宽246.1mm,总和是668.3mm
欧亚大陆上的棕熊能和北极熊比的,也就是乌苏里棕熊和勘察加棕熊了
先说勘察加棕熊,出自Chernyavskii(1984),AVA上Grahhh提供的数据,雄兽平均颅基长是366mm,颧宽是251mm
而《苏联动物志》上记载:雄兽颅基长是372mm,颧宽是258mm
(注意英文Wiki编辑者弄错了,和《苏联动物志》原文不符)
可以看到,勘察加棕熊的头骨非常宽,长宽比类似于科熊,雄兽的颅基长也就是挪威北极熊的水平,而颧宽却超过了波弗特海北极熊
所贴的资料中最大勘察加棕熊的颅全长有436mm,看起来颅基长过40cm似乎挺难的
狩猎记录中最大的勘察加棕熊的颅骨总尺寸(颅全长和颧宽的加和)是29.5英寸(=74.9cm)
乌苏里棕熊的头骨是欧亚大陆上最长的,沿海地区的种群颅长不在科迪亚克棕熊之下,不过相对窄得多
乌苏里棕熊很窄,比前面说的任何一种棕熊都窄,头骨长宽比例和北极熊正好相当
综合各份资料来看,黑龙江流域的乌苏里棕熊,雄性颅基长的平均值应该在38cm左右,颧宽约24cm,不同地区有差别,尚塔尔群岛和滨海边区的种群比内陆的要大些
本楼贴的这个表格是Grahhh发在AVA论坛上的资料,8个老公熊头骨的测量,其中7个来自于滨海边区:颅全长380-448mm,颅基长362-428mm,颧宽196-280mm
这8个头骨明显就是本楼下面贴的那表上的,不过数据有出入,这里说是全长是387-455mm,也许是在单位换算的时候出了点问题
最大的一个个体,颅全长和颧宽的加和约73cm(728mm或735mm)
萨哈林岛的个体也不小,南萨哈林的乌苏里棕熊,雄兽平均颅基长也能有37cm
北部施密特半岛和东部山地的就要小得多,雄兽平均颅基长仅35cm多些,近期我看到的说法是萨哈林岛上东部和北部的棕熊属于不同亚种,只有南部的棕熊种群才属于乌苏里亚种,事实很可能真是这样
看一下《华氏大猎兽》
排在第一的是一头欧洲的洞熊,颅长476mm,颧宽289mm,总和是765,当然洞熊应该还有更大的头骨,这个大家比我更清楚,欢迎补充
接下来就是一头远东的棕熊,颅长457mm,颧宽279mm,总和是736mm
注意这头熊不一定是勘察加棕熊,虽然书截图上是那么写的,但这书年代太久了,分类系统和现在有很大差别,从头骨长宽比上看,很有可能是一头乌苏里棕熊
除此之外,还有些阿拉斯加棕熊、北极熊、海岸灰熊的数据,大家有兴趣自己看看吧
凯凯的朋友Grahhh建的,他一直让凯凯邀请国内熊迷前去捧场,但是国内的熊迷偏偏少得可怜
这里面也有一些史前熊类的讨论,大家有兴趣的话希望能去捧场
我知道Grahhh经常在化石网论坛潜水的,他也很佩服这里的一些高手
另外,远东的棕熊还有颅长472mm的记录,这样看起来,远东的两种棕熊的最大头骨尺寸应该也不在北极熊之下
(本文为化石网论坛精华帖,由网友ophiophagus提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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古龟大全
无齿龙[Henodus]无齿龙又宽又平的身体信令它看上去非常像今天的海龟。它的背部和腹部都覆盖着骨质甲片,可以保护它抵御大型海生爬行动物和海中其他食肉动物的攻击。它没有牙齿,但很可能有一个坚硬的角质喙下岩石
无齿龙[Henodus]
无齿龙又宽又平的身体信令它看上去非常像今天的海龟。它的背部和腹部都覆盖着骨质甲片,可以保护它抵御大型海生爬行动物和海中其他食肉动物的攻击。它没有牙齿,但很可能有一个坚硬的角质喙下岩石上的水生贝壳类动物,又能用来碾碎食物。生活在三叠纪晚期的欧洲。1米长,类别:盾齿龙
盾龟龙Placochelys
盾齿龙,以软体动物为食的三叠纪海洋爬行动物。它们的腹部被骨盘所保护,并且有特殊功能的第三只眼在头上。这里所示的Placodus,有着圆形的猪嘴和大量的牙,然而Placochelys有着尖的猪嘴,少牙和厚甲。
Placodus 盾齿龙
盾齿龙在离欧洲海岸较远的水滨和浅水中安家。在那里它用长着蹼的脚和长而平的尾巴游泳。它用长在嘴部前端的坚硬的牙齿从岩石上拔起水生贝壳类动物,再用后部宽平的牙齿咀嚼。生活于三叠纪早期。2米长。类别:盾齿龙属
Psephoderma
龟龙亚目(Placochelyids)生活在三叠纪晚期,主要包括两个品种,一个自然是龟龙啦,另外一个是Psephoderma,龟龙的背甲由许多骨块组成,整个甲板呈现宝石状的六角型。龟龙脑袋没有豆齿龙那么强壮,出现了一个像鸟嘴那样的尖喙,牙齿倒是退化了,颚骨每边只有三颗小牙齿。龟龙的样子和龟类这么像,恐怕是共同生活环境造成的。由于龟龙的牙齿变得软弱无力,所以估计它们依靠喙部把贝壳啄下来吃。
副盾齿龙 Paraplacodus
副盾齿龙是1931年才发现的,样本很少,又比较破碎,目前这类盾齿龙只知道一个品种,发现于阿尔卑斯南麓。直到1942年才有一个比较好些的上颚骨样本出土(奇怪,1942年还有闲心挖化石?)。1936年时波兰科学家曾经找到过副盾齿龙的肋骨化石,可惜不久就在战火中被毁了。
副盾齿龙的头骨,请留意一下它和盾齿龙一样有三组牙,其中一组居然长在口腔上而不是颌部。
原颚龟[Proganchelys]
目:龟鳖目;科:原颚龟科;俗名:原始龟;时代:三叠纪晚期;分布:欧洲、南亚洲
海龟与乌龟的辨认可利用它们的大眼窝,无齿颚,形成嘴的角状覆盖物和骨质的壳。原颚龟的原始性表现在骨板以及鼻骨上方齿状小齿。它的背甲上有额外的一周边骨板。
生活在一亿九千五百万年前。体形和现代龟相似,不同的是它有牙齿,头不能缩进龟壳里
产地 这种半水生动物以植物为食。
最早的龟鳖类化石是发现于德国上三叠统的Proganochelys(原颌龟),其头骨数目减少,颌骨边缘没有牙齿,体躯为厚重的壳子所保护等特征显然与现存的龟鳖类没有多大的不同了。原颌龟已如此特化表明它已经历了很长的演化历程,那么更原始的龟鳖类在那儿呢?南非上二叠统中发现的Eunotosaurus Seeley(正南龟),其椎骨和肋骨愈合的情况显然是龟鳖类的特征,因此很长时期以来把它作为龟鳖类的最早祖先。由于它的颌骨边缘具有小牙齿,椎骨9个,而肋骨只有8对,与真正的龟鳖还有些差别,所以目前一些学者不把它归入龟鳖类,而看做是一种向龟鳖类方向演化的杯龙类。不管怎样,Eunotosaurus具有了一些龟鳖类的特征是明显的,它究竟是归入龟鳖类还是归入杯龙类,看来可能只是个定义的界线问题。
龟鳖线在侏罗纪时便有了很大的发展,虽在中生代末期大量的爬行动物相继绝灭,而龟鳖则能依靠坚固甲壳的保护繁盛生存至今。
我国龟鳖类化石非常丰富,地理分布遍及全国各个省区,时代从晚三叠世或早侏罗世到现代。由于龟鳖类在壳子特征方面长期变化不大,因此不再举更多的国内、外属例了。
粒背海龟
粒背海龟生活在二亿年前,身体长约70厘米,因背甲上有许多大小不一的圆形粒状突起而得名。四肢呈桨状,适于在水中活动,以鱼、虾、蟹、贝等水生动物为食。
Sinemys gamera
生息年代 白亜纪後期
生息地域 中国
甲长 13cm
古海龟(Archelon)
天敌(Natural Enemy)→ 沧龙和鲨鱼
食性(Diet)→ 杂食
典型体长(Length)→ 长4.6米
古海龟是个慢性子,它的大多数食物都漂动在海平面附近。它除了在海床上冬眠外,几乎不需要深潜。它是一种什么都吃的动物,清扫漂浮的鱼、水母、腐肉和植物。它锋利而强大的喙可以咬开有壳的动物,比如菊石。古海龟巨大的鳍暗示它是一种悠游于开阔大洋中的长距离游泳者,但它绝不会孤独,它那巨大的尺寸不仅吸引着成群的幼年鱼类,还吸引了藤壶和寄生虫。尽管古海龟尺寸巨大,但它无法把头和鳍状肢缩回骨质的外壳加以保护,因此对大型掠食者来说还是一种易得手的猎物。就像现代的海龟,它在黑暗的掩护下到沙滩上产卵并将卵掩埋。它最近的活着的亲戚是现在世界上最大的海龟——棱皮龟。
Protostega gigas
生息年代 白亜纪後期
生息地域 海(北美)
甲长 120cm
Ctenochelys stenopora
土龟[Cimochelys]
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:海龟;时代:白垩纪晚期;分布:欧洲
这种小龟侧看背甲很矮,未完全硬化。这个特征可在每个扩展肋条尖与边缘骨板间清楚地看见,并具有海龟类其它种的特征。此种骨板的中间列(背)有特别的龙骨。
产地 土龟是海生素食动物。
附注 由于在水中很灵活,土龟不易受到进攻,因此许多种的骨质壳已经退化了。
卷角龟[Meiolania]
目:龟鳖目;科:卷角龟科;俗名:角龟;时代:更新世;分布:澳大利亚
这种乌龟古怪的头不能缩进它的壳,既因为大也因置于颅顶上的骨质针之故。尾呈棒状并防卫得很好,能帮助保护其领土。
产地 属于杂食性的乌龟科,生活在陆地上。
附注 由于在南美白垩纪晚期时出现过个近的属,故有人认为其起源于此。
柏比格龟[Puppigerus]
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:海龟;时代:始新世;分布:欧洲
这属具有适应水生的特点:大大的眼窝和眼窝后的次颅顶以及完整的次骨板。食品店时阴止不需要的水进入。成年时,壳完全硬化,长有周边骨板的边缘,而腹甲则组成四地组构及位于中间的一块,全癌利用中线指状突出物松散地连接在一起。前肢进化成为鳍状肢。
产地 柏比格龟是一种海生龟,与其现代龟一样以海草为食的后肢不像鳍,这使其具备了在陆上更快爬行的条件。
附注 与现代海龟一析,雌龟将蛋埋在沙滩上。
Allaeochelys
始新世的一种海龟
Allopleuron
白垩纪的一种海龟
茂名龟
第三纪
长23cm
满洲龟Manchurochelys
满洲龟属目前包括三个种:满洲满洲龟(Manchuroche/yJmanchuensis)。东海满洲龟(Manchuroche如Jdonghai)和辽西满洲龟(Manchuroche/yJliaoxiensis)满洲龟的特征是头骨低平,鼻骨小,前额骨在中线相遇,颧骨未进入眼眶,方轭骨贴于方骨外侧,翼骨外突发育良好,后腭孔部分以上颌骨为边界,耳柱切迹向后方开口。其背甲低平,椎盾六边形,第三椎盾后沟与第五、六椎板间骨缝重叠,具发育的上臀板,腹甲缩小退化呈十字型,具腹甲侧窗。
Araripemys
侏罗纪的陆龟
生活於巴西
Buzzops
侏罗纪的河龟
Calcichelys
资料不祥
Catapleura
早第三纪的海龟
Chelosphargis
早第三纪的海龟
Chisternon undatum
产自美国绿河组,始新世。
Corsochelys
资料不祥
Desmatochelys
白垩纪的海龟
Echmatemys
始新纪
Eosphargis
资料不详
Ergylimus
晚始新世的陆龟
Eubaena
始新世
Glyptochelone
白垩纪的海龟
蒙古龟Mongolemys
晚白垩纪
Neusticemys
资料不详
Niolamia
始新世
Adocus
白垩纪
Notochelone
白垩纪
长1.3m
Notoemys
侏罗纪时期
Osteopygis
晚白垩纪-古新世
Peritresius
白垩纪
Plesiochelys 蛇颈龟
龟憋目(Chelonia) 白垩纪晚期,约有15目爬行动物分布于天空、陆上及水域中,新生代开始,随着哺乳动物的勃兴,终被取代而急剧衰落,只留下5目,苟延残喘,活到今日,龟憋目可算是其中比较众多的一类了。这是由于它们披盖着坚固的甲壳得以有效地掮身。此处骨质甲壳,系脊椎骨、髓棘、肋骨愈合而成背甲; 由胸骨、锁骨、形成腹甲。
龟类的甲片分外、内两层,外层角质称为盾;内层骨质称为板。憋类只有板而无盾。各盾之间由沟颖相接,而各板之间则由骨缝相连。
龟憋目可能起源于Eunotosaurus Seely(正南龟),化石发现于南非晚二叠纪。动物不大,长约20厘米。头骨性质不明,颌骨及腭部均有细齿。躯干部特化-肩部和荐部间只有9个引长的脊椎骨,8对肋骨,每块均变宽,并与前后相邻的肋条连接。但有人认为Eunotosaurus并非属于龟憋目,而应该属于杯龙目。
至于可靠的,真正的原始龟憋目化石,则应是中或晚三叠纪的海龟-原龟科(Proganochelyidae),其典型代表即Proganochelys(原颌龟)或称Traiassochelys Jaekel(三叠gui ),体大,长约60厘米,体故甲壳,各甲片的排列方式与后期的海龟类颇为相似,甲中后乌克兰几对甲片未曾发现(现代北大陆海龟中是存在的),这可能是它的后级板未下达扩大。其次,头骨的数目已下达扩大。其次,头骨的数目已减 少,颌部边缘已不见牙齿。锁骨和间锁骨均已愈全到腹甲上(尚能见其原来性质)。这些,都已显示出现代 龟的特征了。到侏罗纪晚期,真正看到龟类"现代化"的特征。
早期龟憋类除原颌龟外,还有两栖龟,广布于中生代。其中比较常见的有晚侏罗世的Plesiochelys(蛇颈龟),壳全呈圆形或心形,较厚,成年者壳相当科。有板有点凹缺。椎板狭长,且与3块臀板的第一块相接。骨桥长。
中生代晚期,从西栖龟又分化出曲颈龟类(Cryptodires), 白垩纪和新生代时十分繁荣,遍及世界各地。
我国的龟憋目化石基本上属于两栖类龟和曲颈龟类。多见于晚侏罗纪、白垩纪和第三纪。而陆龟类(Testudinidae)和盾甲化退化的Anosteria(无盾龟),在第三世时遍及从内蒙到广东各地。
Proterochersis
三叠纪时期
Protostega copei
生息年代 白亜纪後期
生息地域 海(北米)
甲长 120cm
Shweboemys
资料不详
Stupedemys
2米长
上新世
Stylemys
渐新世
Toxochelys
2米长的海龟
龟壳直径为60厘米
白垩纪
Trionyx bohemicus
绝种的鳖
???
T. capellini
???
T. foveatus
白垩纪
T. gregoria
始新世
Testudo ammon
渐新世 Oligocene
Testudo atlas
Testudo orthopygia
Uluops
Baena
长陆龟Geochelone sumierei
目:龟鳖目;科:龟鳖科;俗名:乌龟;时代:始新世—全新世;分布:欧洲、亚洲、非洲
像长陆龟这种乌龟的共同特点是完全硬化的高拱起的壳,壳起伏不平,并饰有同心斑纹。这种陆生龟的其它特点还有眼窝后面没有次骨覆盖的头颅,以及能垂直地缩回和向后缩头。
产地 与许多乌龟一样,此属生活在干燥的地区,以各种植物为食。
柏鲁西欧斯龟[Pelusios]
目:龟鳖目;科:黑水母龟科;俗名:侧颈龟;时代:更新世时期—全新世;分布:非洲
它能够将头从侧面缩回壳内,其所具有的中腹甲部分不限于下壳外缘,后带紧紧附着于下壳口,这些都是黑水母龟科的特征。第一只侧颈海龟出现于白垩纪早期的非洲,到第三纪时,它们几乎遍布全世界了。
产地 全部的黑水母龟科似乎都地杂食品店动物。现存的种仅限于非洲和南美陆。
Porthochelys laticeps
Colossochelys atlas
生息年代 第三纪後期
全长 240cm
其他古海龟化石:
Allopleuron hoffmani
Glyptochelone suyckerbuykii
Platychelone emarginata
(本文为化石网论坛精华帖,由网友东方美佳臣提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-29
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三叠纪海洋巨无霸——秀尼鱼龙属和喜马拉雅鱼龙属
秀尼鱼龙属的简介 (SHONISAURUS POPULARIS 1976),Nevada,2 165ndash2 28西卡尼秀尼鱼龙——SHONISAURUS SIKANNIENSIS (bIO-ONE 2004),加拿大,2 036ndash2 165亿年前喜马拉雅藏鱼龙——HIMALAYASUR
秀尼鱼龙属的简介 (SHONISAURUS POPULARIS 1976),Nevada,2.165–2.28
西卡尼秀尼鱼龙——SHONISAURUS SIKANNIENSIS (bIO-ONE 2004),加拿大,2.036–2.165亿年前
喜马拉雅藏鱼龙——HIMALAYASURUS TIBETENSIS (DONG 1972),西藏,2.036–2.165亿年前
秀尼鱼龙属的特点
1-前颌骨末端大弧度略为凹入(concave),角度较钝,较宽,上面比下面要长(下面更加凹入,“侧面反梯形”)
2-鼻孔和鼻腔骨(nasal bone)不接触
3-枕基骨(basioccupital)部位宽大
4-枕骨前端(basioccupital condyle)大弧度略为凹入
5-牙齿有两排,新牙齿长在旧牙齿洞的旁边的洞,接着长出一部分了以后再迁移把旧牙齿挤掉,而不是直接从旧牙齿同一个洞里面长出
6-牙齿横切面边缘光滑,没有波纹形状
7-牙齿和那个切面是圆形
8-末端牙齿齿冠椎形
9-没有牙沟
10-牙齿较稳固
11-肩胛骨前部呈现鱼鳍型
12-肩胛骨blade shaft存在,但是很短
13-scauplar axis和glenoid facet之间的角度呈60度
14-coracoid facet比glenoid facet等大或者略小
15-肱骨末端facet,尺骨facet小于桡骨facet
16-肱骨前端榫头部位完整
17-不算榫头突起部分,剩余肱骨呈现正方形
18-肱骨前端和末端不算榫头部分的宽度相等
19-肱骨上面没有凸起的ridge
20-肱骨和sesamoid几乎全没接触
21-桡骨peripheral shaft消失
22-桡骨contiguous shaft大幅度退化,大部分消失
23-桡骨宽度大于长度,不过有一个体长度大于宽度,可能是挤压后的结果
24-尺骨peripheral shaft消失
25-尺骨contiguous shaft几乎完整保留
26-桡骨大小远大于尺骨
27-桡骨前端凸起不纯在
28-mannual centralia absent, manual antyerior sesamoid absent, only one extra anterior digit
29-前鳍比后鳍长,但是没有后鳍的两倍
30-IIiac blade 板块状
31-pubis obturator foramen mostly in pubis but open on one side
32-Ischium和pubis的接连点没有完全融合
33-pubis板块状
34-Ischium和pubis长度相等,或者Ischium稍微长些
35-Ischium板块状
36-胫骨和腓骨接触紧密
37-胫骨宽度大于长度
38-胫骨contiguous shaft几乎完整保留
38-胫骨peripheral shaft几乎完整保留
39-腓骨距离股骨较远
40-骶骨前椎骨数量大于等于55
41-后段脊椎骨柱部分平圆形
42-尾中段后的尾椎骨柱部分高度逐渐减低(越后面越低)
43-没有后部腹排肋助(gastralia)
1976年美国在nevada州发现了通俗秀尼鱼龙;而在最近10年里面加拿大地区出土很多非常大的鱼龙科化石,绝大部分的化石都没有被研究,展示被储藏起来,1997-2000年最重要的研究/挖掘成果是平克山地区出土的大型鱼龙,最初认为是西卡尼秀尼鱼龙,现在已经改成西卡尼萨斯特鱼龙了,标本编号TMP.94.378.2,推测长度至少21米,尽管一些其他地方有更大的零碎化石(不是平克山,也未必是秀尼鱼龙属,所以把那些零碎叫平克山大鱼龙是不正确的)
发现地点,加拿大西北部
化石的保存程度:包括4米的脊椎骨,部分骨盆和后肢被河水冲走,但是留下的痕迹,当然1米的尾巴部分完全被冲刷掉了,当时测量挖掘遗迹的时候推测长度21米,这个和挖掘出来以后的推测长度相等,不过21米一概是略略的低估了,因为1米的尾巴不见了,所以要加回去,至于所谓的脊椎骨被扭曲导致长度增加可以和动物或者的时候会更舒展所抵消,所以22米也是合理的推测。23米可能就过大了一些。
头骨:保存部分1.5米,最初按秀尼鱼龙属,推测全长3米,归属萨斯特鱼龙以后估测2米
目前一共发现了45块脊椎骨+颈椎骨和37块尾椎骨,推测一共有65-70块颈椎骨+脊椎骨,西卡尼秀尼鱼龙的颈椎骨相对通俗秀尼鱼龙和喜马拉雅藏鱼龙的更长,更高(在等宽情况下),肋骨部分,V-17(第17块骶骨前椎骨)的肋骨长度144cm,V-30的肋骨长度推测190厘米,有腹排肋助,但是保存的不理想,无法准确的判断分布
肩胛骨的形状和通俗秀尼鱼龙有明显的不同
21米的西卡尼秀尼鱼龙化石TMP.94.378.2是没有牙齿的,不论是在头骨残存部分还是一些四散的齿骨和前颌骨残片都没有发现牙床,而只有一些很小的秀尼鱼龙标本如TMP.98.75.9(头骨长度略不到1米),才有很小的牙齿(牙根宽度1.5~2厘米),同样在柏林和Nevada博物馆的通俗秀尼鱼龙的大个体也没有牙齿;只有一个小个体发现了很小的牙(根部0.8~1.2厘米),成年的通俗秀尼鱼龙没有牙齿,但是小个体/亚成年有牙齿。
21米的西卡尼秀尼鱼龙是成年个体,根本没有牙齿,不是亚成年,就目前的情况看西卡尼秀尼鱼龙相当的瘦
粗壮程度可能在巢湖龙(Chaohusaurus)和杯椎鱼龙(cymbospondylus)之间,虽然按1.9米的肋骨是比cymbospondylus瘦,但是V30不一定是最长的,西卡尼可能有更多的肋骨,V-30其实是比较靠前面的,实际或许是30~40这一段最长,或者肋骨保存部完整。
按照21~22米的长度,这个粗壮程度给出大约40000~50000kg之间。
喜马拉雅藏鱼龙,1972年发现,最初被认为和萨斯特鱼龙比较接近,1990年后重新分类,认为和秀尼鱼龙属最接近(PS:假设和秀尼鱼龙是同属,那么喜马拉雅鱼龙这个学名会代替秀尼鱼龙属),不过在头骨后部分没有被完全发现之前不好下定轮。
喜马拉雅藏鱼龙也只有一个标本,IVVP V4003,非常的大,肯定超过15米,最大可以达到16.4米左右
此外西卡尼秀尼鱼龙的肱骨长度是54.5cm,通俗秀尼鱼龙BISP-1的长度是43.5mm,桡骨的长度也是西卡尼秀尼鱼龙更大些,却没有大出10%(身长大出~40%),明显是西卡尼颈椎骨(V3-V10这部分)这最长,最高,宽度却和喜马拉雅藏鱼龙差不多。
侏罗纪早期的鱼龙对比白垩纪时期就没有那么繁盛了
分布地区也少了,基本上集中在特提斯海,巨型个体消失了,取而代之的一般2~8米的个体了,不过也不是没有大的,比如泰曼鱼龙就可能达到12米。
V21保存长度推测1.76米,V20保存长度2.129米,估计完整长度2.4米吧。还有就是V-22-29之间的几根肋骨都可能超过2米,研究化石的学者计算肋骨长度的时候只用了“保存了肋骨的末端头部”的那些几根,一共符合则标准的肋骨也就4根而已,那4根里面最长的推测1.9米,但是其实就这个也可能更长,我量的是1.95米,更后面的那些也许也能达到2米左右呢。
这些鱼龙死了以后被沉积物和海流带动到的另外一个地方,体型最大的有15米。
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2022-11-29
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欧亚大陆的剑齿虎,锯齿虎,巨颏虎
剑齿虎(Machairodus)是非常大的一类剑齿虎亚科的动物,欧亚大陆的剑齿虎按照时代,头骨化石特征,大体上可以分成三个亚属Machairodus,Neomachairodus和Amphimachairodus。Machairodus亚属一般就是那些Vallesian
剑齿虎(Machairodus)是非常大的一类剑齿虎亚科的动物,欧亚大陆的剑齿虎按照时代,头骨化石特征,大体上可以分成三个亚属Machairodus,Neomachairodus和Amphimachairodus。Machairodus亚属一般就是那些Vallesian期的动物,比如说最具有代表性的M。aphanistus,而Neomachairodus亚属则是那些非常晚的Vallesian期到早Turolian期的种类,比如说M。romeri和M。 copei。而Amphimachairodus亚属则是在Turolian期的相对较晚的,比如说巨型剑齿虎,或者我国的巴氏剑齿虎等等,都是这个亚属。另外,还曾经有个称为"Miomachairodus"的亚属,应该只是Machairodus亚属的同义词
最后来介绍一下巨颏虎(Megantereon),巨颏虎是体型中等大的猫科动物,大概体型介于豹子和美洲虎之间。巨颏虎是刃齿虎族,有着细而长的匕首状上犬齿。 巨颏虎的牙齿均无锯齿。门齿小,P3双根,冠长不短于P4的三分之一。P4原尖较大,有单独的根,但在颊侧无第四根。后附尖与前尖大体等长,p4长不小于m1的四分之三。四肢骨比较粗短,但比刃齿虎(Smilodon)细长。 Megantereon旧译作"巨剑齿虎",但是它的体型根本一点也不算巨大。而且脑袋相对于身体,也算不上巨大。实际上,Megantereon这个词是希腊文巨大下颏的错误拼写(正确的拼写应该是Meganthereon)。但是,Megantereon作为一个属名的原始拼法,应该就是正确的属名。
下面咱们先来介绍Machairodus aphanistus。这种剑齿虎相对较小,肩高大约1米左右,体重大约100-220公斤。和现代的老虎和狮子差不多大小。后肢较发达,擅长跳跃。在剑齿虎属中,结构相对较原始。
Machairodus aphanistus的模式标本发现于德国晚中新世的Eppelsheim,是一段带有p3,p4,m1的右下颌,标本号HLMD Din 1132。虽然以前就有很多牙齿被发现,但最近在西班牙的Batallones发现的多个完整的头骨才使得我们对它有了更清晰的认识。
从头骨结构来说,这种剑齿虎鼻骨较细长,后端窄于前端,后缘呈弧形,额骨深入鼻骨和上颌骨的前突宽大而长,乳突较小,其前端位于内鼓骨前端之后,副枕突仍然较大,其末端伸至乳突之下,下颌冠突仍然很长大,其长约与p4+m1之长相等,冠状突斜向后上方,其后端伸达关节髁之上或之后。P3舌侧后半部向内明显凸出,P4的原尖很大,冠部仍呈锥形,使P4的宽大于其长的一半。下门齿小而排成一直列。下犬齿大,下犬齿与下前臼齿之间的距离较小,p3的主尖大概和p4的主尖几乎一样大。下裂齿的下后尖和下跟座发育很好。下原尖比下前尖要大得多。总的来说,Machairodus aphanistus是相对较原始的剑齿虎属动物。它很可能是后来的巨型剑齿虎(M。 giganteus)的祖先。
接下来来说巨型剑齿虎
巨型剑齿虎(Machairodus giganteus)的头骨材料在欧洲很少被发现,直到最近,才在土耳其的Kemiklitepe地区发现了个几乎完整的头骨。它的颧弓较大,颧弓的弯曲程度也较大。颞骨关节面要比牙槽线高得多。乳突中等大。上犬齿厚实,P3较长而且后端加宽,P4较薄而且上原尖简化。下p3,p4都比较长。它比Machairodus aphanistus更加进化。与我国的材料相比,土耳其的巨型剑齿虎没有P2,其P4和p3,p4也没有很多多余的小尖。
但是,Anton等人还是倾向于把我国Turolian期的剑齿虎归类到Machairodus giganteus。毕竟P2是退化中的牙齿,其大小和位置未必能说明分类归属。而且根据我国Turolian期的剑齿虎推断,巨型剑齿虎(Machairodus giganteus)比现代的狮子和老虎还要大一些,肩高有1。1-1。2米,嘴巴也可以张到90度的大小,是非常可怕的掠食者。
下面再来看看我国的剑齿虎的材料。我国的剑齿虎属,被国内广泛承认的,也就是巴氏剑齿虎和丁氏剑齿虎。其实这两个种曾经错误的被归类为Epimachairodus了。
Zdansky先生当初建立巴氏种时的材料很少。最好的一个材料是一只幼年的剑齿虎的头骨。但它在修复的过程中,出现过偏差,头骨后部和前部之间有石膏粘接的痕迹。其后颏孔很小,p3没有前附属小尖,p4的前,后附尖相对于主尖都较小。而且没有前附属小尖。m1的下后尖-下根座隆起与下原尖后缘呈逐渐过渡,而没有分隔沟。总体来说,巴氏剑齿虎的上犬齿很宽,前后都有锯齿。P2很小。P3长。P4有微弱的第二尖。但有明显的内齿根和前附尖。前面的附尖清楚。后关节突很短,下颌联合部很高,但颏突很小,或不发育。巴氏剑齿虎也有一些大的头骨材料,根据2001年兰州大学学报自然科学版,它的脑袋可以达到41厘米。还有这个和政的头骨,也很大。
丁氏剑齿虎建种的特征是上犬齿前缘没有锯齿,仅在后缘有。下颌上两个颏孔都很大,差不多大小,p3具前附尖,整个牙齿斜向前下方,而且和p4之间有齿隙。p4的前附尖大而高。但是,剑齿虎上犬齿前缘的锯齿也可能是磨光的。邱占祥等人倾向于丁氏剑齿虎是恐剑齿虎的晚出同物异名。关于恐剑齿虎的定义,可以参考邱占祥等人的描述。
继续,恐剑齿虎的化石
剑齿虎属有些非常巨大的材料,比如说这个西班牙瓦伦西亚 (Valencia)Venta del Moro遗址的巨型剑齿虎,其下颌全长在300MM之上,头骨长度肯定会在40厘米以上。
还有这个乍得的Machairodus kabir的肱骨的残段,它的肱骨末稍最宽有107MM。而剑齿虎属应该是和豹属差不多胖,或者略瘦些的。按照狮子,老虎,巨型剑齿虎,还有锯齿虎的肱骨末稍最宽宽度与肱骨长度的比例来说,它的肱骨长度应该有403-456MM。至少也应该在40厘米以上了。这已经超过了拟狮与毁灭刃齿虎的肱骨长度。
接下来,我们来看锯齿虎Homotherium。锯齿虎是中至大型的剑齿虎类动物,大概和狮子差不多大,或者比狮子小一点。锯齿虎也是剑齿虎族,它和剑齿虎一样,拥有宽而短的上犬齿。在上犬齿方面,剑齿虎和锯齿虎的区别很细微。就是锯齿虎的上犬齿前后长度向下收缩较快,
锯齿虎的门齿,犬齿,P4,p4,m1的齿缘在未磨耗时有锯齿。门齿大,上门齿两侧基部有小尖。无P2,P3退缩,单根,冠长短于P4的三分之一。P4的原尖高度退化,有根或无根,常有第四根(外中根),后附尖长于前尖。p3高度退化。p4长小于m1的四分之三。p3和p4间在后期类型中有齿隙。m1在后期类型中变薄。下前尖和下原尖等大,跟座很小。四肢骨比较细长。
锯齿虎属是Fabrini在1890年提出的。标本是产自意大利的一个头骨的前半部和下颌。这件标本尺寸较大,上犬齿前缘无锯齿,p3非常小,而且远离p4。后来又有人建立了Epimachairodus属,并把那些锯齿虎的材料归入这个属里,但是后来证明,Epimachairodus属的那些材料,实际上就是Homotherium。而Homotherium作为属名,有优先权。 锯齿虎属里,有个Dinobastis的亚属。根据体型比较小,上犬齿较弯较短等特征,把时代较晚的三个种Homotherium ultimum,Homotherium latidens,Homotherium serum这三个种归入了Dinobastis亚属。但是,我也见过一些北美锯齿虎超过30厘米的头骨,阔齿锯齿虎也有些比较大的材料,所以对这个亚属的建立,其实是有些争议的。
欧亚大陆最晚的锯齿虎的记录,就是Homotherium latidens,是晚更新世的西北欧。大约两万多年前。
Homotherium latidens这个种,人们目前的了解其实不是很清楚。这个种是Owen在1846年建立的。当时建种时的标本仅仅是一个犬齿和几个门齿而已。同样,欧洲另一种比较少见的锯齿虎H。 moravicum的材料也更多是孤立的牙齿,以及一些碎片而已。Ponds Moya` and Moya` Sola` 在1992年就提出,其实欧洲只有一种锯齿虎,H。 nestianum, H。 latidens,H。 moravicum 和H。 crenatidens其实是同一种动物。当然这个结论没有被肯定。
Turner和Anton在他们的一些文章里,就把H。 crenatidens的化石当作是H。 latidens来论述。例如法国Seneze的一个几乎完整的Homotherium crenatidens的骨架,Turner和Anton在描述Homotherium latidens生态与行为的时候,就是把这个骨架当作了阔齿锯齿虎。既然Homotherium latidens和Homotherium crenatidens之间的关系是如此难以区分,那么,把它们分到不同的亚属,也就是Dinobastis亚属的建立就更让人难以理解了。
而Homotherium crenatidens的性质也一样让人觉得模糊。它甚至没有正型标本。建种时的标本是两枚上犬齿,两个下牙床和一些单个的牙齿。并且根据一个模型记述了一个头骨的前半部。但也有人说它实际上和最大的锯齿虎Homotherium nestianum是同物异名。Homotherium nestianum与Homotherium crenatidens之间的不同点主要是Homotherium nestianum个体较大,上犬齿前缘没有锯齿,p3远离p4,且p4小。但是呢,Homotherium crenatidens的大小变异范围非常大,有些大的已经不比Homotherium nestianum小。而有些小的也和典型的Homotherium latidens差不多。所以这三个种在体型上其实不容易区分。而上犬齿前缘没有锯齿,也可能是磨耗造成的(这个在前文的剑齿虎部分提到过)。p3是退化中的牙齿,其大小和位置变化很大是正常的。而所谓p4之小很可能是不当修复造成的。但是,也发现了些明显是其中一种,而和另外一种不同的化石。所以说,欧洲的这几种锯齿虎H。 nestianum, H。 latidens,H。 moravicum 和H。 crenatidens之间的关系,还是要有进一步的证据才能确定下来。
再来说一下我国的最后锯齿虎Homotherium ultimum,这个种的个子比较小,大约和现代的美洲虎差不多大,生活在中更新世比较晚的时期。这个种是德日进在1936年描述的。材料为一个较为完整的头骨,具有门齿,左上裂齿,下颌骨的大部,左下裂齿。最后锯齿虎的特征是上裂齿没有原尖,P3显著的缩小。但这些也可能是修复不当造成的。Ficcarelli曾认为Homotherium ultimum是Homotherium latidens的同物异名,但没有得到大家承认。 除此之外的欧亚大陆的锯齿虎,还有高加索的Homotherim davitasvlii。塔吉克斯坦的H。 teilhardipiveteaui等等。
关于锯齿虎的大小,应该是除了最后锯齿虎(Homotherium ultimum)以外,别的都可以长到和狮子差不多大小或者稍微小一点而已。肩高比狮子略高,大约1。1米,但比狮子瘦(雄狮肩高1-1。1米,雌狮约0。9米)。生态和习性方面,以前讲的比较多了,可以去看旧贴。
最后来介绍一下巨颏虎(Megantereon),巨颏虎是体型中等大的猫科动物,大概体型介于豹子和美洲虎之间。巨颏虎是刃齿虎族,有着细而长的匕首状上犬齿。 巨颏虎的牙齿均无锯齿。门齿小,P3双根,冠长不短于P4的三分之一。P4原尖较大,有单独的根,但在颊侧无第四根。后附尖与前尖大体等长,p4长不小于m1的四分之三。四肢骨比较粗短,但比刃齿虎(Smilodon)细长。 Megantereon旧译作"巨剑齿虎",但是它的体型根本一点也不算巨大。而且脑袋相对于身体,也算不上巨大。实际上,Megantereon这个词是希腊文巨大下颏的错误拼写(正确的拼写应该是Meganthereon)。但是,Megantereon作为一个属名的原始拼法,应该就是正确的属名。
巨颏虎Megantereon在欧亚大陆有着非常广泛的分布。咱们先从欧洲的说起
Megantereon whitei是Broom在1937年依据南非Schurveburg 的一个残破下颌建立的。这个种在欧亚大陆主要分布在欧洲很偏南的地区。它的特征是个体非常小,而且前臼齿,尤其是p3,极其退化。
Turner等人认为Megantereon whitei实际上就是M。 cultridens的同物异名。所谓的非常小,只是由于性别不同所产生的误差。而p3是退化中的牙齿,很难根据其大小来鉴定种。但是,后来Palmquist等人分析了雌雄两性的狮子,雌雄两性的豹子,与两种巨颏虎之间的差异,断定Megantereon whitei并不是雌性的M。 cultridens。而且对巨颏虎的头骨的功能学的研究表示,巨颏虎的p3在咬合的过程中,是有一定的功能的。这样一来,Megantereon whitei与Megantereon cultridens的差异就非常明显了。应该是一个独立的种,甚至代表了一个演化的支系。
说起Megantereon cultridens,就不得不提法国Seneze的一个几乎完整的巨颏虎的骨架。这可能是保存最好的巨颏虎了。它的肩高超过0。7米,比豹子要大一些(豹的肩高0。6-0。7米)。Seneze的Megantereon cultridens的下颌颏突非常巨大。与之相应的,下门齿和下犬齿的位置就要抬升很多。p3具有前附尖,而P4的前附尖很大,但没有前前附尖。下裂齿下前尖的后侧嵴与下原尖的前侧嵴之间所形成的夹角较大。
关于Megantereon megantereon这个属,刘金毅先生对比ST-VALLIER的材料Megantereon megantereon和SENEZE的材料Megantereon cultridens后,对二者的区别有着比较深入的论述。但我感觉其论述并不全面。比如说第五条区别,ST-VALLIER的材料前臼齿未明显退化,P3约占上裂齿长度的59%,p4约占下裂齿长度的95%。而SENEZE的材料前臼齿略退化,P3约占上裂齿长度的48%,p4约占下裂齿长度的84%。 但是呢,ST-VALLIER的巨颏虎材料QSN-145的P3长15MM,P4长29。8MM。P3就大约是上裂齿长度的50%左右。就与刘先生提到的SENEZE的数据比较接近了。再看法国Les Etouaires的巨颏虎材料,有一个下颌的p4长17。1MM,而下裂齿长18。3MM。p4大约是下裂齿长度的93%-94%。这个数据与刘先生提到的ST-VALLIER的Megantereon megantereon很接近,但是Les Etouaires的一个头骨的P3是15。1MM,而P4是29。3MM。P3大约是上裂齿的51%-52%。这就又与刘先生提到的SENEZE的材料Megantereon cultridens更接近了。 所以我觉得这一条并不能作为区别两种巨颏虎的特征。
当然,SENEZE的M。 cultridens下颌颏突巨大,下门齿和下犬齿着生位置强烈向上抬升,下颌前端因此显得特别粗大。这个特征还是足以和ST-VALLIER的材料相区分的。St-Vallier的巨颏虎的P4有前前附尖,SENEZE的巨颏虎没有。另一方面,St-Vallier的巨颏虎的下裂齿无根座,而SENEZE的巨颏虎的下裂齿有退化的根座。所以二者谁也不是谁的祖先,也确实如刘金毅先生所说,它们二者之间的差别比Homotherium crenatidens和H。 nestianum的种间差异还要显著。但是我觉得这样未必能说明它们代表了巨颏虎进化过程中的两个分支。毕竟Homotherium crenatidens和H。 nestianum也不能算是锯齿虎进化过程中的两个分支吧。
接下来来说说亚洲的巨颏虎,说到亚洲的巨颏虎,就不得不提印度的Megantereon falconeri。这是最大的巨颏虎了,大小不会比美洲虎小。生存时代大约是晚上新世。它曾经被当作锯齿虎而被归入锯齿虎属。目前这种巨颏虎主要有两个标本,一件是都柏林博物馆的第49号下颌,另一件是大英博物馆的一个头骨。当然它们不是锯齿虎了。这两件标本都表示该动物下颌有突出的颏叶,头骨的乳突和关节突强烈下伸。这都是巨颏虎的特征。
最后来说下我国的材料。我国的巨颏虎主要是意外巨颏虎,泥河湾巨颏虎和蓝田巨颏虎。意外巨颏虎Megantereon inexpectatus是其中最特殊的一种。它的上裂齿原尖强烈退缩,这在巨颏虎中是独一无二的,而且时代也最晚。
对于泥河湾巨颏虎M。 nihowanensis 呢,其实很多人认为它是M。cultridens。与M。 cultridens相比,泥河湾巨颏虎的主要区别是下颌颏叶和颏孔较小,P3和p3小,附尖清楚,P3斜置。p3的双根愈合,P4原尖较小,c-p3的齿隙相对较长。
关于陕西蓝田公王岭的蓝田巨颏虎M。 lantianensis 的性质就更不清楚了。它的下颌颏叶很宽大,使得联合部也很高,c-p3的齿隙也相对较长,其p3和p4相对较小,而下裂齿相对比较大。蓝田巨颏虎的化石其实有可能是意外巨颏虎的下颌。蓝田巨颏虎建种时指出它与意外巨颏虎的不同之处在于:
1,意外巨颏虎的上犬齿要大16%左右。
2,蓝田巨颏虎的下裂齿长23毫米,而意外巨颏虎的上裂齿长35毫米,二者大小差距大。
3,蓝田巨颏虎的下裂齿前叶占全长的三分之一,而下裂齿后叶占全长的三分之二。而意外巨颏虎的上裂齿的第二叶和第三叶差不多长,二者咬不到一块去。
但是在材料很少的情况下,大小的些微的差异恐怕不能肯定是能够建立新种的特征。而且下裂齿的大小大约是上裂齿的70%左右,对猫科来说,是在变异范围内的。所以蓝田巨颏虎的性质需要进一步的证据才能得到证明。
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2022-11-29
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古中华虎简单介绍
古中华虎的正型标本产自河南省渑池兰沟,现存于瑞典乌普萨拉古生物学博物馆,它是一个保存很完整的年青的古中华虎的头骨,是Zdansky发现的,在豹属内的地位有不小的争议。Hemmer认为它很可能是虎的祖先,拥有很多古中华虎的正型标本产自河南省渑池兰沟,现存于瑞典乌普萨拉古生物学博物馆,它是一个保存很完整的年青的古中华虎的头骨,是Zdansky发现的,在豹属内的地位有不小的争议。Hemmer认为它很可能是虎的祖先,拥有很多老虎的特征,同时又有一些美洲豹的特征。Kurten等人认为古中华虎很可能是美洲豹类.P. Christiansen在2008年就又有发文指出古中华虎不是老虎,但是也许接近老虎支系的基础。
这个就是正型标本.Hemmer推测古中华虎的正型标本的体重大小为70-80公斤。
除了正型标本外,还有在甘肃龙担发现的标本IVPP V13538是一个中年个体的吻部的上裂齿前尖以前的部分,这个标本的大小比正型标本稍小一点,邱占祥先生对它有很详细的论述。
除此之外,陕西蓝田早更新世的地层中也发现了古中华虎,但我看这个化石图,觉得不像豹属的。
这个产自山西榆社,是一个几乎完整的下颌,被命名为Panthera sp.年代相当早,在大小上也和古中华虎比较接近。但是,当地除了发现有豹属外,还有一些后猫的化石,而二者在结构上是非常类似的.所以我觉得有点悬。
除此之外,日本也很可能有古中华虎存在,以前还有说法指出日本的古中华虎一直生活到了晚更新世,但是材料很碎,而且时间是晚更新世的话,就很可能是豹子。
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2022-11-29
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教大家辨认狮,虎,无鬃狮的头骨
首先,所有豹属动物的头骨按比例来说都是非常类似的 而主要以大小和生存的时间,地点作为区别 而狮,虎,无鬃狮的头骨全长都可以超过30厘米,普遍大于豹和美洲虎类 其大小较类似 所以有必要说明它们的区别 首先是学名首先,所有豹属动物的头骨按比例来说都是非常类似的.而主要以大小和生存的时间,地点作为区别.
而狮,虎,无鬃狮的头骨全长都可以超过30厘米,普遍大于豹和美洲虎类.其大小较类似.所以有必要说明它们的区别.
首先是学名
狮 Panthera leo
残暴狮 Panthera leo atrox
洞狮 Panthera leo spelaea
美洲虎 Panthera onca
虎 Panthera tigris
虎和狮的头骨是非常类似的.主要区别就是虎的面颅比例更短而脑颅比例更长,嘴更宽,而且鼻骨的延伸超过上颌骨的最后端.狮子正好相反
可以看这个图,上面是狮,下面是虎,虎的脸短,脑颅长,而且嘴更宽.鼻骨更向后延
再看这个图,上面是狮,下面是虎,可以看出来,虎的鼻骨延伸明显超过上颌骨的最后端.而狮没这个特征.
再看这个图,是很明显的.左边是虎,右边是狮.老虎是脸短,脑子稍大,嘴宽.狮子是脸长,脑子稍小,嘴窄.
侧面观,老虎的嘴更宽导致犬齿更大,脑袋后面的矢状嵴也稍微向上翘.而且下颌底下比较平略凹,而狮子是有些凸型的.
但是下颌的特征用来鉴定其实也不保证准确.比如说这图上的B和D就是像虎的狮子和像狮的老虎.
A是标准的狮子,C是标准的老虎.可以看出来,不管下颌形态什么样,按比例的犬齿的大小才是鉴定狮虎下颌的主要特征.C和D的下犬齿按比例来说,下犬齿除以下颌长度,要明显大于A和B
狮虎头骨的正面观.上面是狮,下面是虎.
主要区别也就是虎的鼻孔明显更窄,不到上犬齿.
再看一下残暴狮.
A是老虎,B是美洲虎,C是狮子,D是残暴狮.
可以看出来,四个头骨里,老虎和美洲虎是短宽的嘴,狮子和残暴狮是相对细长的嘴.
四个头骨里,只有老虎的鼻骨延伸超过了上颌骨最后端
从头骨大小来说,残暴狮明显最大,狮虎大小相当,狮稍微大一点.美洲虎明显最小.
正面观,
A是狮子,B是残暴狮,C是老虎,D是美洲虎.
按比例来说,狮和残暴狮的鼻孔明显更宽,而虎就要窄一些了.
从上犬齿看,按比例来说,老虎的明显很长,而美洲虎的明显很宽.
下颌对比,A是狮子,B是老虎,C是美洲虎,D和E是残暴狮.
狮子的下颌基缘往外凸,老虎的比较平略凹.残暴狮从下颌看,更接近于老虎的特征.
残暴狮的头骨和素描图
接下来是洞狮.
这个是洞狮正模的图,都发过好几次了.洞狮,残暴狮,现代狮都是面颅比例更长,脑颅比例更短,而且鼻骨延伸不超过上颌骨最后端.这是它们作为狮类,区别于虎的重要特征.
不过我觉得洞狮的头骨与虎有点类似,就是嘴按比例来说比较短.
一个巨大的洞狮头骨,我怀疑比例尺是错误的.否则这头骨就有50厘米长了
但是嘴短的特征仍然还是有.鼻骨延伸也没超过上颌骨最后端.
洞狮头骨素描和复原图.洞狮的头骨比残暴狮稍小.而且据说P3比残暴狮少了一个齿根,枕部也有所不同.
接下来粗略的说一下史前的老虎亚种.
古中华虎咱们就不说了.
P.t. oxygnatha据说生活在166万年前的Sangiran和Kedung Brubus等地的岛屿虎.真实性质还不明确.
P.t. trinilensis生活在130万年前到70万年前的爪哇.拥有加宽的下p4.值得一提的是,Punung和Ngangdong的巨大的老虎,未必是这个亚种里的.
P.t. acutidens生活在北京周口店的小型老虎.好多史前的大陆虎也要进这个种.但是它的模式标本不明,所以可能是个无效名
再补充个狮类的系统树吧.
黄色的是洞狮,红色的是白令狮,蓝色的是残暴狮.绿色的是有鬃狮.
可以看出来,狮子最开始是分成有鬃狮和无鬃狮两支.而后,无鬃狮又分成洞狮和残暴狮两支.而白令狮其实就是洞狮
豹属的一个树.雪豹和老虎最近.狮子和豹最近,其次是美洲虎.这样看来,雪豹确实应该是豹属了
大家可以来实际实践一下区别老虎和狮子的头骨
比如说这个图,左边那个头骨的鼻孔宽度是要小于两个上犬齿内侧之间的距离的.而且鼻骨非常长,很向后延伸,那么它就很可能是虎.右面那个的鼻孔宽度大于两个上犬齿内侧的距离,而且鼻骨相对较短.所以很可能是狮
PS:补充张现代有鬃狮亚种的distribution。
还有一张运用最大概似法(Maximum likelihood)得出的Panthera发展史。可以看到洞狮与其他狮亚种之间的关系,也暗示了豹和狮是Panthera属里最晚分化的种。
菲律宾巴拉望岛北部发现更新世老虎化石是不是P.t. trinilensis?
巴拉望岛的这个老虎.可能是通过对比老虎,豹子,云豹等动物,通过大小鉴定为虎.
是的.这个是地图,而且婆罗州当时也有老虎.
For example, the tiger is represented by just two sub-adult canines and one piece of metacarpal in more than 10,500 identifiable bone fragments from the Niah Caves in Borneo (Hooijer, 1963; Medway,1977; Piper et al., 2007), and a singular navicular from a large Terminal Pleistocene and Early Holocene vertebrate assemblage from Madai Cave in Sabah, north Borneo (Harrison, 1998).
发个海南的老虎给大家看
(本文为化石网论坛精华帖,由网友金闪闪的英雄王提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-28
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东西部恐鳄和白垩纪同时期的巨型肉食动物的关系
-褶皱恐鳄和东方霸王龙超科的关系-格兰德恐鳄和海切尔恐鳄和西部霸王龙科-阿尔伯塔龙亚科和霸王龙亚科的关系-格兰德恐鳄和海切尔恐鳄和海王龙科的关系恐鳄的年代分布大部分恐鳄的分布限制于Campanian 而Peedee
-褶皱恐鳄和东方霸王龙超科的关系
-格兰德恐鳄和海切尔恐鳄和西部霸王龙科-阿尔伯塔龙亚科和霸王龙亚科的关系
-格兰德恐鳄和海切尔恐鳄和海王龙科的关系
恐鳄的年代分布
大部分恐鳄的分布限制于Campanian.而Peedee formation和Black Creek 白垩纪末期据说这恐鳄,但是现在看来实际上应该都是另外一种生态地位接近现代恒河长吻食鱼鳄的7-8米的大型鳄鱼Thoracosaurus neocesariensis
这样恐鳄和霸王龙属的分布不重叠
西部大型种恐鳄的平均大小,一般来说成年恐鳄的体型平均大小,应该是40-50岁,那么对应大概7.5~8.5米,这个大小已经超过了现代最大的湾鳄,但是并没有说是大部分成年格兰德/海切尔恐鳄11-12米,12米的恐鳄估计要90岁,凤毛麟角,目前只有奥斯丁研究机构的手上有一块巨大的无编号脊椎骨残片可能到12米
11-12米的海切尔恐鳄正模和11米的AMNH 3073都是至少70岁以上的老年个体了
上图蒙大拿和德州的西部恐鳄
德州的恐鳄一开始长得更快,蒙大拿的恐鳄则是后来居上;下图
体重年龄表格
下面是年龄对应体重(kg);公式(0.00000465)*(体长厘米)^3
Age
TX
MT
3
12.7596
2.3808
5
37.2
8.0352
10
235.53645
72.65625
15
616.82715
297.6
20
884.008594
547.0679
25
1055.46165
884.0086
30
1277.00625
1398.548
35
1678.3902
1961.719
40
2081.79163
2380.8
45
2471.20065
2471.201
50
2855.68125
2855.681
比较现代鳄鱼的生长以后可以发现恐鳄比现代鳄鱼大并不是完全因为长的快,而是体成熟晚,其实小时候恐鳄的增长数度比现代鳄鱼慢,尤其是蒙大拿的种群大概10岁以后才开始反超,相比之下一头惧龙10岁就可以到达900kg,霸王龙14岁就可以达到6-7吨左右
格兰德恐鳄是最大的12米,同样东部的褶皱恐鳄也是最大最老的8米出头,一般的推测6-8米左右
褶皱恐鳄(下图是褶皱恐鳄最大脊椎骨,大概对应8米的个体)
下面阿拉巴马这个头骨也有大概7-8米之间的大小
现在再看一下北美的地图和动物
和恐鳄接触的恐龙有
-西部-埃尔伯塔龙属
-东部-巴伐契亚龙属
东部的褶皱恐鳄有一个确切袭击并且吃掉一头兽脚亚目的纪录(也是恐鳄属攻击兽脚亚目的唯一纪录)
被攻击对象推测长度4.2~5米,体重300~400kg;当时没有命名,现在应该是巴伐契亚龙,推测攻击恐龙的鳄鱼大概要1300~1800kg;是恐龙的4倍以上
巴伐契亚龙
巴伐契亚龙分布在阿拉巴马,Mooreville formation,看前面的恐鳄分布表格,巴伐契亚龙和褶皱恐鳄是重叠的,巴伐契亚龙RMM 6670按图上大概是接近6米,大概700kg左右,但是根据1999年Car论文里面的推测,这个头巴伐契亚龙只是亚成年/幼年个体,那么这么推测成年个体大概至少要7.8米左右,而且根据较小的兽脚亚目个体差异较小,巴伐契亚龙平均大小估计很可能比东部褶皱恐鳄平均大一些,大概要8米近2吨,最大个体体重猜测应该差不多大。大卫·史威墨提出恐鳄比东部兽脚类大得多的说法因该不成立。其实恰恰相反,按鳄鱼生长数度较慢,巴伐契亚龙种群平均应该要大些;恐鳄占据沼泽和沿海浅水区,盐泽登区域,而巴伐契亚龙占据高地和平原,所以褶皱恐鳄攻击巴伐契亚龙肯定不常见,大概也就是鳄鱼和比自己大一点或者差不多的狮子的关系,双方偶尔攻击对方进入自己领地的幼体是可能的。下图巴伐契亚龙RMM 6670的胫骨,上颌骨和头骨
还有,一定要指出一点:恐鳄根本没有袭击霸王龙科的纪录,巴伐契亚龙被习惯性的认为是霸王龙科的,其实它只是“霸王龙超科”里面霸王龙形态的动物,霸王龙超科范围可就太广了;巴伐契亚龙的分类
西部的恐鳄属明显比东部的大一截
下面是德州的恐鳄分布
美国中西南部(墨西哥北部)恐鳄一般比较大,其中较大的个体包括比两头接近9米左右的,一头9.2米左右的,一头10.7米的,一头11米(AMNH 3073)
其中硬骨鱼占68%,鲨鱼和魟占14%,鳄鱼型动物占13%,两栖类占2%,而恐龙只占3%,其中大部分恐龙都是零碎骨骼,不少有是幼年个体,这个区域很可能使恐龙的育婴所,其中恐龙包括驰龙,小型霸王龙科,鸭嘴龙和卡斯莫角龙,其中最大的鸭嘴龙和卡斯莫角龙分别有6-7米,5.5米长
相比之下这个区域的鳄鱼数量很多,其中可能有恐鳄
这个区域稍微下面一点就是和出土最大12米奥斯丁研究机构的恐鳄和11米的1954年发现的ANMH 3073底层接壤处
恐鳄有捕食素食恐龙的记录,例如kritosaurus
蒙大拿区域的恐鳄大概和西南部的差不多
最大11~12米6~8吨,成年个体平均大小7.5~8.5米1.8~2.2吨,渐进体形10米4.5吨
而北美区域的兽脚亚目中可以确定和恐鳄接壤的是艾尔伯塔龙,同时其的可能相遇的和还有惧龙和蛇发女妖龙
下面是艾尔伯塔龙的测量,看FC-TL body mass的数据,FC body mass只是参考参数(顺便说一下按密河鳄的FC body mass 12米的恐鳄3吨,10米,1.6吨)
艾尔伯塔龙(Albertosaurus sarcophagus)猜测平均应该在8.5米左右,体重2400kg,不会小于平均大小的恐鳄,艾尔伯塔龙生长快,而且推测因为恐鳄要40岁才能长成,种群平均大小艾尔博塔龙占优势,但是最大艾尔伯塔龙(3100kg)明显比最大的恐鳄要小得多,大概只有12米的恐鳄体重的40%,两者的关系估计是雄狮和尼罗鳄,平均前者大,最大个体后者远超前者。这样的话平时发生冲突的估计艾尔伯塔龙占优势,但是如果偶尔比自己遇到大恐鳄,埃尔伯塔龙就要赶快撤退了。
西部恐鳄属对单体兽脚亚目的优势大过东部(东部最大个体不过和兽脚类相等),但是东部兽脚类成群,而一般恐鳄肯能聚集,而巨型恐鳄则单独行动,不过即便是一群艾尔伯塔龙也很难对抗10米以上的恐鳄(参考4米以上的尼罗鳄在水边抢食群的猎物)
惧龙的体形,平均大小略略超过3000kg,而且惧龙完成体成熟所需要的年龄较短,普通的惧龙大概15岁就可以接近3吨,18岁就完成体成熟
另外惧龙是最长寿的霸王龙科,大个体数量占种群比重较大
惧龙平均大概比恐鳄大50%左右,那么最大的惧龙有多大呢,可以确定种级别的惧龙大概推测可能最大个体有3.5~4吨,大概是恐鳄最大个体的一半左右,不过按属级别(daspletosaurus sp)的大小,惧龙属的最大个体大概有一头小型成年霸王龙那么大
上面的tyrannosaurus sp就是惧龙了
CM 9380是11米7650~7960kg的粗壮型霸王龙,MOR 555是11.1米7000~7400kg的仟细型霸王龙
而着头惧龙的体形推测头骨137厘米左右,大概对应体长11.1米,体重推测大概6200kg左右,(上限不超过6900kg,史威莫认为大的惧龙2300kg,其实应该比2300大近3倍左右)
如果新惧龙算是一个新种,平均很可能比恐鳄的平均大一倍,但是如果算是原种惧龙的大个体,那么也有最大的恐鳄的80%,那么惧龙如果接触恐鳄,应该一般情况下会占上风,好比雄虎一般遇到泽鳄,偶尔可能会遇到和自己差不多大的或者比自己大的恐鳄,当然绝大部分地区两者目前似乎甚至没有像艾尔博塔龙那样明显的地域性接触,所以暴力冲突肯定也很罕见
唯一的例外就是11~12米海切尔恐鳄和最大的惧龙CM 9401都是在judith river formation发现的,还被错误的认为是海切尔恐鳄正模的标本呢,同时被发现的还有沧龙和乌龟
拿近代动物比较;大概是平均300kg,渐进400kg,最大620kg的熊(假设纯肉食),对美洲密河鳄,假设200kg平均,800kg最大个体。
另外一种蛇发女妖龙虽然没有什么特别大的个体,不过平均大小可能不亚于一般的惧龙
下面的设定就是比惧龙略大,2500vs 2300kg,如果把惧龙放大到3000kg,那么蛇发大概3250kg
总结
西部的两种恐鳄属对确定在共存的兽脚亚目
1)西部恐鳄属平均个体对艾尔博塔龙平均个体占劣势,较大个体对较大的艾尔博塔龙明显优势,但是对艾尔博塔龙群占劣势,最大个体对所有单体艾尔博塔龙占绝对优势,对群体艾尔博塔龙也占明显优势
2)西部恐鳄属平均个体对惧龙平均个体明显劣势,较大个体对惧龙较大个体略占优势或者均势,但是对惧龙群占明显劣势,最大个体对最大个体略占优势,而对有极大个体压阵的惧龙群稍占劣势或者均势,对一般的惧龙群占优势
3)平均个体对蛇发女妖龙平均个体明显劣势,较大个体占优势,对群体则占劣势,最大个体则对蛇发女妖龙占绝对优势,对蛇发女妖龙群占优势
至于霸王龙,明显比恐鳄大出太多,如果真如果Hell Creek的真是恐鳄,那基本上没悬念,绝大多数情况下霸王龙占绝对优势,要成年霸王龙碰到比自己大的恐鳄大概和雌大白鲨遇到比自己小的成年南极A型雌虎鲸差不多
霸王龙平均就和恐鳄最大个体不多了,是恐鳄平均大小的近4倍,渐进体重也是恐鳄60岁的老年个体的一倍,最大的霸王龙和最大的90岁恐鳄极限个体的比重都是7.5:4;优势明显,得要是巨型南美短面熊对密河鳄了,
其实恐鳄是半海生鳄鱼,如果看打架的比例,估计更多的时候和沧龙科打架(和兽脚亚目的冲突被无故渲染,而且超过平均大小的恐鳄虽然对艾尔博塔龙占一定的优势,也没有强到能有目的的去捕猎(比如一些大雄东北棕熊会去专门的跟踪老虎,仅仅是为了吃它们)成年艾尔博塔龙地步,也就是艾/惧和恐鳄本来遇到情况就少,最多极偶然互吃对方的比自己小一大截的个体)
恐鳄和沧龙科的比较
Mooreville Chalk的普氏海王龙属和东部恐鳄有分布重叠
大型海王龙在浅海活动,和鳄鱼相遇的概率不小
话说南部的普氏海王龙也不算很大,种群长度范围大概推测也就平均4~9米左右,比东部恐鳄5-8米长度差不多,估计体重小于恐鳄
最大的海王龙Bucker,估计下颌骨长度182厘米,头骨全长长度169厘米,估计体长14米,大概是在美国中东北部的Logan County/illinois地带找到的,其实大的海王龙属都是偏北方的,第二大的SDSM39966也是在南达他州发现的
不过比较遗憾的是这些体形较大的海王龙属基本上在西部恐鳄属(出现本来就比东部晚)出现前的一个阶就基本灭绝了,如果德州地带也有恐鳄估计要比南方的海王龙大很多
恐鳄和海王龙的比例是湾鳄和虎鲨,大型普氏海王龙区域种群感觉平均应该超过大型西部恐鳄属种,不过排除极可能不同时间的普氏海王龙的大型区域种群,单看东南部/西南部的比例,更接近湾鳄和牛鲨的比例,鳄明显占优势,而东南部褶皱恐鳄灭绝之后一个阶在南部出现巨大沧龙却比恐鳄大太多。
一些小型的海王龙属种,明显连东部恐鳄都远不如
和恐鳄有重叠的是I-H阶段的海王龙属和恐鳄可能共存的接触时间,可惜大的海王龙基本上在H前段就灭绝了,而大型西部恐鳄属要到I阶段才繁盛起来
H-L阶段是沧龙科和恐鳄接触的时间
沧龙属则要在恐鳄灭绝之后似乎才大力发展,不过这个应该和恐鳄没什么关系
上图还有沧龙科逐渐的多样化的牙齿
比伊潘龙,高棘龙同颅长下还是稍宽些,只是霸王龙亚科里面很窄,和霸王龙比当然狭窄了,按比例比鲨齿龙科也宽的多,那恐鳄头骨还很扁很扁呢……
恐鳄的寿命极限是90岁,可是你看上图,能活到100%寿命极限的恐鳄才多少,恐鳄70岁到达11米,65%的极限寿命,可是1000头新生恐鳄里只有3头可以活到70岁,1头能活到80岁,11.5米,12米的可能2000头里面才1头,艾尔伯塔龙呢,能活到65%的大概1000新生动物里面有80头,比恐鳄高多了,活到80%极限寿命的也有10头吧,像霸王龙活到80%寿命(完全体成熟,95~100%最大体形,估测仟细型75000~10000kg,粗壮型8500~14500kg)的1000头里面有差不多100头,惧龙属能活到那么100%体成熟的1000头里面有200头以上,恐鳄1000头里面能活到8米的都不到10头;种群大小平均或者成年平均大小这么可能超过惧龙,甚者超不过艾尔伯塔龙,所以一般成年个体真打,艾尔伯塔龙应该占上风(不过也就是大的击退小的,不会说杀死对方),艾尔伯塔龙遇到比自己大的恐鳄还真不容易
像下图里面那样(12米恐鳄遇到自己体形5米艾尔伯塔龙)只能说美国人仇恨加拿大人了……或者埃尔伯塔龙祖上没积德,运气要背到什么地步才能遇到比自己大那么多的恐鳄
1000头霸王龙里面有400头可以活到性成熟,而性成熟的霸王龙体重大概最少也要5500kg,一般大概要6000~7000kg,大的比如UCMP 118742可能13岁的时候就能9000kg
大概有300头霸王龙超过7500kg,1000头惧龙,200头惧龙超过3500kg,可能有10头可以达到6000kg以上,相比之下最多只有1头恐鳄可以超过7500kg,8头恐鳄可以超过2000kg
这么也想象不出恐鳄这么去在综合冲突里面占上风,不过好在大部分恐鳄地盘里面也没有惧龙(至少不是惧龙的正常栖息地,例外CM 9401和海切尔重叠,CM 963还是很大恐鳄),但就是对艾尔伯塔龙也就是雄狮和尼罗鳄的关系
东部恐鳄体形最大的8米,一般不会超过7米,比巴伐契亚龙(幼体/亚成体6米),成体8米,肯定也不占上风,也就一次吃掉巴伐契亚龙的幼体,而且不少人推测是食腐。
PS:阿卡托高棘龙比惧龙大这个很肯定,高棘龙有三个11米的大个体,NCSM 14345和MUO 8.0.S8, OMNH 10147都有11.5米左右,OMNH 10146大概是10米出头(下图9,9米略低估),最小的SMU74646大概也有接近10米,都有一般恐鳄的上限大小了
最大的惧龙头骨推测136厘米,肯定比最大的高
棘龙的~129厘米的头骨大了,而且下面这个11.1米的超瘦霸王龙模型都有6100kg,11.1米的大惧龙不会说轻于6000kg
再看看高棘龙的体形,都比楼上的模型壮(高棘龙模型11.5米,推测6200kg)
两个大的高棘龙
特暴龙,大部分都是9-10.5米,只有两个11米或者以上的个体
MgD-I/4,MgD-I/5都是略过9米,PIN-551-3大概是接近11米,MgD-I/3,PIN-552-2是亚成年
高棘龙平均比特暴龙大些,最大个体特暴龙大些,总体上还是高棘龙更大;至于恐鳄,平均或者渐进大小都不如高棘龙,异特龙属里面的伊盘龙属(正模12.1米,近7吨)和蛮龙属里面伊德玛卡君王龙(正模12米略过7吨,算新种蛮龙)也不如惧龙属(如果CM 9401算新种,那么和新种差距更大),不过一些特别大的个体估计可以超过略略超过伊潘龙和伊德玛卡君王龙的正模,至于后两者可能有什么巨大个体持平恐鳄,还有待发现,不过不是不可能,欧洲的蛮龙属就能有13米的巨型个体。
PS:鲨齿龙是比同体重的霸王龙股骨长些,所以高棘龙的腿骨大概也比同体重的霸王龙长几厘米,但是和同体长的霸王龙股骨长度差不多的,或者还稍短/稍长于于霸王龙,比如最大的高棘龙11.5米,股骨1277mm,霸王龙里面的RTMP.81.12.1大概也是这么11.5米股骨修复长度1284mm,长度差不多了,11.1米的MOR555股骨是1275mm,但是12.2米的MOR980则是1230mm,同体长情况下总高度还是霸王龙比鲨齿龙科要高,因为跖骨霸王龙比同体长的鲨齿龙科要长大概20厘米
另外鲨齿龙科股骨长过霸王龙是因为它股骨head部分比lesser trochanter高的多,如果比lesser trochanter以下的长度,南巨股骨的这个指标只有一般的霸王龙那么长
它的fh高度大于霸王龙FMNH PR 2081,但是Gt和at都不如霸王龙FMNH PR 2081,at大概也就和霸王龙正模差不多,所以说南巨也没比霸王龙正模大多少,顶多重5~7%左右。而且霸王龙正模稍小于粗壮型的平均大小,所以南巨的平均(南巨正模体基本上体成熟)大概也就和霸王龙的平均差不多大,渐进大小还不如一些区域的大型亚群的霸王龙
埃尔伯塔龙的年龄表格吧
埃尔伯塔龙和惧龙,按年龄表格推测活到25岁以上的埃尔伯塔龙,这些长寿的罕见个体股骨长度1.12米左右,体长10.3米,并不比一般恐鳄的渐进大小小。
按这个推测也许CM 9401就是老惧龙而已,
看看23岁的惧龙1000只新生的里面居然能有361只活到23岁,惧龙体成熟的早
下面的,15岁的惧龙就接近3000kg了,23岁的也要~4000kg了吧
PS:下面的那个霸王龙的生长是错的(Erikson犯了个大错,也就是不是那头动物那年死的,它的体形就死那年才那么大,这个以后会分开说明)
但是惧龙埃尔伯塔龙是基本上正确,(当然两者的老年个体的体形被稍微低估了,但是23岁以前的生长表格基本上准确)
加拿大方面和美国的共同研究的数据,8岁的个体5.5米,比8岁的恐鳄大3倍多了,11岁的艾尔伯塔龙就有接近6.5米,19岁的大概要接近9米,17岁的8米,15岁的7.5米,还有表格C, 16岁7.3米,20岁9.2米,按表格A,一些最老的艾尔伯塔龙也能达到10.5米,估计超过4吨,这些个体基本上凤毛鳞角,基本上属于推测了,但却这些个体数量估计仍然不不会说比和10.5米的恐鳄少(当然艾尔伯塔龙的绝对上限还是小于恐鳄的12米8吨)
不过我见过最大实体艾尔博塔龙数据就是下面这个,股骨1020mm,大概长度接近10米
胫骨明显小,而且跖骨小的更明显; 至于股骨,南巨当然不小,不过最大的那个高棘龙NCSM 14345的股骨大概总体还比不过FNMH PR 2081的胫骨,(直径165 vs 150mm)明显小了一大阶了,FNMH PR 2081大概差不多有1.8个NCSM 14345那么大了。
南巨正模的HL:股骨,胫骨,跖骨联合长度1430+1120+550*=3100mm
霸王龙正模CM 9380 HL= 1273+1140+683 =3096,和南巨都一样大了
FNMH PR 2081:HL=1396+1240+671=3307
*放大高棘的10%以后再+20%
说12.5米霸王龙大过11.5米高棘龙1.8倍就是三维结果和模拟三维公式,用Anderson的股骨公式,11.5米高棘龙才2400kg,12.5米霸王龙才5600kg,活说有些人硬要说恐鳄比霸王龙大就是根据这个结果,他们用三维法算出恐鳄8吨,去比这个5600kg,其实按密河鳄的股骨周长套算,12米的恐鳄才2600kg。
用三维的结果和我原创的公式结果是基本相等的;
新公式是把以上两个公式合并
body mass = (0.365*(全长·米)^3.63)+(1.2*0.000165*(股骨最小周长(mm))^2.725)
总体上霸王龙比鲨齿龙科短些,但是股骨粗些,这样一个体长,一个粗壮度,互相综合,我这个公式很准的,上到棘龙,下到迅猛龙,细鳄龙都能算。
而且三维的结果也是12米的霸王龙大概有1.75个高棘龙那么大
如果按philiph L的计算,11.9米的BHI 3033和11.5米的高棘龙比例大概比高棘龙大24~29%左右,不过BHI 3033只是纤细型的霸王龙,12.5米粗壮型比高棘龙大的多了。当然了,真上大的霸王龙,比如MOR系列,UCMP系列,超过2个高棘龙的大小了,南巨和马普都没发比,当然在埃及棘龙成年个体面前最大的霸王龙也是浮云
Philiph L的高棘龙是最高的估测(5750~7000),Henderson的12.01米是建模长度,不是骨架最大长度,骨架最大长度是12.5米(FNMH 12.8米constitute exaggeration),那么按斯坦的高位估测9吨,FNMH PR 2081,高位估测10430kg,高棘龙高位估测7000kg,如果按Henderson早期的推测ANMH 5027的模长10.7米7920kg,FNMH PR 2081 11200kg
就是纤细型里面LACM 23844头骨都153cm了,比BHI 3033大了10%,STAN这么可能是仅次于FMNH PR 2081呢,除非你指完整度40%以上的个体里面大概BHI 3033大些,或者“完整的”股骨里面按长度是第二,按粗细被甩揩一条街了,斯坦大概是第10~11名大小,MOR 008和lACM 23844什么的都是完整的头骨,至于C-rex基本上脊椎骨出来大小也就确定了,南巨不可能大过霸王龙,南巨17~19号脊椎骨脊椎柱宽度才15厘米,最大高度63厘米,MOR555第19节脊椎骨都18厘米宽了,FNMH PR 2081的都22厘米宽,最大高度67厘米高
-如果霸王龙碎,马普和南巨的最大个体基本上更碎……
霸王龙所有的有详细测量的标本;鲨齿和南巨最大个体按建模法10.7~11.5吨,比霸王龙明显小一大节,但是最大的马普可能真的和最大的霸王龙差不多,但是马普那个个体太碎了(只有一块头骨的渣)
棘龙呢,是15~23吨,比霸王龙大多了。
MOR 555如果都不算小霸王龙,那么撒哈拉鲨齿龙的正模都可以当撒哈拉鲨齿龙的平均个体了。另外粗壮型霸王龙和纤细型要分开来说,粗壮型平均8.5吨,渐进10吨,纤细估计平均7.5吨,最大的也是近10吨,但是8-10吨之间的个体明显是粗壮型多,更大的几个10~14吨,估计是粗壮型的
MOR 555当然不是最小的,但是肯定比平均大小的ANMH 5027小些,但是MOR 555比高棘龙大,19节脊椎骨柱宽度长度是140X180,NCSM 1434519节脊椎骨柱138X126,股骨比MOR555细,高棘龙NCSM 1434519 HL只有1277+960+440mm=2677mm,MOR555大概有3125mm,差了近45厘米,至于为什么Philiph计算的MOR 555比NCSM 14345小,这个我早说过了,因为那个骨架没拼对,太瘦了,都是压扁的,用hutchinson计算用的UCMP 的标本结果就是MOR555 6700kg,最大推测7400kg,大过最大高棘龙。
CM 9380 和 RTMP 81.12.1的股骨都是弯曲的, RTMP 81.12.1实际推测长度1284mm,CM 9380 1273mm,当然总的来说MOR 555还是小于平均的,上面还有没有加进去的Rex-C,SDSM 12477, UCMP 137538和Scotty,都多少大过MOR 555一些
PS:当然小过MOR 555的也很多,总的来说MOR 555性成熟的以后就基本上不长了,它大概只能代表蒙大拿大型霸王龙性成熟时候的水平,或许它性成熟的时候算是比较大的,其他几个可能是后来居上
另外霸王龙普遍股骨粗过高棘龙很多,也胖过高棘龙,所以高棘龙也就是一个小霸王龙的大小,HL总体上也高过高棘龙,长度不如高棘龙,但是总体上都有6吨多,另外Philiph的高棘龙设定是非常壮的,比Henderson它们的壮的多,和霸王龙差不多壮,其实高棘龙在北美只能排第四,要霸王龙〉蛮龙属的“伊德玛卡君王龙”〉异特龙属的“伊潘龙”〉阿卡托高棘龙〉=惧龙属〉=食蜥王龙
我说了Philiph用的方法其实就是所谓的+7.5%,-7.5%,这个和骨骼结构没关系,只是把所有肌肉覆盖层加厚+7.5%或者减少7.5%,结果就使MOR 555到了7000kg,BHI 3033到了9000kg, 高棘龙到了7250kg,这个不影响原本的比例,我说的是骨架拼狭窄了,这个明显太瘦了,是不正确的, 霸王龙的骨骼是有腹肋的,不是说左右肋骨把胸腔包围,不过高棘龙大概有中小型霸王龙那么大道是肯定,而且高棘龙个体比较集中,不想霸王龙成年最大的和最小的可以差一倍,而且三个很大的,估计11.5米不是高棘龙的最大水平,也许11.5米的高棘龙对应12.5米的霸王龙,可能有些没发现的12.2米高棘龙对应13-14米霸王龙吧
最大的食蜥王龙刚好接触到霸王龙成年个体的下限;,要比所有大中小全部年龄阶段的个体三四十个个个体比较,你要拿马普龙和霸王龙比,霸王龙明显大过马普,如果南巨整个种群都挖出来,也会有很多小个体,那个南巨正模头骨接缝完全融合,这个是基本上接近体成熟的象征了,看看马普龙的一般个体,小于9米的我已经制动过滤掉了,马普龙大概是和自己体长95%的仟细型霸王龙重量相等,或者是自己体长91%的粗壮型霸王龙
MCF-PVPH-108.50:9.7米
MCF-PVPH-108.169:11米
MCF-PVPH-108.234:11.6米
MCF-PVPH-108.45:10.3米
MCF-PVPH-108.189:11.1米
MCF-PVPH-108.132:11.4米
MCF-PVPH-108.202:12.1米
MCF-PVPH-108.68:11.9米
MCF-PVPH-108.58:11.6米
MCF-PVPH-108.132:11.1米
MCF-PVPH-108.203:10.5米
MCF-PVPH-108.44:10.21米
MCF-PVPH-108.233:9.8米
MCF-PVPH-108.82:10.5米
MCF-PVPH-108.84:9米
MCF-PVPH-108.71:11.4米
MCF-PVPH-108.116:10.3米
MCF-PVPH-108.128:9.3米
MCF-PVPH-108.165:9米
MCF-PVPH-108.181;11.8米
MCF-PVPH-108.245;9米
看看最大的马普比南巨大正模多少
MCF-PVPH-108.185的Scapula 根据宽度shaft推测完整大小和南巨的比较:
MCF-PVPH-108.185估测14.1~14.6米;体重估计和最大的几个霸王龙差不多
霸王龙大部分的也很碎,几百个碎片,其实也就是有十个左右比较完整的,其余碎片都是靠完整的推测来
两个特别大的马普,都超过最大的南巨了
目前就情况看,如果比所有成年个体的平均值或者渐进体重,南巨大于仟细型,等于粗壮型,比最大的个体,估计也就是狮子和虎吧, 那霸王龙比南巨大多了,南巨最大的也是个碎片,比UCMP118742还碎
14米的南巨还是小于MOR008,MOR1126什么,而且南巨很可能是脖子比较长的那种兽较亚目,但是感觉体长12.5米低谷了正模的长度,应该有13米.
霸王龙分布的地域广,只算一部分区域的肯定有些区域集体小于南巨, 有些区域应该大于南巨,但是总的来说其实兽脚亚目棘龙甩开其余的一条街, 而#2,3,4,5,6相差不大, #7,葡萄牙蛮龙很可是冷爆拼上座次的,严格来算平均可能比老8恐手龙小
如果严格的按化石计算,只要哪怕一头霸王龙大过南巨,那么它就应该比南巨大,因为化石有这么一个问题,就算只有1头霸王龙,几千年它的同时期的七大姑八大姨也许都那么大……
马普龙和霸王龙比呢,最大两个马普不比最大的霸王龙小多少,至少不像南巨那样最大个体拉开2吨多了,但是总的来说还是比霸王龙小一截
鲨齿龙正模是11.5米,(谁根你说10米不到了,是theropod data base 的Mortime吗,这个人尽胡说……巨型永川龙的腿骨,他/她说有1.2米,胡扯的)
这个标本体形的股骨126厘米,腓骨88厘米 ,这个标本被Paul估重4000kg,股骨和腓骨数据大概和最大的高棘龙一个级别的,那么这头鲨齿龙应该可以算是大型兽脚类了,但是为什么一般人都觉得它很小的,因为塞诺1996年发现的那个鲨齿龙实在是大。塞诺自己说最大鲨齿龙12米以上,并且很谨慎的认为它至少比正模大15%,塞诺认为大的鲨齿龙股骨至少145厘米,比南巨正模长2厘米, 而实际上1996年的标本要大远不止15%。
上图是埃及标本的头骨,虽然复原的很粗糙,但是可以大体确定按照塞诺1996年的大型鲨齿龙头骨设定推算,这头小的的头骨长度大概在132厘米左右,塞诺的设定的大型鲨齿龙的头骨是160厘米以上,比小的鲨齿龙要长21%左右,而上颌骨牙床对应部分则大鲨齿比小鲨齿要长30%。
如果方骨按照卡氏南方巨兽龙复原,大鲨齿的头骨180厘米(比卡氏南方巨兽龙的正模长7厘米,比最大的南方巨兽龙短7厘米),小鲨齿大约148.5厘米(大概比FNMH PR 2081稍微的长一点)。
下面是塞诺的鲨齿龙
较小的鲨齿龙腿骨126厘米,较大的按大20~21%左右算,那么长度1520mm,小腿骨大型鲨齿推测是1220mm,股胫联合长度2740mm,相比之下霸王龙FNMH PR 2081只有2580mm,卡氏南方巨兽龙的正模只有2550mm,而即便是最大的南巨推测也不过2755mm,鲨齿和南巨的体形应该说是并列的。
一定要比的话,最多时鲨齿龙的埃及种群小过patagonia的南巨种群,但是摩洛哥的鲨齿龙种群则大于patagonia的南巨种群这么算的话,只有南巨和霸王龙比较完整,那么FNMH PR 2081大于南巨很多了,其实不是同一年代的个体, 同一个地点的, 排大小一点意义都没有,如果一定要比这玩得排,只能用最大个体,因为这个是客观的,平均是主观性强,不过说真的,同一时间地点里面肉食恐龙的体形很明确,往往是明显的大过另一方,恐手龙比特暴龙大很多,埃及棘龙也比鲨齿龙大很多;比如侏罗纪morrison感觉从北方到南方怀俄明的君王龙,科罗拉多的伊潘龙和南方的食蜥王龙,不重叠,大小接近,但是各自都领域里面的脆弱异特龙和小种蛮龙保持明显优势.
按种来算,比渐进体重,但是不算特别大的和特别小的个体
1) 埃及棘龙(渐进20吨)
2) 南美棘龙(渐进10+吨),摩洛哥(渐进11吨),
3) 霸王龙,南巨,马普龙,恐手龙,撒哈拉鲨齿龙,(渐进体形8吨以上),
4) 纣奎龙,新鲨齿龙,欧洲蛮龙,君王龙,伊潘龙,三角洲奔龙,镰刀龙最大的种,(渐进体形7吨左右),
5) 食蜥王龙,高棘龙,(渐进体形6吨左右),
6) 北美蛮龙,特暴龙,似鳄龙,吉兰泰龙,西部两种恐鳄,帝王肌鳄,(渐进体形5吨左右)
7) 惧龙, 巨型永川龙,(渐进体重4吨左右)
霸王龙平均肯定可以和南巨相等了,尤其是只比“雌兽”,
最大个体霸王龙还是占第二,如果说那几个大的霸王龙也就和FNMH PR 2081一样大的话,也就是大概6-7个和10吨级别的霸王龙,而最大的南巨假设只是下颌骨碎片的对应部分长些(注意它的高度和宽度都没有比正模大,只是长了8%),和正模相等的话,这样比南巨大的霸王龙马上上调到11个,和它差不多大的有4个,
要知道成长规律,性别,渐进体形,生长模式还有存活率,目前只知道霸王龙雌雄差异有,渐进体重有好几种,不同区域不一样,生长模式有,存活率有,南巨,年龄不清楚,只知道正模是接近体成熟(不是性成熟),性别不知道,生长模式,不知道,没法比的
如果比同时间,一地点的,其实还根本没悬念呢,谁大谁小很清楚,其实以后还是比同时空的动物吧,否则感觉有点像白度大斗兽了
1)蒙古Nemegt Formation恐手龙大于特暴龙,
2) 北美莫尔森阶三巨头(不互相接触)比北美的脆弱异特龙和蛮龙这样大出一大截,欧洲的蛮龙属比所有同时期在欧洲的异特龙超科成员大50%以上
3)重爪龙也大过同时的其他肉食恐龙
4)北非,棘龙(15~20吨),鲨齿龙(8~11吨),三角洲奔龙(7吨)
5)似鳄龙4吨,隐面龙,始鲨齿只有1吨多
鳄鱼唯一对恐龙有明显优势的是哈氏肌鳄vs激龙,帝王鳄平均也大不过似鳄龙
PS;除了霸王龙和南巨外之外的所有超过7吨大型兽脚类都是碎片,而可能超过6吨而不是碎片的只有高棘龙
正确的霸王龙的生长线, 仟细型14~17岁体成熟,粗壮型20~22岁体成熟, 这个两个年龄段的线条的平均值大小可以做渐进体重的,那几个8-10吨的仟细型,推测大概17岁成熟吧
去掉这个16-19岁(表格上是19岁,实际测量16岁,我加了3岁,本来年龄测量的误差就加减3年)13000kg的UCMP 118742,和下面的一个17岁才4000kg的家伙
仟细型:6000~9000, average 7500kg
粗壮型:6000~13000, avergae 9500kg, average MOR 008 and black beauty removed, (6500~10000kg), 8250, over all average 8875kg
还有就是小于5吨的霸王龙应该都是没有性成熟的,可以不用当成亚成年个体
最大比较完整的就是BHI 3033(7~9吨),MOR 980(6.9~7.9吨),CM 9380(6.9~7.9吨),ANMH 5027(7.2~7.9吨),MOR 555(6~7.5吨),FNMH PR 2081(9.1~11.4吨),和南巨MUCPv-CH1按仟细版最大的高棘龙(5.4~6)差不多壮,则是(7.2~8吨),按粗壮版的高棘龙(5.7~7.25)是(7.6~9.4吨),而按目前南巨发现的化石情况看,它比霸王龙瘦,推测大概7.6~8.5吨左右,正好在霸王龙中间,所以他俩应该差不多大
(南巨是接近体成熟,所以种群成体平均只会小过正模,所以那些没有体成熟但是性成熟了粗壮型霸王龙小过南巨也不奇怪)
另外说MOR008和UCMP 118742不比FNMH PR 2081大,就是Larson说的,但是他数据好多是都和别人的有冲突。
PS;上面股骨的测量方式是从最下面测量到 trochanter,如果测量到head,会更大一些,尤其是一些霸王龙的head 部分高出很多
从最底下到head的长度,目前我只知道BHI 3033是1360mm,FNMH PR 2081 1396mm,CM 9380是1273mm,南巨是1430mm
不过UCMP 118742的上颌骨是不完整,形态上接近正模,保留大小超过LACM 23844的对应部分,而ANMH 5027其实也是短掉了末端,这样大小推测可能前者29%,Paul推测UCMP 118742的完整大小是ANMH 5027,肯定是高估了,ANMH 5027修复大小推测760mm,那么大概也就(1.29*710)=916mm, 头骨大小(916/760)*1355,那最大不超过1640mm,实际上估计大概和MOR 008的头差不多大
MOR 008上颌骨720mm,也是不对的,他没有加确实的部分,直接算了保留部分的长度,这样自然FNMH PR 2081最大了,因为它的头骨完全是一整块,MOR 008上颌骨也不完整,末梢也是断掉的
其实Peter Larson拼命想证明FNMH PR 2081最大,很可能个人感情因数在里面,(你读他1992年的书就知道了),其实根本就没用,MOR 008完整头骨大小158~161厘米(后一个值数是按最大估测),基长150厘米,FNMH PR 2081基长140厘米,头骨完整长度~153厘米(也按最大估测),但是如果MOR 008上颌骨真的只有720mm,那么“去掉上颌骨的头后部长度”就是830~890mm,FNMH PR 2081,上颌骨855mm,“去掉上颌骨的头后部长度”长度大概是~675mm,倒是AMNH 5027 头骨1355mm,完整上颌骨长度760mm,595mm的头后部分长度
BHI 3033头骨完整长度1400mm,头后部分长度625mm,MOR 555,别看它颌骨,齿骨都特别大,有798mm,990mm,其实头骨只有1380mm,下颌骨推测也就最多1320mm,头后部分只有582mm,像了LACM 23844下颌骨1390mm,但是前部齿骨只有920mm,去掉齿骨的部分是470mm,FNMH PR 2081齿骨1010mm,但是下颌骨1433mm,去掉齿骨的长度只有423mm,像BHI 3033这样下颌骨1320mm,齿骨915mm,估计去掉齿骨的长度405mm。AMNH 5027下颌骨1250mm,去掉齿骨的长度是400mm,,MOR 008的下颌骨看图片特别短,假设就算只有BHI 3033那么长,1350mm,去掉齿骨的长度是470mm,其实估计更长些
完整头骨/下颌骨去掉上颌骨/齿骨的部分的长度和整体大小的关系更大。
重新排一下
编号|去掉齿骨的下颌骨长度|去掉上颌骨的头骨长度
MOR 008 |470+|830+
LACM 23844 |~470|700+
FNMH PR 2081|~433|~675
BHI 3033 |425 |625
AMNH 5027 |400 |595
MOR555 |~330|582|
这样也正好是他们的实际排名
其实我一直觉得FNMH PR 2081是雄兽……
因为按现在温血哺乳动物生长模式,雄性体成熟更晚一些,而且FNMH PR 2081骨盆和耻骨都“短”于ANMH 5027,BHI 3033和MOR980这些家伙的,MOR 980的耻骨大概1330mm,ANMH 5027长度 1320mm,FNMH PR 2081只有1280~1290mm
总体上那块肩胛骨完整程度和最大的南巨差不多,都是一块骨头的碎片,按照粗细和南巨相等,就可以参考那个完整肩胛骨推测出长度
其实最大的三个马普都比较碎(当然其实所有的马普都是碎片,一般都是每个一两块骨头),有些个体可能被误作两三个了,那些体型差不多大的,很可能是同一个个体。
前颌骨断掉了一部分,估测完整全长897mm(图上已修复),齿骨长度625mm,保存长度810mm
大概只比FMNH PR 2081大40mm,齿床完整长度倒可能长8%,估测大概头骨全长160cm,那么和MOR008差不多长,估计是仟细型,那么比MOR 008要长一点,但是轻10%,估计大概11800kg~120000kg。
(本文为化石网论坛精华帖,由网友鸿穹神皇上帝提供,仅供大家学习参考。编辑:常君滢)
2022-11-28
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各类食肉目动物中的大家伙们
老虎和狮子是现代非常凶猛强大的食肉目哺乳动物。成年雄性的平均体重都接近200KG,而最大的个体都有近300KG大小但是,在漫长的生物进化的历史当中,老虎和狮子却未必是最强的食肉目哺乳动物。因为新生代的历史过
老虎和狮子是现代非常凶猛强大的食肉目哺乳动物。成年雄性的平均体重都接近200KG,而最大的个体都有近300KG大小
但是,在漫长的生物进化的历史当中,老虎和狮子却未必是最强的食肉目哺乳动物。因为新生代的历史过于漫长,而每个时期,每个地区,都有站在食物链顶点的猛兽。下面,我们将探索这些各个类别的食肉目猛兽中最强大的代表
首先是猫科,真猫类
这是洞狮(Panthera leo spelaea),群居的洞狮是更新世的欧洲最强大的食肉目动物,它们在竞争中淘汰了锯齿虎,称霸于欧洲。洞狮的正型标本就是一个接近42厘米的大脑袋,而现代最大的东北虎脑袋也只有38。3厘米。洞狮还有达到28厘米的下颌,比如说图上的Aa和Ab而现代最大的东北虎下颌也只有26厘米。
看这个图,图上的方格长度1米,所以推算出洞狮的肩高大约是1。2米。而现代雄狮的肩高大约1-1。1米,而雄孟加拉虎大约0。9-1。1米的范围内
不过洞狮还不是最大的真猫类。
沥青坑的残暴狮(Panthera leo atrox)比欧洲的洞狮更大,肩高接近1。3米。
当然,残暴狮大于洞狮的证据也不仅仅是复原图,它们还拥有更大的头骨,最大可以超过46厘米,下颌也很巨大,可以超过31厘米。
其实,完全成年的普通的雄残暴狮的下颌就有27厘米左右了。这个图的比例尺是5厘米,A狮子,B老虎,D残暴狮的比例尺是相近的,几乎可以直观的看出来残暴狮比现代的老虎和狮子大多少了。当然,残暴狮也并不都是那么巨大,墨西哥的就比现代狮虎小些,可以看我以前的论述。
真猫类里,还有其他的大动物,比如说,化石狮(Panthera leo fossilis),我看见过一个日本的爱好者说Mosbach 2的化石狮有465MM的尺骨,不过是否真实,我也无从查证。
化石狮的材料比较多的,还是上裂齿。比如说这个表格。最上面的第一行应该是上裂齿长度,可以看出来大多数是接近40MM,但是也有35MM以下的。应该是两性差异造成的。也就是说,雄化石狮的上裂齿估计也就是不到40MM,可以和前面的残暴狮上裂齿的35-45MM对比一下,雄化石狮充其量也就是和残暴狮的雌雄平均差不多大。
除了狮类外,真猫类里还有巨大的老虎。
Nobuyuki Yamaguchi等人在2010年新出的书里指出更新世爪哇Punung和Ngangdong的老虎和现代的东北虎和孟加拉虎差不多大。但是我从过去的测量表得出,Ngangdong的老虎还是比东北虎和孟加拉虎大一些的,而Punung的老虎可能和现代的孟加拉虎大小相近。
Ngangdong的老虎肱骨最大有381MM,而还有些超过35厘米的肱骨。这已经肯定比现代东北虎要大了,但是还是比洞狮稍微小些。很多雄洞狮肱骨都能有38厘米左右
真猫类的大动物就是这样了。
接下来介绍剑齿虎亚科的大家伙。
剑齿虎属(Machairodus)生活在中新世到上新世的欧亚大陆,非洲,北美等地。
首先是乍得的Machairodus kabir,它的肱骨可以超过40厘米,还有这个下颌残段,也是很巨大的
但它还不是最大的剑齿虎,从这个测量表里看下裂齿m1可以看出来,西伯利亚的Machairodus irtyschensis比它还要大一些,而西班牙瓦伦西亚 (Valencia)Venta del Moro的剑齿虎则更加巨大。这个就是西班牙的那个剑齿虎的下颌,也可以超过30厘米
大型的剑齿虎肩高大约也有1。2米,和洞狮相当
锯齿虎(Homotherium)其实也挺大的。但肩高也只有1。1米左右,比大型的剑齿虎小。
接下来是生活在更新世南美洲的毁灭刃齿虎(Smilodon populator),其实,刃齿虎这一族动物,早在副剑虎的时候,就开始往粗壮的方向发展了。可以参考最近新出的文章
而巨颏虎又比副剑虎强壮些,刃齿虎又比巨颏虎强壮些。而在刃齿虎属里,毁灭刃齿虎又比致命刃齿虎强壮些,所以毁灭刃齿虎应该就是有史以来最壮的猫科动物
以前,有人用Kurtén, B。 & Werdelin, L。 1990的南美北美刃齿虎区别的那篇文章里的头骨材料来分析最大的刃齿虎。但是,实际上那篇文章里并没有给出太大的头骨材料,反而有些比较大的,超过40厘米的肱骨和股骨。
真正大的头骨材料是这个。估计至少也有43-45厘米,而这个肱骨也是同样非常巨大。肯定超过40厘米
从毁灭刃齿虎的骨架推测,它的肩高大约也是1。2米左右,而且The Big Cats and Their Fossil Relatives一书里给出的毁灭刃齿虎肩高也是1。2米。
不过毁灭刃齿虎也不是一开始就特别大的,早期的材料其实和致命刃齿虎差不多大,到了Lujanian时,就变得和欧洲洞狮那么高大了
残暴狮的肩高可能是猫科里最高的,但是毁灭刃齿虎是猫科里最壮的,所以最大的猫科动物很可能是它们二者之一。就是图上最右边的这两个
巴氏虎科最大的动物Barbourofelis fricki大小大约比现代狮虎稍大,但比残暴狮,洞狮小。
猎猫科最大的动物Quercylurus major大约和现代的雄狮差不多大。
以前都有过论述了。
说到最大的鬣狗科,那毫无疑问,就是硕鬣狗(Pachycrocuta)。广泛分布在上新世到更新世的旧大陆。普遍认为是在中更新世末期灭绝的。但其实也不是很肯定,因为在河南许昌灵井的晚更新世早期的地层中,也发现了中华硕鬣狗相似种。但却不是非常确定该地的年代肯定是晚更新世
硕鬣狗是最大的鬣狗科,发现过比狮子还要大的肱骨(Galobart et al。, 2003)。这只硕鬣狗肩高可能有1。1米,不过大多数硕鬣狗肩高都是1米左右,和现代狮差不多。而且在周口店第一地点,发现过351MM的硕鬣狗头骨,而现代斑鬣狗的平均大小还不足30厘米。HEMMER推断硕鬣狗大约是斑鬣狗的两倍大,大小范围在100-150KG。还有这个,是硕鬣狗的四肢骨骼测量
接下来为大家介绍最大的中鬣狗科。也就是著名的巨鬣狗(Dinocrocuta gigantea),也叫巨霸鬣狗。巨鬣狗在国内比较著名的材料,也就是这个和政的38厘米长的脑袋和这个府谷的41厘米长的脑袋了。另外,在陕西蓝田好像还有比这个府谷的更大的一些牙齿。所以,巨鬣狗脑袋的长度应该是40厘米左右,比硕鬣狗还要大一些。按照府谷的一些四肢骨骼来推测的话,巨鬣狗的肩高可以超过1。3米。
当然,网上的一些模型网站也说他们有45厘米长的巨鬣狗脑袋,但不知道他们的是真是假
巨鬣狗下颌也很大,比如说这个,差不多27厘米
而且巨鬣狗也肯定是最大的中鬣狗科,霸鬣狗属的其他动物,比如说Dinocrocuta senyureki,比巨鬣狗还是要小一些的。
接下来介绍犬科动物,首先是犬亚科。犬亚科最大的动物就是恐狼(Canis dirus)。恐狼其实没有二米长一米高那么夸张。我在DK的书上也看过这么说的。所以可能是DK的书上的一点笔误,之后中恐的人以讹传讹造成的。恐狼的大小,其实这个图里贴的这样,肩高70-80厘米的样子。只不过比现代北美大灰狼稍大
恐狼的头骨长度大约30厘米左右
这是恐狼在北美的分布图,它的分布还是比较靠南的。而且恐狼分成东部和西部两个亚种,东部的恐狼比西部的略大
但是最大的恐狼个体,却可能是出现在沥青坑。因为沥青坑的恐狼数量实在是太多了。数量一多,就难免有几个大得离谱的。比如说这个头骨就至少超过35厘米。比得上大多数老虎了。不过,同样头骨长的狼的体重大约也就是豹的一半。所以估计这个恐狼也差不多有大老虎的一半重,大约100公斤吧。
其实北美还有些别的有趣的犬科动物,比如说这个墨西哥的豺。估计大多数人都觉得豺只分布在亚洲吧。但是史前,豺的分布很广,甚至都去过墨西哥。不过这个和主题的关系不大,留到下次再说吧
接下来说说最大的恐犬亚科。就是海德尼上犬(Epicyon haydeni)。大型的海德尼上犬站立时,肩高有90厘米,而且它的头骨长也有34厘米左右,平均大小肯定比恐狼要大一些。应该是有史以来最大的野生犬科动物了
当然,也不是所有的海德尼上犬都那么大。
海德尼上犬是和毁灭刃齿虎等动物一样,随着时间的推移而逐渐增大的。前面说的那个34厘米的头骨是指后期的海德尼上犬
讲完了犬科,接下来就轮到熊出场了。
首先是熊属动物,洞熊(Ursus spelaeus)其实没有过去讹传的那样,动不动就一吨的体重,但是绝对也是非同小可。欧洲的雄性洞熊的头骨长度可以有50厘米左右
但是洞熊的四肢骨比巨型短面熊稍细,体重应该也要小些。大约有近500公斤
接下来咱们来说说残暴北极熊(Ursus maritimus tyrannus)。大家对残暴北极熊的认识,可能都是来源于这张图。
残暴北极熊的化石,发现于英国伦敦的Kew Bridge。它是Kurtén在1964年命名的。材料是一个巨大的尺骨,但是最近,英国自然历史博物馆的研究人员们认为它实际上就是一个个体较大的棕熊而已,其实不是北极熊(Andy Currant,pers。 comm。 2008)
史前的北极熊其实在很多地方都有发现,比如说加拿大,格陵兰,挪威,瑞典,丹麦等等。但是其实都没那么大。
接下来,巨型短面熊(Arctodus simus)登场了。巨型短面熊是体型非常巨大,动作又很敏捷的一类熊。肩高是很高的,可以超过1。5米。
巨型短面熊的头骨,全长可以超过45厘米
巨型短面熊下颌也是很大的,有30厘米多一点。
巨型短面熊的分布图,它们按照地理来分的话,可以分为两个亚种,北方的育空亚种和南方的指名亚种。北方的巨型短面熊比南方的大。
别的巨型短面熊其实也不小,比如说这个的股骨。
巨型短面熊是短面熊属里最大的种了,比这个时代稍早的Arctodus pristinus要大
巨型短面熊虽然是最大的短面熊属,却未必是最大的眼镜熊类了。因为南美洲出土了更大的怪兽,Arctotherium angustidens,属于南美短面熊类。南美短面熊里,只有它是如此巨大的。大家可以看到那个BMNH 32916的下颌长度竟然有395MM,而那个MACN 851似乎比它还要更大些。这实在太恐怖了,对比一下前面贴出来的育空巨型短面熊的下颌,也不过略大于30厘米。
Arctotherium angustidens是Gervais和Ameghino在1880年命名的。它的模式标本是NHM 32915到32974,出土于阿根廷,它生活在早更新世到中更新世的阿根廷,波利维亚。时间上比巨型短面熊要早一些,而且当时的毁灭刃齿虎的体型还比较小。所以Arctotherium angustidens应该是当时当地最强大的食肉动物了。甚至在整个物种进化的历史上,它都是最大的裂脚类食肉目动物之一
不过,Arctotherium angustidens也不都是那么巨大,有些是和北美的巨型短面熊差不多大的,例如这个图上,A是Arctotherium angustidens,F是巨型短面熊。按照比例尺推测,应该是差不多大的,但是比南北美其他的短面熊类都要明显大一截
短面熊的生存时间表,其实也有人说巨型短面熊直到全新世过了很长时间才灭绝,不过没有广泛被接受。
还有一些和巨型短面熊大小相当的熊类,比如说非洲郊熊(Agriotherium africanum)。非洲郊熊的头骨颅基长420-465MM。而巨型短面熊是422-463MM,二者可以说是相当的接近。而且Hendey在1980年出的非洲郊熊应该还不是最大的非洲郊熊。
这是非洲郊熊和狮子的头骨比较。狮子是现代头骨最大的猫科动物。大家可以直观的看出来非洲郊熊比狮子大得多。
这个是非洲郊熊的尺骨,有41。6厘米,而巨型短面熊也就是35-45厘米的样子,二者也是非常接近的。所以非洲郊熊应该是和巨型短面熊大小非常接近的样子,而且二者也都是擅长奔跑,脸比较短。
接下来说一说犬熊。犬熊的外貌其实看起来有点像放大了很多倍的狗。也和现代熊不太一样,但也和短面熊的模样相去甚远。
犬熊属最大的,大概就是旧大陆的Amphicyon giganteus和新大陆的Amphicyon ingens,相比之下,其实还是后者更大点。
按照Amphicyon ingens的股骨和棕熊的股骨对比的话,推测它的体重可以接近500公斤了。而且它的肱骨也是非常粗壮的。
而且Amphicyon ingens区别于现代熊,它的脑袋是非常长的,基长就可以超过45厘米,全长应该可以到半米。
发到这里,裂脚类食肉动物就告一段落了。但是它们却未必是最强大的食肉目动物。南象海豹(Mirounga leonina)的体重最多可以到五吨,比所有的裂脚类食肉目动物都要重,而且它的移动速度虽然慢,但攻击速度还不错,而且攻击力和防御力非常可怕。估计单独的老虎或狮子根本就耐何不了它。
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2022-11-28
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昆虫的出现和多样化
概况:昆虫在地球上生活了至少4亿年。现存的大多数的昆虫目级类群在2 5亿年之前已经出现。昆虫是第一类演化出飞行能力的生命体,大约在3亿年前的石炭纪出现了有飞行能力的昆虫,7000万年以后才出现有飞翔能力的脊
概况:昆虫在地球上生活了至少4亿年。现存的大多数的昆虫目级类群在2.5亿年之前已经出现。昆虫是第一类演化出飞行能力的生命体,大约在3亿年前的石炭纪出现了有飞行能力的昆虫,7000万年以后才出现有飞翔能力的脊椎动物(飞龙类),以及随后在鸟类和蝙蝠中独立起源的飞行能力。已描述的昆虫种数为92万5千,而总的昆虫种数据推测在500万左右。许多的昆虫种类随后逐渐丧失了飞行能力,像虱子、跳蚤丧失了全部翅的残余。
昆虫纲与其他节肢动物的关系:原始节肢动物是由环节动物经有爪动物演化而来的。原始节肢动物分化为铗角亚门与大颚亚门二大支。
铗角亚门下分三支:1. 蜘形亚纲;2. 海蛛亚纲;3. 三叶虫纲。
大颚亚门分为二个主支:甲壳纲,如虾、蟹等。另一主支的头部已演化成昆虫的头部形状,第二下颚愈合形成下唇。这个主支又分为二支:
一支为昆虫纲,体分头、胸、腹三部,胸部发达为三节,有足三对。
另一支仍保持体躯上的足,演化为四个纲:① 唇足纲,如蜈蚣及蜒。② 结合纲,蚰。③ 少足纲。④ 重足纲,如马陆。
——关于节肢动物系统关系的五个假说:
一、缺角类假说 (Heymons,1901)
缺角类(Atelocerata)或有气管类(Tracheata):六足动物 + 多足动物
主要特点为:失去第二对触角;每一体节生有至少1对足,最多可达200对足;有气管系统、马氏管和脂肪体。此外,缺角类起源于浅水中生活的甲壳动物,逐渐适应到湿地生活,然后到陆地生活,最终成为完全陆生以至干旱地带的动物,大约起源于泥盆纪。低等无翅昆虫,如跳虫、石蛃、衣鱼等被认为是从多足类祖种分衍而来;另一支发展成有翅昆虫(Sharov, 1966)。
二、单肢类假说 (Manton,1972,1979)
单肢类(Uniramia)主要由有爪动物(栉蚕)、多足动物和六足动物组成
主要特点有:附肢(足)为单肢型;生有大颚,但仅用大颚尖端咀咬(甲壳动物用基颚取食);胚胎发育类型与甲壳动物不同;单肢类可能从环节动物而来。
三、裂肢类假说 (Hessler & Newman 1975)
裂肢类(Schizoramia)或无颚类(Amandibulata)是由皆足动物、真螯肢动物和甲壳动物组成的一个单系群。
其主要特点为:附肢为原始的多肢型;缺大颚和触角;口位于顶端。
四、有颚类假说 (Snodgrass,1938)
有颚类(Mandibulata) 是 (多足动物+六足动物)+甲壳动物组成的单系动物群。
其主要特点有:具有功能性大颚(上颚),能咀嚼的节肢动物;第二对触角改变功能或缺失。此外,有颚类最初约在前寒武纪时期与有爪动物分离,无颚的一类演化为螯肢动物和三叶虫类,有颚的一类则成为甲壳动物、多足动物和六足动物。
4个假说中,除单肢类假说认为节肢动物是多系群外(Manton,1979),其余3个假说都认为节肢动物是单系群。
五、泛甲壳动物说(Giribet, 2001)
基于形态相似性,传统上认为多足类与六足总纲有最亲近的关系,然后是单肢类(Uniramia)或缺角类(Atelocerata)。但新的研究发现,六足总纲最亲近的可能是甲壳类。分子遗传学分析表明,六足动物偏离其姐妹群——甲壳类无甲目(Anostraca),在志留纪开始时期4.4亿年前——正好与维管植物登陆一致。
六足总纲之间的关系:
目前“昆虫”多指狭义的昆虫纲,即外颚亚纲(=石蛃+衣鱼+有翅类);原尾类、弹尾类和双尾类属于广义昆虫纲的范畴,即六足总纲(=原尾类+弹尾类+双尾类+外颚亚纲)
(昆虫纲 Insecta;原尾目 Protura;弹尾目 Collembola;双尾目 Diplura;缺尾纲 Ellipura)
昆虫纲分类
Insecta (广义)
无翅亚纲(4目)
原尾目Protura;弹尾目Collembola;双尾目Diplura;缨尾目Thysanura(石蛃目+衣鱼目)
有翅亚纲 Pterygota(29目)
蜉蝣目Ephemeropterodae;蜻蜓目Odonata;襀翅目Plecopterodae;纺足目Embioptera;蜚蠊目Blattodea;等翅目Isoptera;螳螂目Mantodea;蛩蠊目Grylloblattodea;革翅目Dermaptera;直翅目Orthoptera;竹节虫目Phasmatodea;缺翅目Zoraptera;啮虫目Psocoptera;食毛目Mallophaga;虱 目Anoplura;缨翅目Tysanoptera;同翅目Homoptera;半翅目Hemiptera;广翅目Megaloptera;蛇蛉目Raphidioptera;脉翅目Neuroptera;鞘翅目Coleoptera;捻翅目Strepsiptera;长翅目Mecoptera;双翅目Diptera;蚤 目Siphonaptera;毛翅目Trichoptera;鳞翅目Lepidoptera;膜翅目
Hymenoptera
Paleodictyopteroidea 古网翅目
Ephemeroptera
Odonata
Neoptera
原始的昆虫是由什么动物进化而来呢?
节肢动物是最早登陆的动物物种,很可能早在奥陶纪就已经开始尝试在陆地上生存。可能是这些早期陆生节肢动物在陆地上演化并产生昆虫。昆虫的假想祖先应该是具有同律体节的蠕虫状动物,每个体节都有一对附肢。在进化成昆虫的过程中,身体前部的几个体节集中并愈合形成头部,这些体节上的附肢则演变成了触角和口器;紧接在头部后面的三个体节仍然保持各自独立,每一个体节发育了一对强有力的运动器官——足,后来还发育了两对翅膀,形成了昆虫胸部的运动中心;胸部后面的体节变化很小,但附肢一般都退化掉了,仅有腹末体节的附肢演变成了尾须和产卵器官。
最早具有翅的昆虫是什么?
目前最早的昆虫来自早泥盆系布拉格阶(Pragian) 莱尼燧石中。莱尼虫所体现出来的有翅昆虫所具有的高级特征使人相信,它们绝对不是最早的昆虫,同时也表明,翅的起源时间应该更早,甚至会在距今约四亿多年的志留纪。
志留纪和泥盆纪
在最早的昆虫出现后相当长的时期,没有更大的动物同它们竞争,昆虫慢慢地演化并扩展开来,几千万年后才会有慢腾腾的两栖动物来到陆地上,而且这些缓慢的两栖动物还不能远离水边,扩散的范围非常小,所以对于昆虫来说,除了昆虫自己和其他一些节肢动物,并没有强有力的天敌。在这个时期,植物的高度在发展,孢子植物的孢子由小演化到大,伴随植物,具颚昆虫的口器也在发展,用于咀嚼植物和孢子。
Rhyniognatha praecursor 4.08亿至4.38亿.
M.S. Engel and D.A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect. Nature 427, 627-630 (2004)
Rhyniognatha praecursor 标本只是一个前颚关节,在上颚内侧形成了一个双凸的凹槽,这表明这枚微小的碎片来自于一只真正的有翅昆虫。从莱尼虫上颚的一般结构和其他口器碎片推测:它显然是一种咀嚼式昆虫,其食物可能是当时陆地上植物的孢粉和枝叶,或者是某种小动物。基部具有两个关节,可以有效地嚼食食物。这样的大颚只有在有翅的昆虫中找得到,因此虽然Rhyniognatha的化石中并没有发现到翅膀,还是被属为有翅昆虫。
Monura 单尾目Carb.~Perm. 是灭绝掉的昆虫,延续至今的石蛃目和缨尾目。Monura 比石蛃目和缨尾目昆虫更加原始。类似石蛃和衣鱼,它们并没有进化出翅。
都有外骨骼,为什么昆虫没有像三叶虫一样有大量的化石留下来?
•3.6亿年前泥盆纪以大规模的生物灭绝结束,不过有关陆地上节肢动物和昆虫的化石报道却不多。原因在于外骨骼不同:
•三叶虫——厚的石灰质
•昆虫——薄的几丁质以及坚硬的蛋白质构成。
•昆虫的这种薄而防水的外壳在活着的时候比三叶虫的外骨骼优越,但死后在氧化环境下难以保存。
•树脂化石(琥珀)连昆虫身体最细微的东西都能被完整保存。志留纪、泥盆纪的植物还没有进化出流树脂的能力,通过琥珀保存昆虫更无从谈起。
石炭纪
大部分陆地都在热带。除了大蜻蜓外,还有超大的蜉蝣昆虫,巨型的非昆虫节肢动物,如蝎子、千足虫、巨蜘蛛等等。但从二叠纪的中期到晚期,这些巨型物种消亡了,其后代都小型化以适应新的环境。
在早石炭世Mississippian期,昆虫仍是数量稀少的陆地动物。这些最早的昆虫可能食土壤中的有机质碎屑,有些物种可能以取食植物为生。这几乎可以肯定取食行为出现。有飞行能力的昆虫在早石炭世Mississippian——谢尔普霍夫期(Serpukhovian)晚期突然发展出来。昆虫翅的进化辐射带有戏剧性,就像多细胞动物在寒武纪起源只用了约五百万年。
Meganuera monyi
原蜻蜓目(Protodonata)wingspan 60-75 cm Carboniferous of Europe.
石炭纪中期,能飞翔的昆虫就如同寒武纪大爆发一样大量出现,昆虫纲也在不断分化出各种目,以下5目昆虫的化石开始出现:1. 双尾目;2. 缨翅目;3. 蜉蝣目;4. 直翅目;5. 蜚蠊目
早期翅膀不能折叠,在石炭纪中期开始有昆虫演化了折叠能力,使得它们可以利用的小生境范围大为扩展。这意味着它们能躲避捕食者。
石炭纪末期,现代有翅昆虫的祖先基本已经出现。这些有翅昆虫有7类存续至今,包括:1. 蜉蝣目;2. 蜻蜓目;3. 襀翅目;4. 直翅目;5. 蜚蠊目;6. 半翅目;7. endopterygotes 全变态类。
为什么古代的昆虫会如此巨大?
猜测可能与当时大气含氧量有关,昆虫通过气孔系统呼吸。气孔连着气管把氧气送到全身。在目前氧气水平下,气孔系统的总长度已经达到极限。因此该构造可以有效地决定昆虫的形体大小。石炭纪时地球大气层中氧气的浓度比现在高得多。许多节肢动物是通过遍布它们肌体中的微型气管直接吸收氧气,而不是通过血液间接吸收氧气,所以高氧气含量能促使昆虫向大个头方向进化。
晚石炭纪宾夕法尼亚期辉木化石上的虫瘿:来自302百万年前一个全变态类的幼虫咬食辉木的内部组织。一个挖空的填满粪球粒和蛀屑粉末的轴向网状腔,植物反应产生的组织分布在腔的四周。而绝大多数学者认为这种植物与昆虫之间密切的交互作用要在175百万年以后才会出现。
C C Labandeira and T L Phillips.A Carboniferous insect gall: insight into early ecologic history of the Holometabola. PNAS. 1996
二叠纪
二叠纪大灭绝前,昆虫的分化已经达到一个高峰,包括Entognatha在内,共27个目出现。而经历二叠纪大灭绝,昆虫只剩下19个目。二叠系延续了石炭系类型,蜚蠊目和直翅类各目达到最大的多样性,而新的群体,如啮虫目 、同翅目、半翅目、长翅目和鞘翅目丰富多样。
Protelytron permianumGlosselytrodea 舌鞘目化石 巢湖
Protelytroptera 化石,二叠纪种类繁多,在大灭绝中全部消失。它们的前翅坚硬,经常呈弯曲状,类似甲虫的翅鞘,但它们的其他特征则和直翅目昆虫类似.
以下这些目昆虫的最早化石是在二叠纪地层中发现,说明它们产生于石炭纪末期或者二叠纪:1. 襀翅目;2. 纺足目;3. 啮虫目;4. 缨尾目;5. 半翅目;6. 长翅目;7. 双翅目;8. 脉翅目;9. 鞘翅目。
最早的有翅昆虫是采取渐变态的方式发育,蛹期直到二叠纪才演化出来,这有可能是出于对气候的反应,因为蛹期可以使昆虫在寒冷的时期生存下来。
三叠纪
大灭绝带来的空白迅速为新产生的物种所填补,非昆虫节肢动物中,蜘蛛、蝎子、马陆、蜈蚣等古老的动物重新兴盛,以下各目昆虫化石开始出现:1. 竹节虫目;2. 蛩蠊目;3. 毛翅目;4. 膜翅目;5. 广翅目;6. 等翅目。
半翅目和鞘翅目在三叠纪数量最为丰富。膜翅目的出现标志着昆虫的演化达到了顶峰,蚂蚁、蜜蜂等膜翅目昆虫被认为是最进化的社会性昆虫。
昆虫吃什么?
1.以残渣为食,蟑螂
2.直接吃植物,蝗虫
3.食肉,蜻蜓目、脉翅目和特化的蜉蝣目
4.以树皮为食,半翅目和鞘翅目
侏罗纪和白垩纪
大约有上千种昆虫产生在侏罗纪,绝大多数都延存到现代。除已有的蟑螂、蜻蜒、甲虫类等昆虫外,还有以下各目昆虫在侏罗纪开始出现:
1. 革翅目(Dermaptera,例如蠼螋); 2. 鳞翅目(Lepidoptera,例如各种蛾); 3. 蛇蛉目(Rhaphidioptera,例如蛇蛉)
到白垩纪结束的时候,几乎全部现代昆虫的科都已经出现,昆虫的社会形态也完全进化出来。在白垩纪,最多的是各种甲虫,尤其是象甲(weevils)。
一些昆虫对苏铁类植物的球果造成很大破坏,大约22%的球果化石被发现有昆虫的破坏,但同时各种甲虫在食用球果的时候也参与了授粉过程。
在白垩纪晚期,气候开始显著逆转,全球气温开始降低。低矮的开花植物取代苏铁和蕨类成为陆地植物的大宗,一些开花植物从低矮的灌木进化成树木。
恶劣的气候变化毁灭了恐龙,但却对昆虫没造成什么影响。
昆虫与显花植物
显花植物的出现大大促进了昆虫的繁衍和分化。比如最早的蜜蜂化石的历史是8千万年,就是在花出现后才有的。有些学者认为蜜蜂的历史可能比这更早,因为发现过2.2亿年前(侏罗纪)的蜂房化石,和今天的蜜蜂蜂房很象。不过也不是所有新出现的昆虫都与花有关。以下昆虫化石最早记录出现在白垩纪:1. 蚤目(Siphonaptera);2. 捻翅目(Strepsiptera)。
新生代
被子植物占据主要地位并获得了迅速演化,裸子植物和蕨类植物退居次要地位。各种显花植物的分布广泛化进一步促进了昆虫的繁衍,也促进了昆虫的进一步分化。
以下的昆虫开始有化石记录:1. 螳螂目(Mantodea);2. 缺翅目(Zoraptera)
最多的昆虫化石是蚂蚁,尤其是包含蚂蚁的琥珀。这可能是因为蚂蚁经常在树木上取食,从而容易被树脂困住。
为什么地球上最成功的动物不能生活在海洋里?
昆虫占有56.3%地球上所有物种的比重,是最成功的物种。它们几乎可以生长于任何地方——从南极到北极,从洞穴、湖泊、沙漠、雨林到温泉和石油层。但是,这个最成功的物种却没有一种生活在海洋中。这并非是昆虫不能在水中生活,昆虫种类的3-5%生活在湖泊和河流中;也不是它们无法适应海水的盐度,有的昆虫就已经适应了盐滩的咸度。对此提过多种理论试图解释,例如海浪、盐份、食肉的鱼乃至海中没有花卉,但没有任何一种令人信服。同为节肢动物的蜘蛛纲就有数百个种类可以克服海浪和鱼的困难在海中生活。至于花卉,昆虫是在花卉出现前2.5亿年的时间内都一直顺利地生存下来。
总结:The Evolutionary History of the Insects
1.最早的昆虫见于苏格兰下泥盆统莱尼燧石中,很可能是生活于土壤中的食腐者,腐食性应该是比植食性更早出现的食性。
2.有翅昆虫在其出现早期约500万年中爆发式进化辐射。
3.关于昆虫翅的起源,有侧背板起源论和鳃起源论;考虑到昆虫的近缘类群是水生的甲壳类,并且最古老的有翅昆虫(古翅类)的幼期(稚虫)都是生活在水中,因此鳃起源论有坚实的比较解剖学基础而更为可信。
4.至石炭纪末期昆虫演化出了大量的目级阶元类群(均已绝灭),其中古翅类尤为繁盛;这一时期也被认为是翅的折叠机制以及半变态和全变态类群出现的时期。
5.二叠纪是昆虫飞跃进化的时期,古翅类走向衰退,新翅类渐趋繁荣。
6.二叠纪的绝灭事件导致至少9个目的昆虫消失。大量目级阶元内部的衍生支系继续存活,很多亚目和科级阶元的类群建立并延续至今。
7.大量昆虫的科级和属级类群在白垩纪晚期和第三纪早期已经形成。昆虫数量众多,几乎占领所有非海相环境。
8.中生代新出现的昆虫均为有翅类,并且其面貌逐渐接近于现代的类型。这一时期昆虫的发展是与显花被子植物的繁盛密不可分的。
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2022-11-28