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食肉古兽比例尺图片
美国沥青坑的食肉动物，短面熊比北方的小，拟狮比北美北方的大。刃齿虎比佛州的大。欧洲维拉方期的食肉动物:犬属，锯齿虎，豹鬣狗，巨猎豹，巨颏虎，硕鬣狗地中海地区图罗安期的肉食动物群。第二个大熊就是著名的美国沥青坑的食肉动物，短面熊比北方的小，拟狮比北美北方的大。刃齿虎比佛州的大。
欧洲维拉方期的食肉动物:犬属，锯齿虎，豹鬣狗，巨猎豹，巨颏虎，硕鬣狗
地中海地区图罗安期的肉食动物群。
第二个大熊就是著名的印度熊。但是和第四个动物--剑齿虎相比，完全微不足道。剑齿虎不愧是有史以来最大的猫科动物之一。
剑齿虎脚下的是副剑齿虎。看起来小多了
北美洲Hemphilian期的肉食动物群，最后一个就是剑齿虎。还是一如既往的巨大呀。第二个熊是郊熊。
值得一提的是倒数第二个，是著名的巴博剑齿虎。当然不是弗氏的。还是没有剑齿虎大。
还有中间的是上犬，最大的犬科动物就出自上犬属
晚更新世欧洲的动物群，不只是有食肉动物了
有洞狮和披毛犀
1~4楼的图，方格的长度是半米，5楼的图里，方格的长度是一米
更新世的北美洲动物图。其实这些动物也有很多是不共存的。比如说Canis latrans 和Canis lupus ，只有晚更新世的中部平原才有。巨大的美洲虎Panthera onca augusta ，在人类时代的加利福尼亚是有的。但是在沥青坑，确实没有发现。再比如说短面熊类的Arctodus pristinus，是只生活在中更新世时期的，而巨型短面熊Arctodus simus差不多是一直到Arctodus pristinus灭绝了才出现。
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编辑：刘琮滢
2022-12-02
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古今大型犬科动物
这次来为大家介绍大型的犬科动物。黄昏犬亚科(Hesperocyoninae)里，最大的属就是奥斯本犬属(Osbornodon)，奥斯本犬属里，最大的种类，就是Osbornodon fricki。但是，它的大小实际上也就是和现代的狼差不多大。恐这次来为大家介绍大型的犬科动物。
黄昏犬亚科(Hesperocyoninae)里，最大的属就是奥斯本犬属(Osbornodon)，奥斯本犬属里，最大的种类，就是Osbornodon fricki。但是，它的大小实际上也就是和现代的狼差不多大。
恐犬亚科(Borophaginae)里，有一些相当大的动物。例如恐犬属(Borophagus)里的Borophagus dudleyi，颅全长可以达到25厘米。同属的Borophagus diversidens虽然与之相比，颅全长稍小，但牙齿尺寸却相当粗壮
不过，说起恐犬亚科真正的庞然大物，还是要数上犬属的Epicyon haydeni。颅全长可达惊人的34厘米以上。几乎和雄性孟加拉虎相当。按照复原图来推测，它的肩高有90厘米。
当然，上犬属也并非都是如此庞大。Epicyon saevus的颅全长就只有21厘米左右，不过和现代亚洲的狼差不多大。
上犬比例复原图
犬亚科的动物里，北美的狼(Canis lupus)有比较大的个子。颅全长有将近30厘米
生活在更新世的南美洲和北美洲的恐狼(Canis dirus)的个子，比现代的北美大灰狼还要大，颅全长也可以达到30厘米。
除此之外，犬属里还有一些大个子，比如说直隶犬(C。 chiliensis)和德氏犬(C。 teilhardi)。颅全长最大者都可以超过25厘米。此外，龙担的短头犬(C。brevicephalus)的颅全长虽然小于德氏犬，但牙齿却更为粗壮。
除此之外的大的犬科动物，就是异豺(Xenocyon falconeri)，颅全长有接近30厘米的样子。
我国早更新世的一些豺类，比如说广西巨猿洞的豺也有比较大的体型，大约和现代的狼差不多大。
除此之外，现代的家犬也可以长到很大。例如高加索狗，体重可以超过100公斤
黄昏犬亚科和恐犬亚科的东西，我是参考的王晓明院士的专著。
狼的测量数据是网上搜来的。
直隶犬是参考<古脊椎动物化石手册>
德氏犬参考邱占祥的<龙担>
巨猿洞的豺，参考PEI的巨猿洞，我按牙齿比例推测的
恐犬的大小比较。
可以看出来，Borophagus dudleyi和Borophagus diversidens是其中最大的了。
我把这两种恐犬的脑袋贴出来。
有兴趣的同志，可以按图上的比例尺量一下，我量的结果是，Borophagus dudleyi也不过25厘米。
再贴一个Epicyon haydeni的脑袋。大家可以按比例尺测量。它的颅全长肯定在30厘米以上
其他的，还有一些大的犬科动物，比如说，Aelurodon taxoides的颅全长大约有27-28厘米。
而其他一些Aelurodon属的动物，或者Carpocyon属的大家伙的脑袋也能有25厘米。
而上犬属的Epicyon aelurodontoides，颅全长能超过28厘米。一些牙齿的大小甚至比Epicyon haydeni还要大。
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编辑：刘琮滢
2022-12-02
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白垩纪战斗俱乐部：恐鳄真面目
目录1——恐鳄化石鉴赏-[1]皱鳞恐鳄-[2]西部格兰德恐鳄-[3]海切尔恐鳄2——恐鳄大小-（A）西部格兰德恐鳄：ANMH 3073-[1]头骨重组-[2]头骨对比图-（B）西部海切尔恐鳄：CN 9613——其他-恐鳄咬合力-恐鳄和恐龙
目录
1——恐鳄化石鉴赏
-[1]皱鳞恐鳄
-[2]西部格兰德恐鳄
-[3]海切尔恐鳄
2——恐鳄大小
-（A）西部格兰德恐鳄：ANMH 3073
-[1]头骨重组
-[2]头骨对比图
-（B）西部海切尔恐鳄：CN 961
3——其他
-恐鳄咬合力
-恐鳄和恐龙
-恐鳄种类/分布
感谢以上书籍作者
以及
Colbert/Bird（1954年论作者）
恐鳄属有三个命名种
1903年T.W Stanton和John Bell Hatcher发现，并在1909年被W.J.Holland以Bell Hatcher命名的海切尔恐鳄——deinosuchus. hatcheri
1930-1940年，Robert.T.Bird和Brown在一次原本计划挖掘恐龙的行动中发现后来标号ANMH 3073的标本，标本中的几颗较大的牙齿的根部略大于当时在三层展出的雄性霸王龙ANMH 5027的牙齿；当时命名为Phobosuchus Riograndensis，后来改为deinosuchus Riograndensis,称格兰德恐鳄（格兰德河；Rio Grand River);1954年Robert.T.Bird和当时博物馆研究项目的主负责人Colbert一起发布的有关于格兰德恐鳄的论文
第三种是俗称“东部恐鳄”的deinosuchus Rugosus，Rugosus在拉丁文里面是褶皱的意思，褶皱恐鳄才是正确的翻译。deinosuchus Rugosus在南方也有分布，并非完全在美国的东海岸。
大部分学者认为deinosuchus. hatcheri 和deinosuchus Riograndensis为一种动物
2002年David Schwimmer近一步的提出了deinosuchus Rugosus和deinosuchus Riograndensis也是同种，尽管这观点缺少支持。
和肉食恐龙的对比一下可以发现，中小型成年雄性霸王龙（MOR555)的第19节脊椎的长度大概是140毫米，不包括transverse process的宽度180毫米，最大的一具高棘龙第19节脊椎长度135毫米（相对来说第19节都比第16节要大，16同样比12稍大），格兰德恐鳄不包括transverse process的宽度112毫米，长度128毫米，而海切尔恐鳄第十六节长度140毫米，宽度122毫米
后面提到了，海切尔恐鳄的脊椎最长的一块150毫米，比中小型霸王龙和最大的一具高棘龙的长。而最大的褶皱恐鳄的脊椎长度97毫米（对应海切尔恐鳄的脊椎150毫米）
网络上流传格兰德恐鳄头骨2.2米，这个是没有任何根据的。由于最大的一具格兰德恐鳄的原始化石一直都ANMH保管，就以ANMH最大的重建标本为准（其实2000年前其他博物馆也都是参照这个标本）这个标本是根据古巴鳄和湾鳄联合组建的（并不是百度或者wikipedia上面说主要参照古巴鳄，虽然在1954年的论文里面说用了古巴鳄作参考，但是Bird 1985年的备忘录里面提到实际上主要还是参考一具湾鳄）
第一行为格兰德恐鳄，第二行古巴鳄，第三行湾鳄，第三行美洲鳄
可见吻尖至方骨（头骨最大全长）长度167厘米，而吻尖至枕骨末稍1533厘米
最大下颌联合长度180.5厘米，根本就没有所谓的2米头骨。
至于15米的体长是根据一头印度老湾鳄，头骨身长长度1：9设定的，因为这个湾鳄是个极其罕见的特例，所以这个15.2米已经被认为是卫星了。宽吻鳄的头骨身长比例通常是1：7~1：7.5，而下颌联合长度身长比是1：6
而且即使这具标本也被现代学者认为偏大；而且其他问题也很明显，比如恐鳄属实际上是宽吻鳄不是真鳄，头骨前部过狭窄，后部过长，过宽，牙齿数量太少（13颗，而实际数量20-22颗），而牙齿之间多的距离却有太大（褶皱恐鳄的牙齿之间的距离很紧凑）
ANMH的研究人员最后也意识到了这一点，在1997年博物馆重新装修的时候把ANMH 3073给拆了，把原始化石取出，目前原始化石在W，Langston.Jr 手里，2002年他和他的研究组开始计划重新组装该标本
也就是说这具标本已经作废了
其实早在1997年博物馆重新组装以前就有学者提出ANMH 3073不可靠，并给出了新的，更加精确的重建模型，但是没有被重视而已
比如1973年的版本（绘图者Ron Hirzel，Iordansky）
可以看见恐鳄的牙齿有明显的特化，前部的是穿透性的尖牙，后面的是用来积压和粉碎用的低齿冠牙齿
以上是一具大的头骨就是格兰德恐鳄ANMH 3073，下面则是在Alabama的Mooreville Formation出土的一具恐鳄，实际上就是5楼的那个模型的组成部分，
参考5楼的头骨全长94厘米，不过5楼的那具是电脑合成的（把两个标本拼在一起，迁就的密西西比标本的大小），这具标本标本实际上比5楼的，估计全长113-116厘米左右
如果直接放大：ANMH 3073的全长对应8米的Alabama标本大概只有10.6米，是比较低的计算
当对应摆放好了以后，ANMH 3073和较小的Alabama标本在前颌宽度比例是37：28，假设小标本长度113-116厘米，那么ANMH 3037头骨全长151-154厘米
另外最大的一具完整格兰德恐鳄头骨长度131厘米，目前也在W.Langston手上。
按照1973-1979年的版本，ANMH 3073头骨153厘米，和以Alabam版本重建长度相等，但是较宽
格兰德恐鳄的头骨可能确实比较宽（Langston认为比同长度的褶皱恐鳄要宽一些）
虚线是海切尔恐鳄CM961头骨的极限大小，或者Langston发现的新格兰德恐鳄标本的极限大小
最上面的是修整以后的霸王龙FNMH PR 2081头骨的保守版本，长度143厘米（大版本150厘米，最大的霸王龙头骨MOR 008头骨151-158厘米）
最下面的是已经作废的Colbert和Robert.T.Bird的版本，测量尺一共四把。
那么ANMH 3073估计有多大呢，头骨长度大概1.54米
根据下面5个公式计算
第一个，公式一号：
根据头骨计算长度[1]
Geer的湾鳄公式（1974年）
TBL = -(2.54*4.39) + 7.49(头骨全长cm)
导入头骨长度154cm，得出长度11.42米
根据头骨计算长度[2] Woodward的对比雄性密西西比宽吻鳄的公式（1985年）
Ln(TBL) = 2.132494 + 0.95811(LN(头骨全长cm)) 导入头骨长度148.5cm，
得出长度10.5363米
[3]修改的Woodward公式,两步骤
Ln(TBL) = 2.132494 + 0.95811(LN(0.5头骨全长cm))
2* EXP(LN(TBL))
导入头骨长度154cm，得出长度10.829米,
[4]直接对比密西西比宽吻鳄的两个极大个体，分别头骨对比身长为1：7，1：7.2
得出头骨154cm个体，全场10.78-11.08米，取平均值10.93米
[5]塞诺在2001年使用的湾鳄公式
TL = (7.717 * 头骨长度cm) &#8722; 20.224
导入头骨长度154cm，得出长度11.68米
5个公式平均下来长度11.084米，大概和1989年Ross的计算结果相等（Ross认为ANMH 3073下颌联合长度1805mm是正确的，并以密西西比宽吻鳄头骨下颌联合长度1：6的计算，得出11米）
可以看出下颌联合长度对比全长1：6左右
结论：ANMH 3073放了4米左右的卫星
恐鳄的头骨1.54~1.6米的大小还是相当可观的
下面恐鳄头骨是较大个体，虚线是极限大小
160厘米和霍夫曼沧龙，头骨1.71米的Pilosaurus Brachyspondylus和头骨170厘米的Hainosaurus bernardi（2009年文章里面Unusual death of a Cretaceous giant里面提到根据IRSNB-R23头骨重建的海诺龙bernardi种头骨长度可达170厘米）
当然ANMH 3073也不是最大的恐鳄，CM 961的脊椎骨最长度的一块长度150mm（这块倒不是最宽，最宽的那一块是前面提到的16节，宽度122mm，长度140mm,150mm这一节虽然长，宽度只有110mm），根据对密西西比鳄的研究，脊椎骨长度和体长成线性关系，东部最大的褶皱恐鳄（8米）对应的脊椎骨大概长97+mm，海切尔恐鳄最大长度12米
如果对比格兰德恐鳄，海切尔恐鳄长度大概11~12米左右之间（格兰德恐鳄第12节脊椎骨128mm，海切尔恐鳄第16节脊椎骨140mm，按比例靠后的脊椎稍长）
海切尔恐鳄也未必就比波兰德恐鳄要大，因为Langston宣称可能发现了更大的恐鳄脊椎，据说长度可达12米。
对楼上的补充：Wann Langston, Jr.是著名的权威美国古生物学家，2007年底获得古脊椎生物学会最高荣誉奖，出生于1921年，在1950年和另外一位作者共同编写了高棘龙的建属论文（论文截图，见金闪闪的英雄王的帖子：高棘龙的化石图），目前尚在人世，和Schwimmer认识。所谓的更大的格兰德恐鳄的脊椎是在Big Bend地区发现的，也就是说和ANMH 3073出处相同。
另外密河鳄的脊椎－身长比例是参照了1－3.2米的个体，没有用大个体
最大的恐鳄估计极限12米
体重计算：
[1]湾鳄生长公式：体重＝8.7463*（10＾-7）*（ＴＬ（厘米）＾3.25）
导入体长CM961的极限身长12米，得出体重8895kg
评论：鳄鱼是年纪越大，身体越胖，所以用生长公式会高估体重，（12米的湾鳄年龄明显太大）但是考虑到真鳄可能比同年龄/同体长宽吻鳄稍微瘦一点，因此超龄湾鳄计算出的体重还是比较可靠的。可以当作上限使用。比较可靠
[2]直接放大最大密西西比宽吻鳄，2002年Schimmer提到了一条5.84米，并推测体重和6米的湾鳄相等的密河鳄，6米的湾鳄935kg
放大5.84米935kg，个体得出8111.79kg
评论：因为使用的密西西比宽吻鳄是极端个体，用极端个体放大推算海切尔恐鳄的大个体，可靠性高。
放大一个精确计算过的3.76米，237.9kg的野生雄性密西西比宽吻鳄（(FEMORAL DIMENSIONS AND BODY SIZE OF ALLIGATOR MISSISSIPPIENSIS: ESTIMATING THE SIZE OF EXTINCT MESOEUCROCODYLIANS，2005年），得出7733.49kg，较大个体推算较大个体，而且这个密西西比的腿骨似乎比较短，大型古鳄类的腿骨基本上比放大的小型鳄短。可靠性高
放大圈养个体4米300kg,得出8100kg，可靠性高。
[3]圈养密西西比宽吻鳄公式
LOG(体重）=3.35LOG(体长）-6.10
导入体长10.5米，体重10500kg
导入体长12米，得出16400kg
评论：可以当成笑料，如果不提出是什么动物，我会以为估算的是虎鲸，或者鲨鱼，没有可靠性
Schimmer拿这个公式作为恐鳄体重8500kg为保守的证据，很显然是瞎扯，难的遇到比2007年Henderson的兽脚类头骨公式还不靠普的。
[4]双步骤圈养湾鳄公式，按照头骨计算 （Webb and Messel,1978年）
SVL （cm） = （3.60 * 头骨长度 （cm）） &#8722; 4.30).
log M （g） = （3.2613 * log SVL （cm）] &#8722; 2.0894).
导入头骨160厘米（恐鳄的极限推测），得出7990kg
评论：比较可靠，原因参考公式［1］
[5]修改版本圈综合计算公式 （专门用于巨鳄的，6－12米，综合了成长年龄等因素）
体重=20*10^（3.35*LOG10(0.33*体长)-6.1）
结果是12.0米的8278kg，可靠
其他书籍里面给的重量：
David Schwimmer认为12米的恐鳄7700－8500kg（其实是他自己没有分清美国短吨和公用吨
Erikson/Brochu提出了格兰德恐鳄最大10米，4500kg，
Ross（1989）提出了格兰德／海切尔恐鳄最大11米，体重5500～6000kg
看得出恐鳄是鼍科的，不是鳄科，而帝王肌鳄甚至不是鳄目的
另外前颌骨已经是拼起来的，所以和前面11楼虽然是一个标本，但是形状不一样。
18楼的公式平均下来12米的恐鳄8319kg，当然这个是按身长／头骨计算，属于偏上限的数值，要大于按腿骨计算的鳄鱼（例如卡氏南方巨兽龙按照1985年Anderson的公式，按腿骨最小周长计算4120kg，按二元腿骨公式计算5600kg，多元腿骨公式计算平均6400－6800kg，腿骨公式上限8800～10791kg，Henderson头骨公式计算13890kg，修改头骨公式9941kg，按身长公式计算大约6600～8100Kg，按放大模型计算则是7962～9131kg）
明天谈一下恐鳄的几个较低下限，毕竟兼听则明
当然，就同兽脚类恐龙一样，巨形鳄鱼的下限的同样可靠性比较低。
Body mass as a function of A, total length; and B, femur length in A. mississippiensis and other crocodylians. Regression lines and 95% prediction intervals are for wild alligators
在现存的密西西比宽吻鳄鱼里面，Log腿骨和Log体重关系是线性的，和头骨vs体重可靠性相等。
因此可以使用腿骨公式计算灭绝的鳄鱼；原先计算史前鳄鱼的大小基本上靠头骨，数值偏大，2005年Farlow设计了腿骨公式
ANMH 7139(前面忘了说了，也是最大的美洲鳄标本，几乎和湾鳄最大头骨差不多大）的头骨，吻尖—方骨长度79厘米，格兰德恐鳄ANMH 3073按照10楼Ron Hirzel，Iordansky给的图片，估计吻尖—方骨 154厘米，大概是美洲鳄的194%。第十二节脊椎骨，ANMH 3073是128mm，而美洲鳄是68mm，是美洲鳄的188%
这头美洲鳄估计全长6米出头，那么按头骨比例，ANMH 3073大约11.7米,按脊椎骨大概11.3米
但是按肩胛骨长度计算，（290/188）*6=9.31米，可见恐鳄的腿是相对比较短的。
格兰德恐鳄长度TMM 43632-1按照头骨（147.5厘米，接近和ANMH 3073）计算身长估计10.64米，
而按照腿骨计算，综合下来长度大约8米左右。上面的腿骨计算的independent variable分别是FL（腿骨长度）,Fdw,Fdh,Fpmx,Fpmn,Fc(腿骨最小周长），Ftr.(参考26楼）
可以看出按腿骨宽度和周长计算的值数更较腿骨长度为小，可见恐鳄的腿骨是比较细的。
当然也不是所有巨型鳄鱼的腿骨都偏细，列入下面计算的帝王肌鳄，按照赛诺的说法，大概是最大的帝王鳄的75%,大概8.65-9米和计算出来的长度7.25-9.101米还是比较接近的
按体重计算，10.64米的TMM 4362-1恐鳄，按照单元腿骨长度FL公式计算重量1194kg~2893kg,多元公式平均1724kg，最高值数3458kg，腿骨周长1794kg
那么12米的海切尔恐鳄CM96的体重估计是TMM 4362-1的1.48倍，那么海切尔恐鳄按照腿骨长度FL估算：1766kg~4281kg,按照多元公式最高值数5117.4kg，综合公式平均2551kg，按照2665kg.
帝王肌鳄MNN G102-2按照野生个体（*代表是按完全按照野生个体估算的），那么引用完全用野生个体估算的长度9.1米（见楼上表格，携带*），体重2410kg，塞诺发现的最大帝王肌鳄（MNN 640）大概最可靠的长度估算是11.65米
那么体重大约5100kg左右。
去掉几个完全没有价值的数据
可以确定最大的恐鳄属下限4281kg~5117.4kg，最大的帝王肌鳄估计5100kg。按腿骨计算大概帝王鳄略大于恐鳄
PS：因为恐鳄的活动区域大多在沿海，很可能是海生鳄鱼，因此腿骨相对内河鳄鱼更加细，拿密西西比鳄这样的内河鳄鱼去估算误差会比较大，使用美洲鳄个体相对来说误差会小一些，只不过美洲鳄数量是在太少，很难拿美洲鳄鱼作调查。
而对比一下18楼用头骨计算的体重（7000~9000kg之间）
腿骨公式普遍的偏低（已经举了南巨正模作例子了）
综合一下，恐鳄上限8900kg，下限4281kg。（外加一个平均值下限3500kg,根据TMM 4362-1平均下来2349kg）
最可靠值大概是6000~7500kg之间
下面很多人可能问，最大的鳄鱼到底是海切尔恐鳄CM961，帝王肌鳄（MNN640) ，哈氏肌鳄（sarcosuchus hartii）还是巴西普鲁斯鳄？
（只比最大个体，例如帝王肌鳄和恐鳄里面都有不少6-8米的小家伙，巴西普鲁斯鳄里面两具只要标本）
帝王肌鳄（MNN640）的体长已经不用计算了，大概11-12米之间，CM961大概也是11-12米
前面说了按下限比较，海切尔CM961略小于帝王肌鳄（MNN640），只需要计算帝王鳄的上限体重
至于巴西普鲁斯鳄
巴西普鲁斯鳄的最大个体是DGM 527-R，下颌联合长度估计1750mm，大概头骨参考较小的标本UFAC 1403以及完整的UFAC 1118，长度1485mm，
而哈氏肌鳄在一些不入流的资料力量被渲染成14米，哈氏分布在南美
1a 是哈氏肌鳄：这个下颌骨残片一共是43厘米长，估计右边有牙齿15颗，参考帝王肌鳄的头骨（下图，比例尺50厘米），对应部分是51厘米，看见哈氏肌鳄14米肯定是卫星，因为它无法超过帝王肌鳄。大概体重应该是帝王鳄的60%左右。所以巨鳄争霸中哈氏肌鳄首先被取消竞争资格。
下面是Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa 论文里面帝王肌鳄的比例图
帝王鳄的头骨数据：吻尖至方骨173厘米（本人原来说178厘米，属于测量失误，这次放的很大测的，至于媒体说1.8米或者超过1.8米都是没有依据的）
而论文The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa 里面给出了吻尖到前枕骨150厘米（如果加上枕骨的10厘米，那么就是160厘米，到方骨全长168厘米，和图片给大小稍微有一些误差）
还有需要注明的就是帝王肌鳄的平均大小也不是11-12米，而是9米左右，帝王肌鳄的复原
巴西普鲁斯鳄的大小
根据头骨计算长度[1]
TBL = -(2.54*4.39) + 7.49(头骨全长cm) Geer的湾鳄公式（1974年）
导入头骨长度148.5cm，得出长度11.01米
根据头骨计算长度[2]
Ln(TBL) = 2.132494 + 0.95811(LN(头骨全长cm)) Woodward的对比雄性密西西比宽吻鳄的共识（1985年）
导入头骨长度148.5cm，得出长度10.1597米
[3]Woodward公式,很简单,两步骤
Ln(TBL) = 2.132494 + 0.95811(LN(0.5头骨全长cm))
2* EXP(LN(TBL))
导入头骨长度148.5cm，得出长度10.46米,
[4]直接对比密西西比宽吻鳄的两个极大个体，分别头骨对比身长为1：7，1：7.2
得出头骨148.5cm个体，全场10.395-10.692米，取平均值10.5435米
[5]塞诺在2001年使用的湾鳄公式
TL = (7.717 * 头骨长度cm) &#8722; 20.224
导入头骨长度148.5cm，得出长度11.25米
[6]对比密西西比宽吻鳄的骨骼
可以看出下颌联合长度接近是全长的1：6,按照1：6计算，DGM 527-R下颌联合长度1.75米，全长10.5米
考虑到普鲁斯鳄是内河鳄，两个湾鳄的公式可靠性较小，那么基本上确定巴西普鲁斯鳄最大个体10.5米
PS：David Schwimmer认为较小的普鲁斯鳄UFAC 1403，体重10吨，David Schwimmer认为较大的DGM 527-R体长可达13.5米，体重能到15吨
Campbell说了11-13米，这些都是很早年的数据，基本上没有什么参考价值（而且宽吻鳄就算12米也不会有10吨）不过11米可能是巴西普鳄年老个体能达到的极限长度。
总的来说普鳄长度比恐鳄小一些。
现在前面给的[1][2][4][5]（公式[3]没有价值）个公式分别给出巴西普鲁鳄DGM 527-R（头骨1.485米，全长10.5米）和帝王肌鳄MNN640（头骨1.73米，全长11.5米）的上限体重
[1]DGM 527-R：5763.54kg，MNN640：8079.2kg
[2]DGM 527-R：5187.14kg~5434kg, MNN640：7076~7442kg
[4]DGM 527-R：6250kg, MNN640：8982.7kg
如果直接导入173厘米，得到10327kg,当然结果是无效的，因为要指名一下的是该公式最后仔细看了一下，塞诺针对帝王肌鳄这种头比较长的恒河鳄形态的动物的时候是用头骨前颌骨到枕骨的长度，也就是帝王肌鳄160厘米，这个塞诺已经算过了，是7960kg
PS：体重7960kg则是按12.15米湾鳄推测的，所以塞诺对帝王肌鳄的体重估测不是超过8吨，是最大8吨。
[5]DGM 527-R：5470kg, MNN640: 7248kg
也就是说大概帝王肌鳄最高上限比恐鳄稍低，8982.7kgvs8079.2kg. 而下限帝王肌鳄大于恐鳄，平均则是是海切尔恐鳄CM 961比帝王肌鳄MNN 604重10%以上，但是由于海切尔恐鳄和波兰德恐鳄太破碎，比较完整的恐鳄最大10米左右，而且帝王肌鳄完全长成需要60年，恐鳄则需要80-100岁，所以基本上学术界认为帝王肌鳄略大于恐鳄属成员，而巴西普鲁斯鳄体型最小，虽然其平均个体很可能和帝王肌鳄和格兰德恐鳄相等。
David Schwimmer在书中几次强调了恐鳄比所有的大型兽脚类要重，实在是败笔
[1]首先居然忘了提到棘龙
[2]用兽脚类的腿骨公式计算的结果去比较恐鳄的头骨和生长公式，那肯定是恐鳄大了
实际上比最大的海切尔恐鳄大的兽脚类标本（不包括镰刀龙科这些可能是食素的）至少有，括号里面是标本数量
葡萄牙蛮龙（1），霸王龙（7），摩洛哥棘龙（1），埃及棘龙（这个大太多了，都没有必要比），南方巨兽龙（2），玫瑰马普龙（2），撒哈拉鲨齿龙（1）
和CM961差不多大的有纣魁龙（1）。
现在比较一小大小：）*代表不可靠。
按12米（上限长度）的CM 961头骨公式和建模法（放大宽吻鳄等于建模）计算的结果是7700~8900kg之间
用腿骨计算的极限下限是3500~5200kg之间（去掉那些太低的，根本就是一看就知道是胡扯的）
南方巨兽龙
兽脚类用腿骨计算（举一个最著名的标本+一个最大标本）*代表不可靠。
MUCPv-Ch1（12.5米）：4200~7200kg（腿骨长度）；13980kg*(头骨）；建模6650~8800kg
MUCPv-95（13.5米）：5200~8900kg（腿骨,放大小的那个南巨）；16500kg*（头骨，参考小的南巨）；建模，9000~11500kg
霸王龙
FNMH-PR 2081（12.5米）：5600~8900kg（腿骨）；9100~10500kg*（头骨）；建模，10200~11200kg
MOR 008(13.3米）：6900~11000kg（腿骨,放大CM 9380）；12500kg*（头骨）；建模，11000~14000kg
埃及棘龙
MSNM V4047 （16-19米）：9000（按腿骨公式计算的似鳄龙为准）~9800kg, 建模，17000~24000kg，公式推测（16000~26500kg*）
撒哈拉鲨齿龙 （鲨齿龙的头骨不止1.6米，应该是1.8米，这个金闪闪的英雄王已经解释过了，塞诺的重建模型方骨有错误）
SGM-Din 1（13.4米）：5100~8200kg（腿骨，参考正模）；16500kg*（头骨）；建模，9000~11200kg
蛮龙（13.4米）：4800~7600kg（腿骨/放大北美标本）；13000kg*（头骨）；建模，8500~10500kg
玫瑰马普龙
MCF-PVPH-108.185(推测13.9~14.2米）；建模，10000~12000kg
MCF-PVPH-108.145(推测13.5~13.9米）；建模，9000~11000kg
当然恐鳄出现的时候，它是北美有史以来最大的肉食动物（霸王龙在所有恐鳄属已知成员灭绝以后才出现）
在恐鳄比在它之前的最大掠食者伊潘龙和高棘龙大
伊潘龙太碎，没办法估计，但是可以给个范围，大概是按腿骨3000~4500kg，按建模法大概5500~7000-7300？kg（上限），比恐鳄轻至少1500kg
高棘龙两具标本NCSM 14345/ OMNH 10147估计都差不多大，按腿骨周长2400kg，按建模3D大概5500~6500kg，头骨估算5300kg，腿骨估算比恐鳄小，其他的估算也比恐鳄小。
所以说该是谁大，就是谁大
大部分恐鳄的分布限制于Campanian.而Peedee formation和Black Creek 都有一些恐鳄分布
但是不排除这些恐鳄实际上很可能是另外一种生态地位接近现代恒河长吻食鱼鳄的7-8米的大型鳄鱼Thoracosaurus neocesariensis
Schwimmer提出了三种恐鳄实际上可能是一种得观点
以及生态分析，美国内海东西两岸的动物种群很相似（不知名的霸王龙超科是霸王龙形兽脚亚目Appalachiosaurus montgomeriensis，当时哈没有命名 ）
当然这只代表一种说法，并非主流
1：霸王龙（10200~14000kg)
2:蛇发女妖龙(1000kg)
3：惧龙CM 9401(5000~6000kg)
4：伊潘龙(5000~6000kg)
5：高棘龙(5300~6200kg)
6：被褶皱恐鳄袭击的肉食恐龙大小（唯一一起可靠记录）
7：东部褶皱恐鳄
8：最大的海切尔恐鳄CM961 (6500-8800kg)
（忽视那个测量尺）
分析褶皱恐鳄的咬合力
整个龟壳厚度（~2厘米），牙齿穿透深度1厘米，估计是比较尖的后部短牙（恐鳄后部牙齿也有尖的，但是发现的后部牙齿30%都是受到压损，甚至短掉的，而前部牙齿15%受到压损）
那么如何根据这个咬痕计算恐鳄的咬合力呢？
第一恐鳄的牙齿和霸王龙的前面的差不多，都是圆锥状的牙齿，可以用计算霸王龙牙痕的方法计算恐鳄咬力
大概就是霸王龙一颗牙齿穿透了11.5mm的骨头，真正造成主要穿透难度的是硬骨层，按figure3，硬骨层的厚度和需要穿透的力量成线形关系。霸王龙的牙齿穿透了2.5mm的硬骨层，需要6400N，假设这颗牙是上颌骨第7颗牙，那么由于机械消耗，实际需要力量7890N,如果是上颌骨第四颗牙，需要10300N, 后来基本上可以肯定是第四颗牙了，高速穿透需要更大的力量+30%，肌肉组织消耗了10%左右的力量，那么总共用掉了13400N的力量。要计算恐鳄的这个咬痕，首先要确定硬骨层的厚度
45楼给出了公式
2305.405(高密度骨骼厚度：毫米）+646.634
那么Bothremys 的龟壳硬骨层的厚度是多少呢？
可以看出D就是Bothremys baberi，和恐鳄咬的那个是同一种动物，ECO就是硬骨层的厚度，按比例2厘米的龟壳，硬骨层大概是小于等于3.4mm
褶皱恐鳄咬Bothremys baberi的分析，另外一个霸王龙，还有一个是西部格兰德恐鳄，最小面的头骨上面的箭头表示牙齿可能的位置（霸王龙其实已经可以确定是靠前面的那颗了）
根据公式2305.405(高密度骨骼厚度：毫米）+646.634计算出需要大约9333.5N的力量，+10%的机械消耗+30%的穿透速度，（由于是直接咬龟壳，所有没有能量浪费在穿透肌肉上），最后估计是13347N
和霸王龙的一颗牙差不多，当然霸王龙的是feeding bite，也就是吃东西时用的力，这条褶皱恐鳄估计是killing bite。当然这些计算都不是很可靠，显然没有参考是否有多颗牙齿同时咬如猎物，或者是下面的牙齿又没有同时发力（controlateralness）
格兰德恐鳄最深的一个牙印大概是在脊椎骨上面穿透了5mm，往高处算，也就是假设5mm都是硬骨层的话，那么至少需要15000N的咬力。这个也是feeding bite
当然这不是指恐鳄拥有超过T-rex的咬力，霸王龙的clashing bite咬力可以穿透3-4厘米的脊椎骨
而格兰德恐鳄的clashing bite记录反倒不这么出色，很浅的咬痕。可能是恐鳄实际上希望的是溺死猎物吧。
恐鳄和同时期恐龙的关系；作者YY恐鳄袭击埃尔伯塔龙，这个吗，看看图，且不说是真是假，估计是12米CM961这个大小的恐鳄袭击亚4-5米长成年埃尔伯塔龙，否则如果是成年埃尔伯塔龙按这个比例恐鳄是卫星
另外就是格兰德或者海切尔恐鳄没有袭击埃尔伯塔龙的证据，而褶皱恐鳄体型比埃尔伯塔龙小（埃尔伯塔龙1620~2800kg），褶皱恐鳄（最大2400kg）而且褶皱恐鳄和埃尔伯塔龙也不重叠。恐鳄袭击恐龙的主要证据是（可能）杀死了一只亚成年的兽脚类，Appalachiosaurus montgomeriensis 大概兽脚类300-400kg，恐鳄个体1000~2000kg
这个比例，咬死了理所当然，咬不死才出问题了呢……
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编辑：刘琮滢
2022-12-02
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蛇颈龙化石上惊现鲨鱼牙齿 曾遭七头鲨围攻
蛇颈龙化石上惊现鲨鱼牙齿 曾遭七头鲨围攻美国科学家在一具拥有8500万年历史的蛇颈龙骨头化石上发现了鲨鱼的牙齿，经过仔细分析研究后证明，这头巨大的蛇颈龙曾遭到七头 Cretalamna appendiculata（现代大白鲨
蛇颈龙化石上惊现鲨鱼牙齿 曾遭七头鲨围攻
美国科学家在一具拥有8500万年历史的蛇颈龙骨头化石上发现了鲨鱼的牙齿，经过仔细分析研究后证明，这头巨大的蛇颈龙曾遭到七头 Cretalamna appendiculata（现代大白鲨的早期亲属）鲨鱼的围攻，这一重大研究成果将发表在下周召开的第69届古脊椎动物学年会上。
这具被鲨鱼攻击的蛇颈龙化石从日本中部出土，并被安放在东京的日本自然科学国家博物馆内。美国芝加哥市德保罗大学大学副教授Kenshu Shimada表示：“这是鲨鱼吞噬古脊椎动物的一项无可非议的证据。
Kenshu Shimada和他领导的研究小组发现，五颗Cretalamna appendiculata鲨鱼的牙齿镶嵌在蛇颈龙四块不同的骨头上，同时出土的还有同种鲨鱼的80个相关牙齿。牙齿的大小和形状表明，这些围攻蛇颈龙的鲨鱼都是年轻或者年壮的鲨鱼。
Kenshu Shimada依据出土现场留下的各种材料推测出了8500万年前一场惊心动魄的血腥事件的部分过程：“这头蛇颈龙原本居住在浅海区域，后来由于某种原因死亡了，它的尸体漂浮到深海区域，沉入了海洋的底部并形成了今天的化石。它死亡的情形很可能是这样的：至少有六到七头 Cretalamna appendiculata鲨鱼发现了蛇颈龙，并发起了围捕，吞噬它的肉。但现在还不能确定，这头蛇颈龙是立即被吃掉的，还是在很长一段时间内才被吃掉。蛇颈龙如果真如猜测所言受到了攻击，那么这一来自Cretalamna appendiculata鲨鱼的攻击肯定是致命的，因为蛇颈龙骨头化石上显示，其骨头伤口没有任何痊愈的痕迹。”
Kenshu Shimada自幼喜欢查阅和了解有关蛇颈龙和鲨鱼牙齿的资料，在此期间增长了很多的知识。他说：“我感到很有趣，同时充满自豪，这一30年后的发现赐给了我了解远古鲨鱼的牙齿的机会。”
新墨西哥州自然历史科学博物馆馆长托马斯·威廉姆斯（Thomas Williamson）说：“这不是一件关于鲨鱼吞噬蛇颈龙的普通证据，而是Cretalamna appendiculata鲨鱼吞噬蛇颈龙的证据。真正让人感兴趣的是如此多的Cretalamna appendiculata鲨鱼一起合作攻击或分享蛇颈龙。这种捕食方法和现代鲨鱼猎食很相近。”对于蛇颈龙在遭到攻击后的结果，威廉姆斯馆长表示不能排除蛇颈龙成功逃离围堵的可能。
Cretalamna appendiculata
Sept. 17, 2009 - Remains of a shark-bitten, 85-million-year-old plesiosaur reveal that around seven sharks likely consumed the enormous dinosaur-era marine reptile in a feeding frenzy, leaving some of their shark teeth stuck in the plesiosaur's bones, according to a new study.
The findings, which will be presented at next week's 69th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, are the first direct evidence of the diet and feeding behavior of Cretalamna appendiculata, a now-extinct early relative of today's great white sharks.
The study, which has also been accepted for publication in the Journal of Vertebrate Paleontology, further represents what lead author Kenshu Shimada describes as "arguably the most spectacular case of shark feeding on a vertebrate carcass reported to date."
Shimada is an associate professor at Chicago's DePaul University and research associate in paleontology at the Sternberg Museum of Natural History. He and colleagues Takanobu Tsuihiji, Tamaki Sato and Yoshikazu Hasegawa analyzed the shark-decimated plesiosaur, Futabasaurus suzukii, which was unearthed in central Japan and then housed at the National Museum of Nature and Science in Tokyo.
They found five C. appendiculata teeth embedded in four different bones of the plesiosaur, and additionally discovered 80 associated teeth of this same shark species with the remains. The size and shape of the teeth indicate they belonged to both juvenile and adult sharks.
Based on the physical evidence, Shimada and his team determined what likely happened to the over 30-foot-long dinosaur-like marine reptile.
"The plesiosaur inhabited the near shore, shallow sea," he told Discovery News. "Whatever the cause of its death, the plesiosaur carcass came to rest belly-side up on the bottom of the sea floor, below the reach of surface waves, where mud mixed with sand grains accumulated relatively rapidly."
"Prior to its decomposition, at least six or seven Cretalamna appendiculata individuals, possibly ranging in size from about 5 to 14 feet in length, began to scavenge the plesiosaur throughout its body. Whether or not the feeding activity took place continuously or intermittently is uncertain."
The researchers also haven't ruled out that the huge marine reptile was attacked and killed by the sharks.
"If the plesiosaur had been attacked by one or more individuals of C. appendiculata, it must have been a fatal attack because bones of the plesiosaur immediately around the embedded teeth do not show any indication of bone healing," the scientists concluded.
Thomas Williamson, curator of paleontology at the New Mexico Museum of Natural History and Science in Albuquerque, told Discovery News that the new paper isn't the first reported evidence of shark feeding on a plesiosaur, but it is "the first evidence of feeding by the shark Cretalamna appendiculata."
"It is interesting that such a large number of individuals of C. appendiculata - six or seven - may have participated in the predation or scavenging," Williamson said, adding that "similar numbers of modern shark species are known to behave this way."
Williamson isn't, however, convinced by the inferred position of the plesiosaur during the feeding, as he said it could have moved during the course of the shark feasting.
Shimada said he grew up reading about the plesiosaur in Japanese children's science books, and vividly remembers seeing photographs of the shark teeth in a pictorial science encyclopedia.
"It's rather amusing - and I'm honored at the same time - that I was given an opportunity to formally describe the very same shark teeth about 30 years later," he said.
To find out more about sharks, visit the Shark Weekend website.
Cretolamna appendiculata普遍被认为是大白鲨 , 长肢灰鲭鲨 , 短肢灰鲭鲨及巨齿鲨等的共同祖先
C. appendiculata 可达3米
The C. appendiculata individual likely measured at least 2.3 m and possibly as large as 3 m in total length. The extant phylogenetic bracket approach indicates that C. appendiculata possessed a dental bulla in each jaw. Cretalamna appendiculata was probably an ecological generalist.
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编辑：刘琮滢
2022-12-02
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浅谈日本的掠食性抹香鲸类
谢氏虎鲸(Orca semseyi)抹香鲸总科在第三纪有过大量属种 , 目前已知最古老的成员是晚渐新世阿塞拜疆的凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi) , 已知早期的抹香鲸类还有匈牙利发现的「谢氏虎鲸(Orca sem
谢氏虎鲸(Orca semseyi)
抹香鲸总科在第三纪有过大量属种 , 目前已知最古老的成员是晚渐新世阿塞拜疆的凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi) , 已知早期的抹香鲸类还有匈牙利发现的「谢氏虎鲸(Orca semseyi)」, 阿根廷发现的普氏蒂普罗鲸(Diaphorocetus poucheti)及巴塔哥尼亚拟艾多鲸(Idiorophus patagonicus) , 北意大利发现的伯尔桑拟艾多鲸(Idiorophus bolzanensis) 。 在中新世中期抹香鲸类大幅度分化 , 在南美 , 北美东部及西部 , 欧洲西部 , 地中海地区 , 新西兰 , 澳洲及日本都有化石记录 , 只有少量化石是属晚中新世至更新世的 , 但是化石保存不完整。以众多史前抹香鲸类来说 , 要数以下的种类最重要 , 在介绍主角之前 , 先简单介绍一下以下重要的角色。
凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)
凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)体长并不超过6至7米(一说为5米) , 凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)有较低而短的头骨 , 横向拉长的头盖骨 , 上枕骨前倾及接近三角型 , 有短而宽的鳞状颧突 , 凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)有着异型齿 , 牠的颌骨有多达27颗牙齿 , 下颌中部的牙齿要较其它的大 , 牠的牙齿呈圆锥型并有细小的齿冠及单牙根 。凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)虽是目前已知最古老的抹香鲸类 , 但是骨骼上和古鲸亚目却很相似 , 只是颌骨结构有所不同 , 比如齿冠严重退化 , 牙根略微陷入颌骨 , 此外凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)骨骼上却也有须鲸类的特征 。
巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)
巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)被发现于意大利 , 属晚中新世中期(距今1100万年前) , 颅骨长约1.5米 , 有几乎完整的骨骼化石被发现 。巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai) 上颌骨每边各有13颗牙齿 , 下颌每边各有14颗牙齿 , 最大的牙齿直径占颅长的3.8% , 颞窝长度为颅长的28% , 巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)体长约6.5米至7.5米。
恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)
恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)化石被发现在秘鲁 , 化石属晚中新世(600万年前) , 恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)颅骨长约90厘米 , 上颌每边各有12颗牙齿 , 下颌每边各有13颗牙齿 , 最大的牙齿直径为颅长的3.5% , 颞窝长度为颅长的37% , 从恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)的头骨长度判断体长约3.9米至4.3米。恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)及巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)的吻端呈管状 , 吻端的圆锥型牙齿平伏并相互锁合 , 能有效抓捕猎物 , 下颌后列的牙齿横向性平坦 , 能把猎物切成碎块。恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)及巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai)的进食方式大概和古鲸亚目及鲨齿鲸科等具异型齿的齿鲸类相似 , 古鲸亚目及鲨齿鲸类同样有着圆锥型及锋利的前牙及犬齿 , 臼齿及前臼齿呈三角型且横向平坦。
弓抹香鲸属未定种(Acrophyseter sp)
在秘鲁发现的弓抹香鲸属未定种(Acrophyseter sp)属晚中新世(1200万年前至1100万年前) , 颅骨和恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)的相似 , 不过牠的颅骨要较恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)的略大 , 吻部也较宽 。 该化石的鳞状颧突及颞窝也和恐齿弓抹香鲸(Acrophyseter deinodon)的有所不同。
麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)
麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)也是被发现在秘鲁 , 化石属中新世中期(1300万年前至1200万年前) 。麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)颅骨长约3米 , 上颌每边有9颗牙齿 , 下颌每边有11颗牙齿 。 麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)最大的牙齿直径为颅长的4.1% , 颞窝长度为颅长的25% , 麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)体长约13.5米(以抹香鲸颅宽来算)至17.5米(以巴罗拉颧突抹香鲸(Zygophyseter varolai) 颅宽来算)。麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)吻背前沿轮廓呈圆状 , 颌骨有非常粗状的圆锥型牙齿 , 这些牙齿能重创猎物及从猎物身上撕开肉块 , 麦尔利维坦鲸(Leviathan melvillei)的进食方式也许和逆戟鲸 , 伪虎鲸及侏虎鲸等相似。
在意大利Astigiana地区发现了三种鲸类化石包括上新贝拉尔迪喙鲸(Berardiopsis pliocaenus) , 索氏抹兽鲸(Physotherium solterii)及原型锯齿抹香鲸(Priscophyseter typus) , 化石属上新世时期。其中索氏抹兽鲸(Physotherium solterii)及原型锯齿抹香鲸(Priscophyseter typus)属抹香鲸类 , 牠们属疑问学名 。索氏抹兽鲸(Physotherium solterii)只有一点颌骨及牙齿化石发现 , 原型锯齿抹香鲸(Priscophyseter typus)化石也太残破 , 难以和其它抹香鲸类作比较从而判断是否属于掠食性抹香鲸类。
除上述的抹香鲸类是具掠食性外 , 还有尖角斯卡尔鲸(Scaldicetus oxymycterus)及四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)也同样是掠食性抹香鲸类 , 两者同样被发现在日本 。 中新世中期至晚期是中小型须鲸类蓬勃的时期 , 由于食物的丰裕程度使这批掠食性抹香鲸类得以大辐度发展。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)属中新世中期 , 过去的学名包括四贺斯卡尔鲸(Scaldicetus shigensis)及四贺长野鲸(Naganocetus shigensis) 。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的左右下颌齿骨都近乎完整 , 保留的左下颌齿骨长度约120 cm , 根据下颌齿骨长度估算 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的颅骨至少长约150 cm , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)体长约7米。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)是抹香鲸类演化史中最重要的一环 , 牠有渐新世齿鲸类原始的型态 , 但是同样也有许多抹香鲸类的洐征 , 和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)共存的鳄形奥巴斯托鲸(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)在抹香鲸类演化史中还只是相对原始的阶段。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)颅骨有非常原始的特征比如倾斜的枕骨盾(occipital shield) , 现存的抹香鲸有垂直的枕骨盾 。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)下颌有较大的颞窝 , 这显示所在位置是附有强而有力的颞肌 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis) 颧骨突起部分有较大的鳞状骨 , 鳞状骨侧面膨大 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的下颌联合也比现存抹香鲸的短 , 这些都被视作原始特征。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)上下颌都长有牙齿 , 珐琅质厚达1mm , 现存的抹香鲸上颌只有退化的小齿龈 , 牙齿是没有珐琅质的 。 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)每排颌骨的牙齿数目大约只有12颗 , 牙齿数目和古鲸亚目的相当接近 , 至于现存的抹香鲸下颌的牙齿数目能多达24颗甚至更多 。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)有较大呈卵形的下颌孔(也是声纳的证据) , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的骨盆(supracranial basin )比抹香鲸（Physeter macrocephalus）, 鳄形奥巴斯托鲸(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)的要浅 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的中筛骨（mesethmoid）形成隔壁把左右鼻骨都分隔 , 左鼻骨孔比右鼻骨孔要大得多 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的右鼻骨孔比例上甚至比抹香鲸（Physeter macrocephalus）, 鳄形奥巴斯托鲸(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)的要细小 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)右鼻骨孔大辐退化也是一个洐征 , 右上颌骨的后鼻骨位置并没有和颅骨中线的左上颌部分相汇。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的眶部相对其它抹香鲸类要置前得多 , 牠的眶部位处颧弓前方。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的鼓泡相对其它抹香鲸类来说是很细小的 , 牠的鼓泡保留了古鲸亚目和须鲸亚目的特征。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)耳外骨有非常大的乳突(mastoid process) , 大小是莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)的1.5倍。
四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)有相对较短的肱部 , 牠的肱部仍保留了和莫理斯管状鲸(Aulophyseter morricei)同样的原始特征 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的肱部比凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)短而宽 , 凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)有修长的肱部 , 这是相当原始的特征 , 不过凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)的尺骨和现存的抹香鲸同样有一个刻面 , 这显示凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)也同样具有洐征 , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)尺骨有两个刻面 , 现存的抹香鲸已没有这特征。四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)尺骨未梢也有着凯氏法勒西鲸(Ferecetotherium kelloggi)的特征。
在日本也发现了许多四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)近亲的化石 , 比如在日本古口(Furukuchi)发现了晚中新世(约600万年前至550万年前)的斯卡尔鲸属未定种(Scaldicetus sp)的前牙化石(化石样本编号为YPM7923) , 化石样本YPM7923有较大的单牙根 , 圆锥型的齿冠 , 齿冠有较薄及具条纹的珐琅质 , 牙根呈长柱状 , 从化石样本YPM7923来看牠和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)有非常密切的关系。
群马发现的化石样本GMNH-PV-581属晚中新世中期(距今1150万年前) , 仅只是颌骨残骸化石 , 化石样本GMNH-PV-581保留的牙齿属于颌骨后列牙齿 , 最大的牙齿长约139.6mm。化石样本GMNH-PV-581牙齿间隔宽约11mm至14mm , 四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的牙齿间隔宽约11mm至24mm , 两者的牙齿间隔数值不同 , 因此化石样本GMNH-PV-581被认为和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)没有任何关系 , 从化石样本GMNH-PV-581齿冠端部磨损程度来看该化石可能属于老年个体 。
茨木市(ibaraki)发现的化石样本INM-4-012885包括吻部残骸及右鼓泡化石 , 化石属晚中新世中期至中新世晚期 , 最大的牙齿长约158 mm。化石样本INM-4-012885鼓泡尺寸和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的相近 , 化石样本INM-4-012885可能是属未成熟的个体。化石样本INM-4-012885也有前列牙齿化石发现 , 牙齿尺寸及弯曲程度和化石样本YPM7923的相近 , 两个化石样本的牙根直径大致相近 , 化石样本INM-4-012885的齿冠比化石样本YPM7923的细小得多 。化石样本GMNH-PV-581及INM-4-012885牙齿形态及尺寸和四贺噬抹香鲸(Brygmophyseter shigensis)的牙齿相近 , 两具化石样本都被视作斯卡尔鲸相似属种(cf . Scaldicetus sp)。
在日本水户市(Mito)也发现了中新世中期的掠食性抹香鲸类的下颌骨及牙齿化石(化石样本NSM-PV 2219) , 化石样本NSM-PV 2219牙齿型态和化石样本INM-4-012885的相似 , 两者的发现地相当接近 , 并且属同一时期 , 化石样本NSM-PV 2219是另一个在日本发现的类似斯卡尔鲸属 (Scaldicetus)的掠食性抹香鲸类化石。
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编辑：刘琮滢
2022-12-02
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介绍一下巨大的植龙类
Phytosaur，植龙类，最古老的成员之一就是parasuchus，其另外一个异名是Paleorhinus，化石点是怀俄明州的Popo Agie Formation当地的动物包括两栖类动物，Buettneria，似哺乳类Dicynodont和一些喙头龙目。parasPhytosaur，植龙类，最古老的成员之一就是parasuchus，其另外一个异名是Paleorhinus，化石点是怀俄明州的Popo Agie Formation
当地的动物包括两栖类动物，Buettneria，似哺乳类Dicynodont和一些喙头龙目。
parasuchus的头骨化石FMNH PR 130，保留长度590mm，最宽处415mm，估测最大长度1.5米(最低估测1.17米，不可靠，因为参考标本缺少吻尖)，是最大的头骨之一，不过Sereno和Colbert描述的另外两个头骨外(1.6米，1.4米)可以与其匹敌。
上图：使用的几个公式
下图：标本复原，以及一个同属的较小标本
上图: 大植龙头骨，下图其他的骨骸和一些小型的植龙类
发现地点丰富的骨骼残骸，化石床图片(下)
墨西哥的植龙除了巨型种类，中等大小，长度4-7米级别的也有很多
当然也有人认为植龙类里面很多同属动物的不同种其实是两性差距，而且参考一些现代爬行动物，两性差距可以到25%，越老越大的个体差距也越大
植龙的Canjilon quarry一起发现的骨骼里面发现的标本里面认为有冠的是雄性，较小的，无冠，吻部较细长的是雌性
雌雄差异和头骨大小测量表格
植龙的颌骨肌肉重建过程
先看下头骨结构
接着参考现代的蜥蜴和鳄鱼
（在本文为化石网论坛精华帖，由网友鸿穹神皇上帝提供，仅供大家学习参考。编辑：刘琮滢）
2022-12-01
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龙行天下
众所周知于三亿年前至少有三类主要的爬行类统治地球 , 包括下孔亚纲（Synapsida）, 无孔亚纲（Anapsida）及双孔亚纲 (Diapsida) , 恐龙 , 鳄类 , 喙头蜥 , 蛇类及蜥蝪都属于双孔亚纲 (Diapsida)。巨
众所周知于三亿年前至少有三类主要的爬行类统治地球 , 包括下孔亚纲（Synapsida）, 无孔亚纲（Anapsida）及双孔亚纲 (Diapsida) , 恐龙 , 鳄类 , 喙头蜥 , 蛇类及蜥蝪都属于双孔亚纲 (Diapsida)。巨蜥下目(Varanoidea)真正的起源时间源于晚侏罗纪 , 约一亿八千万年前。
巨蜥超科有丰富的化石记录因为牠们有高度的分化包括蛇类 , 沧龙科(Mosasauridae) , 伸龙科(Dolichosauridae) , 岸蜥科(Aigialosauridae) , 毒蜥科(Helodermatidae) , 新蜥科(Necrosauridae)及巨蜥科(Varanidae)。沧龙科(Mosasauridae) , 伸龙科(Dolichosauridae)及岸蜥科(Aigialosauridae)是海生爬行类 , 但是这些海生巨蜥超科成员于白垩纪结束时已全军覆没。
有关巨蜥类的先祖是谁至今还是不明的 , 像晚侏罗纪英国的Nuthetes destructor曾被认为是和巨蜥类有关的 , Nuthetes destructor仅只留下3.5厘米长的颌骨 , 不过后来牠被认为是属于细小的兽脚亚目恐龙。
早侏罗纪印度的印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)曾被认为是巨蜥超科的先祖 , 印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)只有两个颌骨节片,牙齿及髂骨的化石发现 , 印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)颌骨节片非常细小 , 牙齿齿冠微曲有锋利的边缘及膨大的基部 , 牙齿基部有皱纹 , 从印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)牙齿化石来看牠们看似是和巨蜥超科有关连 。不过近来的研究显示那些基部的皱纹并不是折形牙质(plicidentine) , 此外也没有其它证据显示印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)是巨蜥超科的先祖 ,再说发现的化石太断续零碎也不能证明这些零碎化石是属同一个物种。
小盗蜥属(Parviraptor)有较宽及长的上腭, 较宽的翼间窝, 锋利而向后弯曲的牙齿 , 小盗蜥属(Parviraptor)额骨嗅觉部分是类似巨蜥超科 , 不过小盗蜥属(Parviraptor)牙齿没有折形牙质(plicidentine) , 牠保留了一些近祖特征显示小盗蜥属(Parviraptor)位置是和巨蜥超科先祖相当接近。小盗蜥属(Parviraptor)一共有两种包括中侏罗纪(约一亿七千万年前)英国的埃斯特斯小盗蜥(Parviraptor estesi)及美国西部的吉氏小盗蜥(Parviraptor gilmorei) , 埃斯特斯小盗蜥(Parviraptor estesi)被认为和巨蜥超科起源没关 , 至于吉氏小盗蜥(Parviraptor gilmorei)和异特龙属(Allosaurus) , 梁龙属(Diplodocus)及剑龙属（Stegosaurus）共存于当时的北美西部 , 类似巨蜥类的蜥蜴于恐龙时代已出现了。
新蜥科(Necrosauridae)
新蜥科(Necrosauridae)是一些原始的陆上巨蜥超科成员的大集会 , 活跃于晚白垩纪至始新世的北美及渐新世的欧亚大陆。牠们是已知最古老且和巨蜥类存有关系的蜥类 , 新蜥科(Necrosauridae)意思是”lizards of death” 。 Lee于1997年从分析指出新蜥科(Necrosauridae)是一类原始的类群并和沧龙类 , 毒蜥类及巨蜥类没有多大关系 , 牠们可能是并系群。
Lev Nessov于1981年描述了一块于苏联乌兹别克晚白垩纪地层发现的离散蜥类上颌骨 , Ekshmer bissektensis 就是首次被发现于苏联晚白垩纪地层的蜥类 , 鼻骨边缘陡峭高耸 , 这特征和怀俄明副萨尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)相似 , 因此Nessov认为Ekshmer bissektensis和副萨尼瓦蜥属(Parasaniwa)有关。Ekshmer bissektensis有较大的牙齿且彼此相隔较宽 , Nessov于1997年认为牠是属于新蜥科(Necrosauridae) , 但看似出现时间较晚 , Ekshmer bissektensis可能起源于科尼亚克阶(8800万年前) , Ekshmer bissektensis于新生代没有任何化石记录。
窄体副巨蜥(Paravaranus angustifrons)是生活于白垩纪蒙古 , 牠有较窄的额骨及较其它巨蜥类更大的眶部 , 并有突出的颧弓 , 这显示窄体副巨蜥(Paravaranus angustifrons)有相对较大的眼球及翼肌。Borsuk-Bialynicka 认为窄体副巨蜥(Paravaranus angustifrons)和巨蜥类起源有关 , 也有专家于1997年认为窄体副巨蜥(Paravaranus angustifrons)是巨蜥类基层成员 , 和巨蜥属(Varanus)有密切的关系。
于蒙古晚白垩纪地层也发现了另一种蜥蝪Parviderma inexacta , Parviderma inexacta只有一具不完整头骨 , 吻部及脸颊部分缺失 。Parviderma inexacta同様有着相对较大的眶部及不寻常狭窄的额骨 , Borsuk-Bialynicka于1984年认为这化石样本是属幼体的 , Parviderma inexacta头盖骨被细小的皮内成骨形成硬的外层 , 类似今天美洲中部的瘤鳞蜥属种Xenosaurus grandis。Parviderma inexacta可能是一种细小的蜥蜴 , 保存的头骨部分只有1厘米长 , 完整的话可能也不超过2厘米 , Parviderma inexacta存有七至八颗牙齿。Lee于1997年认为Parviderma inexacta是戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)的姐妺群并和埃斯塔蜥属(Estesia)及毒蜥科有关。
Colpodontosaurus cracens是生活于晚白垩纪怀俄明州 , 只有两块上颌骨节片及不完整的幼长牙齿 , 两颗上颌骨节片都没有扁长的牙齿及折形牙质 , Colpodontosaurus cracens全长可能少于1米。Colpodontosaurus cracens化石缺少巨蜥类共源性(synapomorphy) , 但和原巨蜥属(Proplatynota)同样被Norell及Gao(1997年)视作属于巨蜥科。由于Colpodontosaurus cracens化石太零碎 , 更早以前Estes于1964年把Colpodontosaurus cracens视作蛇蜥下目（Diploglossa）分类不定 , 牠也可能是属于异蜥科 (Xenosauridae)或蛇蜥科(Anguidae)。Colpodontosaurus cracens牙齿有着尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)的特征 , 有着非常狭幼的壁 。 Colpodontosaurus cracens化石形态显示牠和尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)都是较原始的成员 , Estes(1983年)认为Colpodontosaurus cracens可能是尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)的先祖。Colpodontosaurus cracens要是真的属于巨蜥类的话 , 牠恐怕是极原始的已知属种。
晚白垩纪怀俄明州及蒙大拿州发现的怀俄明副萨尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)属小型蜥类 , 牙齿只有2厘米长 , 仅只有颅骨节片化石发现。怀俄明副萨尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)上颌骨有较高的背突 , 有较深的吻部 , 这特征可能是独有裔征 。另一属种短钝副萨尼瓦蜥(Parasaniwa obtuse)牙齿则和怀俄明副萨尼瓦蜥 (Parasaniwa wyomingensis)有明显不同地方。
古新世蒙大纳及怀俄明州的尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)是一种中型蜥类 , 全长少于1米。牠上颌的鼻骨边缘陡峭地上升 , 但是化石样本不完整因此难以显示上颌骨的鼻骨高度是否和怀俄明副萨尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)的相似 。尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)有较长及苗条的牙齿 , 这可能是独有裔征的表现。尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)牙齿有非常细小的璧 , 这显示牠具有Colpodontosaurus cracens的特征 , 尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)下颌牙齿也同时有着怀俄明副萨尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)的特征。
始新世中期德国的凯恩始副萨尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)头骨长达19厘米 , 全长约2米 , 有拉长的头骨及吻部 , 吻部侧旁扁压。凯恩始副萨尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)下颌骨存有多达30颗牙齿 , 牙齿修长苗条 , 有专家认为凯恩始副萨尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)能捕食小型哺乳类了。凯恩始副萨尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)和其它巨蜥类关系还是不明的 , 系统发育的分析显示凯恩始副萨尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)是较原始的巨蜥类 , 和沧龙类 , 库尼亚蜥属(Coniasaurus)及副巨蜥属(Paravaranus)属同一进化支中。
新蜥属(Necrosaurus)生存的时代为古新世至始新世 , 头骨能长达7厘米。新蜥属(Necrosaurus)有广大的颌骨内收肌并延至头盖 , 和颅顶骨顶部相连形成矢状嵴(sagittal crest)。新蜥属(Necrosaurus)有两种包括法国的Necrosaurus cayluxi及德国的Necrosaurus eucarinatus , Necrosaurus eucarinatus有较多牙齿, 牙齿数目能多达18颗 , Necrosaurus cayluxi仅只有13颗牙齿。Necrosaurus eucarinatus颅顶骨没有矢状嵴(sagittal crest) , 这可能只是显示年龄阶段不同罢了。
毒蜥科
毒蜥科要追溯至晚白垩纪, 大约8000万年前 , 牠们曾生活于欧洲, 亚洲及北美 , 但于始新世以后仅只在北美取得分布。至于毒蜥属这世系的历史则长达二千万年。
最古老的巨蜥超科成员是来自美国犹他州白垩纪地层 , 只有一具不完整的右上颌化石 , 这具化石现被认为是妮索侏毒蜥(Primaderma nessovi), 妮索侏毒蜥(Primaderma nessovi)生存于阿尔布阶（Albian）至森诺曼阶（Cenomanian）。侏毒蜥属(Primaderma)上颌骨具有前上颌骨突并于上颌牙齿前缘及后缘形成背突边及幼条纹 ,侏毒蜥属(Primaderma)是最古老的巨蜥超科成员 , 从分类学上来看牠们是类似毒蜥科的巨蜥超科成员 , 侏毒蜥属(Primaderma)牙齿有着巨蜥超科成员数个祖征但没有形成毒液沟。从妮索侏毒蜥(Primaderma nessovi)的头骨来看侏毒蜥属(Primaderma)是具高度掠食性并有足够能力捕杀较大的猎物。妮索侏毒蜥(Primaderma nessovi)的发现显示巨蜥科及毒蜥科的起源大概发生在一亿年前。
戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)是生活于晚白垩纪蒙古的中型蜥类 , 头骨长约5厘米 , 牠仅只有头骨及下颌化石发现 , 全长推测可能少于1米及达1米左右。戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)头骨后边较宽 , 不过牠的嗅觉系统和以后的巨蜥类有所不同。戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)的头盖及面颊保留了皮内成骨（Osteoderms）, 这特征类似毒蜥科 , 而且两者的皮内成骨结构也有相似。戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)的下颌和毒蜥科相似但前者有较小的喙突 , 戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)有较锐利的牙齿 , 牙齿间有宽阔的间隔 , 下颌比上颌略长。对于戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)和其它巨蜥类的关系 ,1997年 Lee认为戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)和副巨蜥属(Paravaranus)有密切的关系 , 但后来受到质疑 , 2000年 Alifanov也不认同戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)和副巨蜥属(Paravaranus)有关连 , 他认为戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)应是和新蜥属(Necrosaurus)关系较近 , 但却没有公布原因何在。
博格副毒蜥(Paraderma bogerti)只有颅骨节片化石发现 , 牠是生活于晩白垩纪马斯特里赫特阶的怀俄明州。Estes(1983)并不确定博格副毒蜥(Paraderma bogerti)和毒蜥科的关系 , 但是1997年Norell及Gao通过对化石的分析已确定牠是属毒蜥科。博格副毒蜥(Paraderma bogerti)有短而宽的吻部 , 具多边型 , 有孔的皮内成骨和上颌融合。博格副毒蜥(Paraderma bogerti)牙齿内也存有毒沟显示毒蜥科于晚白垩纪时期已在美国西部取得分布。从博格副毒蜥(Paraderma bogerti)颅骨节片化石推算博格副毒蜥(Paraderma bogerti)全长相当于现存的毒蜥属及者要略大一些 。
于新生代毒蜥科取得空前的发展 , 加利欧毒蜥(Eurheloderma gallicum)的发现显示毒蜥科并不局限于北美及亚洲 , 加利欧毒蜥(Eurheloderma gallicum)化石被发现于法国始新世岩层上 , 牠的头骨长达7至8厘米 , 较现存的美国毒蜥（Heloderma suspectum）略大 , 颅顶骨也较毒蜥属的要长。不过加利欧毒蜥(Eurheloderma gallicum)牙齿的毒腺沟没现存的毒蜥属那么发达及完善 , 较大的颌骨内收肌显示加利欧毒蜥(Eurheloderma gallicum)更依赖咬力捕杀猎物 , 相反并不依赖毒液。加利欧毒蜥(Eurheloderma gallicum)有呈多边形纹饰的皮内成骨 , 和毒蜥属相似。于怀俄明州晚古新世地层也发现类似加利欧毒蜥(Eurheloderma gallicum)的颅顶骨化石 , 这化石可能是属于亚成体的。
洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)生存于渐新世中期至中新世早期的内布拉斯加及科罗拉多州, 牠是中小型蜥蝪 , 洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)头颅的皮内成骨相对性要较毒蜥属的来得长。洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)额骨呈三角形 , 形态显示洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)要较毒蜥属原始 , 不过洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)牙齿前边已有明显的毒腺沟。
毒蜥属(Heloderma)化石曾被发现于内华达州 , 新墨西哥州及德克萨斯州 , 于内华达州发现的化石属于美国毒蜥（Heloderma suspectum）, 时期是一万年至八千年。于德克萨斯州发现的德克萨斯毒蜥（Heloderma texana）是属早中新世 , 头骨要较现存的毒蜥属种来得平坦 , 德克萨斯毒蜥（Heloderma texana）的体型也较现存的属种细小 , Pregill et al.于1986年总结德克萨斯毒蜥（Heloderma texana）是墨西哥毒蜥（Heloderma horridum）及美国毒蜥（Heloderma suspectum）的姐妹群。Estes于1983年指出佛罗里达中新世地层发现的毒蜥属未定种(Heloderma sp?)显示毒蜥科活动局限于雁列山至大西洋海岸。
巨蜥科和毒蜥科兴起的时间大概差不多 , 像蒙古的蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)就是生活于8000万年前 , 蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)外型上和现存的巨蜥属很相似 , 有非常低 , 平坦及相对宽广的吻部 , 并有着鸭嘴的外型 。蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)头骨长度少于5厘米显示蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)全长小于1米 。蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)颌骨内收肌和颅顶骨侧面相连 , 蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)有略高的颅顶骨 , 有较大的内收肌显示蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)有较大的咬力。从头骨形态来看蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)较毒蜥科存有更多祖征。
长吻原巨蜥(Proplatynota longirostrata)是一种中型大小的巨蜥类 , 头骨只有4厘米长 , 长吻原巨蜥(Proplatynota longirostrata)的头骨修长而苗条 , 和戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)及副巨蜥(Paravaranus angustifrons)同样没有侧向突出的颧弓。
东方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)是近来才被描述的白垩纪巨蜥科成员 , 牠的化石样本不完整 , 头骨只有4至5厘米 , 全长应少于1米。东方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)有相对较深的上颌孔 , 有多达9至10个锋利而后弯的牙齿及少量折形牙质(plicidentine)。东方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)和Cherminotus longifrons同样有一个泪腺孔 , 和蒂尔玛蜥属(Telmasaurus), 萨尼瓦蜥属(Saniwa) , 拟毒蜥属(Lanthanotus)及巨蜥属(Varanus)则具两个泪腺孔 , 这显示东方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)和Cherminotus longifrons要比以上四个属来得原始。
于蒙古南戈壁（Omnogo’）晚白垩纪Djadoktha组发现了巨蜥科新属种骨尔敖包蜥(Ovoo gurval), 骨尔敖包蜥(Ovoo gurval)和在蒙古的乌哈托喀（Ukhaa Tolgod）发现的细小巨蜥科属种东方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)相似 , 骨尔敖包蜥(Ovoo gurval)有着许多东方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)的特征 , 此外骨尔敖包蜥(Ovoo gurval) 头骨顶上有一对不寻常的新生变体的骨化成骨并覆盖额鼻区边缘。此外骨尔敖包蜥(Ovoo gurval)这个新生变体的骨化特征和其它已知的有鳞目成员大不相同 , 此外皮内成骨（Osteoderms）也和一些巨蜥类有明显分别。
晚白垩纪蒙古的Cherminotus longifrons是一种体型细小的蜥类 , 头骨少于3厘米 , Cherminotus longifrons上颌有五颗彼此间隔宽阔的圆锥形牙齿 。古生物学家最初认为Cherminotus longifrons是拟毒蜥(Lanthanotus borneensis)的姐妹群 , 但是后来古生物学家对这结论产生了疑问 , 他们认为Cherminotus longifrons看似是和拟毒蜥(Lanthanotus borneensis)没有任何关系 。
根据巨蜥科及牠们的近亲毒蜥属 (Heloderma)及拟毒蜥科（Lanthanotidae）至少在九千万年前源于亚洲北部 , 已知最古老的巨蜥科属种是来自蒙古包括谷氏蒂尔玛蜥(Telmasaurus grangeri), 蒙古似萨尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)及蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis) , 牠们的外型和现存的巨蜥属种有些相似。
蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)生活于晚白垩纪的蒙古 , 从牠的头骨侧面来看蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)头骨和今天的巨蜥属种很相似 , 但有较低及钝而宽的吻部。蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)牙齿具有沟槽显示蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)可能会像吉拉毒蜥(Heloderma suspectum)般把毒液注入猎物体内 , 不过现在对这些史前蜥类和毒蜥属 (Heloderma)及巨蜥科关系如何还是不明的。蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)看似和今天的巨蜥属种非常相似 , 但是Norell及Gao把蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)视作毒蜥类成员 , 他们认为蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)和毒蜥属(Heloderma)关系要较接近得多 , Lee于1997年也把蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)划作和毒蜥科较接近。
谷氏蒂尔玛蜥(Telmasaurus grangeri)的化石相当不完整 , 吻部也缺失 , 牠的头骨大概长达7至8厘米 。研究分析显示谷氏蒂尔玛蜥(Telmasaurus grangeri)和萨尼瓦蜥属(Saniwa) , 拟毒蜥属(Lanthanotus)及巨蜥属(Varanus)有密切的关系。
加拿大古萨尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)是一种暂定作巨蜥科的史前蜥类 , 牠的化石被发现于加拿大艾伯塔省(Alberta)及美国怀俄明州 , 大多学者认同北美的巨蜥科属种是源于亚洲的 。加拿大古萨尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)是生存于七千万年前的北美 , 全长可达2.4米。[一说加拿大古萨尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)最大可达10-12呎及重达150公斤]加拿大古萨尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)有长而后弯的牙齿 , 牙齿长有锯缘并长有类似蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)的牙沟槽 , 尽管加拿大古萨尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)长得已和现在的巨蜥非常相似 , 但划进巨蜥科还是存有疑问的。
已灭绝的萨尼瓦蜥属(Saniwa)和巨蜥属(Varanus)关系较密切 , 萨尼瓦蜥属(Saniwa)是生活于始新世至渐新世北美及欧洲的巨蜥科成员 , 全长能达1米 , 这个属有数个已命名的种 。萨尼瓦蜥属(Saniwa)像大多数陆上巨蜥类成员一样有着相对较大的头部。萨尼瓦蜥属(Saniwa)形态上和现存的巨蜥相似 ,牠们保留了许多巨蜥属的祖征包括细小的前上颌骨及六颗前上颌骨牙齿 , 尾近侧有前后膨大的神经棘。
始新世北美的肯塞萨尼瓦蜥(Saniwa ensidens)有较长及狭窄的头骨 , 并具有下颌内关节(intramandibular joint)。 肯塞萨尼瓦蜥(Saniwa ensidens)有多达6颗前上颌骨牙齿 , 24颗上颌骨牙齿 , 有至少22颗牙齿每颗牙齿都异常锋利尖锐并向后弯曲 , 基部膨胀并具有脊纹。至于始新世怀俄明州的Saniwa agilis可能是肯塞萨尼瓦蜥(Saniwa ensidens)的同物异名 , Saniwa agilis脊椎长度只有10mm。始新世怀俄明州的粗厚萨尼瓦蜥(Saniwa crassa)有较厚重的脊椎结构显示粗厚萨尼瓦蜥(Saniwa crassa)有较大的体型 , 体型大小相当于草原巨蜥(Varanus exanthematicus),但是脊椎中枢的髁前结构和其它萨尼瓦蜥属种没有多大明显不同。于当时怀俄明州也存在更大的属种---格兰迪萨尼瓦蜥 (Saniwa grandis) , 但是格兰迪萨尼瓦蜥(Saniwa grandis)这个种名可能不是有效的 , 牠可能只是一个特大的个体罢了 , 格兰迪萨尼瓦蜥(Saniwa grandis)保留了厚重的脊椎。至于怀俄明州及犹他州始新世地层发现的Saniwa paucidens这个种名也常不被认为是有效学名的。粗厚萨尼瓦蜥(Saniwa crassa)也只是肯塞萨尼瓦蜥(Saniwa ensidens)的同物异名。从分析上显示肯塞萨尼瓦蜥(Saniwa ensidens)是巨蜥属(Varanus)的姐妹群。
始近世南加利褔亚的布氏萨尼瓦蜥(Saniwa brooksi)和肯塞萨尼瓦蜥(Saniwa ensidens)两者分布上没有重叠 , 两者骨骼也明显不同。美国北达克州晚始新世Chadron组发现的最后萨尼瓦蜥(Saniwa edura)体型可能相当或比肯塞萨尼瓦蜥 (Saniwa ensidens)略大 , 最后萨尼瓦蜥(Saniwa edura)牙齿也较肯塞萨尼瓦蜥 (Saniwa ensidens)的略大。
菲氏萨尼瓦蜥(Saniwa feisti)生活于始新世的西欧 , 化石被发现于德国 , 体长约60厘米 , 有较短的颈部 , 颚骨有多达20颗牙齿 , 牙齿数目和肯塞萨尼瓦蜥 (Saniwa ensidens)的不相同。从分析研究显示菲氏萨尼瓦蜥(Saniwa feisti)是巨蜥科的基层成员。
至于比利时发现的奥尔沙萨尼瓦蜥(Saniwa orsmaelensis)躯干椎骨已和菲氏萨尼瓦蜥(Saniwa feisti)没明显分别。奥尔沙萨尼瓦蜥(Saniwa orsmaelensis)生存于晚古新世 , 牠是最古老的萨尼瓦蜥属种。
于蒙古晚白垩纪至始新世地层曾有发现过萨尼瓦蜥属未定种(Saniwa sp)的化石 , 但这些都只是脊椎化石发现。
于内布拉斯加及怀俄明州渐新世中期地层也发现了一些欵似萨尼瓦蜥属(Saniwa)的椎骨化石 , 这些化石并不能完全肯定属于萨尼瓦蜥属(Saniwa) , 化石距今3200万年前 , 以后再没有任何疑似萨尼瓦蜥属(Saniwa)的化石记录了。不过巨蜥类却于旧大陆繁荣过来 , 而毒蜥类则于新大陆发展 , 牠们分别盘据东西半球。
巨蜥属(Varanus)于蒙古始新世地层已有化石记录 , 但是化石太零碎断续因此难以定种的。于中新世时期大幅扩散 , 欧洲 , 哈萨克 , 东非都有巨蜥属的化石记录。于2000万年前有一种露辛加巨蜥(Varanus rusingensis)栖息于露辛加岛(Rusinga Island )及肯尼亚其它地区 ,露辛加巨蜥(Varanus rusingensis)形态和现存的非洲巨蜥属种尼罗河巨蜥(Varanus niloticus), 草原巨蜥(Varanus exanthematicus)及白喉巨蜥(Varanus albigularis)非常相似 。 露辛加巨蜥(Varanus rusingensis)可能主要以软体动物为食 , 生活于森林并具有类似尼罗河巨蜥(Varanus niloticus)的半水生习性 , 露辛加巨蜥(Varanus rusingensis)全长至少达2米。
霍夫曼巨蜥(Varanus hofmanni )是已知最古老的欧洲巨蜥属种 , 生存于距今一千三百万年前的西欧 , 化石被发现于法国 , 西班牙及德国 。 另一种被发现于摩尔达维亚中新世海床的Varanus tyrasiensis椎骨长度达170mm , 有专家认为Varanus tyrasiensis和霍夫曼巨蜥(Varanus hofmanni)是同物异名。和霍夫曼巨蜥(Varanus hofmanni)同时期出现并有密切关系的还有西班牙及葡萄牙的克托尼俄斯伊比利亚巨蜥(Iberovaranus catalonicus)及哈萨克斯坦的普罗宁巨蜥(Varanus pronini)。克托尼俄斯伊比利亚巨蜥(Iberovaranus catalonicus)仅只有椎骨化石发现 , 椎骨和毒蜥科的相似 , 于葡萄牙也发现了牠的相似种化石但和正模标本有些不同 , 可能只是个体变异罢了。普罗宁巨蜥(Varanus pronini)化石被发现于中新世中期地层 , 距今1300万年前 , 椎体中枢有较宽的髋臼且髋臼占去中枢长度的74% , 这特征和其它巨蜥属种很不相同。
马拉松巨蜥(Varanus marathonensis)出现时间是500万年前 , 在希腊 , 匈牙利及土耳其都有化石记录 , 据说于意大利更新世地层也有马拉松巨蜥(Varanus marathonensis)的化石记录 , 但这记录还没未被确认 。马拉松巨蜥(Varanus marathonensis)的中枢要较霍夫曼巨蜥(Varanus hofmanni)来得长 , Orlov 及 Tuniev 认为马拉松巨蜥(Varanus marathonensis)和现存的荒漠巨蜥(Varanus griseus)及生活于500万年前塔吉克斯坦的Varanus darevskii有非常密切的关系。Varanus darevskii体型较荒漠巨蜥(Varanus griseus)来得细小 , 但是Varanus darevskii有较高的头骨 , 较短的吻部 , 较大及锋利的牙齿。甚至曾有专家于1986年假定Varanus darevskii可能是荒漠巨蜥(Varanus griseus)的先祖 。古生物学家把马拉松巨蜥(Varanus marathonensis) , Varanus darevskii和现存的荒漠巨蜥(Varanus griseus)三者划作Psammosaurus这个亚属内 , 而荒漠巨蜥(Varanus griseus)至目前还没有任何化石记录。
西蒙巨蜥(Varanus semjonovi )是被发现于乌克兰的中新世属种 , 全长约50至70厘米 ; 伦古巨蜥(Varanus lungui)是生活于中新世的摩尔达维亚 , 全长约1米 , 伦古巨蜥(Varanus lungui)和印度巨蜥(Varanus indicus)关系要较密切但牠要较印度巨蜥(Varanus indicus)原始得多。同时期还有印度的西哇巨蜥(Varanus silvalensis) , 西哇巨蜥(Varanus silvalensis)全长约3米。Lydekker根据水巨蜥(Varanus salvator)的骨骼比例来判断西哇巨蜥(Varanus silvalensis)长约3.4米至3.7米。
已灭绝的郝益巨蜥(Varanus hooijeri)生存于上新世时期(500万年前以后)的危地马拉 , 郝益巨蜥(Varanus hooijeri)头骨有结实及钝的牙齿 , Estes认为郝益巨蜥(Varanus hooijeri)和现存的葛氏巨蜥 (Varanus olivaceus)或尼罗河巨蜥(Varanus nitoticus)关系要较密切 , 郝益巨蜥(Varanus hooijeri)全长相当于尼罗河巨蜥(Varanus nitoticus)。郝益巨蜥(Varanus hooijer)有膨胀及不锋利的臼型齿 , 这可能是独有衍征(autapomorphy)。
现在对巨蜥科于澳洲的历史还是一无所知的 , 已知澳洲最古老的巨蜥科化石来自1千万年前 , 于新南威尔士州便发现了类似眼斑巨蜥(Varanus giganteus)的椎骨化石 , 化石所属时期少于200万年前 。Baverstock et al于1994年指出巨蜥科于2000万年以后才从亚洲东南部进入澳洲 , 世界各地都存有中型至大型的巨蜥科属种 , 但仅只有少量属种全长才能达3米 , 巨型及侏儒的巨蜥科属种都在澳洲共同进化。于南澳洲发现了一些未被描述的早期巨蜥科属种 , 这些化石都属于500万年前 。于昆士兰发现的伊塔巨蜥(Varanus emeritus), 只有肱骨及胫骨化石发现 , 伊塔巨蜥(Varanus emeritus)化石和黄点巨蜥(Varanus salvadorii)的相似 , 从伊塔巨蜥(Varanus emeritus)的化石推测全长达3米或4米。
恐巨蜥(Varanus dirus)被发现于昆士兰Darling Downs的更新世地层 , 仅只有离散的牙齿化石发现 , 恐巨蜥(Varanus dirus)时常被认为是古巨蜥(Megalania prisca)的同物异名 。于昆士兰东南部Chinchilla的早上新世沉积层也发现了恐巨蜥(Varanus dirus)的颚骨, 三颗牙齿化石及长达2.1米的脊椎化石 , 从颚骨形态来看恐巨蜥(Varanus dirus)和黄点巨蜥(Varanus salvadorii)的非常相似 , 但是恐巨蜥(Varanus dirus)体型要较黄点巨蜥(Varanus salvadorii)大两倍 , 黄点巨蜥(Varanus salvadorii)体长最大能达244 cm。近来对恐巨蜥(Varanus dirus)的研究还是存有争论 , 有专家认为恐巨蜥(Varanus dirus)是黄点巨蜥(Varanus salvadorii)的特大个体 , 有的专家则认为只是古巨蜥(Megalania prisca)的幼体 , 也有专家认为是独立种 , 由于缺乏个体骨骼发育上的数据因此无法对此作太多深入了解。
晚更新世的古巨蜥[Megalania prisca ( Varanus prisca) ]是目前已知陆上最巨型的蜥蝪 , 成年古巨蜥(Megalania prisca)全长最大可达7米或以上及重量超过600kg , 古巨蜥(Megalania prisca)于澳洲大幅扩散 , 于新南威尔士州(New South Wales) , 昆士兰及南澳洲也有古巨蜥(Megalania prisca)的残骸发现 , 古巨蜥(Megalania prisca)一直延存至2万5千年便完全灭绝, 古巨蜥(Megalania prisca)被认为以袋鼠及袋熊等有袋类为食 , 古巨蜥(Megalania prisca)也被认为会袭击早期移居澳洲的人类。
现存巨蜥属有多达46种分布于非洲 , 亚洲及澳大拉西亚 , 有专家认为现存属种的共同先祖于4500万年前出现 , 在现存属种中尼罗河巨蜥 (Varanus niloticus)于乍得的晚中新世至上新世交界组份已有化石记录。于印度更新世地层也发现了现存的孟加拉巨蜥(Varanus bengalensis)化石 。一些现存的巨蜥属种于更新世时期的澳洲已存在了 , 在新威尔士发现了疑似眼斑巨蜥（Varanus giganteus）的化石 , 于澳洲南部维多利亚的洞穴也发现了砂巨蜥（Varanus gouldii）的化石 , 于澳洲南部也同时发现了饰纹巨蜥（Varanus varius）的化石 , 眼斑巨蜥（Varanus giganteus）体长最大能达1.9米 , 饰纹巨蜥（Varanus varius）体长最大可达2米。这些化石记录显示巨蜥属种在晚冰河时期分布于南部及东部气候较温和的地区 , 时期是14000年前至3000年前。
现在科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)仅分布于爪哇至澳洲之间的东印度尼西亚 , 过去一直认为科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)是从400万年前从来自澳洲的先祖分化过来 , 不过于澳洲昆士兰发现了科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)的化石, 化石属上新世时期 ,这些化石显示科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)是从澳洲演化过来并向印度尼西亚扩散 , 于澳洲大陆发现的科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)化石显示牠们起源于380万年前的澳洲大陆。
于印度尼西亚弗洛勒斯岛(Flores)也发现了早更新世时期科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)的化石 , 过去90万年间科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)体型在印度尼西亚弗洛勒斯岛一直鲜有改变 。于爪哇岛同样发现了更新世中期的科莫多巨蜥相似种(Varanus sp. cf. V. komodoensis)和水巨蜥(Varanus salvator)的化石 , 该科莫多巨蜥相似种(Varanus sp. cf. V. komodoensis)体型及形态上和科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)接近 , 大概能总结科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)是从早上新世澳洲演化 , 接着向西扩散到达印度尼西亚弗洛勒斯岛(Flores) , 最后进入爪哇。
于澳洲中部发现的更新世巨蜥属化石 , 体型上介乎于科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)及古巨蜥(Varanus prisca)之间 , 可能和帝汶岛发现的巨蜥属未定种(Varanus sp)同种 , 至于帝汶岛及澳洲岛之间的巨蜥种群只能待更多化石记录才能了解。
于爪哇早更新世地层也发现了水巨蜥(Varanus salvator) 的背椎 , 骶椎及尾椎 , 从这些椎骨来看牠们有着现存的水巨蜥(Varanus salvator)个体的变异 , 其中有三个背椎维持于科莫多巨蜥(Varanus komodoensis )的下限值 , 最初这些化石样本被认为是属于科莫多巨蜥(Varanus komodoensis ) , 但后来被认为是属于非常巨大的水巨蜥(Varanus salvator)个体 , 这些骨骼化石和水巨蜥(Varanus salvator)的都很相似 , 但要较科莫多巨蜥(Varanus komodoensis )及西哇巨蜥(Varanus sivalensis) 细长 。 这些早更新世的水巨蜥(Varanus salvator)个体比下图的现存水巨蜥个体大出20%以上 , 而下图的现存水巨蜥个体比现在最大的水巨蜥(Varanus salvator)个体要小15–20% , 现存水巨蜥最大记录是3.21米。
Varanus bolkayi 是生存于200万年前的爪哇及帝汶岛 , 牠可能是现存水巨蜥 (Varanus salvator)的同物异名。Varanus bolkayi仅只有两个长而苗条的椎骨 , 最大的长达2.7厘米 , 显示牠是大型蜥类 , 但不算是非常大的巨蜥属种。
西哇巨蜥(Varanus sivalensis)背椎化石样本(NHMR739)则要略大于上述的现存水巨蜥个体 , 但是化石样本(NHMR739)大小维持于爪哇早更新世地层发现的水巨蜥(Varanus salvator)个体水平 , 西哇巨蜥(Varanus sivalensis)背椎化石样本(NHMR739)大概相当于科莫多巨蜥(Varanus komodoensis )的下限值。
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2022-12-01
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小议洞斑鬣狗
洞斑鬣狗乃欧亚大陆晚更新世重要的猛犸象-披毛犀动物群代表性物种，它们较现存非洲的斑鬣狗亚种更适合寒带以及亚寒带的环境，这得基于它们拥有冬眠的习性，这足以使得它们能迁徙至更北的地区，且由于大部分洞斑鬣洞斑鬣狗乃欧亚大陆晚更新世重要的猛犸象-披毛犀动物群代表性物种，它们较现存非洲的斑鬣狗亚种更适合寒带以及亚寒带的环境，这得基于它们拥有冬眠的习性，这足以使得它们能迁徙至更北的地区，且由于大部分洞斑鬣狗的化石发现于洞穴里，因此得名“cave hyena”或者“Ice Age spotted hyena”。洞斑鬣狗分布很广，从中国北方至英国都有分布。最早的欧洲斑鬣狗记录为78万年前西班牙的Atapuerca。
中西欧洞斑鬣狗的分布
Bohemian Karst地区的动物分布
一些学者认为它们是单独的种，即Crocuta spelaea，但基因分析显示洞斑鬣狗与斑鬣狗并没有DNA的明显分别，因此仍然认为是斑鬣狗的亚种，同现代斑鬣狗亚种的差别主要在于四肢骨骼长度的不同，洞斑鬣狗的肱骨及大腿骨较长，说明它们较现代斑鬣狗更能适应不同环境。也许洞斑鬣狗和现代斑鬣狗或者其他鬣狗一样有两性异性的现象，雌性洞斑鬣狗稍大于雄性。
15-20岁左右的雄性洞斑鬣狗
Specimen No. 19062, Crocuta crocuta spelaea
Specimen No. IPB M 432, Crocuta crocuta spelaea
洞斑鬣狗的生活习性一般认为是营穴居的动物，德国，法国等地的洞穴遗址指出它们会收集大量的动物骨骼以及兽角，以供在日后食用或者玩耍，而亦有证据表明它们会用洞穴来充当幼兽的庇护场所，由于洞斑鬣狗会收集非常多的动物尸骸，而并不会全部食用完，导致一些遗址中充满了数量惊人的动物骨骸。虽然一般认为洞斑鬣狗会寻找洞熊用过的洞穴作为周期性的兽穴，并在洞穴中冬眠，但是要知道洞斑鬣狗并非只住在洞穴里。而它们是否会像其现代亲戚般大规模集群生活，我们就不得而知了，不过基于更新世晚期的寒冷环境，是不支持它们集大群生活的。
不同地区洞斑鬣狗的食物区别
同现代斑鬣狗一样，洞斑鬣狗也会收集大量的动物骨头以及角在其兽穴里，收集红鹿【Cervus elaphus】，驯鹿【Rangifer tarandus】，巨大角鹿【Megaloceros giganteus】以及草原野牛【Bison priscus】的角，因为它们可以消耗掉角中的骨质胶原。Bohemian Karst洞穴中的动物残骸表明当地的洞斑鬣狗主要以真马【Equus ferus przewalskii】为食，约占16-51%，其次为披毛犀，占据7-15%，驯鹿和草原野牛均很少。有意思的是Srbsko–Chlum–Komín发现的完整雌性洞狮化石表明洞斑鬣狗会和洞狮发生冲突，并捕杀受伤洞狮。同时也有证据表明洞斑鬣狗也会以洞熊，洞狮，灰狼，可能还有狼獾的尸体为食。同时洞斑鬣狗亦有嗜食同类的想象，这在兽穴遗址中发现的大量幼年个体足以证明。
可能被洞斑鬣狗杀死的雌性洞狮
Model of the paleontological history of the cave bear and hyena prey deposit sites
有趣味的是，洞斑鬣狗的洞穴在其不用后，继续会被其他动物使用，比如说狼獾，赤狐，狗獾，旱獭甚至猫头鹰，当然还有包括尼安德特人在内的人类。关于洞斑鬣狗和人类之间的关系，有证据说明洞斑鬣狗会偷取尼安德特人的猎物，而它们亦会为洞穴而竞争，并会取代对方拥有该洞穴。
最后说下洞斑鬣狗最好的记录来源于英国的Kent洞，这里的洞斑鬣狗体型相对大，大于现代的斑鬣狗。
下图为部分洞斑鬣狗，缟鬣狗和现代斑鬣狗的颅骨数据对比。
洞斑鬣狗粪便化石
因为现生斑鬣狗只生活于热带地区，洞斑鬣狗适应温带到寒温带的环境，但并不是极地型动物，因此耐寒能力是有限的，所以能分布如之北，最有可能依靠冬眠习性。
洞斑鬣狗是否会冬眠我也是看到《第四纪以来中国北方出现过的喜暖动物及其古环境意义》中提出的观点。文中也说斑鬣狗冬眠习性是“很可能”。
Srbsko–Chlum–Komín兽穴遗址里的大量幼仔化石是很完整的，确实说明洞斑鬣狗会集群生活。
贴张Srbsko–Chlum–Komín的幼年洞斑鬣狗完整骨架。
那么洞斑鬣狗会不会在食物较丰盛的温暖季节居住在开阔环境里？而在气候较寒冷的季节，回到洞穴里生活？
我同意菊石兄的观点，因为在德国的开阔地区同样有洞斑鬣狗的化石记录。同时Srbsko–Chlum–Komín兽穴遗址里的怀孕母真马的化石也表示一般洞斑鬣狗会将小到中型的猎物拖回洞穴。而至于披毛犀则更有可能就是菊石兄所说，是支解的动物残块带回洞穴的。另外原始文献里提到那具母真马是晚东到早春季节由洞斑鬣狗群捕杀的，捕杀后拖回洞穴以备日后食用。
文章里并未对洞斑鬣狗收集的不同位置的骨骼上有做统计。
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2022-12-01
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史前剑鱼类小叙
剑鱼亚目有非常悠久的历史 , 牠们源于晚白垩纪时期 , 牠们的资料稀少 , 从有限的资料仅知大多早期的剑鱼亚目成员的上颌骨和下颌骨是等长的 , 并生活于气候和暖的浅海 , 于这贴中对早期剑鱼亚目成员作出
剑鱼亚目有非常悠久的历史 , 牠们源于晚白垩纪时期 , 牠们的资料稀少 , 从有限的资料仅知大多早期的剑鱼亚目成员的上颌骨和下颌骨是等长的 , 并生活于气候和暖的浅海 , 于这贴中对早期剑鱼亚目成员作出简略介绍。
海明鱼科Hemingwayidae
于2002年的土库曼斯坦晚古新世地层发现的海明威鱼Hemingwaya sarissa被假定为是旗鱼科的姐妹群 , 海明威鱼Hemingwaya sarissa全长30至40厘米 , 有较长的身躯 , 一共有30至40块椎骨 , 牠有极高的首背鳍及首臀鳍 , 相反次背鳍及次臀鳍却非常细小。海明威鱼Hemingwaya sarissa前颌骨有如绒毛状的细小牙齿 , 和旗鱼科一样 , 下颌要比上颌吻突来得短小 。根据海明威鱼Hemingwaya sarissa的形态及发现地点来看 , 海明威鱼Hemingwaya sarissa并不是高速的泳手 , 且不能下潜至较深的海洋 , 海明威鱼Hemingwaya sarissa大概只是栖息于海洋上层的鱼类 , 并依靠短暂的瞬间爆发力来捕捉猎物。
古喙鱼科Palaeorhynchidae
古喙鱼科Palaeorhynchidae一共有四属包括等吻喙鱼属Homorhynchus , 恩尼斯基林鱼属Enniskillenus , 古喙鱼属Palaeorhynchus及伪四鳍鳍鱼属Pseudotetrapturus , 古喙鱼属Palaeorhynchus和亚喙鱼属Aglyptorhynchus的上颌骨边缘都是向下弯曲。
恩尼斯基林鱼Enniskillenus
等吻喙鱼属Homorhynchus一共有三种 , 有二种分别是来自始新世中期的法国及比利时 , 第三种是来自早渐新世的瑞士及俄罗斯 , 等吻喙鱼属Homorhynchus最大可达60 cm , 全长是体高的8至12倍 , 上颌突比下颌骨长 , 等吻喙鱼属Homorhynchus一共有50至55块椎骨。等吻喙鱼属中的Homorhynchus colei有多达120至160块鳞片 , 下颌后半部长有细小的牙齿。
古喙鱼属Palaeorhynchus一共有九至十一种 , 牠们分布于始新世中期至中新世早期的西欧及俄罗斯 , 椎骨数目多达50至60块 , 其中晚始新世俄罗斯的Palaeorhynchus parini椎骨数目多达60块 , Palaeorhynchus parini有较短的胸鳍及较长的腹鳍 , 尾鳍下叶要比上尾叶来得长。
Pharisat于1991年研究了超过300个古喙鱼属种Palaeorhynchus glarisianus的化石样本 , Palaeorhynchus glarisianus生活于早渐新世法国东部 , 全长超过1.5米 , 全长约为身高的10至12倍 , 下颌骨和上颌突等长 , 上下颌骨共长有6至7排圆锥形牙齿 , 颌骨占头部的一半及三分之二。Palaeorhynchus glarisianus大概是生活于浅海 , 由于Palaeorhynchus glarisianus的胸鳍及尾鳍并不长 , 因此Palaeorhynchus glarisianus并不可能发挥足够的力量跃出水面及滑行。
晚始新世俄罗斯的伪四鳍鳍鱼属Pseudotetrapturus仅只有Pseudotetrapturus luteus 一种 , 伪四鳍鳍鱼Pseudotetrapturus luteus有多达40至50颗椎骨及较大的圆鳞 , 全长可达4米 , 伪四鳍鳍鱼Pseudotetrapturus luteus的下颌骨和上颌骨等长 , 颌骨顶諯向内弯曲并长有细小的牙齿。
古喙鱼属Palaeorhynchus
布氏鱼科Blochiidae
布氏鱼科Blochiidae是生活于始新世中期的意大利 , 一共有三种包括长吻布氏鱼Blochius longirostris , 大鳍布氏鱼 Blochius macropterus 及墨尔海德布氏鱼“Blochius” moorheadi , 其中墨尔海德布氏鱼“Blochius” moorheadi是一个疑问学名。长吻布氏鱼Blochius longirostris的化石保存较完整 ,上颌骨要较下颌骨来得长。 长吻布氏鱼Blochius longirostris是生活于较浅的热带海洋 , 栖息深度少于100米 , 从化石形态来看吻布氏鱼Blochius longirostris是以弯曲蜿蜒的游动方式游弋于特提斯海。
亚喙鱼属Aglyptorhynchus是生活于早始新世至中新世中期的西欧及北美的布氏鱼科成员 , 一共有十种 , 化石发现地点显示牠们是生活于气候和暖的亚热带浅海 , 对亚喙鱼属Aglyptorhynchus的不在这里详说了。
Aglyptorhynchus
剑旗鱼科 Xiphiidae
剑旗鱼科 Xiphiidae包括现存的剑旗鱼属外 , 还有史前的剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus ,剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus的形态介乎于旗鱼科Istiophoridae及剑旗鱼科Xiphiidae , 剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus 一共有九种 , 牠们大多生活于始新世的古特斯海及大西洋, 其中的匈牙利剑喙旗鱼Xiphiorhynchus hungaricus , 比利时的Xiphiorhynchus rupeliensis 及美国的圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus是渐新世的属种 , 圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus长达5至6米,是有史以来最大的剑鱼亚目成员。剑喙旗鱼属一般生活于沿岸的浅海 , 不过始新世英国的Xiphiorhynchus priscus耳石显示Xiphiorhynchus priscus是生活于深海环境 , 金保洛剑喙旗鱼Xiphiorhynchus kimblalocki的化石发现地点是和深海有关 , 而圆吻剑喙旗鱼Xiphiorhynchus rotundus体型巨大也不可能生活于浅海。
至于早始新世的Acestrus 分类地位是不明的 , Acestrus的颅骨节片化石长约50-60 mm , 只有剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus的一半左右 , 颅骨和已灭绝的鲭亚目成员相似 , 颅骨后背部表面有明显的肌肉沟 , 这特征和现在的旗鱼类相似但于剑喙旗鱼属Xiphiorhynchus是没有的。
剑旗鱼属的化石记录相当稀少 , 在意大利上新世地层发现的剑鱼属种Xiphias delfortrieri 被认为是和现存剑旗鱼X. gladius为同物异名 , 于1910年比利时渐新世地层发现的Xiphias rupelensis的椎骨和金保洛剑喙旗鱼Xiphiorhynchus kimblalocki相似 , Xiphias rupelensis现是归属于剑喙旗鱼属 , 其它地区发现的所谓剑旗鱼属种化石都是存有疑问的。
至于其它剑旗鱼科化石 , 于2005年伦敦黏土发现了二个吻突未梢的化石节片 , 化石样本全长80 mm , 直径为20 mm , 被定种名为Rotundorhynchus brittanicus , Rotundorhynchus brittanicus是属于早始新世时期 ; 于1987年奥地利中新世中期地层也发现了剑旗鱼科新属种Thalattorhynchus austriacus的吻突化石 , 对牠们的资料泛善可陈。
旗鱼科Istiophoridae
旗鱼科一共有旗鱼属 Istiophorus , 枪鱼属 Makaira及四鳍旗鱼属 Tetrapturus , 四鳍旗鱼属 Tetrapturus的化石记录仅来自于美国北卡罗莱纳州早上新世的约克组及北卡罗来纳州Lee Creek Mine的早上新世地层发现的白色四鳍旗鱼 Tetrapturus albidus化石 ; 至于旗鱼属Istiophorus大概要源于始新世 , 化石大多是发现于19世纪 , 早期属种包括始新世中期英国的始新旗鱼Istiophorus eoracnicus , 始新世新泽西州的Istiophorus antiquus , 始新世南卡罗莱纳州的Istiophorus rotundus的上颌突非常厚重结实 , 保留的化石样本长达313 mm , 至于1870年描述的Istiophorus paroulus , 牠可能属于晚白垩纪或始新世 , 化石被发现于新泽西州 , Istiophorus paroulus是被划归Cylindracanthus这属系 。1869年描述的lstiphorus homalorhamphus可能是属于始新世或中新世 , 有较苗条的吻突及较大的一对营养孔 , 牙齿也有别于其它旗鱼属种 ; 旗鱼属于新近纪的化石记录不多 , 只有维吉尼亚中新世的Calvert组发现的卡尔弗特旗鱼 Istiophorus calvertensis , 平鳍旗鱼 (雨伞旗鱼) Istiophorus platypterus于北卡罗来纳州Lee Creek Mine早上新世地层及圣地亚哥晚上新世的圣地亚哥组有化石发现 。第四纪的化石记录只有南卡罗莱纳州更新世地层发现的Istiophorus robustus , 有较短小苗条的吻突且横载面形状有别于其它旗鱼属种。
至于枪鱼属 , 中新世至早上新世是牠们的黄金时期 , 有不少属种存在 , 其中以晚中新世的巴拿马枪鱼Makaira panamensis头骨化石保存的较完整 , 从吻尖至基枕骨估计长约1,200 mm. , 巴拿马枪鱼Makaira panamensis的大小和印度枪鱼Makaira indica及大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans相彷 , 巴拿马枪鱼Makaira panamensis可能是印度枪鱼Makaira indica及大西洋蓝枪鱼Makaira nigricans的先祖。至于另一种从北卡罗莱纳州上新世约克组发现的佩地枪鱼Makaira purdyi的吻长则要短得多 , 从吻尖至基枕骨估计长约480 mm , 形态有别于其它旗鱼类。
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2022-12-01
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犀科各亚科分支
印度犀牛的外形与传说中的独角兽类似，俗称大独角犀。它们只有一只长达53厘米的独角，在现今世界上已很珍贵！与非洲的两种犀牛不同，印度犀在防卫敌害时，并不使用它们的角，往往使用其发达的犬齿，给敌人以很深
印度犀牛的外形与传说中的独角兽类似，俗称大独角犀。它们只有一只长达53厘米的独角，在现今世界上已很珍贵！与非洲的两种犀牛不同，印度犀在防卫敌害时，并不使用它们的角，往往使用其发达的犬齿，给敌人以很深的创伤。
印度犀有发育完好的门齿，下颚上长有一对相当长的犬齿。它们的脖子粗壮有力，皮肤犹如甲胄般坚韧，上面还星罗棋布般布满块茎般的颗粒。
爪哇犀（Rhinoceros sondaicus）外形与印度犀有些相似，但体型明显小于印度犀，其长约2到4米，高1.5到1.7米，体重900到2300公斤。
中国犀（Rhinoceros sinensis）主要在中晚更新世生活在中国南方地区，与大熊猫、巨貘、东方剑齿象、苏门羚、最后斑鬣狗等组成了大熊猫-剑齿象动物群。其化石显示，其外形当类似苏门犀，不过体型稍大。本人至今没有其复原图，哪位朋友若有，望提供！
西哇犀（Rhinoceros sivalensis）的资料更是缺乏，只知道它们生活在晚上新世的印度。
至于苏门犀（Sumatran rhinoceros）是现今个头最小的犀牛，与史前中国犀、披毛犀的亲缘较近。
犀科第二个亚科-----Dicerotinae亚科吧，其代表就是现存非洲大陆的黑犀和白犀，就无须多说了吧，看看它们的照片，各有特点。
白犀是现存体型最大的犀牛，也是体型仅次于象、体重仅次于象和河马的大型陆生动物。白犀最显著的特征是吻部比较方，头向下，吻部贴近地面，主要食草。白犀分布于非洲南部和东北部，其中南部的白犀曾经一度濒于灭绝，后经保护数量有所回升，现存数千头。北方的白犀则仍处于濒危状态，仅存数十头。
雄性白犀体长3.7米左右，肩高1.8米，尾长约70厘米，体重约2.3吨；雌犀体长3.4米，肩高1.7米，体重约1.7吨。上唇长方形，故又称“方唇犀”。皮肤黄棕色至蓝灰色。耳尖，耳变多毛。皮肤厚，除尾及耳外，全身都无毛，但不象其它犀皮肤呈甲冑状。雌雄都有角，鼻角长60-100厘米，最长可达1.58米；额角长一般不超过50厘米。肩部有明显的肉峰。白犀生活在灌丛草地，森林和平原附近，偶尔进入陡峭的山地沼泽。天气炎热时，主要在早晨及傍晚活动，其他时间在泥水中打滚或休息，天气凉爽时，躺在树阴下休息。与其他犀不同，白犀只食草。白犀包括两个亚种：南方亚种(Ceratotherium simum simum)和北方亚种(Ceratotherium simum cottoni)。
白犀中的“另类”
黑犀体型小于白犀，仍达1吨半到两吨，吻部尖且能伸缩卷曲，头可抬起，性格暴躁，以树叶为食。黑犀分布较广泛，原本是数量最多的犀牛，但目前也是偷猎的重点，数量处于锐减之中。
黑犀包括四个亚种：西部亚种(Diceros bicornis longipes)，东部亚种(Diceros bicornis michaeli)，西南亚种(Diceros bicornis bicornis)和中南亚种(Diceros bicornis minor)现存2600头。
该亚科史前的成员不多，有名的就是山犀，学名是Dicerorhinus。 山犀是该亚科较原始的成员，最早出现于中新世晚期，山犀的模式种是Dicerorhinus kirchbergensis，生存于更新世早中期的亚欧大陆北部，山犀曾长期与早期披毛犀共存，但其先于披毛犀灭绝。
关于Caenopinae亚科资料很少，只知道其代表新脚犀（Caenopus sp）是一类大型无角或角很小的犀牛类，主要活跃于上新世末期的欧洲，它们存在的时间不长，现在一般认为，新脚犀类是蹄齿犀科向犀科进化的过渡阶段。
该说无角犀亚科(Aceratheriinae)了，它的成员很多，包括无角犀、近无角犀、细近无角犀和大唇犀等。它们主要生活在中新世的亚欧大陆，其中我国山旺发现的细近无角犀化石与现生犀类相差不多，只是无角。
近无角犀和细近无角犀是无角犀亚科的早期成员，它们与孔子犬熊、杨氏半熊、东方祖熊、半岛原河猪、冠氏柄杯鹿、三角原古鹿、解家河古貘、山河狸等共存于中新世中期的中国东部地区。
无角犀则在中新世的晚期，与三趾马、短剑虎、后猫、巨鬣狗、豪猪、弱獠猪、弓颌猪、库班猪、祖鹿、古长颈鹿、和氏步政羊、四棱齿象、巨爪兽以及大唇犀、板齿犀、额鼻角犀等犀类近亲们共存。
对于巨犀亚科，大家都不会陌生，BBC的与兽系列中的巨犀一集拍得很好，现在的巨犀已经大名鼎鼎啦！
作为有史以来地球上最大的陆栖哺乳动物，巨犀（Indricotherium）肩高5.2米，体重估计可达30吨。发现于巴基斯坦地区的副巨犀（Paraceratherium），虽然外型、体重都与巨犀相差无几，但其谱系却相隔较远。
巨犀主要繁盛于渐新世晚期，它们的成年兽每天要吃进大量树梢植物，巨大的体型使得就连巨鬣齿兽、达福兽、古飙和古巨猪这样凶暴的食肉动物也奈何不了它们。而当时的巨型动物，不管是嵌齿象、石炭兽、巨猪和两栖犀，包括那时已日渐减少的雷兽，在巨犀面前也都相形见拙。
我国的吐鲁番地区曾先后两次发现巨犀类化石，而在准噶尔盆地北缘又发现了苏氏副巨犀化石，这说明这两类巨兽很有可能在当时的新疆地区共存过。
关于矮脚犀亚科的资料更少，其模式种是新角犀（Teleoceratinae gen.et sp. indet），主要生存于中新世晚期的亚洲东部草原地区，连日本都有化石出土。新角犀的年代是草原猛兽大发展的年代，短剑虎、后猫、恐猫、巨鬣狗、中鬣狗、半熊、印度熊以及可能所剩无几的巴博剑齿虎。都是它们需时刻戒备的威胁。
矮脚犀(Teleoceras)是这个亚科另一个著名成员，它们生活在中新世到上新世的晚期，有着很短的腿，和一支大角安在鼻子上的不寻常的犀牛，它的大致外表类似于非洲河马。
最后谈谈板齿犀亚科（Subfamily Elasmotherinae）：
板齿犀（Elasmotherium）是犀类高度特化的一支。名字指指它的牙齿具釉质板，在欧亚大陆各地都有发现。它身体巨大（比现在亚洲象大），仅头骨就长95厘米，身长5—8米，体重3—4吨，是仅次于巨犀的犀科成员，但四肢短小。它同现生犀牛不同的是，巨大的独角长在额头，推测它的角有2米长。另外，它有浓密毛发，适合寒冷地区，齿冠比较高，是一种典型的草原动物。最早出现于欧洲的草原，繁荣于上新世到更新世的欧洲东部、西伯利亚及亚洲东北部。
其中在陕西省府谷县发现的拉氏中华板齿犀是该亚科早期成员，活跃于上新世早中期，与巨鬣狗、翁氏鼬鬣狗、巨剑虎、大唇犀、萨摩兽、三趾马等共存。而宁夏长鼻板齿犀则稍后于拉氏中华板齿犀，其长鼻的进化，不知有何奥妙。
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2022-12-01
